Что нужно для рефлекса аквариумных рыб. Примеры двигательных рефлексов

Текст защиты

Тема: «Формирование условных рефлексов у аквариумных рыб»

Все живые существа способны реагировать на изменение внешней и внутренней среды, что помогает им выжить. Характер взаимоотношения животных с окружающей средой обитания определяется уровнем развития нервной системы. Ответная реакция организма на воздействие внешней среды при участии нервной системы, называется рефлексом.

Знакомство с особенностями строения нервной системы в курсе седьмого класса начинается с изучения рыб. Нервная система рыб представлена головным и спинным мозгом. Передний отдел головного мозга рыб относительно небольшой. Наиболее развит средний мозг и его зрительные доли. Рыбы различают яркость освещения, выбирая более подходящие для данного вида места. Большинство рыб различает и цвет предмета. Особенно хорошо рыбы различают красный цвет. Орган слуха рыб представлен только внутренним ухом и состоит из лабиринта, включающего преддверие и три полукружных канала, расположенных в трёх перпендикулярных плоскостях. Хорошо развит промежуточный мозг и мозжечок. Это связано с необходимостью чёткой координацией движений во время плавания. Продолговатый мозг переходит в спинной. От спинного мозга отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников.

Развитие нервной системы приводит к значительному усложнению всех её отделов. Внешне это проявляется в поведении животных, которое становится более сложным и многоплановым в зависимости от характера воздействий среды на организм. В основе всех реакций организма на раздражения лежит рефлекс. Приобретённый (условный) рефлекс – реакции, с помощью которых происходит приспособление организма к меняющимся условиям среды. Условные рефлексы формируются в течение жизни. Образование условных рефлексов лежит в основе обучения организма различным навыкам и приспособлениям к изменяющейся среде. Рыба является первым из изучаемых в школе животных, у которого можно образовать наиболее примитивные условные рефлексы пищевого характера. Для этих опытов пригодны различные рыбы, но способность к обучению у разных видов неодинакова.

По поведению рыб накоплен большой теоретический материал. Однако, наряду с тем, что количество работ на тему условно-рефлекторной деятельности у рыб очень велико, практически отсутствуют эволюционно-систематические работы по приобретённым формам поведения внутри класса рыб, хотя их используют в подобных исследованиях при более широких сравнениях. Поэтому нас и заинтересовал вопрос о выработке условных рефлексов у рыб, далёких друг от друга в систематическом положении.

Цель нашей работы заключалась в изучении и сравнении скорости выработки условных пищевых рефлексов на цветные кормушки (положительного на красный и отрицательного - на синий) у рыб разных видов в зависимости от их филогенетического родства.

В процессе достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

Изучить и проанализировать литературу об особенностях формирования условных рефлексов у различных видов аквариумных рыб;

Познакомиться с особенностями строения и физиологией следующих видов аквариумных рыб: гуппи, меченосец, крапчатый сомик;

Изучить и сравнить скорость выработки условных пищевых рефлексов на цветные кормушки (положительного на красный и отрицательного - на синий) у рыб разных видов в зависимости от их филогенетического родства;

Добиться формирования условных рефлексов у рыб разных систематических категорий.

Данная работа проводилась в классной комнате. В опытах по изучению условно-рефлекторной деятельности были использованы рыбы трёх видов: один вид из подотряда Сомовидные –Крепчатый сомик, относящийся к семейству Калехтииды, а также два вида рыб, относящиеся к семейству Пецилиевых –меченосец (род Ксифофорусы) и гуппи (род Лебистес).

Исследование с рыбами проводилось в течение двух недель. В опыте было задействовано 10 рыб: 3 гуппи, 5 меченосцев и 2 сомика. Рыбы были разного возраста (мальки и взрослые особи около полутора лет), также учитывался пол особей. Для опыта был выделен один аквариум объемом 20литров. Также были подготовлены две кормушки с разным цветом: красная и синяя. Действие красного света подкреплялось кормом, действие синего оставалось без подкрепления. В качестве корма (безусловного раздражителя) применялся мелкий мотыль. Время действия условного раздражителя (цвет кормушки) составляло 10 секунд. Подача корма осуществлялась на 6-й секунде при наличии красной кормушки. В процессе опыта регистрировалось время захода рыбы в кормовую зону, время съедания корма, время выхода рыбы из зоны и другие особенности поведения испытуемой особи.

Опыты проводились в течение двух недель два раза в день в разные часы: 07. 30.- утреннее кормление, 15.00. – вечернее кормление. Обученными, считали рыб, приходящих в зону кормления после подачи красной кормушки, но до подачи корма, то есть до 6-й секунды.

Устойчивое повторение данного результата свидетельствовало о выработке положительного условного рефлекса на цвет красной кормушки. Отрицательный условный рефлекс считали выработанным, если рыба при наличии синей кормушки не заплывала в кормовую зону до 10-й секунды включительно.

В дальнейшем мы сравнивали результаты, полученные при опытах с разными рыбами, и делали выводы о способности к обучению, то есть выработке условных рефлексов по каждому исследуемому виду рыб. Также мы учитывали возрастные и половые особенности рыб.

Таким образом, мы пришли к выводу, что чёткая выработка условного рефлекса (положительного на красный и отрицательного на синий цвет) отмечается при данных условиях опыта только у самцов вида меченосцев половозрелого периода развития. Самки данного вида рыб допускали ошибки в утренние часы кормления, но в зону кормления всегда приплывали вовремя.

У представителей рыб вида гуппи рефлекс выработался позже, чем у меченосцев. Реакция рыб на красный цвет кормушки возникала примерно после 10 дня кормления. Здесь более активны и обучаемы были самки. Рыба начинала целенаправленно двигаться в сторону кормушки, но заплывала в зону кормления в основном после 10-й сек. У мальков условный рефлекс не выработался: полное отсутствие реакции на красный и синий цвет кормушек. Возможно, этой возрастной группе рыб требуется более длительный период времени на выработку подобного рефлекса.

Можно говорить об отсутствии какой-либо реакции на красный и синий цвет кормушки у крапчатого сомика. Очевидно, что для выработки рефлекса у этого вида необходимо изменение схемы эксперимента, возможно, сомики просто не различают цветов. Также можно предположить, что данный вид рыб добывает пищу у дна и поэтому не стремиться к поверхности воды.

Для детального анализа физиологических механизмов поведения рыб очень часто возникает необходимость изучать это поведение в экспериментальных условиях, где возможны точная дозировка факторов, которыми воздействуют на рыбу, и тонкая регистрация реакций организма.

В рамках эксперимента сложно сказать, что различия в обучении рыб обусловлены их филогенией. Скорее экологические особенности видов оказывают большее влияние на обучение животных. Но более твёрдые утверждения можно будет сделать после более глубоких и продолжительных исследований.


Избежать опасности животным помогает также " и исследовательский рефлекс, или рефлекс «Что это такое?»

В чем же его сущность?

Всякое животное, попав в незнакомую обстановку или завидев незнакомый предмет, приглядывается, прислушивается, йринюхивается, стараясь определить, не грозит ли ему какая-нибудь опасность. Но не приблизившись к незнакомому предмету, не узнаешь, что можно от него ждать. И животное, преодолевая страх, пытается выяснить положение.

Именно учитывая этот инстинкт животных, Майн-Рид в одном из своих романов рассказал о следующем случае. У охотника кончались продукты, а ему еще предстоял длительный путь через прерии. На рассвете он заметил стадо антилоп. Как подобраться к сторожким животным, если кругом нет ни одного укрытия? И охотник нашел выход. Приблизившись к антилопам на такое расстояние, чтобы они его заметили, он опустился на руки, а ногами стал выделывать в воздухе замысловатые-пируэты. Это необычное зрелище привлекло внимание животных, антилопы стали медленно приближаться к охотнику. Когда они оказались на расстоянии выстрела, охотник вскочил, схватил с земли ружье и застрелил ближайшую антилопу.

Так же поступают и рыбы. Каждому спиннингисту приходилось наблюдать, как за блесной устремляются рыбешки значительно меньше самой приманки. Это проявление исследовательского рефлекса. Возможно, что и. скопление некоторых рыб у опущенной под воду электрической лампочки также является проявлением этого инстинкта.

Не исключено, что подход многих рыб на звук объясняется не пищевым, а тоже исследовательским рефлексом, который, после того как рыба обнаружила добычу, переходит в пищевой.

Инстинкты не всегда остаются постоянными. Очевидно, когда-то лососи метали икру в океане. Но в реках оказалось меньше врагов, более благоприятные условия для созревания икры, и инстинкт изменился - лососи стали откладывать икру в быстротекущих реках.

Ладожская форель, так же как и лосось, для нереста заходит в реки. При этом она всегда поднимается вверх по течению. А вот ладожская форель, акклиматизировавшаяся в озере Янис-Ярви, спускается для икрометания в реку Янис-йоки, вытекающую из озера. Инстинкт изменился потому, что в озеро Янис-Ярви не впадает ни одной речки с удобными для озерной форели нерестили- щами.

Не так давно сырть из, Финского залива поднималась метать икру в реку Нарову и, отнерестовав, уходила обратно в залив. После постройки плотины на Нарове - часть стада сырти оказалась отрезанной от залива. Сейчас сырть освоилась с новыми условиями, она живет и размножается в реках Нарове, Великой и в Чудском озере.

Однако инстинкты при изменении условий жизни меняются далеко не всегда. Например, постройка электро-, станции на реке Волхов закрыла сигам путь к излюблен-";-" ным нерестилищам и привела к почти полному их вымиранию.

Поступки данного животного, объясняющиеся приобретенным опытом, И. П. Павлов относит к условной рефлекторной деятельности. Оказывается, что, несмотря на примитивное устройство головного мозга у рыб, условные рефлексы вырабатываются у них довольно быстро. Много интересных опытов проделали ученые с рыбами. Их нетрудно повторить каждому, имеющему аквариум.

Подвесьте в аквариуме на нитке красную бусинку - и рыбы обязательно ее «попробуют». В тот же момент бросьте в кормовой угол любимую пищу рыб. Повторяйте опыт неоднократно, и через некоторое время рыбы, подергав бусинку, будут устремляться в кормовой угол, даже если им и не предложат пищи. Замените красную бусинку зеленой, но при этом не давайте рыбам корма. Рыбы к ней не притронутся. Но можно переучить рыб - заставить их схватывать зеленую бусинку и отказываться от красной.

Вырежьте из картона два треугольника, один большой, другой маленький. Во время кормления рыб прикладывайте к стеклу один треугольник, а после кормления-другой. Через некоторое время рыбы будут подходить к треугольнику того размера, который прикладывали к стеклу во время кормления; будут подходить даже в том случае, если им не дадут пищи, но не будут обращать никакого внимания на второй. Треугольники можно заменить буквами алфавита, и рыбы скоро научатся их различать.

Или еще один пример. Среди атерин, обитающих преимущественно в тропических водах, встречаются рыбки, Скрашенные в ярко-красный цвет и почти бесцветные. Так вот, красным рыбкам вложили в рот кусочки щупалец жгучих актиний и пустили их в аквариум с хищными рыбами. После того как хищники попробовали атерин с щупальцами актиний, они потеряли к ним всякий интерес. Пущенные через несколько дней в аквариум красные рыбки, уже без «начинки», в течение долгого времени оставались нетронутыми, в то время как неокрашенные атерины немедленно поедались.

Условный рефлекс у рыб можно выработать и на звук. Если кормление рыб производить по звонку, то вскоре они будут подходить на звонок и при отсутствии пищи. Более того, опыты показали, что у рыб можно выработать условные рефлексы на звуки различной высоты тона. Сомиков каллихтов при одном тоне звука кормили, а при другом ударяли по носу палочкой. Через некоторое время сомики подплывали, заслышав звук первого тона, а услышав второй, бросались наутек и забивались в дальний угол аквариума.

Наглядно иллюстрирует значение приобретенных навыков следующий опыт: аквариум с находившейся в нем щукой перегородили стеклом и в отгороженную часть пустили живую рыбку. Щука сразу же устремилась к рыбке, но, ударившись несколько раз о стекло, прекратила безуспешные попытки. Когда стекло вынули, щука, наученная «горьким опытом», уже не возобновляла попыток схватить рыбку.

Осторожно берет приманку рыба, побывавшая на крючке или схватившая несъедобную блесну. Вот почему в глухих водоемах, где рыба «не знакома» с человеком и удочкой, она берет насадку смелее, чем в водоемах, часто посещаемых рыболовами. По этой же причине там, где бывает много подводных охотников, к рыбе трудно приблизиться на выстрел из гарпунного ружья.

Поскольку осторожность рыб связана с приобретенным ими опытом, то естественно, что чем старше рыба, тем подозрительнее относится она ко всяким незнакомым предметам. Понаблюдайте за стайкой голавлей, плавающих около устоев моста. Бближе к поверхности держатся небольшие голавлики, а глубже видны темные сигарообразные силуэты крупных рыб. Бросьте в воду кузнечика- всплеск - и он исчезает во рту одного из крупных голавлей. Теперь проткните кузнечика соломинкой и опять бросьте его в воду; крупный голавль подплывет, но приманку не возьмет, и только мелочь будет трепать кузнечика с торчащей из него соломинкой.

Для того чтобы рыба стала остерегаться грубой снасти, ей совсем не обязательно самой побывать на крючке. Резкие броски одной попавшейся на крючок рыбы могуть напугать и надолго насторожить всю стаю, вызвав подозрительное отношение к предлагаемой насадке.

Иногда рыбы используют опыт, приобретенный соседом. В этом отношении характерно поведение косяка лещей, окруженного неводом. Сначала, очутившись в тоне, рыбы мечутся по всем направлениям. Но стоит одному из них, воспользовавшись неровностями дна, проскользнуть под тетиву, как за ним немедленно устремляется вся стая.

Теперь понятно и поведение «хитрого» окуня, отгоняющего других от крючка с насадкой. Очевидно, он уже побывал на крючке и остерегается взять насадку, а другие следуют его примеру.

Наблюдения за рыбами в аквариуме подтвердили, что рыбы действительно перенимают опыт соседа. Был проделан следующий опыт. Аквариум разделили пополам стеклянной перегородкой и в одну половину посадили несколько верховок. В углу аквариума зажигали красную лампочку, свет которой привлекал рыб. При приближении к лампочке они получали удар током и обращались в бегство. После нескольких опытов рыбы бросались врассыпную, как только вспыхивала красная лампочка. Затем во вторую часть аквариума посадили других верховок. Когда зажигали лампочку, вновь посаженные рыбки, следуя примеру своих соседей, тоже убегали от красного света, хотя никакого удара током они ранее не получали. После десяти опытов первую партию рыбок высадили, но у оставшихся сохранился отрицательный рефлекс на красный свет.

Обычно условные рефлексы у рыб долго не сохраняются, и они скоро забывают «выученное». Однако если условия, при которых возник рефлекс, из поколения в поколение повторяются, он может стать врожденным. .

Посмотрите, как плавает в аквариуме телескоп. Он все время заворачивает в какую-нибудь сторону, стремясь плыть по кругу. Склонность к «круговому плаванию» появилась у него потому» что в Китае, на родине телескопов, многие поколения этих рыб содержались в аквариумах-вазах.

В большинстве рек голавль питается червями, насекомыми и их личинками, растениями, мелкими рыбками. А вот в Неву попадают всякие пищевые отходы, и голавль стал в ней почти всеядным. Здесь его ловят на удочку, насаживая на крючок кусочек колбасы, сыра или даже селедки. В реках, расположенных вдали от больших городов, голавль к такой насадке и не притронется. Так изменение условий питания привело к превращению временного пищевого рефлекса в постоянный.

Как видим, «ум», «сообразительность» и «хитрость» рыб объясняются врожденным инстинктом и приобретенным в течение жизни опытом.

В.Сабунаев, "Занимательная ихтиология"

При изучении рыб большое внимание уделяется развитию понятия "рефлекс", впервые дается определение понятия "условный рефлекс". Важно, чтобы учащиеся убедились в том, что у рыб вырабатываются самые различные рефлексы и их можно выработать самим.

К наиболее доступным относятся опыты по выработке пищевых условных рефлексов на звуковые, световые и другие раздражители. Сравнительно быстро (через неделю-две) можно приучить рыб подплывать к определенному месту кормления на такие сигналы, как постукивание по стеклу аквариума металлическим предметом (ключом, скрепкой, монетой), включение лампочки от карманного фонаря.

На уроке при ознакомлении с нервной системой и поведением рыб учитель может предложить ученикам, имеющим дома аквариумы, сказать, какие условные рефлексы выработались у содержащихся рыб сами собой, при каких условиях они могли выработаться. Далее нескольким ученикам можно предложить выработать условный рефлекс на звук и рассказать, как следует проводить эту работу.

Оборудование и объекты . Аквариум с несколькими рыбами одного или разных видов; фонарик; лампочки с рефлекторами; синий и красный красители.

Проведение опыта . 1. Перед проведением опыта по выработке условного рефлекса на звук рыб нужно на несколько дней оставить без корма. Затем перед каждым кормлением следует стучать по стенке аквариума монетой или другим металлическим предметом и, наблюдая за поведением рыб, давать им понемногу корма. Опыт проводится ежедневно. После того как рыбы съедят корм, им дается еще небольшая порция при постукивании о стенку аквариума.

Кормить рыб следует в одном и том же месте. Время между действием условного раздражителя и его подкреплением с каждым кормлением нужно постепенно увеличивать. Условный рефлекс считается выработанным, когда рыбы после сигнала собираются у места кормления при отсутствии там корма.

Учащиеся должны знать, что выработанная реакция на условный раздражитель сохраняется только при условии ее подкрепления пищей или другим безусловным раздражителем.

2. Примерно так же, как и на звук, проводится выработка условного рефлекса на свет. Снаружи стенки аквариума укрепляют лампочку от карманного фонаря. Чтобы свет не распространялся во все стороны, можно сделать небольшой рефлектор - конус из кусочка фольги, наклеенного на плотную бумагу. Лампочка проводками соединяется с батарейкой.

Перед опытом рыб не кормят 1-2 дня. Учащимся предлагается включить свет, наблюдать, как будут вести себя рыбы, а затем дать им немного корма. Опыт повторяется несколько раз в день. При этом отмечается, как меняется поведение рыб, через сколько дней они сразу же после светового сигнала будут приплывать к месту кормления.

Можно предложить следующий опыт. В два аквариума или банки с водой и водными растениями помещают по одному небольшому карасю. Одну рыбку после постукивания о стенку аквариума кормят падающим на дно кормом (черви энхитреи, трубочник, мотыль, мелкие или разрезанные дождевые черви), другую - плавающим на поверхности кормом (сухая дафния, гаммарус, сухой мотыль). Каждое постукивание о стенку аквариума сопровождается кормлением.

В ходе опыта устанавливается, через сколько дней (или, еще лучше, через сколько сеансов кормления и действия сигнала) при помещении карасей в общий аквариум один из них во время постукивания будет опускаться вниз, а другой - подниматься вверх.

3. Интересен опыт, выясняющий способность рыб реагировать на цвета. На наружной стенке аквариума укрепляют две лампочки с рефлекторами. Одну из лампочек предварительно красят в красный цвет, другую - в синий. Вначале у рыб вырабатывают условный рефлекс на красную лампочку. Затем поочередно включают синюю и красную лампочки, причем при включенной синей лампочке корм не дают. Вначале рыбы реагируют на ту и другую лампочки, а затем только на красную. На включаемую синюю лампочку вырабатывается торможение.

В процессе выполнения опытов учащиеся могут наблюдать, одинаково ли быстро вырабатываются условные рефлексы у разных видов рыб, например у гуппи или меченосцев.

Выводы . 1. У рыб образуются условные рефлексы на различные звуки, свет, цвета, место кормления. 2. Условные рефлексы вырабатываются несколько быстрее у хищных рыб по сравнению с мирными. 3. Образованные условные рефлексы способствуют им лучше выжить в изменившейся обстановке.

Сообщения о результатах проведенных опытов по выработке условных рефлексов у рыб заслушиваются на уроке по изучению нервной системы и поведения рыб в случае, если учащимся были даны предварительные задания при завершении изучения членистоногих. Если же интерес к проведению описанных опытов был проявлен у школьников во время ознакомления их с нервной Системой и поведением рыб, то результаты работы по выработке условных рефлексов у рыб могут быть получены к уроку, на котором рассматривается нервная система и поведение лягушки как представителя земноводных.

Вопросы . Чем условные рефлексы отличаются от безусловных? Почему условные рефлексы образуются при условии одновременного действия безусловного рефлекса? Каково значение выработки условных рефлексов? Каково значение угасания условных рефлексов при отсутствии подкрепления их безусловными раздражителями?

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЙ БИОТЕХНОЛОГИИ.

КАФЕДРА АНАТОМИИ, ФИЗИОЛОГИИ И ЖИВОТНОВОДСТВА.

Курсовая работа по физиологии и этологии

сельскохозяйственных животных.

«Условно-рефлекторная деятельность рыб

и ее влияние на продуктивность »

Написал: студент II курса 9 группы

ветеринарно-санитарного факультета Кочергин-Никитский К.

Преподаватель: Рубекин Э. А.

Москва 2000-2001 г.

ПЛАН.

I Введение

II Основная часть

    Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб.

    Условно-рефлекторная деятельность рыб.

    Влияние условно-рефлекторной деятельности на продуктивность рыб

III Заключение.

Среди многих разделов сравнительной физиологии позвоночных животных особое место занимает физиология рыб, стремительно развивающаяся как у нас в стране, так и за рубежом. Нарастающий интерес исследователей к физиолого-биохимическим основам жизнедеятельности рыб определяется несколькими причинами.

Во-первых, рыбы - самая многочисленная в видовом отношении группа поз­воночных животных. Современная мировая ихтиофауна представлена более чем 20 000 видами, подавляющее большинство которых (95%) относится к костистым рыбам. По общему количеству видов рыбы значительно превосходят земновод­ных, рептилий, птиц и млекопитающих вместе взятых (около 18 000 видов), причем процесс описания видов рыбы еще далек от завершения, поскольку каждый год появляются описания новых десятков видов рыб и продол­жается кропотливая работа по уточнению видовой самостоятельности многих «подвидов» с привлечением современных методов биохимической систематики.

Во-вторых, рыбы - весьма разнородная в таксономическом отношении групп водных позвоночных. Рыбы - это такое же собирательное понятие, как и «наземные позвоночные», состоящие из нескольких классов. Мак­рогетерогенность рыб признается сегодня большинством ихтиологов-систе­матиков, и вопрос лишь в том, какое количество классов входит в надкласс рыб? По мнению Л. С. Берга - 4 класса: хрящевые, химеры, двоякодышащие и высшие рыбы, а, по мнению Т. С. Расса и Г. Л. Линдберга - только 2 класса: хрящевые и костистые рыбы. Следует, пожалуй, отметить, что разделение рыб на классы даже в наше время осуществляется исключительно по морфологическим признакам, без учета современных данных эволюционной физиологии, биохимии и молеку­лярной биологии.

В-третьих, рыбы - наиболее древняя группа позвоночных, филогенетическая история которых, по крайней мере, в 3 раза продолжительнее таковой у птиц и млекопитающих. Кроме того, внутри каждого из двух основных классов рыб (хрящевых и костистых) существуют эволюционно более древние и молодые отряды, или так называемые прогрессивные и примитивные. Все это представляет боль­шой интерес для специалистов в области эволюционной физиологии и биохимии и делает рыб обязательным объектом эволюционно-физиологических исследо­ваний в понимании Л. А. Орбели (1958), т. е. при разработке проблем эволюции функций и функциональной эволюции.

В-четвертых, рыбы - чрезвычайно разнообразная в экологическом отно­шении группа позвоночных животных. В результате длительной адаптивной эво­люции они освоили практически все экологические ниши в океанах, морях, озерах и реках, приспособились к обитанию в горных озерах и глубочайших оке­анических впадинах, в пересыхающих водоемах и подземных пещерах, в арктических водах и горячих источниках. Иными словами, рыбы являются неза­менимым объектом эколого-физиологических исследований, в центре внимания которых стоят физиолого-биохимические механизмы адаптации к вечно колеб­лющимся факторам внешней среды.

В-пятых, и это особенно важно, рыбы имеют огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка для человека и сельскохозяйственных животных. Напомним, что сегодня из общего количества белка, потребляемого человечеством, наземные экосистемы дают около 98%, водные - 2%, т. е. почти в 50 раз меньше. При этом, однако, следует иметь в виду, что удельный вес животного белка «наземного» происхождения составляет только 5% (остальные 93% приходятся на растительный белок), а животного белка «водного» происхож­дения - 1,9%, т. е. 30% потребляемого человечеством животного белка. По мере увеличения численности населения планеты потребности в животном белке будут постоянно возрастать и в будущем удовлетворить их за счет «наземного животно­водства» будет невозможно. Возрастающий дефицит пищевого белка ставит нас перед необходимостью дальнейшего увеличения объема вылова рыбы в Мировом океане, который, однако, уже сегодня достиг 90 млн. т в год, т. е. приблизился вплотную к уровню максимально возможного вылова (порядка 100-120 млн. т в год), превышение которого неизбежно приведет к катастрофическим пос­ледствиям. Поэтому основной прирост добычи рыбы в Мировом океане и внут­ренних водоемах может быть получен только за счет развития в небывало больших масштабах мари- и аквакультуры, а также искусственного воспроизвод­ства ценнейших видов рыб путем получения жизнестойкой молоди на рыбоводных заводах с последующим выпуском ее на нагульные пастбища в естественные водоемы. Кроме удовлетворения потребности в белке, человек использует также и такие продукты рыбного промысла как рыбий жир (получаемый из печени трески) как источник витамина Д в медицине, животноводстве. В медицине используют препараты, получаемые из акул. В животноводстве – рыбную муку. Все знают такие продукты, как икра лососевых и осетровых рыб.

Рыбоводством, в частности прудовым выращиванием карпа, человечество занимается более 2000 лет, но скорее эмпирически, чем на научной основе. Это объясняется тем, что основную долю морепродуктов человек получает с помощью охоты, а не разведения. В нынешнем столетии интенсивное развитие рыбоводства показало, что решение этих крупномасштабных рыбохозяйственных задач возможно лишь на основе комплексного изу­чения основных объектов рыбоводства и промысла, на глубоком понимании общих закономерностей и механизмов взаимодействия рыб с основными факто­рами водной среды, определяющими нормальный ход жизнедеятельности в есте­ственных и искусственных условиях, без знания которых немыслимы ни рациональная постановка рыбоводства, ни ведение управляемого рыбного хозяй­ства в естественных водоемах.

Ретроспектива изучения рефлекторной деятельности рыб

Итак, рыбы – самая мно­гочисленная, чрезвычайно разнообразная по филогенетическому возрасту, ус­ловиям существования, образу жизни и уровню развития нервной системы, отлично приспособленная к среде обитания группа позвоночных животных, име­ющая к тому же огромное хозяйственное значение в качестве источника пищевого белка.

Основы отечественной физиологии рыб были заложены в 20 – 40 -е годы теку­щего столетия исследованиями X. С. Коштоянца, Е. М. Крепса, Ю. П. Фролова, П. А. Коржуева, С. Н. Скадовского, А. Ф. Карпевич, Г. С. Карзинкина, Г. Н. Ка­лашникова, Н. Л. Гербильского, В. С. Ивлева, Е. А. Веселова, В. А. Пегеля, Т. М. Турпаева, Н. В. Пучкова и многих других. Именно в эти годы получены первые данные по физиологии крови, пищеварения, дыхания, осморегуляции, размножения и поведения, а также по обмену веществ рыб и влиянию на него отдельных факторов водной среды. Это были первые шаги на пути физиологического «опознания» рыб, выявления их особенностей в сравнении с другими классами позвоночных, а также различий между разными по филогенетическому возрасту группами рыб.

Приобретенные формы поведения обычно противопоставляются врожденным реакциям, хотя резкая граница между такими формами поведения может быть проведена далеко не всегда, так как врожденная реакция в своем первоначальном, примитивном виде может выработаться еще в эмбриональный период [Хайнд, 1975]. Сложные комплексы длительно мотивированного поведе­ния, именуемые обычно инстинктами, содержат в себе элементы, в которых несомненна роль врожденных реакций, но также не­сомненны и приобретенные формы поведения. Принято называть инстинкт самосохранения, который присущ практически всему периоду жизни, хотя и в различной степени. Этот инстинкт вы­ражается в различных формах оборонительного поведения, прежде всего, пассивно-оборонительного. Проходным рыбам свой­ствен миграционный инстинкт - система поведенческих актов, способствующая пассивным и активным миграциям. Для всех рыб характерен пищедобывательный инстинкт, хотя выражаться он может в очень разных формах поведения. Собственнический инстинкт, выражающийся в охране территории и убежищ, отстаивании единоличного права на полового партнера, известен дале­ко не для всех видов, половой - для всех, но выражение его очень различно.

Комплексы простых поведенческих актов, имеющие опреде­ленную последовательность и целеустремленность, иногда назы­ваю динамическими стереотипами - например, определенный ряд поступков при добывании дискретной порции пищи, уход в убе­жище, устройство гнезда, уход за охраняемой икрой. В дина­мическом стереотипе также сочетаются врожденные и приобре­тенные формы поведения.

Приобретенные формы поведения - это результат приспособ­ления организма к меняющимся условиям окружающей среды. Они позволяют приобретать целесообразные, экономящие время стандартные реакции. Кроме того, они лабильны, то есть могут быть переделаны или утеряны за ненадобностью.

Различные рыбообразные имеют разную сложность и развитие нервной системы, поэтому механизмы образования приобретен­ных форм поведения у них различны. Например, приобретенные реакции у миног, хотя и образуются при 3-10 сочетаниях услов­ного и безусловного раздражителей, не вырабатываются при вре­менном интервале между ними. То есть они основаны на стойкой сенсибилизации рецепторных и нервных образований, а не на образовании связей между центрами условного и безусловного раздражителей.

Обучение пластинчатожаберных и костистых рыб основано на настоящих условных рефлексах. Скорость выработки простых условных рефлексов у рыб примерно такая же, как и у прочих позвоночных, - от 3 до 30 сочетаний. Но далеко не всякий реф­лекс может быть выработан. Наиболее хорошо изучены пищевые и оборонительные двигательные рефлексы. Оборонительные рефлексы в лабораторных условиях изучают, как правило, в челночных камерах - прямоугольных аквариумах с неполной пе­регородкой, позволяющей переходить из одной половины камеры в другую. В качестве условного раздражителя чаще всего исполь­зуют электрическую лампочку или источник звука определенной частоты. В качестве безусловного раздражителя используют обычно электрический ток от сети или аккумулятора с напряже­нием 1-30 вольт, подаваемый через плоские электроды. Ток выключают, как только рыба перейдет в другой отсек, а если ры­ба не уходит, то через определенное время - например, через 30 секунд. Определяется число сочетаний, когда рыба выполняет задание в 50 и в 100% случаев при достаточно большом числе эк­спериментов. Пищевые рефлексы обычно вырабатываются на какое-либо действие рыбы путем поощрения выдачей порции корма. Условным раздражителем служит зажигаемый свет, изда­ваемый звук, появляющееся изображение и т.п. При этом рыба должна подойти к кормушке, надавить на рычаг, дернуть за бу­синку и т.д.

Легче выработать "экологически адекватный" рефлекс, чем за­ставить рыбу делать что-либо ей не свойственное. Например, легче заставить ушастого окуня в ответ на условный раздражи­тель хватать ртом трубочку, из которой выдавливается кормовая паста, чем подбрасывать снизу поплавок. Легко выработать у вьюна реакцию ухода в другой отсек, но не удается заставить его двигаться, пока действует условный и даже безусловный раздра­житель, - такое движение не свойственно данному виду, для ко­торого характерно затаивание после рывка. Настойчивые попыт­ки заставить вьюна постоянно двигаться по кольцевому каналу приводят к тому, что он перестает двигаться и только вздрагивает от ударов тока.

Следует сказать, что "способности" рыб оказываются очень различными. То, что удается с одними экземплярами, не удается с другими. А. Жуйков , исследуя выработку оборонитель­ных рефлексов у молоди семги, выращиваемой на рыбоводном заводе, разделил рыб на четыре группы. У части рыб вообще не удалось выработать двигательный оборонительный рефлекс за 150 опытов, у другой части рефлекс выработался очень быстро, третья и четвертая группы подопытных рыб получили навык бе­зошибочно избегать удара током при промежуточном числе зажи­ганий лампы. Исследования показали, что рыбы, легко обучающиеся, значительно лучше избегают хищников, а плохо обучающиеся обречены. После выпуска лососят с рыбоводного завода по прошествии времени, достаточного для прохождения жесткой селекции при обитании вместе с хищниками (рыбами и птицами), обучаемость оставшихся в живых оказывается гораздо выше, чем у исходного материала, так как "неспособные" стано­вятся пищей хищников.

Самой простой формой обучения является привыкание к ин­дифферентному раздражителю. Если при первой демонстрации пугающего стимула, например удара по воде, стенке аквариума, возникает оборонительная реакция, то при многократном повто­рении реакция на него постепенно ослабевает и, наконец, совер­шенно прекращается. Рыбы привыкают к разнообразным стиму­лам. Они привыкают жить в условиях индустриальных шумов, периодической сработки уровня воды, зрительного контакта с хищником, отгороженным стеклом. Таким же образом может за­тормозиться выработанный условный рефлекс. При многократ­ном предъявлении условного раздражителя без подкрепления безусловным условный рефлекс пропадает, но по прошествии некоторого времени "обман" забывается, и рефлекс может само­произвольно возникнуть снова.

При выработке условных рефлексов у рыб могут возникать явления суммации и дифференцировки. Примером суммации яв­ляются многочисленные эксперименты, когда рефлекс, вырабо­танный на одну звуковую частоту или на один цвет источника света, проявлялся при предъявлении и других звуковых частот или цветов. Дифференциация возникает при наличии разрешаю­щей способности рецепторных органов у рыб: если на одну частоту давать пищевое подкрепление, а на другую болевое, то возникает дифференцировка. У рыб удается выработать рефлек­сы второго порядка, то есть подкрепление дается после включения источника света только в случае предшествования ему звукового раздражителя. Реакция в этом случае наблюдается прямо на звук без ожидания света. В выработке цепных рефлексов рыбы уступают высшим животным. Например, у детей можно наблюдать рефлексы до шестого порядка.

Вопросы о чувствительности рыб, их поведенческих реакциях на поимку, боль, стресс постоянно поднимаются в научных специализированных изданиях. Не забывают об этой теме и журналы для рыболовов-любителей. Правда, в большинстве случаев в публикациях освещаются личные измышления по поводу поведения того или иного вида рыб в стрессовых для них ситуациях.

Эта статья продолжает тему, затронутую автором в минувшем выпуске журнала (№ 1 за 2004 г.)

Примитивны ли рыбы?

До конца XIX века рыболовы и даже многие ученые-биологи были твердо уверены, что рыбы - очень примитивные, глупые существа, которые не обладают не только слухом, осязанием, но даже развитой памятью.

Несмотря на публикацию материалов, опровергающих эту точку зрения (Паркер, 1904 - о наличии слуха у рыб; Ценек, 1903 - наблюдения за реакцией рыб на звук), даже в 1940-х годах некоторые ученые придерживались старых воззрений.

Сейчас общеизвестным является факт, что рыбы, как и другие позвоночные животные, прекрасно ориентируются в пространстве и получают информацию об окружающей их водной среде при помощи органов зрения, слуха, осязания, обоняния, вкуса. Причем, во многом органы чувств «примитивных рыб» могут поспорить даже с сенсорными системами высших позвоночных животных, млекопитающих. Например, по чувствительности к звукам, лежащим в диапазоне от 500 до 1000 Гц, слух рыб не уступает слуху зверей, а способность улавливать электромагнитные колебания и даже использовать свои электрорецепторные клетки и органы для связи и обмена информацией - вообще уникальная способность некоторых рыб! А «талант» многих видов рыб, в том числе и обитателей Днепра, определять качество пищи благодаря... прикосновениям рыбы к пищевому объекту жаберной крышкой, плавниками и даже хвостовым плавником?!

Другими словами, сегодня назвать представителей рыбьего племени существами «тупыми» и «примитивными» не сможет никто, особенно умудренные опытом рыболовы-любители.

Популярно о нервной системе рыб

Изучение физиологии рыб и особенностей их нервной системы, поведения в естественных и лабораторных условиях проводится уже давно. Первые крупные работы по изучению обоняния рыб, например, были выполнены в России еще в 1870-х годах.

Мозг у рыб обычно очень невелик (у щуки масса мозга в 300 раз меньше массы тела) и устроен примитивно: кора переднего мозга, которая служит у высших позвоночных ассоциативным центром, у костных рыб совершенно не развита. В строении мозга рыб отмечено полное разобщение мозговых центров разных анализаторов: обонятельным центром является передний мозг , зрительным - средний , центром анализа и обработки звуковых раздражителей, воспринимаемых боковой линией, - мозжечок . Информация, получаемая разными анализаторами рыбы одновременно, обрабатываться комплексно не может, поэтому рыбы «размышлять и сопоставлять» не умеют, а тем более «мыслить» ассоциативно.

Тем не менее, многие ученые считают, что костистые рыбы (к которым относятся почти все наши обитатели пресных вод - Р. Н. ) обладают памятью - способностью к образной и эмоциональной «психонервной» деятельности (правда, в самом зачаточном виде).

Рыбы, как и другие позвоночные животные, благодаря наличию рецепторов кожи могут воспринимать различные ощущения: температурные, болевые, тактильные (прикосновение). Вообще обитатели царства Нептуна - чемпионы по количеству у них своеобразных химических рецепторов - вкусовых почек. Эти рецепторы являются окончаниями лицевого (представлены в коже и на усиках ), языкоглоточного (в ротовой полости и пищеводе ), блуждающего (в ротовой полости на жабрах ), тройничного нервов. От пищевода до губ вся полость рта буквально усыпана вкусовыми почками. У многих рыб они находятся на усиках, губах, голове, плавниках, разбросаны по всему телу. Вкусовые почки информируют хозяина обо всех веществах, растворенных в воде. Рыбы могут ощущать вкус даже теми частями тела, где нет вкусовых сосочков - с помощью... своих кожных покровов.

Кстати, благодаря работам Коппания и Вейса (1922) выяснилось, что у пресноводных рыб (золотой карась) возможна регенерация поврежденного или даже перерезанного спинного мозга с полным восстановлением утраченных ранее функций.

Деятельность человека и условные рефлексы рыб

Очень важную, практически главенствующую, роль в жизни рыб играют наследственные и ненаследственные поведенческие реакции . К наследственным относят, например, обязательную ориентацию рыб головой на течение и движение их против течения. Из ненаследственных интересны условные и безусловные рефлексы .

В течение жизни любая рыба приобретает опыт и «учится». Изменение ее поведения в каких-либо новых условиях, выработка другой реакции - это образование так называемого условного рефлекса. Например, установлено, что при экспериментальной ловле ерша, голавля, леща удочкой у этих пресноводных рыб вырабатывался условный оборонительный рефлекс в результате 1-3 наблюдений за поимкой собратьев по стае. Интересный факт : доказано, что даже если тому же лещу на протяжении следующих, допустим, 3-5 лет его жизни рыболовные снасти на пути не будут попадаться, выработанный условный рефлекс (поимка собратьев) не забудется, а лишь затормозится. Увидев, как «взмывает» к поверхности воды засеченный собрат, умудренный опытом лещ сразу вспомнит, что надо делать в таком случае - удирать! Причем, для растормаживания условного оборонительного рефлекса достаточно будет только одного взгляда, а не 1-3-х!..

Можно привести огромное множество примеров, когда у рыб наблюдалось образование новых условных рефлексов в отношении к человеческой деятельности. Отмечено, что в связи с развитием подводной охоты многие крупные рыбы точно узнали дистанцию выстрела подводного ружья и не подпускают к себе подводного пловца ближе этой дистанции. Об этом впервые написали Ж.-И. Кусто и Ф. Дюма в книге «В мире безмолвия» (1956) и Д. Олдридж в «Подводной охоте» (1960).

Многие рыболовы прекрасно знают, что у рыб очень быстро создаются оборонительные рефлексы на крючковые снасти, на взмах удилищем, хождение рыболова по берегу или в лодке, на леску, приманку. Хищные рыбы безошибочно распознают многие виды блесен, «выучили наизусть» их колебание, вибрации. Естественно, чем крупнее и старше рыба, тем больше у нее накопилось условных рефлексов (читай - опыта), и тем сложнее ее поймать «старыми» снастями. Изменение техники рыбалки, применяемого ассортимента приманок на время резко увеличивают уловы рыболовов, но со временем (часто даже в течение одного сезона) те же щука или судак «осваивают» любые новинки и заносят их в свой «черный список».

Чувствуют ли рыбы боль?

Любой опытный рыболов, выуживающий из водоема разных рыб, уже на стадии подсечки может сказать, с каким обитателем подводного царства ему придется иметь дело. Сильные рывки и отчаянное сопротивление щуки, мощное «давление» ко дну сома, практическое отсутствие сопротивления судака и леща - умелыми рыбаками эти «визитные карточки» поведения рыб определяются сразу. Среди любителей рыбалки бытует мнение, что сила и продолжительность борьбы рыбы напрямую зависит от ее чувствительности и степени организации ее нервной системы. То есть подразумевается, что среди наших пресноводных рыб есть виды более высокоорганизованные и «нервно-чувственные», а также имеются рыбы «грубые» и нечувствительные.

Такая точка зрения чересчур прямолинейна и по сути неверна. Чтобы знать наверняка, чувствуют ли наши обитатели водоемов боль и как именно, обратимся к богатому научному опыту, тем более, что в специализированной «ихтиологической» литературе еще с XIX-го столетия приводятся подробнейшие описания особенностей физиологии и экологии рыб.

ВСТАВКА. Боль - это психофизиологическая реакция организма, возникающая при сильном раздражении чувствительных нервных окончаний, заложенных в органах и тканях.

БСЭ, 1982 г.

В отличие от большинства позвоночных, рыбы не могут сообщать об ощущаемой ими боли криком или стоном. О болевом чувстве рыбы мы можем судить только по защитным реакциям ее организма (в том числе и по характерному поведению). Еще в 1910 году Р. Гофером было установлено, что щука, находящаяся в покое, при искусственном раздражении кожи (уколе) производит движение хвостом. Пользуясь таким методом, ученый показал, что «болевые точки» у рыбы находятся по всей поверхности тела, однако наиболее густо они располагались на голове.

Сегодня известно, что вследствие низкого уровня развития нервной системы болевая чувствительность у рыб невысока. Хотя, несомненно, засеченная рыба боль чувствует (вспомните о богатой иннервации головы и ротовой полости рыб, вкусовых почках! ). Если крючок вонзился в жабры рыбы, пищевод, окологлазничную область, ее болевые ощущения в этом случае будут сильнее, чем если бы крючок пробил верхнюю/нижнюю челюсть или зацепился за кожу.

ВСТАВКА. Поведение рыб на крючке зависит не от болевой чувствительности конкретной особи, а от индивидуальной ее реакции на стресс.

Известно, что болевая чувствительность рыб сильно зависит от температуры воды: у щуки скорость проведения нервных импульсов при 5ºС была в 3-4 раза меньше, чем скорость проведения возбуждения при 20ºС. Другими словами, летом вылавливаемой рыбе в 3-4 раза больнее, чем зимой.

Ученые уверены, что яростное сопротивление щуки или пассивность судака, леща на крючке во время вываживания лишь в малой степени обусловлены болью. Доказано, что реакция конкретного вида рыб на поимку больше зависит от тяжести полученного рыбой стресса.

Рыбалка как смертельный стрессорный фактор для рыб

Для всех рыб процесс их поимки рыболовом, вываживание являются сильнейшим стрессом, превышающим порой стресс от бегства от хищника. Для рыболовов, исповедующих принцип «поймал-отпусти» буде немаловажным знать следующее.

Стрессорные реакции в организме позвоночных животных вызываются катехоламинами (адреналином и норадреналином) и кортизолом , которые действуют в течение двух различных, но перекрывающих друг друга отрезков времени (Смит, 1986). Изменения в организме рыб, вызванные выбросом адреналина и норадреналина, происходят менее чем через 1 секунду и длятся от нескольких минут до часов. Кортизол вызывает изменения, начинающиеся менее чем через 1 час и длящиеся порой недели и даже месяцы!

Если стрессовое воздействие на рыб длительно (например, при долгом вываживании) или очень интенсивно (сильный испуг рыбы, усугубленный болью и, например, подъемом с большой глубины), в большинстве случаев пойманная рыба обречена. Она обязательно погибнет в течение суток, даже будучи отпущенной на волю. Это утверждение неоднократно доказывалось исследователями-ихтиологами в естественных условиях (см. «Современную рыбалку», № 1 за 2004 г.) и экспериментально.

В 1930-1940-х гг. Хомер Смит констатировал летальную стрессовую реакцию морского удильщика на вылов и помещение его в аквариум. У испуганной рыбы резко увеличивалось выделение с мочой воды из организма, и спустя 12-22 часа она погибала... от обезвоживания. Смерть рыб наступала намного быстрее, если они были травмированы.

Спустя несколько десятилетий скрупулезным физиологическим исследованиям были подвергнуты рыбы из американских рыбоводных прудов. Стресс у рыб, вылавливаемых во время плановых мероприятий (пересадка производителей и др.), был обусловлен повышенной активностью рыб во время преследования неводом, попыток вырваться из него, кратковременного нахождения на воздухе. У отлавливаемых рыб развивалась гипоксия (кислородное голодание) и, если еще у них наблюдалась потеря чешуи, то последствия в большинстве случаев были летальными.

Другие наблюдения (за ручьевой форелью) показали, что если рыба при поимке теряет более 30% чешуи, она погибает в первые же сутки. У потерявших часть чешуйного покрова рыб плавательная активность угасала, особи теряли до 20% массы тела и рыба тихо погибала в состоянии слабого паралича (Смит, 1986).

Некоторые исследователи (Выдовски и др., 1976) отмечали, что при ловле форелей удочкой рыбы подвергались меньшему стрессу, чем при потере чешуи. Стрессорная реакция протекала более интенсивно при высоких температурах воды и у более крупных особей.

Таким образом, пытливый и научно «подкованный» рыболов, зная особенности нервной организации наших пресноводных рыб и возможности приобретения ими условных рефлексов, обучаемости, их отношение к стрессовым ситуациям, всегда может планировать свой отдых на воде и строить взаимоотношения с обитателями Нептунова царства.

Искренне надеюсь также, что настоящая публикация поможет многим рыболовам эффективно использовать правила честной игры - принципа «поймал-отпусти»...



 

Возможно, будет полезно почитать: