محصول جانبی فتوسنتز اهمیت فتوسنتز

فتوسنتز بدون کلروفیل

محلی سازی فضایی

فتوسنتز گیاهی در کلروپلاست ها انجام می شود: اندامک های سلولی دو غشایی جدا شده. کلروپلاست ها می توانند در سلول های میوه ها، ساقه ها باشند، با این حال، اندام اصلی فتوسنتز، که از نظر تشریحی برای مدیریت آن سازگار است، یک برگ است. در برگ، بافت پارانشیم پالیسید غنی ترین کلروپلاست است. در برخی از ساکولنت ها با برگ های منحط (مانند کاکتوس ها)، فعالیت اصلی فتوسنتزی با ساقه مرتبط است.

نور برای فتوسنتز به دلیل شکل صاف برگ به طور کامل جذب می شود و نسبت سطح به حجم بزرگی را فراهم می کند. آب از طریق یک شبکه توسعه یافته از عروق (رگبرگ) از ریشه منتقل می شود. دی اکسید کربن تا حدی از طریق انتشار از طریق کوتیکول و اپیدرم وارد می شود، اما بیشتر آن از طریق روزنه به برگ و از طریق فضای بین سلولی از طریق برگ منتشر می شود. گیاهانی که فتوسنتز CAM را انجام می دهند مکانیسم های خاصی را برای جذب فعال دی اکسید کربن تشکیل داده اند.

فضای داخلی کلروپلاست با محتویات بی رنگ (استروما) پر شده و با غشاها (لاملاها) نفوذ می کند، که وقتی با یکدیگر ترکیب می شوند، تیلاکوئیدها را تشکیل می دهند که به نوبه خود در پشته هایی به نام گرانا گروه بندی می شوند. فضای داخل تیلاکوئید جدا شده است و با بقیه استروما ارتباط برقرار نمی کند، همچنین فرض بر این است که فضای داخلی همه تیلاکوئیدها با یکدیگر ارتباط دارند. مراحل نوری فتوسنتز به غشاها محدود می شود؛ تثبیت اتوتروفی CO 2 در استروما رخ می دهد.

کلروپلاست ها DNA، RNA، ریبوزوم های خاص خود را دارند (نوع 70)، سنتز پروتئین در حال انجام است (اگرچه این فرآیند از هسته کنترل می شود). آنها دوباره سنتز نمی شوند، بلکه از تقسیم موارد قبلی تشکیل می شوند. همه اینها باعث شد تا آنها را از نوادگان سیانوباکترهای آزاد در نظر بگیریم که در فرآیند همزیستی در ترکیب سلول یوکاریوتی گنجانده شده اند.

فتوسیستم I

کمپلکس برداشت نور I حاوی تقریباً 200 مولکول کلروفیل است.

مرکز واکنش اولین فتوسیستم حاوی یک کلروفیل یک دایمر با حداکثر جذب در 700 نانومتر (P700) است. پس از تحریک توسط یک کوانتوم نور، گیرنده اولیه - کلروفیل a را که ثانویه است (ویتامین K 1 یا فیلوکینون) بازیابی می کند، پس از آن الکترون به فرودوکسین منتقل می شود، که NADP را با استفاده از آنزیم فرودوکسین-NADP- ردوکتاز بازیابی می کند.

پروتئین پلاستوسیانین که در کمپلکس b6f احیا شده است، از سمت فضای داخل تیلاکوئید به مرکز واکنش اولین فتوسیستم منتقل می شود و یک الکترون را به P700 اکسید شده منتقل می کند.

انتقال الکترون چرخه ای و شبه حلقه ای

علاوه بر مسیر کامل الکترونی غیر حلقوی که در بالا توضیح داده شد، مسیرهای حلقوی و شبه چرخه ای نیز یافت شده است.

ماهیت مسیر چرخه ای این است که فرودوکسین به جای NADP، پلاستوکینون را بازیابی می کند، که آن را به کمپلکس b6f بازمی گرداند. نتیجه یک گرادیان پروتون بزرگتر و ATP بیشتر است، اما NADPH وجود ندارد.

در مسیر شبه حلقه ای، فردوکسین اکسیژن را کاهش می دهد که بیشتر به آب تبدیل می شود و می تواند در فتوسیستم II استفاده شود. همچنین NADPH تولید نمی کند.

مرحله تاریک

در مرحله تاریک، با مشارکت ATP و NADPH، CO 2 به گلوکز کاهش می یابد (C 6 H 12 O 6). اگرچه نور برای این فرآیند لازم نیست، اما در تنظیم آن نقش دارد.

C3 -فتوسنتز، چرخه کالوین

در مرحله سوم، 5 مولکول PHA درگیر می شوند که از طریق تشکیل ترکیبات 4، 5، 6، و 7 کربنی، به 3 5 کربن ریبولوز 1،5 بی فسفات ترکیب می شوند که به 3ATP نیاز دارد. .

در نهایت، دو PHA برای سنتز گلوکز مورد نیاز است. برای تشکیل یکی از مولکول های آن، 6 دور چرخه، 6 CO 2، 12 NADPH و 18 ATP مورد نیاز است.

C4 -فتوسنتز

مقالات اصلی: چرخه هچ - اسلک - کارپیلوف, فتوسنتز C4

در غلظت کم CO 2 محلول در استروما، ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز واکنش اکسیداسیون ریبولوز-1،5-بیس فسفات و تجزیه آن به اسید 3-فسفوگلیسریک و اسید فسفوگلیکولیک را کاتالیز می کند، که به اجبار در فرآیند تنفس نوری استفاده می شود.

برای افزایش غلظت CO 2 C 4 گیاهان آناتومی برگ را تغییر داده اند. چرخه کالوین در آنها در سلول های غلاف بسته رسانا قرار دارد، در حالی که در سلول های مزوفیل، تحت تأثیر PEP-کربوکسیلاز، فسفونول پیروات کربوکسیله می شود و اسید اگزالو استیک تشکیل می دهد که به مالات یا آسپارتات تبدیل می شود و به سلول های غلاف منتقل می شود و در آنجا با تشکیل پیروات دکربوکسیله می شود که به سلول های مزوفیل بازگردانده می شود.

با 4 فتوسنتز عملاً با از دست دادن ریبولوز-1،5-بیس فسفات از چرخه کالوین همراه نیست، بنابراین کارآمدتر است. با این حال، برای سنتز 1 مولکول گلوکز به 18، بلکه 30 ATP نیاز دارد. این امر در مناطق استوایی، جایی که آب و هوای گرم مستلزم بسته نگه داشتن روزنه ها، جلوگیری از ورود CO2 به برگ است، و همچنین در یک استراتژی زندگی نامتعارف نتیجه می دهد.

فتوسنتز CAM

بعدها مشخص شد که گیاهان علاوه بر آزاد کردن اکسیژن، دی اکسید کربن را جذب کرده و با مشارکت آب، مواد آلی را در نور سنتز می کنند. در رابرت مایر، بر اساس قانون بقای انرژی، او فرض کرد که گیاهان انرژی نور خورشید را به انرژی پیوندهای شیمیایی تبدیل می کنند. در W. Pfeffer این فرآیند را فتوسنتز نامید.

کلروفیل ها ابتدا در P. J. Peltier و J. Cavent جدا شدند. MS Tsvet موفق شد با استفاده از روش کروماتوگرافی که ایجاد کرده بود، رنگدانه ها را جدا کرده و آنها را جداگانه مطالعه کند. طیف جذب کلروفیل توسط K. A. Timiryazev مورد مطالعه قرار گرفت که با توسعه مفاد مایر نشان داد که این پرتوهای جذب شده است که امکان افزایش انرژی سیستم را فراهم می کند و به جای ضعیف ایجاد می کند. اتصالات C-Oو O-H پرانرژی C-C (قبل از این اعتقاد بر این بود که فتوسنتز از پرتوهای زرد رنگی استفاده می کند که توسط رنگدانه های برگ جذب نمی شوند). این به لطف روشی که او برای محاسبه فتوسنتز توسط CO 2 جذب شده ایجاد کرد: در جریان آزمایشات روی روشن کردن یک گیاه با نور با طول موج های مختلف ( رنگ متفاوت) مشخص شد که شدت فتوسنتز با طیف جذبی کلروفیل منطبق است.

جوهر ردوکس فتوسنتز (هم اکسیژنی و هم بدون اکسیژن) توسط کورنلیس ون نیل فرض شد. این بدان معنی است که اکسیژن در فتوسنتز به طور کامل از آب تشکیل می شود که به طور تجربی توسط A.P. Vinogradov در آزمایش هایی با برچسب گذاری ایزوتوپی تأیید شد. در آقای رابرت هیل دریافت که فرآیند اکسیداسیون آب (و آزادسازی اکسیژن)، و همچنین جذب CO 2 را می توان جدا کرد. V-D. Arnon مکانیسم مراحل نوری فتوسنتز را ایجاد کرد و ماهیت فرآیند جذب CO 2 توسط ملوین کالوین با استفاده از ایزوتوپ های کربن در اواخر دهه 1940 آشکار شد، برای این کار او جایزه نوبل را دریافت کرد.

حقایق دیگر

همچنین ببینید

ادبیات

هال دی، رائو کی.فتوسنتز: پر. از انگلیسی. - م.: میر، 1362.
فیزیولوژی گیاهی / ویرایش. پروفسور Ermakova I. P. - M.: آکادمی، 2007
زیست شناسی مولکولی سلول / Albertis B., Bray D. و همکاران در 3 جلد. - م.: میر، 1373
روبین A. B.بیوفیزیک. در 2 جلد - م.: اد. دانشگاه و علم مسکو، 2004.
Chernavskaya N. M.

فتوسنتز فرآیند تشکیل مواد آلی در گیاهان سبز است. فتوسنتز تمام توده گیاهان روی زمین را ایجاد کرد و جو را با اکسیژن اشباع کرد.

یک گیاه چگونه غذا می خورد؟

پیش از این، مردم مطمئن بودند که گیاهان تمام مواد را برای تغذیه خود از خاک می گیرند. اما یک تجربه نشان داده که اینطور نیست.

درختی در گلدانی از خاک کاشته شد. در همان زمان، جرم زمین و درخت اندازه گیری شد. وقتی هر دو چند سال بعد وزن شدند، معلوم شد که جرم زمین تنها چند گرم کاهش یافته است، در حالی که جرم گیاه چندین کیلوگرم افزایش یافته است.

فقط آب به خاک اضافه شد. این کیلوگرم توده گیاهی از کجا آمده است؟

خارج از هوا. تمام مواد آلی موجود در گیاهان از دی اکسید کربن اتمسفر و آب خاک تشکیل شده است.

2 مقاله برترکه در کنار این مطلب می خوانند

انرژی

حیوانات و انسان ها گیاهان را می خورند تا انرژی لازم برای زندگی را بدست آورند. این انرژی در پیوندهای شیمیایی مواد آلی موجود است. او اهل کجاست؟

مشخص است که گیاه بدون نور نمی تواند به طور معمول رشد کند. نور انرژی است که گیاه با آن مواد آلی بدن خود را می سازد.

فرقی نمی کند چه نوع نوری باشد، خورشیدی یا برقی. هر پرتو نور حامل انرژی است که به انرژی پیوندهای شیمیایی تبدیل می شود و مانند چسب، اتم ها را در مولکول های بزرگی از مواد آلی کنار هم نگه می دارد.

فتوسنتز در کجا انجام می شود

فتوسنتز فقط در قسمت های سبز گیاهان، یا بهتر است بگوییم، در اندام های خاص سلول های گیاهی - کلروپلاست ها انجام می شود.

برنج. 1. کلروپلاست ها در زیر میکروسکوپ.

کلروپلاست ها نوعی پلاستید هستند. آنها همیشه سبز هستند زیرا حاوی یک ماده هستند رنگ سبز- کلروفیل

کلروپلاست توسط یک غشاء از بقیه سلول جدا می شود و شبیه یک دانه است. فضای داخلی کلروپلاست استروما نامیده می شود. از اینجاست که فرآیند فتوسنتز آغاز می شود.

برنج. 2. ساختار داخلیکلروپلاست

کلروپلاست ها به عنوان کارخانه ای هستند که مواد اولیه برای آن تامین می شود:

دی اکسید کربن (فرمول - CO2)؛
آب (H2O).

آب از ریشه ها و دی اکسید کربن از جو از طریق سوراخ های مخصوص در برگ ها می آید. نور انرژی کار کارخانه است و ماده آلی حاصل از آن محصول است.

ابتدا کربوهیدرات ها (گلوکز) تولید می شود، اما متعاقباً مواد زیادی با بوها و طعم های مختلف از آنها تشکیل می شود که حیوانات و مردم آن را بسیار دوست دارند.

از کلروپلاست ها، مواد به دست آمده به اندام های مختلف گیاه منتقل می شوند و در آنجا در ذخیره ته نشین می شوند یا مورد استفاده قرار می گیرند.

واکنش فتوسنتز

به طور کلی، معادله فتوسنتز به صورت زیر است:

CO₂ + H2O = ماده آلی + O2 (اکسیژن)

گیاهان سبز بخشی از گروه اتوتروف ها هستند (در ترجمه - "من خودم را تغذیه می کنم") - موجوداتی که برای به دست آوردن انرژی به موجودات دیگر نیاز ندارند.

وظیفه اصلی فتوسنتز ایجاد مواد آلی است که بدن گیاهان از آنها ساخته شده است.

آزاد شدن اکسیژن از عوارض این فرآیند است.

اهمیت فتوسنتز

نقش فتوسنتز در طبیعت بسیار زیاد است. با تشکر از او، کل دنیای سبزیجاتسیارات

برنج. 3. فتوسنتز.

از طریق فتوسنتز، گیاهان:

منبع اکسیژن برای جو هستند.
انرژی خورشید را به شکلی در دسترس حیوانات و انسان تبدیل می کند.

زندگی روی زمین با تجمع اکسیژن کافی در جو امکان پذیر شد. نه انسان و نه حیوانات نمی توانستند در آن زمان های دور زندگی کنند، زمانی که وجود نداشت، یا اندک بود.

چه علمی فرآیند فتوسنتز را مطالعه می کند

فتوسنتز توسط علوم مختلفی مورد مطالعه قرار می گیرد، اما بیش از همه، گیاه شناسی و فیزیولوژی گیاهی.

گیاه شناسی علم گیاهان است و به همین دلیل آن را به عنوان یک فرآیند حیاتی مهم در گیاهان مطالعه می کند.

دقیق ترین مطالعه فتوسنتز فیزیولوژی گیاهی است. فیزیولوژیست ها تشخیص داده اند که این فرآیند پیچیده است و دارای مراحل زیر است:

سبک؛
تاریک

این بدان معناست که فتوسنتز در نور شروع می شود اما در تاریکی به پایان می رسد.

ما چه آموخته ایم؟

پس از مطالعه این موضوع در کلاس 5 زیست شناسی، می توان به طور خلاصه و واضح فتوسنتز را به عنوان فرآیند تشکیل مواد آلی از مواد معدنی (CO2 و H2O) در گیاهان توضیح داد. ویژگی های آن: عبور در پلاستیدهای سبز (کلروپلاست)، همراه با آزاد شدن اکسیژن، تحت تأثیر نور انجام می شود.

مسابقه موضوع

گزارش ارزیابی

میانگین امتیاز: 4.5. مجموع امتیازهای دریافتی: 793.

هر برگ سبز یک کارخانه مینیاتوری است مواد مغذیو اکسیژن که برای حیوانات و انسان برای زندگی عادی ضروری است. فرآیند تولید این مواد از آب و دی اکسید کربن از جو را فتوسنتز می نامند. فتوسنتز یک فرآیند شیمیایی پیچیده است که با مشارکت نور انجام می شود. البته همه به چگونگی انجام فتوسنتز علاقه دارند. خود این فرآیند شامل دو مرحله است: مرحله اول جذب کوانتوم های نور و دوم استفاده از انرژی آنها در واکنش های شیمیایی مختلف است.

فرآیند فتوسنتز چگونه انجام می شود

گیاهان نور را با ماده سبز رنگی به نام کلروفیل جذب می کنند. کلروفیل در کلروپلاست ها یافت می شود که در ساقه ها یا میوه ها یافت می شوند. به خصوص تعداد زیادی از آنها در برگ ها وجود دارد، زیرا به دلیل ساختار بسیار مسطح آنها، برگ می تواند نور زیادی را جذب کند، به ترتیب انرژی بسیار بیشتری برای فرآیند فتوسنتز دریافت می کند.

کلروفیل پس از جذب در حالت برانگیختگی قرار می گیرد و انرژی را به سایر مولکول های موجودات گیاهی، به ویژه مولکول هایی که مستقیماً در فتوسنتز نقش دارند، منتقل می کند. مرحله دوم فرآیند فتوسنتز بدون انجام می شود مشارکت اجباریسبک و شامل به دست آوردن یک پیوند شیمیایی با مشارکت دی اکسید کربن به دست آمده از هوا و آب است. در این مرحله مواد مختلفی که برای زندگی بسیار مفید هستند مانند نشاسته و گلوکز سنتز می شوند.

این مواد آلی توسط خود گیاهان برای تغذیه قسمت های مختلف آن و همچنین حفظ زندگی طبیعی استفاده می شود. علاوه بر این، این مواد نیز توسط حیوانات، خوردن گیاهان به دست می آید. افراد با خوردن محصولات حیوانی و گیاهی نیز این مواد را دریافت می کنند.

شرایط فتوسنتز

فتوسنتز می تواند هم تحت تأثیر نور مصنوعی و هم تحت تأثیر نور خورشید رخ دهد. به عنوان یک قاعده، در طبیعت، گیاهان در دوره بهار و تابستان، زمانی که نور خورشید زیادی وجود دارد، به شدت "کار می کنند". در پاییز نور کمتری وجود دارد، روز کوتاه می شود، ابتدا برگ ها زرد می شوند و سپس می ریزند. اما به محض ظهور خورشید گرم بهاری، شاخ و برگ سبز دوباره ظاهر می شود و "کارخانه ها" سبز دوباره کار خود را برای تامین اکسیژن لازم برای زندگی و همچنین بسیاری از مواد مغذی دیگر از سر می گیرند.

فتوسنتز در کجا انجام می شود

اساساً، فتوسنتز به عنوان یک فرآیند، همانطور که قبلاً ذکر شد، در برگ های گیاهان اتفاق می افتد، زیرا آنها قادر به جذب نور خورشید هستند که برای فرآیند فتوسنتز بسیار ضروری است.

در نتیجه می توان گفت که فرآیند فتوسنتز بخشی جدایی ناپذیر از زندگی گیاهان است.

فتوسنتز است

فتوسنتز است کربوهیدرات ها.

ویژگی های عمومی

فاز I Light

1. مرحله فوتوفیزیکی

2. مرحله فتوشیمیایی

فاز تاریک II

معنی

4. صفحه ازن.

رنگدانه های گیاهان فتوسنتزی، نقش فیزیولوژیکی آنها.

· کلروفیل - این رنگدانه سبز که رنگ سبز گیاه را تعیین می کند، با مشارکت آن، فرآیند فتوسنتز مشخص می شود. با توجه به ساختار شیمیایی آن، یک کمپلکس منیزیم از تتراپیرول های مختلف است. کلروفیل ها ساختار پورفیرینی دارند و از نظر ساختاری شبیه هم هستند.

در گروه‌های پیرول کلروفیل، سیستم‌هایی از پیوندهای دوگانه و منفرد متناوب وجود دارد. این گروه کروموفور کلروفیل است که میزان جذب پرتوهای خاصی از طیف خورشیدی و رنگ آن را تعیین می کند. هسته های پورفیری D 10 نانومتر و طول بقایای فیتول 2 نانومتر است.

مولکول های کلروفیل قطبی هستند، هسته پورفیرین آن خاصیت آب دوست دارد و انتهای فیتول آبگریز است. این خاصیت مولکول کلروفیل محل خاص آن را در غشاهای کلروپلاست تعیین می کند.

بخش پورفیرین مولکول به پروتئین متصل می شود، در حالی که قسمت فیتول در لایه لیپیدی غوطه ور است.

کلروفیل یک سلول دست نخورده زنده دارای توانایی برگشت پذیری نور اکسیداسیون و کاهش نور است. توانایی واکنش‌های ردوکس با حضور در مولکول کلروفیل پیوندهای دوگانه مزدوج با الکترون‌های p متحرک و اتم‌های N با الکترون‌های نامحدود مرتبط است.

نقش فیزیولوژیکی

1) جذب انتخابی انرژی نور،

2) آن را به شکل انرژی تحریک الکترونیکی ذخیره کنید،

3) انرژی حالت برانگیخته را به صورت فتوشیمیایی به انرژی شیمیایی ترکیبات اولیه کاهش یافته و فوتو اکسید شده تبدیل می کند.

· کاروتنوئیدها - این رنگدانه های محلول در چربی زرد، نارنجی، قرمز - موجود در کلروپلاست همه گیاهان. کاروتنوئیدها در تمام گیاهان عالی و در بسیاری از میکروارگانیسم ها یافت می شوند. اینها رایج ترین رنگدانه ها با عملکردهای مختلف هستند. کاروتنوئیدها حداکثر جذب را در قسمت های آبی-بنفش و آبی طیف نور دارند. آنها بر خلاف کلروفیل قادر به فلورسانس نیستند.

کاروتنوئیدها شامل 3 گروه از ترکیبات هستند:

کاروتن های نارنجی یا قرمز؛

زانتوفیل زرد؛

اسیدهای کاروتنوئید

نقش فیزیولوژیکی

1) جذب نور به عنوان رنگدانه های اضافی.

2) محافظت از مولکول های کلروفیل در برابر اکسیداسیون غیرقابل برگشت.

3) خاموش کردن رادیکال های فعال.

4) شرکت در فوتوتروپیسم، tk. به جهت رشد ساقه کمک می کند.

· فیکوبیلین ها - این رنگدانه های قرمز و آبی موجود در سیانوباکترها و برخی جلبک ها. فیکوبیلین ها از 4 حلقه پیرول متوالی تشکیل شده اند. فیکوبیلین ها گروه های کروموفور پروتئین های گلوبولین به نام پروتئین های فیکوبیلین هستند. تقسیم می شود به:

- فیکواریترین ها -سنجاب قرمز؛

- فیکوسیانین -سنجاب های آبی-آبی؛

- آلوفیکوسیانین -سنجاب های آبی

همه آنها دارای قابلیت فلورسانس هستند. فیکوبیلین ها حداکثر جذب را در قسمت های نارنجی، زرد و سبز طیف نور دارند و به جلبک ها اجازه می دهند تا از نور نفوذی به داخل آب بهتر استفاده کنند.

در عمق 30 متری، پرتوهای قرمز به طور کامل ناپدید می شوند.

در عمق 180 متر - زرد

در عمق 320 متر - سبز

در عمق بیش از 500 متر، پرتوهای آبی و بنفش نفوذ نمی کنند.

فیکوبیلین ها رنگدانه های اضافی هستند.تقریبا 90 درصد انرژی نور جذب شده توسط فیکوبیلین ها به کلروفیل منتقل می شود.

نقش فیزیولوژیکی

1) حداکثر جذب نور فیکوبیلین ها بین دو حداکثر جذب کلروفیل است: در قسمت های نارنجی، زرد و سبز طیف.

2) فیکوبیلین ها عملکرد یک کمپلکس برداشت نور را در جلبک ها انجام می دهند.

3) گیاهان دارای فیکوبیلین-فیتوکروم هستند، در فتوسنتز شرکت نمی کنند، اما گیرنده نور قرمز نور هستند و عملکرد تنظیمی را در سلول های گیاهی انجام می دهند.

ماهیت مرحله فوتوفیزیکی. مرحله فتوشیمیایی انتقال الکترون چرخه ای و غیر چرخه ای.

ماهیت مرحله فوتوفیزیکی

مرحله فوتوفیزیکی مهمترین است، زیرا انتقال و تبدیل انرژی یک سیستم به سیستم دیگر (به زندگی از بی جان) را انجام می دهد.

مرحله فتوشیمیایی

واکنش های فتوشیمیایی فتوسنتز- اینها واکنش هایی هستند که در آنها انرژی نور به انرژی پیوندهای شیمیایی، در درجه اول به انرژی پیوندهای فسفر تبدیل می شود. ATP. این ATP است که روند تمام فرآیندها را تضمین می کند ، در همان زمان ، تحت تأثیر نور ، آب تجزیه می شود و کاهش می یابد. NADPو برجسته شوید O2.

انرژی کوانتوم های نور جذب شده از صدها مولکول رنگدانه های مجتمع جمع آوری نور به یک تله مولکول کلروفیل جریان می یابد و یک الکترون را به گیرنده می دهد - اکسید می شود. الکترون وارد زنجیره انتقال الکترون می شود، فرض بر این است که مجموعه نور از 3 قسمت تشکیل شده است:

جزء اصلی آنتن

دو سیستم ثابت عکس

مجموعه کلروفیل آنتن در ضخامت غشای تیلاکوئیدهای کلروپلاست غوطه ور است؛ ترکیبی از مولکول های آنتن رنگدانه ها و مرکز واکنش فتوسیستم را در فرآیند فتوسنتز تشکیل می دهد. 2 فتوسیستم درگیر هستند:

ثابت شده است که فتوسیستم 1شامل می شود رنگدانه های متمرکز نور و مرکز واکنش 1,

· فتوسیستم 2شامل می شود رنگدانه های متمرکز بر نورو مرکز واکنش 2.

فتوسیستم تله کلروفیل 1نور با طول موج بلند را جذب می کند 700 نانومتر. در دومیسیستم 680 نانومتر. نور به طور جداگانه توسط این دو فتوسیستم جذب می شود و اجرای عادی فتوسنتز نیاز به مشارکت همزمان آنها دارد. انتقال زنجیره حامل شامل یک سری واکنش های ردوکس است که در آن یک اتم هیدروژن یا یک الکترون منتقل می شود.

دو نوع جریان الکترون وجود دارد:

· چرخه ای

غیر حلقوی

با یک جریان چرخه ای از الکترون هااز یک مولکول کلروفیل از مولکول کلروفیل به گیرنده منتقل شده و دوباره به آن باز می گردند , با جریان غیر حلقوی فوتواکسیداسیون آب و انتقال الکترون از آب به NADP رخ می دهد که در طی واکنش های ردوکس آزاد می شود، انرژی تا حدی برای سنتز ATP استفاده می شود.

فتوسیستم I

کمپلکس برداشت نور I حاوی تقریباً 200 مولکول کلروفیل است.

فتوسیستم II

فتوسیستم - ترکیبی از SSC، مرکز واکنش فتوشیمیایی و حامل های الکترون. کمپلکس برداشت نور II شامل 200 مولکول کلروفیل a، 100 مولکول کلروفیل b، 50 کاروتنوئید و 2 مولکول فئوفیتین است. مرکز واکنش فتوسیستم II یک مجتمع رنگدانه-پروتئینی است که در غشاهای تیلاکوئید قرار دارد و توسط CSC ها احاطه شده است. حاوی دایمر کلروفیل a با حداکثر جذب در 680 نانومتر است (P680). در نهایت، انرژی یک کوانتوم نوری از SSC به آن منتقل می‌شود، در نتیجه یکی از الکترون‌ها به حالت انرژی بالاتر می‌رود، ارتباط آن با هسته ضعیف می‌شود و مولکول P680 برانگیخته به یک عامل کاهنده قوی تبدیل می‌شود. (E0 = -0.7 V).

P680 فئوفیتین را کاهش می دهد، سپس الکترون به کینون ها که بخشی از PS II هستند و سپس به پلاستوکینون ها منتقل می شود که به شکل احیا شده به کمپلکس b6f منتقل می شوند. یک مولکول پلاستوکینون حامل 2 الکترون و 2 پروتون است که از استروما گرفته می شود.

پر شدن جای خالی الکترون در مولکول P680 به دلیل آب اتفاق می افتد. PS II حاوی یک کمپلکس اکسید کننده آب حاوی 4 یون منگنز در مرکز فعال است. برای تشکیل یک مولکول اکسیژن به دو مولکول آب نیاز است که 4 الکترون می دهد. بنابراین فرآیند در 4 سیکل انجام می شود و برای اجرای کامل آن به 4 کوانتا نور نیاز است. این کمپلکس در سمت فضای داخل تیلاکوئید قرار دارد و 4 پروتون حاصل به داخل آن پرتاب می شود.

بنابراین، نتیجه کل کار PS II اکسیداسیون 2 مولکول آب با کمک 4 کوانتای نور با تشکیل 4 پروتون در فضای داخل تیلاکوئید و 2 پلاستوکینون کاهش یافته در غشاء است.

فسفوریلاسیون فتوسنتزی مکانیسم کونژوگاسیون انتقال الکترون با تشکیل یک گرادیان غشایی پتانسیل الکتروشیمیایی. سازماندهی ساختاری و عملکردی و مکانیسم مجموعه ATP-سینتتاز.

فسفوریلاسیون فتوسنتزی- سنتز ATP از ADP و فسفر معدنی در کلروپلاست، همراه با انتقال الکترون ناشی از نور.

بر این اساس، دو نوع جریان الکترون بین فتوفسفوریلاسیون حلقوی و غیر حلقوی متمایز می شود.

انتقال الکترون ها در طول زنجیره جریان چرخه ای با سنتز دو پیوند پرانرژی ATP همراه است. تمام انرژی نوری جذب شده توسط رنگدانه مرکز واکنش فتوسیستم I فقط برای سنتز ATP صرف می شود. در چرخه F. f. هیچ معادل کاهشی برای چرخه کربن تشکیل نمی شود و هیچ O2 آزاد نمی شود. سیکلیک F. f. با معادله توصیف می شود:

غیر حلقوی F. f. مرتبط با جریان الکترون از آب از طریق حامل های فتوسیستم I و II NADP +. انرژی نور در این فرآیند در پیوندهای پرانرژی ATP، شکل کاهش یافته NADPH2 و اکسیژن مولکولی ذخیره می شود. معادله کل یک F غیر حلقوی F. f. ذیل:

مکانیسم جفت شدن انتقال الکترون با تشکیل یک گرادیان پتانسیل الکتروشیمیایی گذرنده

نظریه شیمی‌اسموتیکحامل های الکترون به صورت نامتقارن در غشاها قرار دارند. در این مورد، حامل های الکترون (سیتوکروم ها) با حامل های الکترون و پروتون (پلاستوکینون ها) متناوب می شوند. مولکول پلاستوکینون ابتدا دو الکترون می پذیرد: HRP + 2e - -> HRP -2.

پلاستوکینون - مشتقی از کینون است که در حالت کاملاً اکسید شده حاوی دو اتم اکسیژن است که توسط پیوندهای دوگانه به حلقه کربن متصل هستند. در حالت کاملاً کاهش یافته، اتم های اکسیژن در حلقه بنزن با پروتون ها ترکیب می شوند: با تشکیل یک شکل الکتریکی خنثی: PX -2 + 2H + -> PCN 2. پروتون ها در داخل تیلاکوئید به فضا آزاد می شوند. بنابراین، هنگامی که یک جفت الکترون از Chl 680 به Chl 700 منتقل می شود، پروتون ها در فضای داخلی تیلاکوئیدها تجمع می یابند. در نتیجه انتقال فعال پروتون ها از استروما به فضای داخل تیلاکوئید، پتانسیل الکتروشیمیایی هیدروژن (ΔμH +) روی غشاء ایجاد می شود که دارای دو جزء است: ΔμH شیمیایی (غلظت) ناشی از توزیع ناهموار H + یون‌ها در طرف‌های مختلف غشاء و الکتریکی به دلیل بار مخالف احزاب مختلفغشاء (به دلیل تجمع پروتون ها در داخل غشا).

__________________________________________________________________________

سازماندهی ساختاری و عملکردی و مکانیسم عملکرد مجتمع ATP-سینتتاز

سازمان ساختاری-کارکردی.انتشار پروتون ها در سراسر غشاء توسط یک کمپلکس آنزیمی درشت مولکولی به نام جفت می شود. ATP سنتاز یا فاکتور کوپلینگ. این مجموعه از نظر شکل شبیه قارچ است و از دو بخش تشکیل شده است - عوامل مزدوج: یک کلاه گرد F 1 که از خارج غشاء بیرون زده است (مرکز کاتالیزوری آنزیم در آن قرار دارد) و یک پا غوطه ور در غشاء. قسمت غشاء از زیر واحدهای پلی پپتیدی تشکیل شده و یک کانال پروتونی در غشا تشکیل می دهد که از طریق آن یون های هیدروژن وارد فاکتور کنژوگاسیون F 1 می شوند. پروتئین F 1 یک مجموعه پروتئینی است که از یک غشاء تشکیل شده است، در حالی که توانایی کاتالیز هیدرولیز ATP را حفظ می کند. F 1 ایزوله قادر به سنتز ATP نیست. توانایی سنتز ATP ویژگی یک کمپلکس منفرد F 0 -F 1 است که در غشا تعبیه شده است. این به دلیل این واقعیت است که کار ATP سنتاز در سنتز ATP با انتقال پروتون ها از طریق آن همراه است. انتقال مستقیم پروتون ها تنها در صورتی امکان پذیر است که ATP سنتاز در غشا ساخته شود.

مکانیسم کار.دو فرضیه در مورد مکانیسم فسفوریلاسیون (مکانیسم مستقیم و غیر مستقیم) وجود دارد. طبق فرضیه اول، گروه فسفات و ADP به آنزیم در محل فعال کمپلکس F1 متصل می شوند. دو پروتون از طریق کانال در امتداد گرادیان غلظت حرکت می کنند و با اکسیژن فسفات ترکیب می شوند و آب را تشکیل می دهند. طبق فرضیه دوم، (مکانیسم غیرمستقیم)، ADP و فسفر معدنی به طور خود به خود در محل فعال آنزیم ترکیب می شوند. با این حال، ATP حاصل به شدت به آنزیم متصل است و برای آزاد کردن آن به انرژی نیاز دارد. انرژی توسط پروتون ها تامین می شود که با اتصال به آنزیم، ترکیب آن را تغییر می دهند و پس از آن ATP آزاد می شود.

مسیر فتوسنتز C4

ج 4 - مسیر فتوسنتز یا چرخه هاچ اسلک

دانشمندان استرالیایی M. Hatch و K. Slack مسیر C4 فتوسنتز را توصیف کردند که مشخصه گیاهان گرمسیری و نیمه گرمسیری تک لپه ای و دو لپه ای از 16 خانواده (نیشکر، ذرت و غیره) است. بیشتر بدترین علف های هرز گیاهان C4 و بیشتر محصولات زراعی گیاهان C3 هستند. برگ‌های این گیاهان حاوی دو نوع کلروپلاست هستند: در سلول‌های مزوفیل معمولی و کلروپلاست‌های بزرگ، فاقد گرانا و فتوسیستم II، در سلول‌های غلاف اطراف بسته‌های آوندی.

در سیتوپلاسم سلول های مزوفیل، فسفونول پیروات کربوکسیلاز CO2 را به اسید فسفونول پیروویک اضافه می کند و اسید اگزالواستیک را تشکیل می دهد. به کلروپلاست ها منتقل می شود و در آنجا با مشارکت NADPH (آنزیم NADP + وابسته به مالات دهیدروژناز) به اسید مالیک کاهش می یابد. در حضور یون های آمونیوم، اسید اگزالواستیک به اسید آسپارتیک تبدیل می شود (آنزیم آسپارتات آمینوترانسفراز است). اسیدهای مالیک و (یا) آسپارتیک به کلروپلاست سلول‌های پوششی عبور می‌کنند و به اسید پیروویک و CO 2 کربوکسیله می‌شوند. CO 2 در چرخه کالوین قرار می گیرد و اسید پیروویک به سلول های مزوفیل منتقل می شود و در آنجا به اسید فسفونول پیروویک تبدیل می شود.

بسته به اینکه کدام اسید - مالات یا آسپارتات - به سلول های پوششی منتقل می شود، گیاهان به دو نوع تقسیم می شوند: مالات و آسپارتات. در سلول‌های غلاف، این اسیدهای C4 دکربوکسیله می‌شوند که در گیاهان مختلف با مشارکت آنزیم‌های مختلف رخ می‌دهد: مالات دهیدروژناز دکربوکسیله‌کننده وابسته به NADP+ (NADP+-MDH)، مالات دهیدروژناز دکربوکسیله‌کننده وابسته به NAD+ (مالیک آنزیم، NAD+-MDH) و FEP-کربوکسی کیناز (FEP-KK). بنابراین، گیاهان بیشتر به سه زیر گروه تقسیم می شوند: گیاهان NADP + -MDH، گیاهان NAD + -MDH - گیاهان FEP-KK.

این مکانیسم به گیاهان امکان فتوسنتز را با روزنه های بسته به دلیل دمای بالا می دهد. علاوه بر این، محصولات چرخه کالوین در کلروپلاست سلول های غلاف اطراف بسته های عروقی تشکیل می شوند. این به خروج سریع فتوسیمیلات ها کمک می کند و در نتیجه شدت فتوسنتز را افزایش می دهد.

فتوسنتز با توجه به نوع کراسولا (ساکولنت) - مسیر CAM.

در مکان های خشک، گیاهان آبدار وجود دارند که روزنه ها در شب باز و در روز بسته می شوند تا تعرق کاهش یابد. در حال حاضر، این نوع فتوسنتز در نمایندگان 25 خانواده یافت می شود.

در ساکولنت ها (کاکتوس ها و گیاهان خانواده کراسولا) Crassulaceae) فرآیندهای فتوسنتز نه در فضا، مانند سایر گیاهان C 4، بلکه در زمان جدا می شوند. این نوع فتوسنتز مسیر CAM (متابولیسم اسید کراسولاسیون) نامیده می شود. روزنه ها معمولاً در طول روز بسته می شوند تا از هدر رفتن آب در هنگام تعرق جلوگیری شود و در شب باز می شوند. در تاریکی، CO 2 وارد برگ ها می شود، جایی که فسفونول پیروات کربوکسیلاز آن را به اسید فسفونول پیروویک متصل می کند و اسید اگزالواستیک را تشکیل می دهد. توسط مالات دهیدروژناز وابسته به NADPH به اسید مالیک کاهش می یابد که در واکوئل ها تجمع می یابد. در طول روز، اسید مالیک از واکوئل به سیتوپلاسم می‌رود و در آنجا کربوکسیله می‌شود تا CO2 و اسید پیروویک را تشکیل دهد. CO2 در کلروپلاست ها پخش می شود و وارد چرخه کالوین می شود.

بنابراین، فاز تاریک فتوسنتز از نظر زمان تقسیم می شود: جذب CO 2 در شب، و در طول روز بازسازی می شود، مالات از PEA تشکیل می شود، کربوکسیلاسیون در بافت ها دو بار اتفاق می افتد: PEP در شب کربوکسیله می شود، RuBF در طول روز کربوکسیله می شود.

گیاهان CAM به دو نوع تقسیم می شوند: گیاهان NADP-MDH، گیاهان PEP-KK.

مانند C4، نوع CAM اضافی است، و CO2 را به چرخه C3 در گیاهان سازگار با زندگی در شرایط دمای بالا یا کمبود رطوبت تامین می کند. در برخی از گیاهان، این چرخه همیشه کار می کند، در برخی دیگر - فقط در شرایط نامطلوب.

تنفس نوری

تنفس نوری فرآیندی است که با نور فعال می شود و باعث آزادسازی CO 2 و جذب O 2 می شود. از آنجایی که محصول اولیه تنفس نوری اسید گلیکولیک است، به آن مسیر گلیکولات نیز گفته می شود. تنفس نوری با غلظت کم CO 2 و O 2 بالا در هوا افزایش می یابد. در این شرایط، کلروپلاست ریبولوز بیسفات کربوکسیلاز کربوکسیلاسیون ریبولوز-1،5-دی فسفات را کاتالیز نمی کند، بلکه آن را به اسیدهای 3-فسفوگلیسریک و 2-فسفوگلیکولیک تجزیه می کند. دومی برای تشکیل اسید گلیکولیک دفسفریله می شود.

اسید گلیکولیک از کلروپلاست به پراکسی زوم می رود و در آنجا توسط گلیکولات اکسیداز به اسید گلیوکسیلیک اکسید می شود. پراکسید هیدروژن حاصل توسط کاتالاز موجود در پراکسی زوم تجزیه می شود. اسید گلیوکسیلیک آمیخته می شود تا گلیسین را تشکیل دهد. گلیسین به میتوکندری منتقل می شود، جایی که سرین از دو مولکول گلیسین سنتز می شود و CO 2 آزاد می شود.

سرین می تواند وارد پراکسی زوم شود و تحت تأثیر آمینوترانسفراز، گروه آمینه را با تشکیل آلانین به اسید پیروویک منتقل می کند و خود به اسید هیدروکسی پیروویک تبدیل می شود. دومی با مشارکت NADPH به اسید گلیسیریک کاهش می یابد. وارد کلروپلاست می شود، جایی که در چرخه کالوین قرار می گیرد و 3 PHA تشکیل می شود.

نفس گیاهی

سلول زنده یک باز است سیستم انرژی، در اثر هجوم مداوم انرژی، زندگی می کند و فردیت خود را حفظ می کند. به محض پایان یافتن این هجوم، بی نظمی و مرگ ارگانیسم آغاز می شود. انرژی نور خورشید که در طی فتوسنتز در مواد آلی ذخیره می شود، دوباره آزاد می شود و برای انواع فرآیندهای زندگی استفاده می شود.

در طبیعت، دو فرآیند اصلی وجود دارد که طی آن انرژی نور خورشید ذخیره شده در مواد آلی آزاد می شود، این فرآیندها تنفس و تخمیر هستند. تنفس عبارت است از تجزیه هوازی اکسیداتیو ترکیبات آلی به ترکیبات معدنی ساده که با آزاد شدن انرژی همراه است. تخمیر یک فرآیند بی هوازی از تجزیه ترکیبات آلی به ترکیبات ساده تر است که با آزاد شدن انرژی همراه است. در مورد تنفس، اکسیژن به عنوان گیرنده الکترون عمل می کند، در مورد تخمیر، ترکیبات آلی.

معادله کل فرآیند تنفس:

С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 کیلوژول.

مسیرهای تبادل تنفسی

دو سیستم اصلی و دو مسیر اصلی برای تبدیل بستر تنفسی یا اکسیداسیون کربوهیدرات وجود دارد:

1) گلیکولیز + چرخه کربس (گلیکولیتیک)؛ این مسیر تبادل تنفسی رایج ترین است و به نوبه خود از دو فاز تشکیل شده است. فاز اول بی هوازی (گلیکولیز)، فاز دوم هوازی است. این فازها در بخش های مختلف سلول قرار دارند. فاز بی هوازی گلیکولیز در سیتوپلاسم و فاز هوازی در میتوکندری است. معمولاً شیمی تنفس با گلوکز در نظر گرفته می شود. در عین حال، گلوکز کمی در سلول‌های گیاهی وجود دارد، زیرا محصولات نهایی فتوسنتز ساکارز به عنوان شکل اصلی انتقال قند در گیاه یا کربوهیدرات‌های ذخیره‌سازی (نشاسته و غیره) است. بنابراین، برای تبدیل شدن به بستری برای تنفس، ساکارز و نشاسته باید هیدرولیز شوند تا گلوکز تشکیل شود.

2) پنتوز فسفات (آپوتومی). نقش نسبی این مسیرهای تنفسی ممکن است بسته به نوع گیاهان، سن، مرحله رشد و همچنین بسته به عوامل محیطی متفاوت باشد. فرآیند تنفس گیاه در همه انجام می شود شرایط خارجیکه تحت آن زندگی امکان پذیر است. ارگانیسم گیاهی سازگاری هایی برای تنظیم دما ندارد، بنابراین فرآیند تنفس در دمای 50- تا 50+ درجه سانتی گراد انجام می شود. گیاهان برای حفظ توزیع یکنواخت اکسیژن در تمام بافت ها سازگاری ندارند. این نیاز به انجام فرآیند تنفس در شرایط مختلف بود که منجر به توسعه در روند تکامل مسیرهای مختلف تبادل تنفسی و حتی تنوع بیشتری از سیستم‌های آنزیمی شد که مراحل فردی تنفس را انجام می‌دهند. توجه به ارتباط تمام فرآیندهای متابولیک در بدن مهم است. تغییر روش تبادل تنفسی منجر به تغییرات عمیق در کل متابولیسم گیاهان می شود.

پر انرژی

11 ATP در نتیجه کار CK و تنفسی و 1 ATP در نتیجه فسفوریلاسیون سوبسترا تشکیل می شود. در طی این واکنش، یک مولکول GTP تشکیل می شود (واکنش فسفوریلاسیون منجر به تشکیل ATP می شود).

1 گردش CK در شرایط هوازی منجر به تشکیل 12 ATP می شود

یکپارچه

در سطح CK، مسیرهای کاتابولیسم پروتئین ها، چربی ها و کربوهیدرات ها با هم ترکیب می شوند. چرخه کربس مسیر متابولیک مرکزی است که فرآیندهای پوسیدگی و سنتز مهم ترین اجزای سلول را ترکیب می کند.

آمفیبولیک

متابولیت های CK در سطح خود کلیدی هستند، جابجایی از یک نوع تبادل به نوع دیگر می تواند انجام شود.

13.ETS: محلی سازی اجزا. مکانیسم فسفوریلاسیون اکسیداتیو نظریه شیمی‌اسموتیک میچل.

زنجیره انتقال الکترون- این زنجیره ای از عوامل ردوکس است که به روشی خاص در غشای کلروپلاست قرار دارد و انتقال الکترون القا شده با نور را از آب به NADP + انجام می دهد. نیروی محرکه انتقال الکترون در طول ETC فتوسنتز، واکنش های ردوکس در مراکز واکنش (RC) دو فتوسیستم (PS) است. جداسازی بار اولیه در PS I RC منجر به تشکیل یک عامل کاهنده قوی A0 می شود که پتانسیل ردوکس آن کاهش NADP + را از طریق زنجیره ای از حامل های میانی تضمین می کند. در PSII RC، واکنش های فتوشیمیایی منجر به تشکیل یک عامل اکسید کننده قوی P680 می شود که باعث ایجاد یک سری واکنش های ردوکس می شود که منجر به اکسیداسیون آب و تکامل اکسیژن می شود. کاهش P700 تشکیل شده در PS I RC به دلیل حرکت الکترون هایی از آب توسط فتوسیستم II با مشارکت حامل های الکترون میانی (پلاستوکینون ها، کوفاکتورهای ردوکس کمپلکس سیتوکروم و پلاستوسیانین) رخ می دهد. برخلاف واکنش‌های اولیه جداسازی بار القا شده با نور در مراکز واکنش، که برخلاف گرادیان ترمودینامیکی هستند، انتقال الکترون در سایر بخش‌های ETC از گرادیان پتانسیل ردوکس پیروی می‌کند و با آزاد شدن انرژی همراه است که برای سنتز ATP استفاده می‌شود.

اجزای ETC میتوکندریایی به ترتیب زیر مرتب شده اند:

یک جفت الکترون از NADH یا سوکسینات از طریق ETC به اکسیژن منتقل می شود که با بازیابی و افزودن دو پروتون، آب را تشکیل می دهد.

تعریف و خصوصیات کلی فتوسنتز، معنای فتوسنتز

فتوسنتز استفرآیند تشکیل مواد آلی از CO2 و H2O در نور، با مشارکت رنگدانه های فتوسنتزی.

از دیدگاه بیوشیمیایی، فتوسنتز استفرآیند ردوکس تبدیل مولکول های پایدار مواد معدنی CO2 و H2O به مولکول های مواد آلی - کربوهیدرات ها.

ویژگی های عمومی

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2

فرآیند فتوسنتز شامل دو مرحله و چندین مرحله است که به صورت متوالی انجام می شود.

فاز I Light

1. مرحله فوتوفیزیکی- در غشای داخلی کلروپلاست ها رخ می دهد و با جذب انرژی خورشیدی توسط سیستم های رنگدانه همراه است.

2. مرحله فتوشیمیایی- در غشای داخلی کلروپلاست ها عبور می کند و با تبدیل انرژی خورشیدی به انرژی شیمیایی ATP و NADPH2 و فتولیز آب همراه است.

فاز تاریک II

3. مرحله بیوشیمیایی یا چرخه کالوین- در استرومای کلروپلاست ها صورت می گیرد. در این مرحله دی اکسید کربن به کربوهیدرات تبدیل می شود.

معنی

1. اطمینان از پایداری CO2 در هوا.اتصال CO 2 در طول فتوسنتز تا حد زیادی آزاد شدن آن را در نتیجه سایر فرآیندها (تنفس، تخمیر، فعالیت های آتشفشانی، فعالیت تولید انسان) جبران می کند.

2. از توسعه اثر گلخانه ای جلوگیری می کند.بخشی از نور خورشید از سطح زمین به صورت اشعه مادون قرمز حرارتی منعکس می شود. CO 2 اشعه مادون قرمز را جذب می کند و در نتیجه زمین را گرم نگه می دارد. افزایش محتوای CO 2 در جو می تواند به افزایش دما کمک کند، یعنی ایجاد یک اثر گلخانه ای. با این حال، محتوای بالای CO 2 در هوا فتوسنتز را فعال می کند و در نتیجه غلظت CO 2 در هوا دوباره کاهش می یابد.

3. تجمع اکسیژن در جو.در ابتدا، اکسیژن بسیار کمی در جو زمین وجود داشت. اکنون محتوای آن 21 درصد حجمی هوا است. اساساً این اکسیژن محصول فتوسنتز است.

4. صفحه ازن.ازن (O 3) در نتیجه تفکیک نوری مولکول های اکسیژن تحت تأثیر تابش خورشید در ارتفاع حدود 25 کیلومتری تشکیل می شود. از تمام حیات روی زمین در برابر پرتوهای مخرب محافظت می کند.

مطابق با این، کلروفیل و فتوسنتز بدون کلروفیل متمایز می شوند.

فتوسنتز بدون کلروفیل

سیستم فتوسنتز بدون کلروفیل با سادگی قابل توجه سازماندهی آن متمایز می شود و بنابراین فرض می شود که از نظر تکاملی مکانیزم اولیه برای ذخیره انرژی تابش الکترومغناطیسی است. بازده فتوسنتز بدون کلروفیل به عنوان مکانیزم تبدیل انرژی نسبتاً پایین است (فقط یک H + به ازای هر کوانتوم جذب شده منتقل می شود).

کشف در باستان های هالوفیل

دیتر اوسترهلت و والتر استوکنیوس نماینده ای از باستان های هالوفیل را در "غشاهای بنفش" شناسایی کردند. هالوباکتریوم سالیناریوم(نام سابق N. هالوبیوم) پروتئینی که بعداً باکتریورودوپسین نام گرفت. به زودی، حقایقی جمع آوری شد که نشان می دهد باکتریورودوپسین یک مولد وابسته به نور شیب پروتون است. به طور خاص، فتوفسفوریلاسیون بر روی وزیکول های مصنوعی حاوی باکتریورودوپسین و سنتاز ATP میتوکندری، فوتوفسفوریلاسیون در سلول های دست نخورده نشان داده شد. H. salinariumکاهش pH محیط ناشی از نور و سرکوب تنفس، که همگی با طیف جذب باکتریورودوپسین مرتبط هستند. بنابراین، شواهد انکارناپذیری از وجود فتوسنتز بدون کلروفیل به دست آمد.

سازوکار

دستگاه فتوسنتزی هالوباکتری های شدید ابتدایی ترین دستگاه شناخته شده در حال حاضر است. فاقد زنجیره انتقال الکترون است. غشای سیتوپلاسمی هالوباکتری هایک غشای مزدوج حاوی دو جزء اصلی است: یک پمپ پروتون وابسته به نور (باکتریورودوپسین) و ATP سنتاز. عملکرد چنین دستگاه فتوسنتزی بر اساس تحولات انرژی زیر است:

باکتریورودوپسین کروموفور شبکیه کوانتوم های نور را جذب می کند که منجر به تغییرات ساختاری در ساختار باکتریورودوپسین و انتقال پروتون از سیتوپلاسم به فضای پری پلاسمیک می شود. علاوه بر این، سهم اضافی به جزء الکتریکی گرادیان توسط واردات فعال وابسته به نور آنیون کلرید، که توسط هالورودوپسین ارائه می‌شود، ایجاد می‌شود. ] . بنابراین، در نتیجه کار باکتریورودوپسین، انرژی تابش خورشیدی به انرژی گرادیان الکتروشیمیایی پروتون ها روی غشاء تبدیل می شود.
در طول کار سنتاز ATP، انرژی گرادیان گذرنده به انرژی پیوندهای شیمیایی ATP تبدیل می شود. بنابراین، کونژوگاسیون کیمیوسموتیک انجام می شود.

در نوع فتوسنتز بدون کلروفیل (مانند اجرای جریان های حلقوی در زنجیره های انتقال الکترون)، هیچ گونه معادل کاهنده (فردوکسین کاهش یافته یا NAD(P)H) لازم برای جذب دی اکسید کربن وجود ندارد. بنابراین، در طول فتوسنتز بدون کلروفیل، جذب دی اکسید کربن اتفاق نمی افتد، بلکه انرژی خورشیدی منحصراً به شکل ATP (فتوفسفوریلاسیون) ذخیره می شود.

معنی

راه اصلی برای به دست آوردن انرژی برای هالوباکتری ها، اکسیداسیون هوازی ترکیبات آلی است (در کشت از کربوهیدرات ها و اسیدهای آمینه استفاده می شود). با کمبود اکسیژن، علاوه بر فتوسنتز بدون کلروفیل، تنفس بی هوازی نیترات یا تخمیر آرژنین و سیترولین می تواند به عنوان منبع انرژی برای هالوباکتری ها باشد. با این حال، در این آزمایش نشان داده شد که فتوسنتز بدون کلروفیل همچنین می‌تواند به عنوان تنها منبع انرژی در شرایط بی‌هوازی که تنفس و تخمیر بی‌هوازی سرکوب می‌شود، عمل کند. شرط واجبشبکیه به محیط وارد می شود که برای سنتز آن به اکسیژن نیاز است.

فتوسنتز کلروفیل

تفاوت فتوسنتز کلروفیل با باکتریورودوپسین در راندمان ذخیره انرژی بسیار بیشتر است. برای هر کوانتوم جذب شده تابش حداقل یک H + بر خلاف گرادیان منتقل می شود و در برخی موارد انرژی به شکل ترکیبات کاهش یافته (فردوکسین، NADP) ذخیره می شود.

بدون اکسیژن

فتوسنتز بدون اکسیژن (یا بدون اکسیژن) بدون آزاد شدن اکسیژن انجام می شود. باکتری های بنفش و سبز و همچنین هلیو باکتری ها قادر به فتوسنتز بدون اکسیژن هستند.

با فتوسنتز بدون اکسیژن می توان موارد زیر را انجام داد:

انتقال چرخه ای الکترون وابسته به نور، که با تشکیل معادل های کاهنده همراه نیست و منحصراً منجر به ذخیره انرژی نور به شکل ATP می شود. با انتقال چرخه‌ای الکترون وابسته به نور، نیازی به اهداکننده‌های الکترون برون‌زا وجود ندارد. نیاز به کاهش معادل ها معمولاً به دلیل ترکیبات آلی برون زا با وسایل غیر فتوشیمیایی تأمین می شود.
انتقال الکترون غیر حلقوی وابسته به نور، همراه با تشکیل معادل‌های کاهنده و سنتز ADP. در این حالت نیاز به الکترون دهنده های اگزوژن وجود دارد که برای پر کردن جای خالی الکترون در مرکز واکنش ضروری است. هم عوامل کاهنده آلی و هم غیر آلی می توانند به عنوان دهنده الکترون برون زا استفاده شوند. در بین ترکیبات معدنی، اشکال مختلف کاهش یافته گوگرد بیشتر مورد استفاده قرار می گیرد (سولفید هیدروژن، گوگرد مولکولی، سولفیت ها، تیوسولفات ها، تتراتیونات ها، تیوگلیکولات ها)، همچنین می توان از هیدروژن مولکولی استفاده کرد.

اکسیژنی

فتوسنتز اکسیژن (یا اکسیژن) با آزاد شدن اکسیژن به عنوان یک محصول جانبی همراه است. در فتوسنتز اکسیژنی، انتقال الکترون غیر حلقوی اتفاق می افتد، اگرچه تحت شرایط فیزیولوژیکی خاص فقط انتقال چرخه ای الکترون رخ می دهد. یک الکترون دهنده بسیار ضعیف، آب، به عنوان دهنده الکترون در یک جریان غیر حلقوی استفاده می شود.

فتوسنتز اکسیژنی بسیار گسترده تر است. ویژگی گیاهان عالی، جلبک ها، بسیاری از پروتیست ها و سیانوباکتری ها.

مراحل

فتوسنتز فرآیندی با سازماندهی مکانی-زمانی بسیار پیچیده است.

پراکندگی زمان های مشخصه مراحل مختلف فتوسنتز 19 مرتبه بزرگی است: سرعت جذب کوانتوم های نور و مهاجرت انرژی در بازه فمتوثانیه (10-15 ثانیه) اندازه گیری می شود، سرعت انتقال الکترون دارای زمان های مشخصه 10- است. 10-10-2 ثانیه، و فرآیندهای مرتبط با رشد گیاهان در روز اندازه گیری می شوند (10 5-10 7 ثانیه).

همچنین، پراکندگی بزرگی از اندازه‌ها مشخصه ساختارهایی است که جریان فتوسنتز را تضمین می‌کنند: از سطح مولکولی (27-10 مترمکعب) تا سطح فیتوسنوزها (105 مترمکعب).

در فتوسنتز می توان مراحل جداگانه ای را متمایز کرد که از نظر ماهیت و سرعت مشخصه فرآیندها متفاوت است:

فوتوفیزیکی؛
فتوشیمیایی؛
شیمیایی:
- واکنش های انتقال الکترون؛
- واکنش های "تاریک" یا چرخه های کربن در طول فتوسنتز.

در مرحله اول، جذب کوانتوم های نور توسط رنگدانه ها، انتقال آنها به حالت برانگیخته و انتقال انرژی به مولکول های دیگر فتوسیستم اتفاق می افتد. در مرحله دوم، جداسازی بارها در مرکز واکنش، انتقال الکترون ها در امتداد زنجیره انتقال الکترون فتوسنتزی وجود دارد که با سنتز ATP و NADPH به پایان می رسد. دو مرحله اول در مجموع به عنوان مرحله وابسته به نور فتوسنتز نامیده می شوند. مرحله سوم در حال حاضر بدون مشارکت اجباری نور رخ می دهد و شامل واکنش های بیوشیمیایی سنتز مواد آلی با استفاده از انرژی انباشته شده در مرحله وابسته به نور است. اغلب، چرخه کالوین و گلوکونئوژنز، تشکیل قندها و نشاسته از دی اکسید کربن در هوا، به عنوان چنین واکنش هایی در نظر گرفته می شوند.

محلی سازی فضایی

ورق

فتوسنتز گیاهان در کلروپلاست ها انجام می شود - اندامک های نیمه مستقل دو غشایی متعلق به کلاس پلاستیدها. کلروپلاست ها را می توان در سلول های ساقه، میوه ها، کاسبرگ ها یافت، اما اندام اصلی فتوسنتز برگ است. از نظر تشریحی برای جذب انرژی نور و جذب دی اکسید کربن سازگار است. شکل صاف ورق که نسبت سطح به حجم زیادی را فراهم می کند، امکان استفاده کامل تر از انرژی نور خورشید را فراهم می کند. آب لازم برای حفظ تورگور و فتوسنتز، از طریق آوند چوبی، یکی از بافت های رسانای گیاه، از سیستم ریشه به برگ ها می رسد. از دست دادن آب از طریق تبخیر از طریق روزنه و به میزان کمتر از طریق کوتیکول (تعرق) نیروی پیشرانحمل و نقل از طریق کشتی ها با این حال، تعرق بیش از حد نامطلوب است و گیاهان سازگاری های مختلفی را برای کاهش اتلاف آب ایجاد کرده اند. خروج مواد جذب شده لازم برای عملکرد چرخه کالوین در امتداد آبکش انجام می شود. با فتوسنتز شدید، کربوهیدرات ها می توانند پلیمریزه شوند و در همان زمان، دانه های نشاسته در کلروپلاست ها تشکیل می شوند. تبادل گاز (دریافت دی اکسید کربن و آزادسازی اکسیژن) با انتشار از طریق روزنه انجام می شود (برخی از گازها از طریق کوتیکول حرکت می کنند).

از آنجایی که کمبود دی اکسید کربن به طور قابل توجهی از دست دادن مواد جذب شده را در طی تنفس نوری افزایش می دهد، حفظ غلظت بالای دی اکسید کربن در فضای بین سلولی ضروری است که با روزنه های باز امکان پذیر است. با این حال، باز نگه داشتن روزنه در دماهای بالا منجر به افزایش تبخیر آب می شود که منجر به کمبود آب و همچنین کاهش بهره وری فتوسنتز می شود. این تعارض مطابق با اصل سازش تطبیقی حل می شود. علاوه بر این، جذب اولیه دی اکسید کربن در شب، در دماهای پایین، در گیاهان با فتوسنتز CAM از تلفات زیاد آب ناشی از تعرق جلوگیری می کند.

فتوسنتز در سطح بافت

در سطح بافت، فتوسنتز در گیاهان عالی توسط یک بافت تخصصی - کلرانشیم انجام می شود. در نزدیکی سطح بدن گیاه قرار دارد، جایی که انرژی نوری کافی دریافت می کند. به طور معمول، کلرانشیم مستقیماً در زیر اپیدرم یافت می شود. در گیاهانی که در شرایط افزایش تابش آفتاب رشد می کنند، بین اپیدرم و کلرانشیم، می توان یک یا دو لایه سلول شفاف (هیپودرم) قرار داد که پراکندگی نور را فراهم می کند. در برخی از گیاهان سایه دوست، اپیدرم سرشار از کلروپلاست (مثلاً اسید) است. غالباً کلرانشیم مزوفیل برگ به دو شکل (ستونی) و اسفنجی تمایز می یابد، اما می تواند از سلول های همگن نیز تشکیل شود. در مورد تمایز، کلرانشیم palisade غنی ترین کلروپلاست است.

کلروپلاست ها

فضای داخلی کلروپلاست با محتویات بی رنگ (استروما) پر شده و با غشاهایی (لاملا) نفوذ می کند که با اتصال به یکدیگر، تیلاکوئیدها را تشکیل می دهند که به نوبه خود در پشته هایی به نام گرانا گروه بندی می شوند. فضای داخل تیلاکوئید جدا شده است و با بقیه استروما ارتباط برقرار نمی کند. همچنین فرض بر این است که فضای داخلی همه تیلاکوئیدها با یکدیگر ارتباط دارند. مراحل نوری فتوسنتز به غشاها محدود می شود؛ تثبیت اتوتروفی CO 2 در استروما رخ می دهد.

کلروپلاست ها DNA، RNA، ریبوزوم های خاص خود را دارند (مانند دهه 70)، سنتز پروتئین در حال انجام است (اگرچه این فرآیند از هسته کنترل می شود). آنها دوباره سنتز نمی شوند، بلکه از تقسیم موارد قبلی تشکیل می شوند. همه اینها باعث شد تا آنها را از نوادگان سیانوباکترهای آزاد در نظر بگیریم که در فرآیند همزیستی در ترکیب سلول یوکاریوتی گنجانده شده اند.

غشاهای فتوسنتزی در پروکاریوت ها

جوهر فتوشیمیایی فرآیند

فتوسیستم I

کمپلکس برداشت نور I حاوی تقریباً 200 مولکول کلروفیل است.

مرکز واکنش اولین فتوسیستم حاوی یک کلروفیل یک دایمر با حداکثر جذب در 700 نانومتر است (P 700). پس از برانگیختگی توسط یک کوانتوم نور، گیرنده اولیه - کلروفیل a، که ثانویه است (ویتامین K 1 یا فیلوکینون) را بازیابی می کند، پس از آن الکترون به فرودوکسین منتقل می شود، که با استفاده از آنزیم فرودوکسین-NADP- ردوکتاز NADP را بازیابی می کند.

پروتئین پلاستوسیانین که در کمپلکس b6f کاهش یافته است، از سمت فضای داخل تیلاکوئید به مرکز واکنش اولین فتوسیستم منتقل می شود و یک الکترون را به P700 اکسید شده منتقل می کند.

انتقال الکترون چرخه ای و شبه حلقه ای

علاوه بر مسیر کامل الکترونی غیر حلقوی که در بالا توضیح داده شد، مسیرهای حلقوی و شبه چرخه ای نیز یافت شده است.

ماهیت مسیر چرخه ای این است که فرودوکسین به جای NADP، پلاستوکینون را بازیابی می کند، که آن را به کمپلکس b 6 f منتقل می کند. نتیجه یک گرادیان پروتون بزرگتر و ATP بیشتر است، اما NADPH وجود ندارد.

فاز تاریک

در مرحله تاریک، با مشارکت ATP و NADP، CO 2 به گلوکز کاهش می یابد (C 6 H 12 O 6). اگرچه نور برای این فرآیند لازم نیست، اما در تنظیم آن نقش دارد.

C3 -فتوسنتز، چرخه کالوین

در مرحله دوم FHA در دو مرحله بازیابی می شود. ابتدا توسط ATP تحت اثر فسفوگلیسروکیناز با تشکیل اسید 1،3-دی فسفوگلیسریک (DPHA) فسفریله می شود، سپس تحت تأثیر تریوز فسفات دهیدروژناز و NADPH، گروه آسیل فسفات DFGK دفسفریله شده و به کاهش می یابد. یک گروه آلدهید و گلیسرآلدئید-3-فسفات تشکیل می شود - یک کربوهیدرات فسفریله (PHA).

C4 -فتوسنتز

تفاوت این مکانیسم فتوسنتز با مکانیسم معمول در این است که تثبیت دی اکسید کربن و استفاده از آن در فضا، بین سلول های مختلف گیاه جدا می شود.

برای افزایش غلظت CO 2 C 4 گیاهان آناتومی برگ را تغییر داده اند. چرخه کالوین در آنها در سلول های غلاف بسته رسانا قرار دارد، در حالی که در سلول های مزوفیل، تحت تأثیر PEP-کربوکسیلاز، فسفونول پیروات کربوکسیله می شود و اسید اگزالاستیک تشکیل می دهد که به مالات یا آسپارتات تبدیل می شود و به سلول های غلاف منتقل می شود و در آنجا با تشکیل پیروات دکربوکسیله می شود که به سلول های مزوفیل بازگردانده می شود.

C4-فتوسنتز عملاً با از دست دادن ریبولوز-1،5-بی فسفات از چرخه کالوین همراه نیست، بنابراین کارآمدتر است. با این حال، برای سنتز 1 مولکول گلوکز به 18، بلکه 30 ATP نیاز دارد. این امر در مناطق استوایی، جایی که آب و هوای گرم مستلزم بسته نگه داشتن روزنه ها، جلوگیری از ورود CO2 به برگ است، و همچنین در یک استراتژی زندگی نامتعارف نتیجه می دهد.

فتوسنتز در طول مسیر C4 توسط حدود 7600 گونه گیاهی انجام می شود. همه آنها متعلق به گیاهان گلدار هستند: بسیاری از غلات (61٪ از گونه ها، از جمله انواع کشت - ذرت، نیشکر و سورگوم و غیره)، میخک (بیشترین سهم در خانواده Marev - 40٪ از گونه ها، آمارانت - 25٪). ، مقداری Sedge، Astrovye، کلم، Euphorbiaceae.

فتوسنتز CAM

پیدایش بیش از 3 میلیارد سال پیش روی زمین مکانیسم شکافتن یک مولکول آب توسط کوانتوم های نور خورشیدی با تشکیل O 2 است. رخداد عظیمدر تکامل بیولوژیکی، که نور خورشید را به منبع اصلی انرژی برای بیوسفر تبدیل کرد.

انرژی دریافتی بشر از احتراق سوخت های فسیلی (زغال سنگ، نفت، گاز طبیعی، ذغال سنگ نارس) نیز در فرآیند فتوسنتز ذخیره می شود.

فتوسنتز به عنوان ورودی اصلی کربن معدنی به چرخه بیوژئوشیمیایی عمل می کند.

فتوسنتز اساس بهره وری گیاهان مهم کشاورزی است.

بیشتر اکسیژن آزاد موجود در اتمسفر منشأ بیوژنیک دارد و محصول فرعی فتوسنتز است. تشکیل اتمسفر اکسید کننده (فاجعه اکسیژن) به طور کامل وضعیت سطح زمین را تغییر داد، ظهور تنفس را ممکن کرد و بعدها پس از تشکیل لایه اوزون، امکان وجود حیات در خشکی فراهم شد.

تاریخچه تحصیل

اولین آزمایشات در مورد مطالعه فتوسنتز توسط جوزف پریستلی در دهه 1780 انجام شد، زمانی که او توجه را به "آسیب شدن" هوا در یک ظرف مهر و موم شده توسط یک شمع سوزان جلب کرد (هوا از احتراق جلوگیری کرد و حیوانات در آن قرار گرفتند. خفه شد) و "اصلاح" آن توسط گیاهان. پریستلی به این نتیجه رسید که گیاهان اکسیژنی را که برای تنفس و احتراق لازم است منتشر می کنند، اما متوجه نشد که گیاهان برای این کار به نور نیاز دارند. این به زودی توسط یان اینگنهاوس نشان داده شد.

بعدها مشخص شد که گیاهان علاوه بر آزاد کردن اکسیژن، دی اکسید کربن را جذب کرده و با مشارکت آب، مواد آلی را در نور سنتز می کنند. در آقای رابرت مایر، بر اساس قانون بقای انرژی، او فرض کرد که گیاهان انرژی نور خورشید را به انرژی پیوندهای شیمیایی تبدیل می کنند. در آقای W. Pfeffer، این فرآیند فتوسنتز نامیده می شد.

کلروفیل ها ابتدا در P. J. Pelletier و J. Cavantou جدا شدند. MS Tsvet موفق شد با استفاده از روش کروماتوگرافی که ایجاد کرده بود، رنگدانه ها را جدا کرده و آنها را جداگانه مطالعه کند. طیف جذب کلروفیل توسط K. A. Timiryazev مورد مطالعه قرار گرفت که با توسعه مفاد مایر نشان داد که این پرتوهای جذب شده است که امکان افزایش انرژی سیستم را با ایجاد C-C پر انرژی به جای پیوندهای ضعیف C-O و O-H فراهم می کند. (قبل از آن اعتقاد بر این بود که در فتوسنتز از پرتوهای زرد رنگی استفاده می شود که توسط رنگدانه های برگ جذب نمی شوند). این به لطف روشی که او برای در نظر گرفتن فتوسنتز توسط CO 2 جذب شده ایجاد کرد انجام شد: در جریان آزمایشات روی روشن کردن یک گیاه با نور با طول موج های مختلف (با رنگ های مختلف)، مشخص شد که شدت فتوسنتز همزمان با طیف جذب کلروفیل

جوهره ردوکس فتوسنتز (هم اکسیژنی و هم بدون اکسیژن) توسط کورنلیس ون نیل فرض شد، که همچنین در سال 1931 ثابت کرد که باکتری های بنفش و باکتری های گوگرد سبز فتوسنتز بدون اکسیژن را انجام می دهند. ماهیت ردوکس فتوسنتز به این معنی است که اکسیژن در فتوسنتز اکسیژنی به طور کامل از آب تشکیل می شود که به طور تجربی در شهر A.P. Vinogradov در آزمایش هایی با برچسب گذاری ایزوتوپی تأیید شد. در آقای رابرت هیل دریافت که فرآیند اکسیداسیون آب (و آزاد شدن اکسیژن)، و همچنین جذب CO 2 را می توان از هم جدا کرد. در - gg. D.-Arnon مکانیسم مراحل نوری فتوسنتز را ایجاد کرد و ماهیت فرآیند جذب CO 2 توسط Melvin-Calvin با استفاده از ایزوتوپ های کربن در پایان آشکار شد.

شاید خواندن آن مفید باشد: