Критика клеточной теории в конце XIX века и первой четверти XX века. Клеточная теория Основные постулаты клеточной

Контрольная работа по теме: «

1.Основные постулаты «клеточной теории» сформулировали в 1838-1839гг.:

1. А. Левенгук, Р. Броун

2. Т. Шванн, М. Шлейден

3. Р. Броун, М. Шлейден

4.Т. Шванн, Р. Вирхов.

2. Фотосинтез происходит:

1 . в хлоропластах 2. в вакуолях

3 . в лейкопластах 4. в цитоплазме

3. Белки, жиры и углеводы накапливаются про запас:

1 . в рибосомах 2. в комплексе Гольджи

3 . в митохондриях 4.в цитоплазме

4. Какую долю (%) в клетке в среднем составляют макроэлементы

1. 80% 2. 20 % 3. 40% 4. 98%

5. Клетки не синтезирующие органические вещества, а использующие готовые

1. автотрофы 2. гетеротрофы

3. прокариоты 4. эукариоты

6.Одна из функций клеточного центра

1.Образование веретена деления

2.Формирование ядерной оболочки

3.Управление биосинтезом белка

4.Перемещение веществ в клетке

7.В лизосомах происходит

1.Синтез белков

2.Фотосинтез

3.Расщепление органических веществ

4.Коньюгация хромосом

органоиды

характеристики
1 Плазматическая мембрана
2 Ядро	Б. Синтез белка.
3 Митохондрии	В. Фотосинтез.
4 Пластиды
5 Рибосомы
6 ЭПС	Е. Немембранные.
7 Клеточный центр	Ж. Синтез жиров и углеводов.
8 Комплекс Гольджи	3. Содержит ДНК.
9 вакуоль	И. Одномембранные
10 Лизосомы	М. Двухмембранные. О. Есть только у растений. П. Есть только у растений.

9. Мембраны и каналы гранулярной эндоплазматической сети (ЭПС) осуществляют синтез и транспорт:

1. белков 2. липидов

3.углеводов 4. нуклеиновых кислот.

10. В цистернах и пузырьках аппарата Гольджи осуществляется:

1. секреция белков

2. синтез белков, секреция углеводов и липидов

3. синтез углеводов и липидов, секреция белков, углеводов и липидов.

4. синтез белков и углеводов, секреция липидов и углеводов.

11.Клеточный центр присутствует в клетках:

1. всех организмов 2. только животных

3. только растений 4. всех животных и низших растений.

Вторая часть

В-1 Какие структуры клетки претерпевают наибольшие изменения в процессе митоза?

1)ядро 4)лизосомы

2)цитоплазма 5)клеточный центр

3)рибосомы 6)хромосомы

В-3 Установите соответствие между особенностью обмена веществ и группой организмов, для которого она характерна.

ОСОБЕННОСТЬ ОРГАНИЗМЫ

а) выделение кислорода в атмосферу 1)автотрофы

б) использование энергии пищи, для синтеза АТФ 2)гетеротрофы

в) использование готовых органических веществ

г) синтез органических веществ из неорганических

д) использование углекислого газа для питания

В-4. Установите соответствие между процессом, протекающим в клетке, и органоидом, для которого он характерен.

ПРОЦЕСС ОРГАНОИД

А) восстановление углекислого газа до глюкозы 1) митохондрия

Б) синтез АТФ в процессе дыхания 2)хлоропласт

В) первичный синтез органических веществ

Г) превращение световой энергии в химическую

Д) расщепление органических веществ до углекислого газа и воды.

Контрольная работа по теме: « Клеточное строение организмов»

1. Оболочки клеток состоят из:

1. плазмалеммы (цитоплазматической мембраны)

2. плазмалеммы у животных и клеточных стенок у растений

3. клеточных стенок

4. плазмалеммы у животных, плазмалеммы и клеточных стенок у растений.

2 .Функции «силовых станций» выполняют в клетке:

1 . рибосомы

2 . митохондрии

3 . цитоплазме

4 . вакуоли

3 .Органоид, участвующий в делении клетки:

1 . рибосомы

2 . пластиды

3 . Митохондрии

4 .клеточный центр

4.Клетки, синтезирующие органические вещества из неорганических

1. автотрофы

2. гетеротрофы

3. прокариоты

4. эукариоты

5.Наука изучающая строение и жизнедеятельность клетки

1.Биология 2.Цитология

3.Гистология 4.Физиология

6.Немембранный органоид клетки

1.Клеточный центр 2.Лизосома

3.Митохондрия 4.Вакуоль

7. Распределите характеристики соответственно органоидам клетки (поставьте буквы
соответствующие характеристикам органоида, напротив названия органоида).

органоиды

характеристики
Плазматическая мембрана	А. Транспорт веществ по клетке.
Ядро	Б. Синтез белка.
Митохондрии	В. Фотосинтез.
Пластиды	Г. Движение органоидов по клетке.
Рибосомы	Д. Хранение наследственной информации.
ЭПС	Е. Немембранные.
Клеточный центр	Ж. Синтез жиров и углеводов.
Комплекс Гольджи	3. Содержит ДНК.
вакуоль	И. Одномембранные
Лизосомы	К. Обеспечение клетки энергией. Л. Самопереваривание клетки и внутриклеточное пищеварение. М. Двухмембранные. Н.Связь клетки с внешней средой. О. Есть только у растений. П. Есть только у растений.

8. Основной запасной углевод в животных клетках:

1. крахмал 2. глюкоза 3. гликоген 4. жир

9. Мембраны и каналы гладкой эндоплазматической сети (ЭПС) осуществляют синтез и транспорт:

1 белков и углеводов 2 липидов 3 жиров и углеводов 4нуклеиновых кислот

10.Лизосомы формируются на:

1. каналах гладкой ЭПС

2. каналах шероховатой ЭПС

3. цистернах аппарата Гольджи

4. внутренней поверхности плазмалеммы.

11.Микротрубочки клеточного центра участвуют в формировании:

1. только цитоскелета клетки

2. веретена деления

3. жгутиков и ресничек

4. цитоскелета клетки, жгутиков и ресничек.

Вторая часть

В-1.Основные положения клеточной теории позволяют сделать вывод о

1)биогенной миграции атомов

2)родстве организмов

3)происхождении растений и животных от общего предка

4)появлении жизни около 4,5 млрд.лет назад

5)сходном строении клеток всех организмов

6)взаимосвязи живой и неживой природы

В-3 Установите соответствие между строением, функцией органоидов клетки и их видом.

СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ ОРГАНОИДЫ

В) обеспечивает образование кислорода

Г) обеспечивает окисление органических веществ

ОТВЕТЫ

В-1 1-2, 2-1, 3-2, 4-4, 5-2, 6-1, 7-3, 8-1н,2д,3к,4мо,5б,6ж,7е,8а,9гп,10л; 9-1,10-3 ,11-4

В-1 156; В-2 256; В-3 12211; В-4 21221.

В-2 1-4, 2-2, 3-4, 4-1,5-2, 6-1, 7-1н,2д,3к,4мо,5б,6ж,7е,8а,9гп,10л; 8-3, 9-3, 10-3,11-2

В-1 235; В-2 346; В-3 21212; В-4 246.

Механистическое направление в развитии клеточной теории не могло не привести к разрыву с фактами, к неизбежной при механистическом подходе схематизации явлений.

Отдельным исследователям этот разрыв теории и практики повседневных наблюдений бросался в глаза уже в конце прошлого столетия, но, не имея четкой методологической позиции, исходя подчас из тех же механистических установок, критики клеточного учения далеко не всегда направляли свои замечания в правильную сторону. Сразу же нужно отметить, что «фронт» критиков клеточной теории не однороден, крайне различны и исходные установки, на основе которых высказывалась эта критика.

Одну из ранних попыток критики клеточной теории мы находим в работах русского врача Д. Н. Кавальского (1831-?). Помимо практической работы, Кавальский в 1859-1860 гг. работал за границей в ряде лабораторий (в частности у Рейхерта) и интересовался теоретическими вопросами гистологии и эмбриологии. В печати он выступил в 1855 г. с виталистической статьей о значении клетки у здорового и больного организма. В диссертации под названием «Яйцо и клеточка» Д. И. Кавальский (1863) критикует теорию клеткообразования Шванна, он, однако, сохраняет понятие «бластемы», которая, считает он, может существовать вне клеточной формы. Отказываясь видеть преемственность ядер в развитии зародыша, Д. Н. Кавальский выступает предшественником защищавшей те же идеи в наше время О. Б. Лепешинской; понятие бластемы у Кавальского близко к «живому веществу», о котором говорила О. Б. Лепешинская. Отсутствие серьезных фактов и неясность хода мысли автора обрекли работу Кавальского на забвение. Она нигде не цитировалась и не сыграла никакой роли в развитии учения о клетке.

Английский философ Спенсер (Herbert Spencer, 1820-1903) в 1864 г. и «Основах биологии» говорил об ограничениях, с которыми должна приниматься клеточная теория. «Учение, что все организмы построены из клеточек или что клеточки суть те элементы, из которых образуется каждая ткань, только приблизительно верно», - писал Спенсер. Но в представлениях Спенсера нет конкретного содержания; как и Кавальский, он говорит о «бесформенной бластеме», которую противопоставляет клеткам. Однако Спенсер понимал ограниченность целлюлярной трактовки организма как колонии клеток. Он подчеркивает, что при возникновении многоклеточных имело место не простое суммирование, а интеграция клеток.

Австрийский анатом Гейцман (Julius Heitzmann, 1847-1922) один из первых противопоставил представлению о расчлененном клеточном строении организма понятие о непрерывном строении протоплазмы. По мнению Гейцмана (1883), расчленение тканей на клетки фактически встречается редко, чаще протоплазма обладает непрерывностью, и в эту нерасчлененную массу протоплазмы вкраплены ядра. Таким образом, Гейцман первым выступил с чисто морфологической критикой клеточной теории. Но, отметая крайний взгляд на организм, установившийся на основе клеточной теории,- организм полностью расчленен на части - клетки, Гейцман впадает в другую крайность, выдвигая антитезу: организм структурно непрерывен и клеточное строение представляет собой исключение. Такой вывод не был решением вопроса, он неоднократно выдвигался позже другими авторами.

Раубер (August Rauber, 1841-1917), прозектор в Лейпциге, позже известный профессор анатомии Юрьевского университета, опубликовал в 1883 г. статью о клеточном учении, показывающую его интерес к теоретической стороне вопроса «В противовес первичной структуре протоплазмы, различные формы внутренних клеточных структур, возникающих позже, должны быть обозначены как вторичные структуры», - писал Раубер. «Целое определяет части в отношении вещества и структуры, формы и величины, положения и сил (питание, деление и т. д.)». Рост организма определен самим яйцом и должен быть охарактеризован, по Рауберу, как «ацеллюлярный» рост. Работа эта прошла незамеченной, а ее автор позже не возвращался к нашей проблеме.

В 1893 г. на зоологическом конгрессе с речью, посвященной «недостаточности клеточной теории развития» выступил американский зоолог Уайтмэн (Whitman, 1842 - 1910), который впервые развил всестороннюю критику клеточной теории как основы учения о развитии. В критике Уайтмэна есть интересные положения. Так, он указывает на неправильное, по его мнению, представление о протистах, возникшее на основе клеточного учения. Уайтмэн приводит ряд примеров независимости функций от клеточного строения органов; например, нефростом остается таким же нефростомом, состоит ли он из одной, двух или нескольких клеток. Клеточная дифференцировка не объясняет процесса развития, и ссылка на клетки не удовлетворяет Уайтмэна. Но отказываясь видеть единицы организма в клетках, Уайтмэн склонен был перенести это понятие на некие «идиосомы». «Секрет организации роста, развития заключается не в клеткообразовании, но в тех последних элементах живой материи, подходящим названием для которых мне кажется термин «идиозомы». Эту попытку переноса «загадки» жизнепроявлений с клеток на гипотетические ультрамикроскопические единицы мы встретим у ряда других исследователей. Такое решение вопроса было кажущимся, оно отодвигало проблему, а не приближало ее разрешение. Но в частностях замечания Уайтмэна заслуживают внимания, и его статью надо считать одним из первых серьезных выступлений критиков клеточной теории.

Вскоре с работой под тем же заголовком выступил английский зоолог Сэджвик (Adam Sedgwick, 1854-1913). В исследованиях над первичнотрахейными (1886) он столкнулся с трудностями целлюлярной трактовки процессов развития. Позднее Сэджвик выступил с общей критикой учения о клетке, защищая положение, что «эмбриональное развитие не может быть рассматриваемо как образование путем деления известного числа единиц из простой первичной единицы и как координация и модификация этих единиц в гармоническое целое. Скорее оно должно быть рассматриваемо как умножение ядер и специализация участков и вакуолей в непрерывной массе вакуолизированной протоплазмы» (1894, стр. 67). В доказательство этого положения Сэджвик рассматривает развитие мезенхимы и нервных стволов у зародышей селяхий. В основном, Сэджвик противопоставляет клеточную структуру непрерывному строению протоплазмы, без анализа их взаимоотношений.

Иной характер носила критика клеточной теории у Сакса (Julius Sachs, 1832-1897). Он понимал трудность применения простой клеточной схемы для физиологического истолкования морфологических структур. В 1878 г., демонстрируя на заседании Вюрцбургского физико-медицинского общества сифонниковые водоросли, Сакс указывал на своеобразие их строения и рассматривал их как неклеточные растения. Позже (1892, 1895), введением понятия об «энергиде», Сакс пытался сделать необходимое, по его мнению, дополнение к клеточной теории. Сакс следующим образом определяет понятие об энергиде: «Под энергидой я понимаю отдельное клеточное ядро с прилежащей к нему протоплазмой, причем ядро и окружающая его протоплазма мыслятся как целое, и это целое есть органическая единица как в морфологическом, так и в физиологическом смысле» (1892, стр. 57). Энергида, считает Сакс, превращается в клетку, когда вокруг энергиды появляется оболочка. Организмы, подобные амёбе, по Саксу, представляют собою голые энергиды.

Понятие об энергиде импонировало многим биологам, оно часто употребляется и в настоящее время некоторыми защитниками ортодоксального клеточного учения (М. Гартман и др.), считающими, что применение его устраняет недостатки клеточного учения и трудности целлюлярного подхода к неклеточным структурам.

В числе критиков клеточной теории этого периода обычно называют Антона де Бари (1879) и приводят его фразу, что не клетки образуют растение, а растение образует клетки. Де Бари не выступал с развернутой критикой клеточного учения, но в редактируемом им ботаническом журнале он поместил рецензию, где, между прочим, писал о «гегемонии» клетки в преподавании ботаники. Де Бари указывал, что со времени Шлейдена (имеются в виду его «Основы ботаники») почти все учебники начинают изложение с клетки, что «было или есть ошибка, которая имеет свое глубокое основание в обоснованной Шлейденом гегемонии клетки, если можно так сказать, в убеждении, что клетка образует растение, а не наоборот - растение образует клетку». Эта фраза по своей выразительности приобрела распространение и часто фигурирует в последующей критике клеточного учения как выражение представления о гегемонии целого над его частями.

На основе клеточной теории укрепилось представление, что многоклеточные растения и животные возникли из колонии одноклеточных, где отдельные особи - клетки утеряли свою самостоятельность и превратились в структурные части многоклеточного организма (Э. Геккель, И. И. Мечников). Французский зоолог Деляж (Yves Delage, 1854-1920) выдвинул новую гипотезу происхождения многоклеточности (1896). По его представлениям, многоклеточные организмы могли образоваться не через колонию протистов, а на основе расчленения тела многоядерного протиста на отдельные одноядерные территории - клетки. Соображения Деляжа находили позже сторонников, на большинство биологов осталось при прежнем представление которое в настоящее время господствует в биологии.

Ряд авторов в конце прошлого столетия и начале текущего выступал с критикой учения о клетке, развивая представление, что клетка не является последней элементарной структурой и существуют жизненные единицы, стоящие ниже клетки. «Идеологом» этого направления явился лейпцигский гистолог Альтман, выступивший с изложением своих взглядов сначала в статье «К истории клеточных теорий» (1889), а на следующий год опубликовавший книгу под названием «Элементарные организмы» (1890). Это не первая попытка постулировать жизненные единицы, стоящие ниже клетки, но умозрительным теориям Альтман пытается дать морфологическое обоснование. Он не возражает против общепринятого толкования клетки. «Является аксиомой биологических воззрений, что всякая органическая жизнь связана с формой клетки, поэтому описание клетки предпосылают везде, где проявляются в полной мере жизненные свойства». Альтман не возражает и против клеточной теории как универсальной схемы строения и развития организма, он лишь настаивает на том, что клетка не является «последней» жизненной единицей и индивидуальностью. «Существует, вероятно, много организованных существ, которые не суть клетки, которые на основании своих свойств эго название утрачивают»,- говорит Альтман. Морфологическую единицу живой материи он видит в «биобластах», которые, как ему казалось, обнаруживаются всюду в составе клеток при применении особой техники обработки ткани. «Поэтому, - пишет он, - биобласты как морфологические единицы в любой материи являются видимыми элементами; как такие единицы они представляют истинные элементарные организмы одушевленного мира». Таким образом, Альтман лишь ставит на место клетки свои биобласты, раздвигает границу органической индивидуальности.

Теория Альтмана опиралась на неправильно интерпретированные факты, но и помимо этого она не отличалась никакими преимуществами по сравнению с клеточной теорией.

Биобласты Альтмана идентифицируются теперь частью с хондриосомами, частью с различными гранулами, но, конечно, никто не пытается придавать им значение жизненных единиц. Теория биобластов пережила своеобразный рецидив в представлениях об «основном аппарате жизни» киевского зоолога М. М. Воскобойникова (1873-1942), который впервые выступил с ними на 3-м Всерос. съезде зоологов, анатомов и гистологов (1928), а затем в развернутой форме изложил свои представления на 4-м съезде в 1930 г.

Герольдом теории биобластов у нас выступил петербургский гистолог Г. Г. Шлатер (1867-1919). В брошюре «Новое направление морфологии клетки и его значение для биологии» (1895), а затем в докторской диссертации о строении печеночной клетки (1898) и в изданном на русском и немецком языках очерке «Клетка, биобласт и живое вещество» (1903) Г. Г. Шлатер настойчиво пропагандирует гранулярную теорию строения клетки, настаивая на том, что клетка не является последним неразложимым морфологическим элементом. В речи, прочитанной на годичном заседании Общества патологов (1910), Г. Г. Шлатер идет, однако, дальше в критической оценке клеточного учения. По-прежнему отстаивая альтмановское направление, Шлатер отмечает неправильное игнорирование живых свойств межклеточного вещества, подчеркивает значение целостности организмов и значение неклеточных состояний тканевых структур в ходе гистогенеза. «Знакомство с гистогенезом ряда тканевых групп заставляет отрешиться от признания возможности проследить преемственность любой тканевой клетки, ибо в ранние периоды гистогенеза границы между отдельными, клетками исчезают, ядра размножаются, происходит ряд перепостроений и перегруппировок разных структурных элементов общей синцитиальной массы. В таких случаях невозможно определить происхождение каждого отдельного клеткоподобного тканевого участка».

В стремлении раздвинуть границы органической индивидуальности Альтман не остался одинок. Ботаник Визнер (Julius Wiesner, 1838-1916) в большой работе «Элементарная структура и рост органического вещества» (1892) также ставит перед собой задачу найти простейшие «элементарные органы». «В качестве последних, как истинные элементарные органы установлены плазомы, последние части тела растения и живых организмов вообще». Плазомы Визнер не берется показать, как Альтман биобласты. Визнер постулирует их существование; он приписывает им основные свойства органического вещества: ассимиляцию, рост и способность размножаться, делением. Воззрения Визнера внесли мало оригинального, но era положение о том, что к числу обязательных свойств органических индивидуальностей относится способность к делению, получило развитие в работах Гейденгайна.

Мы видели, что со времени Вирхова межклеточное вещество признавалось пассивным продуктом выделения клеток, лишенным жизненных свойств, которыми наделяли только клетки. Это представление было подвергнуто впервые решительной критике русским патологом С. М. Лукьяновым (1894, 1897). В речи на 5-м Пироговском съезде общества русских врачей С. М. Лукьянов подвергает критике вирховское представление о межклеточных веществах. Он указывает, что «в построении многоклеточных организмов участвуют не одни только клетки, но и так называемые межклеточные вещества» (1894, стр. 1). «В истинных межклеточных веществах предполагается тот или другой обмен, хотя бы и более ограниченный, чем в клетках» (стр. VII). Поэтому, заявляет автор, «мы полагаем, что многоклеточный животный организм слагается не из пассивной массы и активных клеток, вкрапленных в нее, а из активных клеток и активных же межклеточных веществ» (стр. V). «Приходится, очевидно, заключить, - писал С. М. Лукьянов, - что жить могут не только клетки и что клеточная теория вовсе не сковывает жизни в одних клеточных формах» (стр. XII). Хотя и сейчас точка зрения Вирхова находит защитников, большинство гистологов разделяет мнение, высказанное еще в конце прошлого столетия Лукьяновым.

На грани двух веков М. Д. Лавдовский (1846-1902), профессор гистологии Военно-медицинской академии, пытался атаковать вирховский принцип «всякая клетка из клетки». В 1900 г. он выступил с актовой речью, озаглавленной «Наши понятия о живой клеточке», где резко критиковал представление о преемственности клеточного развития и доказывал возможность клеткообразования из «живого вещества, живой материи», представляющей собою «массу организованного и далее организующегося вещества». Такую материю, в частности, он видел в желтке яйца, который М. Д. Лавдовский рассматривает как формообразовательное вещество. Идеи М. Д. Лавдовского в свое время не встретили отклика из-за неубедительности фактического материала, которым оперировал автор. В наше время эти идеи пыталась воскресить О. Б. Лепешинская.

Не останавливаясь на ряде специальных работ, разбирающих приложимость клеточной теории к отдельным фактам, мы уже за порогом XIX столетия встречаем ряд сочинений, где учение о клетке рассматривается как важная теоретическая проблема и критикуется с разнообразных точек зрения. Характерно, что в большинстве случаев это - произведения авторов, пытавшихся дать общую сводку учения о клетке и в этой попытке приходивших к критике основных понятий клеточной теории.

Одной из первых сводок такого рода является упомянутая уже выше книга отечественного гистолога А. Г Гурвича (1904) - «Морфология и биология клетки». Здесь он развивает ряд положений, к которым возвращается позднее в общем курсе гистологии (1923). По Гурвичу, клеточная теория встречает затруднение уже в том, что одним и тем же понятием обозначаются и яйцо и те структуры, которые в результате дальнейшего развития, специализации и дифференцировки являются производными этого яйца. Спорными положениями А. Г. Гурвич считает следующие вопросы: 1) является ли многоклеточный организм во всех своих свойствах только функцией отдельных элементов - клеток; 2) можно ли полагать, что эти отдельные элементы обладают практически последней независимой изменяемостью; 3) можно ли расценивать протистов как свободно живущие клетки; 4) является ли правомерной сравнимость различных структур, называемых клетками. В критике А. Г Гурвича есть ряд интересных положений, не утративших своего значения. Исходные методологические позиции Гурвича, основанные на сложной виталистической концепции, конечно, не могут быть нами разделены. Здесь, однако, не место вдаваться в их критику.

Интересные мысли о клеточном учении высказаны Оскаром Гертвигом в 1898 г. в его сводке «Клетка и ткани» (в позднейших изданиях «Общая биология»). В разделе «О двояком значении клетки как элементарного организма и как определенной интегрирующей части более сложного высшего организма» Гертвиг разбирает взгляды де Бари, Сакса, Уайтмэна и Раубера. Соглашаясь с ними в частностях, Гертвиг возражает против критики клеточной теории в целом. Гертвиг приходит к следующему заключению: «Ни одна из односторонних точек зрения, - ни крайняя целлюлярная, ни та, которая выражается во взглядах Сакса, Уайтмэна и Раубера, - не может быть названа вполне справедливой и исчерпывающей предмет. Насколько ошибочно, занимаясь клетками, упускать из виду значение целого, от которого все-таки зависят наличность и образ действий отдельной клетки, настолько же ошибочно было бы пытаться объяснить образ действия целого, не обращая при этом в надлежащей мере внимания на его части. Поэтому я думаю, что лозунги «растение образует клетки» и «клетки образуют растение» вовсе не исключают взаимно друг друга. Можно употреблять оба оборота речи, если мы только будем верно понимать отношение, в котором находятся друг к другу клетка как часть и растение как целое. Только это и важно для понимания растительной и животной организации».

Это правильная постановка вопроса; Гертвиг здесь становится на стихийно-диалектическую точку зрения и нащупывает верный путь разрешения проблемы. К сожалению, позже в своей «теории биогенеза» он далеко не всегда последовательно проводит эту точку зрения. Тем не менее представления Гертвига, безусловно, интересны и заслуживают внимания. Однако точка зрения Гертвига о необходимости аналитико-синтетического подхода к организму своевременно не была оценена и не оказала решительного влияния на развитие учения о клетке.

Эпоху составила другая капитальная сводка по учению о клетке - книга Мартина Гейденгайна «Плазма и клетка» (1907), также упоминавшаяся выше. Гейденгайн указывает, что получив еще в 1894 г. предложение написать отдел «Клетка» в анатомическом руководстве Барделебена, он в процессе обработки материала столкнулся с положением, что «не все живое сконцентрировано в клетках», и в самом заглавии книги стремился отразить этот факт. Помимо обстоятельной исторической, части, Гейденгайн вводит в свою книгу главу «К теории клеток и тканей», где решительно выдвигает положение, что «понятие живого вещества имеет более общую природу, чем понятие клетки». Гейденгайн высказывает много ценных замечаний о понятии клетки, не утративших своей актуальности. Книга М. Гейденгайна и ряд его последующих работ сыграли значительную роль в развитии критического отношения к той ортодоксальной форме клеточной теории, в какой она утвердилась к началу нашего столетия. Наряду с этим, собственная теория Гейденгайна, предлагаемая им в замену целлюлярного представления, страдает рядом крупных недостатков, делающих ее неприемлемой с диалектико-материалистических позиций.

Гейденгайна не удовлетворяет «клеточная схема» организации. Он справедливо отмечает, что основным методом клеточной теории является анализ. «Шванновская теория, - пишет он в одной из последних работ, - нуждается в дополнении синтетической теорией тканей, которая должна возвести их с ранга клеточных агрегатов до ранга целлюлярных систем, которые образуются по определенным, формулируемым законам, обусловленным развитием».

Гейденгайн выдвигает новую теорию структуры организма, которую называет «теорией дробности частей тела» (Teilkorpertheorie»). В этой теории он опирается на выдвинутое Визнером положение, что обязательным свойством органической индивидуальности должна быть способность ее к делению (расщеплению). В противоположность клеточной теории, которая принимает единственный структурный элемент - клетку, «теория дробности частей тела принимает морфологические индивидуальности высшего и низшего порядка, располагающиеся в восходящий ряд: каждый высший член происходит из особой комбинации индивидуумов низшего порядка», - так характеризует Гейденгайн основную идею своей теории (1911, стр. 105).

Каков же тот критерий, который определяет, является ли данное образование подобной индивидуальностью? По мнению Гейденгайна, морфологические образования, помещенные в этот ряд, «должны удовлетворять требованию размножаться делением. При этом делимость может быть проявляющейся, реальной, как у клеток, или она может быть представлена как способность к расщеплению (Spaltungsvermogen) зачатка; во всяком случае, она является, по смыслу теории, основным свойством, существеннейшим критерием морфологической индивидуальности, и целое тело должно быть разложимо на системы частей тела низшего и высшего порядка». Подобные морфологические индивидуальности Гейденгайн называет гистомерами, если они представляют собой составную часть высшей системы, и гистосистемами, если они являются комплексом низших образований. Так, ядро, по Гейденгайну, является гистомером по отношению к клетке и гистосистемой по отношению к хромосомам. При этом он различает: целлюлярные, супрацеллюлярные и инфрацеллюлярные гистомеры. К инфрацеллюлярным гистомерам Гейденгайн относит: ядро, хромосомы, хромиоли, центры и центриоли, хлорофильные зерна и их производные, миофибриллы и диски, цитоплазматические волокна, осевые цилиндры и неврофибриллы, хондриосомы и аппарат Гольджи. Целлюлярными гистомерами он называет клетки и их гомологи; супрацеллюлярными - многоклеточные, способные к расщеплению комплексы. Соотношения их он поясняет схемами, где изображает «полное» расчленение клетки и мышцы по принципу теории дробности. Так как Гейденгайн не находит границы делимости у видимых структур, то он принимает, что эта граница лежит в области субмикроскопической структуры. Последняя способная к делению структура, лежащая за пределами нашей видимости, является, с точки зрения Гейденгайна, «основой всего живого» - биологической единицей, для которой он предлагает термин «протомер».

Таким образом, отказывая клетке в понятии биологической единицы, рассматривая ее лишь как ступень организации, как один из многих гистомеров, Гейденгайн за «настоящую» биологическую единицу принимает протомер. «Теория протомеров, или теория элементарной организации», является логическим завершением теории дробности частей тела.

Поскольку способность к расщеплению целлюлярных и инфрацеллюлярных гистомеров меньше нуждалась в доказательствах (здесь можно было опираться на старые факты), Гейденгайн в последующих работах сосредоточил внимание на доказательстве расщепляемости супрацеллюлярных гистомеров - различных органов. Он старается показать, что его теория не только дает возможность анализировать, разлагать структуры, но и обратно, путем синтеза, выводить строение сложного образования из более элементарного. В противоположность клеточной теории, чисто аналитическому учению, Гейденгайн выдвигает свою теорию, как теорию синтетическую; отсюда укрепившееся за нею название «синтезиология» (Synthesiologie).

Такова в общих чертах теория Гейденгайна, предложенная им взамен клеточного учения.

Однако с методологической стороны теория Гейденгайна нас не удовлетворяет. Основным пунктом ее является представление, что наиболее существенной особенностью органических «индивидуальных» структур является их способность к расщеплению (Teilbarkeit). Помимо спорности такого критерия, само понятие «способность к расщеплению» носит у Гейденгайна формальный характер. Деление ядра, расщепление фибрилл, образование «двойников», «тройников» в различных органах - все эти явления Гейденгайн объединяет общим понятием расщепления и из него выводит способность данной структуры к размножению. Однако здесь искусственно соединены разные явления, которые нельзя рассматривать как проявление общего свойства «расщепляемости». Способность к расщеплению известна и в неорганической природе, особенно у так называемых жидких кристаллов. Гейденгайн рассматривает делимость как какую-то внутреннюю, имманентную особенность органических структур, не учитывая их функционального значения и состояния, определяемого суммой внешних и внутренних условий. Поэтому трудно согласиться е критерием индивидуальности, который выдвигает разбираемая теория. Понятие индивидуальности сохраняет у Гейденгайна метафизический характер, хотя введением понятий «гистомер» и «гистосистема» он пытается преодолеть эту метафизичность. Но это ему не удается, поскольку он рассматривает структурность организма как определенный ступенчатый ряд сопряженных, но не вытекающих друг из друга структур.

Понятие биологической единицы, «протомера», помимо его гипотетичности, у Гейденгайна носит тот же метафизический характер, как и в клеточном учении. Продвинув эту единицу из области микроскопических в область субмикроскопических структур, он не преодолевает метафизический характер понятия об органических элементах. Связывая свою теорию с положением о «непрерывности жизни», Гейденгайн считает, что его взгляды обосновывают изречение: omne vivum ex vivo. Тем самым он приходит к разрыву между неорганической и органической природой, считая протомер за особую органическую структуру, не выводимую из неорганической природы. С точки зрения гейденгайновских схем, непонятной остается связь структур между собою. Они образуют, по его теории, обособленные ряды, не связанные друг с другом, не вытекающие один из другого. Поэтому, преодолевая метафизический подход к организму как к сумме частей, пытаясь анализу организма противопоставить синтез, Гейденгайн не может преодолеть метафизичность антитезы «часть или целое». Расчленяя организм на ступенчатую структурность (вместо гомотипной структурности клеточной теории), он не преодолевает относительности самого расчленения.

Гейденгайн делает ошибку, пытаясь создать всеобщую структурную теорию, охватывающую область субмикроскопических, микроскопических и макроскопических структур. Деление на эти области, конечно, серьезного научного значения не имеет, но несомненно, что не одни и те же структурные закономерности существуют в тканевых структурах и структурах такого порядка, как железы, скелетные части, кишечные ворсинки, метамеры и пр. Здесь Гейденгайн становится на механистическую точку зрения. Такой же механистический характер носит у него синтез. Это синтез от количественно малого к количественно большому. В некоторых пределах такой синтез закономерен; он объясняет, например, архитектонику отдельных органов, особенно железистых образований, внешнее формирование которых с точки зрения Гейденгайна приобретает известную ясность. Но такой синтез недостаточен там, где имеется переход количества в качество, где новые структуры являются не простым количественным усложнением старых (как, например, дольки железы, вкусовые почки, ворсинки кишечника, образующие дву-, три — и полимеры), а качественно отличные новообразования.

Наконец, теория Гейденгайна является только теорией сформированного организма. Она не дает никакого ключа к пониманию онтогенеза, оставляя последний совершенно вне поля зрения.

В начале второго десятилетия нашего века физиолог А. В. Леонтович (1869-1943) выступил с работой: «Синцеллий как доминирующая клеточная структура животного организма» (1912). «Тело животных в главной массе состоит не из клеток - элементарных организмов, - писал Леонтович, - а из синцеллиев. Элементарными организмами являются, может быть, лишь одни подвижные клетки соединительной ткани и лейкоциты крови». «Тем не менее, - заявляет автор, - основу всего вышесказанного образует клетка: именно, свойство клетки при известных нормальных условиях ее жизни давать синцеллий. Поэтому нельзя провозглашать, что клетка отжила свое время; она всегда останется в центре биологической мысли. Клеточное учение должно быть только дополнено теорией синцеллия и теми находками, которые уже дает и обещает в будущем разложение клетки на единицы низшего порядка» (стр. 86). В основном критика Леонтовича шла по пути Гейцмана, указывая на значение в организме неклеточных структур.

На трудность применения клеточной теории к эмбриогенезу обратил внимание американский эмбриолог Майнот (Charles Sedgwic Minot, 1852-1914). В лекциях, прочитанных в Иене и вышедших отдельным изданием (1913), Майнот отмечает, что разделение на клеточные территории не имеет в эмбриогенезе того значения, которое ему приписывают.

В 1911 г. с принципиальным возражением против одного из основных положений клеточного учения выступил английский протистолог Добелл (Clifford С. Dobell, 1886-1949). Он указал, что в понятии клетки смешиваются принципиально различные структуры: целостные организмы (протесты), структурные части организма (тканевые клетки) и структуры, потенциально равные целому организму (яйца). Понятие клетки Добелл предложил сохранить именно за тканевыми клетками. В противоположность целлюлярной схеме деления организмов на одноклеточные и многоклеточные, Добелл считает более правильным деление на клеточные и неклеточные организмы. «Отдельный протест не является гомологом отдельных клеток тела многоклеточных растений и животных; он может быть гомологизирован только с целым многоклеточным организмом… Несправедливо называть протестов простыми, низшими, одноклеточны ми или примитивными… Все эти прилагательные совершенно произвольны, и применение их к протестам ничем не оправдано, так как последние отличаются от Metazoa и Metaphyta тем, что они иначе организованы: неклеточные, в противоположность многоклеточным». Взгляды Добелла встретили широкий отклик как положительный, так и отрицательный. К обсуждению поставленной Добеллом проблемы трактовки протистов нам придется вернуться ниже.

Ряд работ посвятил критике клеточного учения немецкий зоолог Родэ (Emil Rhode, 1904, 1908, 1914, 1916, 1922). Он собрал много литературных и собственных данных о значении неклеточных структур для морфогенеза, но не всегда критически относился к приводимым литературным данным. Его положение: «при гистогенетической дифференцировке животных играют существенную роль не клетки, а многоядерные плазмодии; не клеткообразование, а функциональная дифференцировка живого вещества, т. е. многоядерных плазмодиев, является руководящим принципом развития организмов» (1914, стр. 133), - это положение так же односторонне, как объяснение всего хода онтогенеза ссылкой на размножение и дифференцировку клеток. Из одной крайности: все - клетки, Родэ попадает в другую крайность и заявляет: все - синцитии и плазмодии, а клетки являются лишь вторичными структурами, лишенными существенного значения. Такое чисто метафизическое разрешение вопроса не может вывести на правильную дорогу. Работы Родз встретили резкое возражение со стороны Ю. Шакселя (Julius Schaxel, 1915, 1917), критиковавшего Родэ за увлечение неклеточными структурами и непроверенные факты. Но Шаксель впадает в другую крайность, считая чисто целлюлярную точку зрения вполне достаточной для объяснения всех процессов развития.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Основные положения клеточной теории являются основой для понимания законов происхождения и существования состоящих из элементарных структурных единиц. Это биологическое обобщение доказывает, что жизнь существует только в клетке, а также то, что каждая «живая ячейка» является целой системой, способной самостоятельно существовать.

Основные положения клеточной теории были сформулированы М. Шлейденом и Т. Шванном и дополнены Р. Вирховым. Прежде чем сделать умозаключения и сформулировать постулаты данной теории, специалисты проработали труды многих своих предшественников. Так, в 1665 г. впервые на пробке увидел образования, названные «клеткой». Затем было описано многих растений. Позже А. Левенгук описал одноклеточных. В ХІХ ст. улучшение конструкции микроскопа приводит к расширению понятий о строении организмов, вводится понятие о живых тканях. Т. Шванн проводит сравнительный анализ самой маленькой структурной единицы у представителей флоры и фауны, а у Шлейдена выходит книга «Материалы по фитогенезу».

Основные положения клеточной теории, разработанные Шлейденом и Шванном:

Все представители флоры и фауны состоят из элементарных структурных единиц.
Рост и развитие растительного и животного организма происходят за счет появления новых «живых ячеек».

Данная структура является наименьшей единицей живого, а организм - это их совокупность.

Клетка представляет собой элементарную единицу живого.
Наименьшие структурные единицы всего живого гомологичны составом, процессами жизнедеятельности и метаболизма.
Размножаются материнской.
Все элементарные единицы живого имеют одно начало, т.е. они тотипотентны.
У наименьшие единицы живого объединены между собой согласно функциям, которые выполняют, при этом образуя более сложные структуры (ткань, орган и система органов).
Каждая «живая ячейка» является открытой системой, которая способна самостоятельно регулировать процессы обновления, воспроизведения и поддерживать гомеостаз.

В последние годы (после множества научных открытий) данную теорию расширяют, дополняя новой информацией. Однако она не систематизирована окончательно, поэтому ее постулаты некоторыми трактуются довольно произвольно. Рассмотрим наиболее часто встречающиеся дополнительные положения клеточной теории:

Наименьшие структурные единицы доядерных и ядерных организмов не полностью своим составом и строением идентичны друг другу.
Непрерывность передачи наследственной информации относится также и к некоторым органоидам (хлоропласты, митохондрии, хромосомы, гены) «живой ячейки».
Элементарные единицы живого хоть и тотипотентны, однако, работа их генов различна. Именно это приводит к их дифференциации.
Многоклеточные представляют собой сложную систему, функционирование которой осуществляется за счет химических факторов, гуморальной и нервной регуляции.

Таким образом, основные положения клеточной теории являются общепринятым биологическим обобщением, которое доказывает единство принципа строения, существования и развития всех живых существ, имеющих клеточное строение.

Впервые клетки, а точнее клеточные стенки (оболочки) мертвых клеток, были обнаружены в срезах пробки с помощью микроскопа, английским ученым Робертом Гуком в 1665 году. Именно он и предложил термин «клетка».
Позднее голландец А. Ван Левенгук открыл множество одноклеточных организмов в каплях воды, а в крови людей красные кровяные клетки (эритроциты).

То, что помимо клеточной оболочки все живые клетки имеют внутреннее содержимое полужидкое студенистое вещество, ученые смогли открыть только только в начале XIX века. Это полужидкое студенистое вещество назвали протоплазмой. В 1831 году было открыто клеточное ядро, и все живое содержимое клетки — протоплазму стали подразделять на ядро и цитоплазму.

Позднее по мере совершенствования техники микроскопии в цитоплазме были обнаружены многочисленные органоиды (слово «органоид» имеет греческие корни и означает «похожий на орган»), и цитоплазму стали подразделять на органоиды и жидкую часть — гиалоплазму.

Известные немецкие ученые ботаник Матиас Шлейден и зоолог Теодор Шванн, активно работавшие с клетками растений и животных, пришли к выводу, что все клетки имеют похожее строение и состоят из ядра, органоидов и гиалоплазмы. Позднее в 1838-1839 г. они сформулировали основные положения клеточной теории . Согласно этой теории клетка является основной структурной единицей всех живых организмов, как растительных, так и животных, а процесс роста организмов и тканей обеспечивается процессом образования новых клеток.

Через 20 лет немецким анатомом Рудольфом Вирховым было сделано еще одно важное обобщение: новая клетка может возникнуть только из предшествующей клетки. Когда выяснелось, что сперматозоид и яйцеклетка — тоже клетки, соединяющиеся друг с другом в процессе оплодотворения, стало понятно, что жизнь из поколения в поколение — это непрерывная последовательность клеток. По мере развития биологии и открытия процессов деления клеток (митоза и мейоза) клеточная теория дополнялась все новыми положениями. В современном виде основные положения клеточной теории можно сформулировать так:

1. Клетка — основная структурно-функциональная и генетическая единица всех живых организмов и наименьшая единица живого.

Этот постулат был полностью доказан современной цитологией. Кроме того, клетка представляет собой открытую для обмена с внешней средой, саморегулирующуюся и самовоспроизводящуюся систему.

В настоящее время ученые научились выделять различные компоненты клетки (вплоть до отдельных молекул). Многие из этих компонентов могут даже функционировать самостоятельно, если создать им соответствующие условия. Так, например, сокращения актино-миозинового комплекса может быть вызвано добавлением в пробирку АТФ. Искусственный синтез белов и нуклеиновых кислот тоже стало реальностью в наше время, но все это лишь только части живого. Для полноценной работы всех этих комплексов, входящих в состав клетки, нужны еще дополнительные вещества, ферменты, энергия и т.д. И только клетки являются самостоятельными и саморегулирующимися системами, т.к. имеют все необходимое для поддержания полноценной жизнедеятельности.

2. Строение клеток, их химический состав и основные проявления процессов жизнедеятельности сходны у всех живых организмов (одноклеточных и многоклеточных).

В природе существует два типа клеток: прокариотические и эукариотические. Несмотря на их некоторые различия это правило для них справедливо.
Общий принцип организации клеток определяется необходимостью осуществить ряд обязательных функций, направленных на поддержание жизнедеятельности самих клеток. Например, у всех клеток есть оболочка, которая с одной стороны изолируюет ее содержимое от окружающей среды, с другой — контролирует поток веществ в клетку и из нее.

Органоиды или органеллы — постоянные специализированные структуры в клетках живых организмов. Органоиды разных организмов имеют общий план строения и работают по единым механизмам. Каждый органоид отвечает за определенные функции, которые жизненно необходимы для клетки. Благодаря органоидам в клетках происходит энергетический обмен, биосинтез белка, появляется способность к воспроизводству. Органоиды стали сопоставлять с органами многоклеточного организма, отсюда и появился этот термин.

У многоклеточных организмов хорошо прослеживается значительное разнообразие клеток, которое связано с их функциональной специализацией. Если сравнить, например, мышечные и эпительные клетки, можно заметить, что они отличаются друг от друга преимущественным развитием разных видов органоидов. Клетки приобретают черты функциональной специализации, которые необходимы для выполнения конкретных функций, в результате клеточной дифференцировки в процессе онтогенеза.

3. Любая новая клетка может образоваться только в результате деления материнской клетки.

Размножение клеток (т.е. увеличение их количества) будь то прокариоты или эукариоты может происходить только делением уже существующих клеток. Делению обязательно предшествует процесс предварительного удвоения генетического материала (репликация ДНК). Началом жизни организма является оплодотворенная яйцеклетка (зигота), т.е. клетка образующаяся в результате слияния яйцеклетки и сперматозоида. Все остальное разнообразие клеток в организме — результат бесчисленного числа ее делений. Таким образом, можно сказать, что все клетки в организме родственны, развиваются одинаковым образом из одного источника.

4. Многоклеточные организмы — живые организмы, состоящие из множества клеток. Большая часть этих клеток дифференцирована, т.е. различаются по своему строению, выполняемым функциям и образуют различные ткани.

Многоклеточные организмы — это целостные системы специализированных клеток, регулируемыми межклеточными, нервными и гуморальными механизмами. Следует различать многоклеточность и колониальность. У колониальных организмов нет дифференцированных клеток, а следовательно, нет разделения тела на ткани. В многоклеточные организмы помимо клеток входят еще неклеточные элементы, например, межклеточное вещество соединительной ткани, костный матрикс, плазма крови.

В итоге можно сказать, что вся жизнедеятельность организмов от их рождения до смерти: наследственность, рост, обмен веществ, болезни, старение и т.п. — все это многообразные аспекты деятельности различных клеток организма.

Клеточная теория оказала огромное влияние на развитие не только биологии, но и естествознания в целом, так как она установила морфологическую основу единства всех живых организмов, дала общебиологическое объяснение жизненных явлений. По своему значению, клеточная теория не уступает таким выдающимся достижениям науки, как закон превращения энергии или эволюционная теория Ч. Дарвина. Итак, клетка — основа организации представителей царств растений, грибов и животных — возникла и развивалась в процессе биологической эволюции.

Клеточная теория Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т.п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, "одичавшими" генами. Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека).

Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.

Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, т.е. образуется оно в результате метаболизма клеток. Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

3-Структура и функции протопласта Протопласт- содержимое растительной клетки; состоит из клеточной мембраны, цитоплазмы и ядра, но не включает клеточную оболочку П. получают искусственно для клонирования и регенерации из них целых р-ний, применения в клеточной инженерии В состав протопласта входит цитоплазма (Ц) и одно или несколько ядер. По химическому составу П содержит белки, жиры, углеводы и минеральные вещества. П на 75-90% состоит из воды. Белки могут быть связаны с другими органическими соединениями и образовывать сложные соединения – протеиды

4- Структура и общая характеристика мембран клетки . Плазматическая (цитоплазматическая) мембрана - обязательный компонент любой клетки. Она отграничивает клетку и обеспечивает сохранение существующих различий между клеточным содержимым и окружающей средой. Мембрана служит высокоизбирательным «входным» селективным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ в клетку и из нее. Цитоплазматическую мембрану растительной клетки обычно называют плазмалеммой. Как и любая биологическая мембрана, она представляет собой липидный бислой с большим количеством белков. Основу липидного бислоя составляют фосфолипиды. Помимо них в состав липидного слоя входят гликолипиды и стерины. Липиды достаточно активно перемещаются в пределах своего монослоя, но возможны и их переходы из одного монослоя в другой. Такой переход, называемый «флип-флоп» (от англ. flip-flop), осуществляется ферментом флипазой. Кроме липидов и белков в плазмалемме присутствуют углеводы. Соотношение липидов, белков и углеводов в плазматической мембране растительной клетки составляет приблизительно 40:40: 20. Мембранные белки связаны с липидным бислоем различными способами. Первоначально белки мембран разделяли на два основных типа: периферийные и интегральные. Периферийные белки ассоциированы с мембраной за счет присоединения к интегральным белкам или липидному бислою слабыми связями: водородными, электростатическими, солевыми мостиками. Они в основном растворимы в воде и легко отделяются от мембраны без ее разрушения. Некоторые периферийные белки обеспечивают связь между мембранами и цитоскелетом. Интегральные белки мембран нерастворимы в воде.

Мембраны, виды, состав и функции. Мембраны - клеточные структуры липопротеиновой природы, отделяют клеточное содержимое от внешней среды, регулируют обмен м/у клеткой и средой, делят протопласт на отсеки, или компартменты, предназначенные для тех или иных специализированных метаболических путей. Некоторые хим. реакции, в частности световые реакции фотосинтеза в хлоропластах или окислительное фосфорилирование при дыхании в митохондриях, протекают на самих мембранах. На мембранах располагаются+ и рецепторные участки для распознания внешних стимулов (гормонов или других хим. в-в), поступающих из окр. среды или из другой части самого организма. Различают наружные ограничивающие мембраны, в том числе мембрану протоплазмы (плазмалемму), вакуоли (тоноплат), ядра, митохондрий, пластид, лизосом и субъединиц диктиосом, а также внутренние мембраны цитоплазмы (ЭДС), митохондрий и пластид. Мембраны обладают след. св-ми : подвижностью, текучестью, способностью замыкаться, полупроницаемостью в зависимости от тургорного давления. Общие функции мембран: барьерная, избирательная проницаемость для ионов и метаболитов, место локализации интегральных белков. Специфические функции: ближний транспорт по симпласту, фотосинтетическое фосфорилирование, окислительное фосфорилирование, место локализации редокс-системы, рецепторная. Хим. состав : белки, липиды, вода, полисахариды, кальций.

Свойства мембран . Мембраны - структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях. Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Функции биологических мембран следующие: Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы. Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот. Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.). Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов). Участвуют в преобразовании энергии.

5-структура и функции эндоплазматической сети. Эндоплазмат ическая сеть, Эндоплазматический ретикулум (ЭПР) - сложная система каналов, окруженных мембранами (6-7 нм), пронизывающая всю толщу цитоплазмы. Каналы имеют расширения - цистерны, которые могут обособляться в крупные пузырьки и сливаться в вакуоли. Каналы и цистерны ЭПР заполнены электронно-прозрачной жидкостью, содержащей растворимые белки и другие соединения. К мембране ЭПР могут быть прикреплены рибосомы. Благодаря этому поверхность мембран становится шероховатой. Такие мембраны носят название гранулярных, в отличие от гладких - агранулярных. Мембраны ЭПР связаны с мембраной ядра. Имеются данные, что эндоплазматический ретикулум возникает благодаря выростам, образующимся на наружной ядерной мембране. С другой стороны ядерная оболочка воссоздается из пузырьков ЭПР на стадии телофазы.Физиологическое значение эндоплазматического ретикулума многообразно. Мембраны ЭПР разделяют клетку на отдельные отсеки (компартменты) и тем клетке по всей цитоплазме. Аппарат Гольджи имеет два конца, два полюса: на одном полюсе, формирующем, образуются новые цистерны, на втором полюсе, секретирующем, происходит образование пузырьков. И тот, и другой процесс происходят непрерывно: по мере того как одна цистерна образует пузырьки и, таким образом, расформировывается, ее место занимает другая цистерна. Расстояние между отдельными цистернами постоянно (20-25 нм). Одна из основных функций аппарата Гольджи - это накопление и секреция веществ и, прежде всего углеводов, что проявляется в его участии в формировании клеточной оболочки и плазмалеммы. Одновременно цистерны аппарата Гольджи, по-видимому, могут служить для удаления некоторых веществ, выработанных клеткой.

6 - Вакуоли - крупные мембранные пузырьки или полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком. Вакуоли образуются в клетках растений и грибов из пузыревидных расширений эндоплазматического ретикулума или из пузырьков комплекса Гольджи. В меристематических клетках растений вначале возникает много мелких вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает до 70-90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы (рис. 1.12).

Рис. 1.12 . Вакуоль в растительной клетке: 1 - вакуоль; 2 - цитопяаз-матические тяжи; 3 - ядро; 4 - хлоропласты.

Содержимое вакуолей -клеточный сок. Он представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ. Большинство из них являются продуктами метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растений, органа, ткани и состояния клетки. В клеточном соке содержатся соли, сахара (прежде всего сахароза, глюкоза, фруктоза), органические кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, уксусная и др.), аминокислоты, белки. Эти вещества являются промежуточными продуктами метаболизма, временно выведенными из обмена веществ клетки в вакуоль. Они являются запасными веществами клетки.

Помимо запасных веществ, которые могут вторично использоваться в метаболизме, клеточный сок содержит фенолы, танины (дубильные вещества), алкалоиды, антоцианы, которые выводятся из обмена в вакуоль и таким путем изолируются от цитоплазмы.

Танины особенно часто встречаются в клеточном соке (а также в цитоплазме и оболочках) клеток листьев, коры, древесины, незрелых плодов и семенных оболочек. Алкалоиды присутствуют, например, в семенах кофе (кофеин), плодах мака (морфин) и белены (атропин), стеблях и листьях люпина (люпинин) и др. Считается, что танины с их вяжущим вкусом, алкалоиды и токсичные полифенолы выполняют защитную функцию: их ядовитый (чаще горький) вкус и неприятный запах отталкивают растительноядных животных, что предотвращает поедание этих растений.

В вакуолях также часто накапливаются конечные продукты жизнедеятельности клеток (отходы). Таким веществом для клеток растений является щавелевокислый кальций, который откладывается в вакуолях в виде кристаллов различной формы.

В клеточном соке многих растений содержатся пигменты, придающие клеточному соку разнообразную окраску. Пигменты и определяют окраску венчиков цветков, плодов, почек и листьев, а также корнеплодов некоторых растений (например, свеклы).

Клеточный сок некоторых растений содержит физиологически активные вещества - фитогормоны (регуляторы роста), фитонциды, ферменты. В последнем случае вакуоли действуют как лизосомы. После гибели клетки мембрана вакуоли теряет избирательную проницаемость, и ферменты, высвобождаясь из нее, вызывают автолиз клетки.

Функции вакуолей следующие:

Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через ее мембрану поступает в вакуоль, клеточный сок которой является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на цитоплазму, а следовательно, и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, определяющее относительную жесткость растительных клеток и обусловливающее растяжение клеток во время их роста.

В запасающих тканях растений вместо одной центральной часто бывает несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества (жиры, белки). Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции, прежде всего, у пресноводных простейших, так как в их клетки путем осмоса непрерывно поступает вода из окружающего гипотонического раствора (концентрация веществ в речной или озерной воде значительно ниже, чем концентрация веществ в клетках простейших). Сократительные вакуоли поглощают избыток воды и затем выводят ее наружу путем сокращений.

8 -Химический состав кл.стенки Клеточная стенка растительных клеток состоит, главным образом, из полисахаридов. Все компоненты, входящие в состав клеточной стенки, можно разделить на 4 группы: Структурные компоненты, представленные целлюлозой у большинства автотрофных растений. Компоненты матрикса, т. е. основного вещества, наполнителя оболочки - гемицеллюлозы, белки, липиды. Компоненты, инкрустирующие клеточную стенку, (т.е. откладывающиеся и выстилающие ее изнутри) - лигнин и суберин.

Компоненты, адкрустирующие стенку, т.е. откладывающиеся на ее поверхности, - кутин, воск. Основной структурный компонент оболочки - целлюлоза представлена неразветвленными полимерными молекулами, состоящими из 1000-11000 остатков - D глюкозы, соединенных между собой гликозидными связями. Наличие гликозидных связей создает возможность образования поперечных стивок. Благодаря этому, длинные и тонкие молекулы целлюлозы объединяются в элементарные фибриллы или мицеллы. Каждая мицелла состоит из 60-100 параллельно расположенных цепей целлюлозы. Мицеллы сотнями группируются в мицеллярные ряды и составляют микрофибриллы диаметром 10-15 нм. Целлюлоза обладает кристаллическими свойствами благодаря упорядоченному расположению мицелл в микрофибриллах. Микрофибриллы, в свою очередь перевиваются между собой как пряди в канате и объединяются в макрофибриллы. Макрофибриллы имеют толщину около 0,5 мкм. и могут достигать в длину 4мкм. Целлюлоза не обладает ни кислыми, ни щелочными свойствами. Структура клеточной стенки Клеточная стенка (оболочка) является неотъемлемым компонентом клеток растений и грибов и представляет собой продукт их жизнедеятельности. Она придает клеткам механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).

Функции клеточной стенки Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках). Особо важную роль играет лигнификация клеточных стенок у древесных и кустарниковых пород. . Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растх и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.

Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и в известной мере регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы располагаются поперек клетки, опоясывая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды. У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ; таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.

9-Общая характеристика класса растительных белков. Белки́ (протеи́ны, полипепти́ды) - высокомолекулярные органические вещества, состоящие из соединённых в цепочку пептидной связью альфа-аминокислот. В живых организмах аминокислотный состав белков определяется генетическим кодом, при синтезе в большинстве случаев используется 20 стандартных аминокислот. Множество их комбинаций дают большое разнообразие свойств молекул белков. Кроме того, аминокислоты в составе белка часто подвергаются посттрансляционным модификациям, которые могут возникать и до того, как белок начинает выполнять свою функцию, и во время его «работы» в клетке. Часто в живых организмах несколько молекул белков образуют сложные комплексы, например, фотосинтетический комплекс. Функции белков в клетках живых организмов более разнообразны, чем функции других биополимеров - полисахаридов и ДНК. Так, белки-ферменты катализируют протекание биохимических реакций и играют важную роль в обмене веществ. Некоторые белки выполняют структурную или механическую функцию, образуя цитоскелет, поддерживающий форму клеток. Также белки играют важную роль в сигнальных системах клеток, при иммунном ответе и в клеточном цикле.Белки - важная часть питания животных и человека, поскольку в их организме не могут синтезироваться все необходимые аминокислоты и часть из них поступает с белковой пищей. В процессе пищеварения ферменты разрушают потреблённые белки до аминокислот, которые используются при биосинтезе белков организма или подвергаются дальнейшему распаду для получения энергии.Определение аминокислотной последовательности первого белка - инсулина - методом секвенирования белков принесло Фредерику Сенгеру Нобелевскую премию по химии в 1958 году. Первые трёхмерные структуры белков гемоглобина и миоглобина были получены методом дифракции рентгеновских лучей, соответственно, Максом Перуцем и Джоном Кендрю в 1958 году, за что в 1962 году они получили Нобелевскую премию по химии.

Функции белков:

Так же как и другие биологические макромолекулы (полисахариды, липиды) и нуклеиновые кислоты, белки - необходимые компоненты всех живых организмов, они участвуют в большинстве жизненных процессов клетки. Белки осуществляют обмен веществ и энергетические превращения. Белки входят в состав клеточных структур - органелл, секретируются во внеклеточное пространство для обмена сигналами между клетками, гидролиза пищи и образования межклеточного вещества. Многие функции белки выполняют благодаря своей ферментативной активности. Так, ферментами являются двигательный белок миозин, регуляторные белки протеинкиназы, транспортный белок натрий-калиевая аденозинтрифосфатаза и др. Каталитическая функция Наиболее хорошо известная роль белков в организме - катализ различных химических реакций. Ферменты - группа белков, обладающая специфическими каталитическими свойствами, то есть каждый фермент катализирует одну или несколько сходных реакций. Ферменты катализируют реакции расщепления сложных молекул (катаболизм) и их синтеза (анаболизм), а также репликации и репарации ДНК и матричного синтеза РНК. Известно несколько тысяч ферментов; среди них такие, как, например, пепсин, расщепляют белки в процессе пищеварения. В процесс посттрансляционной модификации некоторые ферменты добавляют или удаляют химические группы на других белках. Известно около 4000 реакций, катализируемых белками. Ускорение реакции в результате ферментативного катализа иногда огромно: например, реакция, катализируемая ферментом оротат-карбоксилазой, протекает в 1017 быстрее некатализируемой (78 миллионов лет без фермента, 18 миллисекунд с участием фермента). Молекулы, которые присоединяются к ферменту и изменяются в результате реакции, называются субстратами. Хотя ферменты обычно состоят из сотен аминокислот, только небольшая часть из них взаимодействует с субстратом, и ещё меньшее количество - в среднем 3-4 аминокислоты, часто расположенные далеко друг от друга в первичной аминокислотной последовательности - напрямую участвуют в катализе. Часть фермента, которая присоединяет субстрат и содержит каталитические аминокислоты, называется активным центром фермента.

Структурная функция Структурные белки цитоскелета, как своего рода арматура, придают форму клеткам и многим органоидам и участвуют в изменении формы клеток. Большинство структурных белков являются филаментозными белками: например, мономеры актина и тубулина - это глобулярные, растворимые белки, но после полимеризации они формируют длинные нити, из которых состоит цитоскелет, позволяющий клетке поддерживать форму. Коллаген и эластин - основные компоненты межклеточного вещества соединительной ткани (например, хряща), а из другого структурного белка кератина состоят волосы, ногти, перья птиц и некоторые раковины.

Защитная функция Существуют несколько видов защитных функций белков:

Физическая защита . В ней принимает участие коллаген - белок, образующий основу межклеточного вещества соединительных тканей (в том числе костей, хряща, сухожилий и глубоких слоев кожи)дермы); кератин, составляющий основу роговых щитков, волос, перьев, рогов и др. производных эпидермиса. Обычно такие белки рассматривают как белки со структурной функцией. Примерами этой группы белков служат фибриногены и тромбины, участвующие в свёртывании крови.

Химическая защита . Связывание токсинов белковыми молекулами может обеспечивать их детоксикацию. Иммунная защита . Белки, входящие в состав крови и других биологических жидкостей, участвуют в защитном ответе организма как на повреждение, так и на атаку патогенов. Белки системы комплемента и антитела (иммуноглобулины) относятся к белкам второй группы; они нейтрализуют бактерии, вирусы или чужеродные белки. Антитела, входящие в состав адаптативной иммунной системы, присоединяются к чужеродным для данного организма веществам, антигенам, и тем самым нейтрализуют их, направляя к местам уничтожения. Антитела могут секретироваться в межклеточное пространство или закрепляться в мембранах специализированных В-лимфоцитов, которые называются плазмоцитами. В то время как ферменты имеют ограниченное сродство к субстрату, поскольку слишком сильное присоединение к субстрату может мешать протеканию катализируемой реакции, стойкость присоединения антител к антигену ничем не ограничена.

Регуляторная функция Многие процессы внутри клеток регулируются белковыми молекулами, которые не служат ни источником энергии, ни строительным материалом для клетки. Эти белки регулируют транскрипцию, трансляцию, сплайсинг, а также активность других белков и др. Регуляторную функцию белки осуществляют либо за счёт ферментативной активности (например, протеинкиназы), либо за счёт специфического связывания с другими молекулами, как правило, влияющего на взаимодействие с этими молекулами ферментов. Так, транскрипция генов определяется присоединением факторов транскрипции - белков-активаторов и белков-репрессоров к регуляторным последовательностям генов. На уровне трансляции считывание многих мРНК также регулируется присоединением белковых факторов, а деградация РНК и белков также проводится специализированными белковыми комплексами. Важнейшую роль в регуляции внутриклеточных процессов играют протеинкиназы - ферменты, которые активируют или подавляют активность других белков путём присоединения к ним фосфатных групп.

Сигнальная функция Сигнальная функция белков - способность белков служить сигнальными веществами, передавая сигналы между клетками, тканями, о́рганами и разными организмами. Часто сигнальную функцию объединяют с регуляторной, так как многие внутриклеточные регуляторные белки тоже осуществляют передачу сигналов. Сигнальную функцию выполняют белки-гормоны, цитокины, факторы роста и др. Клетки взаимодействуют друг с другом с помощью сигнальных белков, передаваемых через межклеточное вещество. К таким белкам относятся, например, цитокины и факторы роста. Цитокины - небольшие пептидные информационные молекулы. Они регулируют взаимодействия между клетками, определяют их выживаемость, стимулируют или подавляют рост, дифференцировку, функциональную активность и апоптоз, обеспечивают согласованность действий иммунной, эндокринной и нервной систем. Примером цитокинов может служить фактор некроза опухоли, который передаёт сигналы воспаления между клетками организма.

Транспортная функция Растворимые белки, участвующие в транспорте малых молекул, должны иметь высокое сродство (аффинность) к субстрату, когда он присутствует в высокой концентрации, и легко его высвобождать в местах низкой концентрации субстрата. Примером транспортных белков можно назвать гемоглобин, который переносит кислород из лёгких к остальным тканям и углекислый газ от тканей к лёгким, а также гомологичные ему белки, найденные во всех царствах живых организмов. Некоторые мембранные белки участвуют в транспорте малых молекул через мембрану клетки, изменяя её проницаемость. Липидный компонент мембраны водонепроницаем (гидрофобен), что предотвращает диффузию полярных или заряженных (ионы) молекул. Мембранные транспортные белки принято подразделять на белки-каналы и белки-переносчики. Белки-каналы содержат внутренние, заполненные водой поры, которые позволяют ионам (через ионные каналы) или молекулам воды (через белки-аквапорины) перемещаться через мембрану. Многие ионные каналы специализируются на транспорте только одного иона; так, калиевые и натриевые каналы часто различают эти сходные ионы и пропускают только один из них. Белки-переносчики связывают, подобно ферментам, каждую переносимую молекулу или ион и, в отличие от каналов, могут осуществлять активный транспорт с использованием энергии АТФ. «Электростанция клетки» - АТФ-синтаза, которая осуществляет синтез АТФ за счёт протонного градиента, также может быть отнесена к мембранным транспортным белкам.Запасная (резервная) функция белков К таким белкам относятся так называемые резервные белки, которые запасаются в качестве источника энергии и вещества в семенах растений и яйцеклетках животных; белки третичных оболочек яйца (овальбумины) и основной белок молока (казеин) также выполняют, главным образом, питательную функцию. Ряд других белков используется в организме в качестве источника аминокислот, которые в свою очередь являются предшественниками биологически активных веществ, регулирующих процессы метаболизма.Рецепторная функция Белковые рецепторы могут как находиться в цитоплазме, так и встраиваться в клеточную мембрану. Одна часть молекулы рецептора воспринимает сигнал, которым чаще всего служит химическое вещество, а в некоторых случаях - свет, механическое воздействие (например, растяжение) и другие стимулы. При воздействии сигнала на определённый участок молекулы белок-рецептор происходят её конформационные изменения. В результате меняется конформация другой части молекулы, осуществляющей передачу сигнала на другие клеточные компоненты. Существует несколько механизмов передачи сигнала. Некоторые рецепторы катализируют определённую химическую реакцию; другие служат ионными каналами, которые при действии сигнала открываются или закрываются; третьи специфически связывают внутриклеточные молекулы-посредники. У мембранных рецепторов часть молекулы, связывающаяся с сигнальной молекулой, находится на поверхности клетки, а домен, передающий сигнал, внутри.Моторная (двигательная) функция Целый класс моторных белков обеспечивает движения организма (например, сокращение мышц, в том числе локомоцию (миозин), перемещение клеток внутри организма (например, амебоидное движение лейкоцитов), движение ресничек и жгутиков, а также активный и направленный внутриклеточный транспорт (кинезин, динеин). Динеины и кинезины проводят транспортировку молекул вдоль микротрубочек с использованием гидролиза АТФ в качестве источника энергии. Динеины переносят молекулы и органоиды из периферических частей клетки по направлению к центросоме, кинезины в противоположном направлении. Динеины также отвечают за движение ресничек и жгутиков эукариот. Цитоплазматические варианты миозина могут принимать участие в транспорте молекул и органоидов по микрофиламентам.

. Стуктуры белковой молекулы. Молекулы белков представляют собой линейные полимеры, состоящие из α-L-аминокислот (которые являются мономерами) и, в некоторых случаях, из модифицированных основных аминокислот (правда, модификации происходят уже после синтеза белка на рибосоме). Для обозначения аминокислот в научной литературе используются одно- или трёхбуквенные сокращения. Хотя на первый взгляд может показаться, что использование в большинстве белков «всего» 20 видов аминокислот ограничивает разнообразие белковых структур, на самом деле количество вариантов трудно переоценить: для цепочки всего из 5 аминокислот оно составляет уже более 3 миллионов, а цепочка из 100 аминокислот (небольшой белок) может быть представлена более чем в 10130 вариантах. Белки длиной от 2 до нескольких десятков аминокислотных остатков часто называют пептидами, при большей степени полимеризации - белками, хотя это деление весьма условно.При образовании белка в результате взаимодействия α-аминогруппы (-NH2) одной аминокислоты с α-карбоксильной группой (-COOH) другой аминокислоты образуются пептидные связи. Концы белка называют C- и N-концом (в зависимости от того, какая из групп концевой аминокислоты свободна: -COOH или -NH2, соответственно). При синтезе белка на рибосоме новые аминокислоты присоединяются к C-концу, поэтому название пептида или белка даётся путём перечисления аминокислотных остатков начиная с N-конца.Последовательность аминокислот в белке соответствует информации, содержащейся в гене данного белка. Эта информация представлена в виде последовательности нуклеотидов, причём одной аминокислоте соответствует в ДНК последовательность из трёх нуклеотидов - так называемый триплет или кодон. То, какая аминокислота соответствует данному кодону в мРНК, определяется генетическим кодом, который может несколько отличаться у разных организмов. Синтез белков на рибосомах происходит, как правило, из 20 аминокислот, называемых стандартными. Триплетов, которыми закодированы аминокислоты в ДНК, у разных организмов от 61 до 63 (то есть от числа возможных триплетов (4³ = 64), вычтено число стоп-кодонов (1-3)). Поэтому появляется возможность, что большинство аминокислот может быть закодировано разными триплетами. То есть, генетический код может является избыточным или, иначе, вырожденным. Это было окончательно доказано в эксперименте при анализе мутаций. Генетический код, кодирующий различные аминокислоты имеет разную степень вырожденности (кодируются от 1 до 6 кодонами), это зависит от частоты встречаемости данной аминокислоты в белках, за исключением аргинина. Часто основание в третьем положении оказывается несущественным для специфичности, то есть одна аминокислота может быть представлена четырьмя кодонами, различающимися только третьим основанием. Иногда различие состоит в предпочтении пурина пиримидину. Это называют вырожденностью третьего основания.

9-Классификация и характеристика углеводов В химическом плане углеводы можно определить как альдегидные или кетонные производные полиатомных спиртов или как соединения, при гидролизе которых образуются эти производные. Моносахариды – углеводы, которые не могут быть гидролизованы до более простых форм. Их можно подразделить на триозы, тетрозы, петнозы, гексозы, гептозы и октозы в зависимости от числа содержащихся в их молекуле атома углерода; их можно также разделить на альдозы и кетозы в зависимости от присутствия альдегидной или кетоновой группы. Из гексоз наиболее важное значение имеют глюкоза, галактоза, фруктоза и манноза.Гликозиды – соединения, образующиеся путем конденсации моносахарида с гидроксильной группой другого соединения, которым может быть другой моносахарид или вещество неуглеводной природы. Гликозиды найдены в составе многих лекарств и пряностей, они являются также компонентами животных тканей. Сердечные гликозиды обнаружены во многих растх и влияют на работу сердечной мышцы. Дисахариды при гидролизе дают две молекулы моносахарида (одинаковых или различных). Примером служит сахароза, лактоза или мальтоза. Олигосахариды при гидролизе дают 3-6 моносахаридов. Физиологически важными дисахаридами являются мальтоза, сахароза, лактоза и трегалоза. Полисахариды дают при гидролизе более 6 молекул моносахаридов. Они могут быть линейными или разветвленными. Примерами служат крахмал и декстрины.

10-Общая характеристика класса липидов растении. Липиды- разнообразные по структуре соединения, характеризующиеся почти полным отсутствием полярных групп в строении молекулы. В связи с этим липиды растворимы в неполярных жидкостях (эфир, хлороформ). В агрономии все в-ва, растворимые в этих растворителях, получили название «сырого жира». Характерной особенностью липидов явл. высокое содержание в молекулах гидрофобных радикалов и групп, что делает их нерастворимыми в воде. Все липиды могут быть разделены на две группы: жиры и жироподобные в-ва, или липоиды. К жироподобным в-вам относят фосфолипиды, сфинголипиды, гликолипиды, стероиды (играют опред. роль в структуре клеточных мембран, являются витаминами группы D), воски(защищают), кутин и суберин, растворимые в жирах пигменты (хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины). Обладают гидрофобными сво-ми. Растворимы в бензине, бензоле, хлороформе, эфирах, ацетоне. Участвуют в адсорбции, откладываются в запас, защитные функции (предохраняют от обезвоживания).

Возможно, будет полезно почитать: