نقد نظریه سلولی در پایان قرن نوزدهم و ربع اول قرن بیستم. نظریه سلولی فرضیه های اساسی سلولی

تست در مورد موضوع: «

1. اصول اصلی "نظریه سلولی" در 1838-1839 فرموله شد:

1. A. Leeuwenhoek، R. Brown

2. تی شوان، ام.شلایدن

3. R. Brown، M. Schleiden

4.T. شوان، آر. ویرچو.

2. فتوسنتز اتفاق می افتد:

1 . در کلروپلاست 2. در واکوئل

3 . در لکوپلاست ها 4. در سیتوپلاسم

3. پروتئین ها، چربی ها و کربوهیدرات ها در ذخایر ذخیره می شوند:

1 . در ریبوزوم 2. در مجموعه گلژی

3 . در میتوکندری 4. در سیتوپلاسم

4. چه نسبت (%) در یک سلول به طور متوسط ​​کلان عناصر است؟

1. 80% 2. 20 % 3. 40% 4. 98%

5. سلول ها مواد آلی را سنتز نمی کنند، بلکه از مواد آماده استفاده می کنند

1. اتوتروف ها 2. هتروتروف ها

3. پروکاریوت ها 4. یوکاریوت ها

6. یکی از وظایف مرکز سلولی

1. تشکیل دوک

2. تشکیل پوشش هسته ای

3. مدیریت بیوسنتز پروتئین

4. حرکت مواد در سلول

7. در لیزوزوم ها رخ می دهد

1. سنتز پروتئین

2. فتوسنتز

3. تجزیه مواد آلی

4. صرف کروموزوم

8.

ارگانوئیدها

مشخصات

1 غشای پلاسمایی

2 هسته

ب. سنتز پروتئین.

3 میتوکندری

ب. فتوسنتز.

4 پلاستیدها

5 ریبوزوم ها

6 EPS

E. غیر غشایی.

7 مرکز سلولی

ز- سنتز چربی ها و کربوهیدرات ها.

8 مجموعه گلژی

3. حاوی DNA است.

9 واکوئل

I. تک غشا

10 لیزوزوم ها

م. غشا دوتایی.

الف. فقط گیاهان آن را دارند.

P. فقط گیاهان آن را دارند.

9. غشاها و کانال های شبکه آندوپلاسمی دانه ای (ER) سنتز و انتقال موارد زیر را انجام می دهند:

1. پروتئین ها 2. لیپیدها

3. کربوهیدرات ها 4. اسیدهای نوکلئیک.

10. در مخازن و وزیکول های دستگاه گلژی:

1. ترشح پروتئین

2. سنتز پروتئین، ترشح کربوهیدرات ها و لیپیدها

3. سنتز کربوهیدرات ها و چربی ها، ترشح پروتئین ها، کربوهیدرات ها و لیپیدها.

4. سنتز پروتئین ها و کربوهیدرات ها، ترشح لیپیدها و کربوهیدرات ها.

11. مرکز سلولی در سلول ها وجود دارد:

1. همه موجودات 2. فقط حیوانات

3. فقط گیاهان 4. همه حیوانات و گیاهان پایین تر.

بخش دوم

B-1 کدام ساختار سلولی در طول فرآیند بیشترین تغییرات را متحمل می شود؟میتوز؟

1) هسته 4) لیزوزوم

2) سیتوپلاسم 5) مرکز سلولی

3) ریبوزوم ها 6) کروموزوم ها

B-3 یک تناظر بین ویژگی متابولیک و گروهی از موجودات که مشخصه آن است برقرار کنید.

ارگانیسم های ویژه

الف) آزاد شدن اکسیژن در جو 1) اتوتروف

ب) استفاده از انرژی غذا برای سنتز ATP 2) هتروتروف ها

ج) استفاده از مواد آلی آماده

د) سنتز مواد آلی از غیر آلی

ه) استفاده از دی اکسید کربن برای تغذیه

در ساعت 4. یک تناظر بین فرآیندی که در سلول اتفاق می افتد و اندامکی که برای آن مشخص است ایجاد کنید.

فرآیند ارگانوئیدی

الف) کاهش دی اکسید کربن به گلوکز 1) میتوکندری

ب) سنتز ATP در حین تنفس 2) کلروپلاست

ب) سنتز اولیه مواد آلی

د) تبدیل انرژی نور به انرژی شیمیایی

د) تجزیه مواد آلی به دی اکسید کربن و آب.

تست در مورد موضوع: « ساختار سلولی موجودات"

1. غشاهای سلولی عبارتند از:

1. پلاسمالما (غشای سیتوپلاسمی)

2. غشای پلاسمایی در حیوانات و دیواره سلولی در گیاهان

3. دیواره های سلولی

4. پلاسمالماها در حیوانات، پلاسمالماها و دیواره های سلولی در گیاهان.

2 .وظایف "ایستگاه های برق" در سلول انجام می شود:

1 . ریبوزوم ها

2 . میتوکندری

3 . سیتوپلاسم

4 . واکوئل ها

3 ارگانوئیدهای درگیر در تقسیم سلولی:

1 . ریبوزوم ها

2 . پلاستیدها

3 . میتوکندری

4 مرکز سلول

4. سلول هایی که مواد آلی را از غیر آلی سنتز می کنند

1. اتوتروف ها

2. هتروتروف ها

3. پروکاریوت ها

4. یوکاریوت ها

5. علمی که ساختار و عملکرد سلول ها را مطالعه می کند

1.زیست شناسی 2.سیتولوژی

3. بافت شناسی 4. فیزیولوژی

6. اندامک سلولی غیر غشایی

1. مرکز سلولی 2. لیزوزوم

3. میتوکندری 4. واکوئل

7. ویژگی ها را بر اساس اندامک های سلولی توزیع کنید (حروف قرار دهید
مطابق با ویژگی های ارگانوئید، در مقابل نام ارگانوئید).

ارگانوئیدها

مشخصات

غشای پلاسمایی

الف. انتقال مواد در سراسر سلول.

هسته

ب. سنتز پروتئین.

میتوکندری

ب. فتوسنتز.

پلاستیدها

د) حرکت اندامک ها در سراسر سلول.

ریبوزوم ها

د- ذخیره سازی اطلاعات ارثی.

EPS

E. غیر غشایی.

مرکز سلولی

ز- سنتز چربی ها و کربوهیدرات ها.

مجموعه گلژی

3. حاوی DNA است.

واکوئل

I. تک غشا

لیزوزوم ها

ک. تامین انرژی برای سلول.

L. هضم خود سلول ها و هضم درون سلولی.

م. غشا دوتایی.

ن.ارتباط سلول با محیط خارجی.

الف. فقط گیاهان آن را دارند.

P. فقط گیاهان آن را دارند.

8. کربوهیدرات ذخیره اصلی در سلول های حیوانی:

1. نشاسته 2. گلوکز 3. گلیکوژن 4. چربی

9. غشاها و کانال های شبکه آندوپلاسمی صاف (ER) سنتز و انتقال موارد زیر را انجام می دهند:

1 پروتئین و کربوهیدرات 2 لیپید 3 چربی و کربوهیدرات 4 اسید نوکلئیک

10. لیزوزوم ها در موارد زیر تشکیل می شوند:

1. کانال های EPS صاف

2. کانال های EPS خشن

3. تانک های دستگاه گلژی

4. سطح داخلی پلاسمالما.

11. میکروتوبول های مرکز سلولی در تشکیل موارد زیر شرکت می کنند:

1. فقط اسکلت سلولی

2. دوک ها

3. تاژک و مژک

4. اسکلت سلولی، تاژک و مژک.

بخش دوم

ب-1. اصول اولیه تئوری سلولی به ما این امکان را می دهد که نتیجه بگیریم

1) مهاجرت بیوژنیک اتم ها

2) خویشاوندی موجودات

3) منشأ گیاهان و حیوانات از یک نیای مشترک

4) ظهور حیات در حدود 4.5 میلیارد سال پیش

5) ساختار مشابه سلول های همه موجودات

6) رابطه بین طبیعت زنده و بی جان

B-3 ارتباطی بین ساختار، عملکرد اندامک های سلولی و نوع آنها برقرار کنید.

ساختار، عملکرد ارگانوئیدها

ب) تشکیل اکسیژن را فراهم می کند

د) اکسیداسیون مواد آلی را تضمین می کند

پاسخ ها

V-1 1-2، 2-1، 3-2، 4-4، 5-2، 6-1، 7-3، 8-1n، 2d، 3k، 4mo، 5b، 6zh، 7e، 8a، 9gp 10 لیتر 9-1،10-3،11-4

V-1 156; V-2 256; V-3 12211; B-4 21221.

B-2 1-4، 2-2، 3-4، 4-1،5-2، 6-1، 7-1n، 2d، 3k، 4mo، 5b، 6zh، 7e، 8a، 9gp، 10l؛ 8-3، 9-3، 10-3،11-2

V-1 235; V-2 346; V-3 21212; B-4 246.

جهت مکانیکی در توسعه نظریه سلولی نمی تواند منجر به گسست از واقعیت ها، به طرحواره سازی پدیده هایی شود که با رویکرد مکانیکی اجتناب ناپذیر است.

این شکاف بین تئوری و عمل مشاهدات روزمره برای برخی از محققان در اواخر قرن گذشته مشهود بود، اما منتقدان آموزش سلولی، بدون یک موضع روش‌شناختی روشن، گاهی بر اساس همان اصول مکانیکی، همیشه نظرات خود را ارائه نمی‌کردند. در جهت درست بلافاصله باید توجه داشت که "جبهه" منتقدان نظریه سلولی همگن نیست؛ نگرش های اولیه که بر اساس آن این انتقاد بیان شد نیز بسیار متفاوت است.

یکی از اولین تلاش‌ها برای نقد نظریه سلولی را در آثار پزشک روسی D. N. Kavalsky (1831-?) می‌یابیم. علاوه بر کار عملی، کاوالسکی در 1859-1860. در خارج از کشور در تعدادی آزمایشگاه (به ویژه با رایچرت) کار کرد و به مسائل نظری بافت شناسی و جنین شناسی علاقه مند بود. او در سال 1855 مقاله ای حیاتی در مورد اهمیت سلول در ارگانیسم سالم و بیمار منتشر کرد. D.I. Kavalsky (1863) در پایان نامه خود با عنوان "تخم و سلول" نظریه شوان در مورد تشکیل سلول را مورد انتقاد قرار می دهد؛ با این حال، او مفهوم "بلاستما" را حفظ می کند، که به اعتقاد او می تواند خارج از شکل سلولی وجود داشته باشد. با امتناع از دیدن تداوم هسته ها در رشد جنین، D. N. Kavalsky به عنوان یک سلف O. B. Lepeshinskaya عمل می کند که در زمان ما از همان ایده ها دفاع می کرد. مفهوم بلاستما کاوالسکی به «جوهر زنده» که O.B. Lepeshinskaya درباره آن صحبت کرد نزدیک است. فقدان واقعیات جدی و مبهم بودن رشته فکری نویسنده، کار کاوالسکی را محکوم به فراموشی کرد. او در جایی ذکر نشده است و هیچ نقشی در توسعه دکترین سلول نداشته است.

فیلسوف انگلیسی اسپنسر (Herbert Spencer, 1820-1903) در سال 1864 و "اصول زیست شناسی" در مورد محدودیت هایی که باید نظریه سلولی را پذیرفت صحبت کرد. اسپنسر می‌نویسد: «این دکترین که همه موجودات از سلول‌ها ساخته می‌شوند، یا اینکه سلول‌ها عناصری هستند که هر بافتی از آن تشکیل می‌شود، تقریباً درست است. اما ایده‌های اسپنسر محتوای مشخصی ندارند. او مانند کاوالسکی از «بلاستمای بی شکل» صحبت می‌کند که با سلول‌ها در تضاد است. با این حال، اسپنسر محدودیت های تفسیر سلولی ارگانیسم را به عنوان یک کلونی از سلول ها درک کرد. او تاکید می کند که با ظهور موجودات چند سلولی، یک جمع ساده نبود، بلکه یکپارچگی سلول ها وجود داشت.

آناتومیست اتریشی جولیوس هایتسمان (1847-1922) یکی از اولین کسانی بود که ایده ساختار سلولی جدا شده یک موجود زنده را با مفهوم ساختار پیوسته پروتوپلاسم مقایسه کرد. به گفته گیزمن (1883)، تقسیم بافت ها به سلول ها در واقع نادر است، اغلب پروتوپلاسم تداوم دارد و هسته ها در داخل این توده تقسیم نشده پروتوپلاسم پراکنده می شوند. بنابراین، گیزمن اولین کسی بود که نقدی صرفاً مورفولوژیکی بر نظریه سلولی وارد کرد. اما گیزمن با رد دیدگاه افراطی موجود در مورد ارگانیسم که بر اساس نظریه سلولی ایجاد شده است - ارگانیسم کاملاً به بخش - سلول تقسیم شده است، گیزمن به افراط دیگر می رود و یک ضدیت را مطرح می کند: ارگانیسم از نظر ساختاری پیوسته است و ساختار سلولی یک استثنا این نتیجه‌گیری راه‌حلی برای مشکل نبود؛ آن را بارها بعدها توسط نویسندگان دیگر مطرح شد.

راوبر (آگوست راوبر، 1841-1917)، کالبد شکافی در لایپزیگ، که بعداً استاد مشهور آناتومی در دانشگاه یوریف شد، در سال 1883 مقاله ای در مورد نظریه سلولی منتشر کرد و علاقه خود را به جنبه نظری موضوع نشان داد: «بر خلاف ساختار اولیه. از پروتوپلاسم، اشکال مختلف ساختارهای سلولی داخلی که بعداً بوجود می آیند باید به عنوان ساختارهای ثانویه تعیین شوند. "کل اجزاء را با توجه به ماده و ساختار، شکل و اندازه، موقعیت و نیروها (تغذیه، تقسیم و غیره) تعیین می کند. رشد ارگانیسم توسط خود تخم تعیین می شود و به گفته راوبر باید به عنوان رشد "بی سلولی" مشخص شود. این اثر مورد توجه قرار نگرفت و نویسنده آن بعداً به مشکل ما بازنگشت.

در سال 1893، در کنگره جانورشناسی، وایتمن جانورشناس آمریکایی (ویتمن، 1842 - 1910) در مورد "نارسایی نظریه سلولی توسعه" سخنرانی کرد، که برای اولین بار نقد جامعی از نظریه سلولی به عنوان پایه ارائه کرد. دکترین توسعه در نقد وایتمن نکات جالبی وجود دارد. بنابراین، او به عقیده‌ی نادرست پروتیست‌ها اشاره می‌کند که بر اساس نظریه سلولی پدید آمده است. وایتمن تعدادی مثال از استقلال عملکردها از ساختار سلولی اندام ها ارائه می دهد. به عنوان مثال، یک نفروستوم، چه از یک، دو یا چند سلول تشکیل شده باشد، همان نفروستوم باقی می ماند. تمایز سلولی روند رشد را توضیح نمی دهد و اشاره به سلول ها وایتمن را راضی نمی کند. اما وایتمن با امتناع از دیدن واحدهای یک ارگانیسم در سلول ها، تمایل داشت که این مفهوم را به "بیشتر" خاصی منتقل کند. «راز سازماندهی رشد و نمو نه در تشکیل سلول، بلکه در آخرین عناصر ماده زنده نهفته است که به نظر من اصطلاح «اصطلاحات» نام مناسبی برای آنهاست. ما با این تلاش برای انتقال "معمای" تظاهرات حیات از سلول ها به واحدهای فرضی اولترا میکروسکوپی از تعدادی از محققان دیگر روبرو خواهیم شد. این راه حل برای مشکل آشکار بود؛ به جای اینکه حل آن را نزدیک کند، مشکل را به عقب برانداخت. اما به طور خاص، اظهارات وایتمن شایسته توجه است و مقاله او را باید یکی از اولین اظهارات جدی منتقدان نظریه سلولی در نظر گرفت.

به زودی، جانورشناس انگلیسی Sedgwick (Adam Sedgwick, 1854-1913) اثری با همین عنوان ارائه کرد. او در مطالعات خود بر روی پروتوتراشه (1886) با مشکلاتی در تفسیر سلولی فرآیندهای رشد مواجه شد. سدویک بعداً انتقادی کلی از دکترین سلولی کرد و از این موضع دفاع کرد که «توسعه جنینی را نمی توان به عنوان تشکیل با تقسیم تعداد مشخصی از واحدها از یک واحد اولیه ساده و به عنوان هماهنگی و تغییر این واحدها به یک واحد هماهنگ در نظر گرفت. کل بلکه باید آن را ضرب هسته ها و تخصص بخش ها و واکوئل ها در یک توده پیوسته از پروتوپلاسم واکوئله در نظر گرفت» (1894، ص 67). Sedgwick برای اثبات این نکته، رشد مزانشیم و تنه های عصبی را در جنین های Selachia بررسی می کند. اساسا، Sedgwick ساختار سلولی را با ساختار پیوسته پروتوپلاسم، بدون تجزیه و تحلیل روابط آنها، مقایسه می کند.

انتقاد ساکس از نظریه سلولی (جولیوس ساکس، 1832-1897) ماهیت متفاوتی داشت. او دشواری استفاده از یک نمودار سلولی ساده برای تفسیر فیزیولوژیکی ساختارهای مورفولوژیکی را درک کرد. در سال 1878، ساکس، جلبک‌های سیفون را در جلسه انجمن فیزیک و پزشکی وورزبورگ نشان داد، به منحصر به فرد بودن ساختار آنها اشاره کرد و آنها را به عنوان گیاهان غیر سلولی در نظر گرفت. بعداً (1892، 1895)، ساکس با ارائه مفهوم "انرژی" تلاش کرد تا به نظر خود، به نظریه سلولی اضافه کند. ساکس مفهوم انرژی را اینگونه تعریف می کند: «من با انرژی یک هسته سلول مجزا با پروتوپلاسم مجاور آن را می فهمم، و هسته و پروتوپلاسم اطراف آن به عنوان یک کل در نظر گرفته می شوند، و این کل یک واحد آلی در هر دو است. حس مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی» (1892، صفحه 57). ساکس معتقد است که انرژی زمانی که پوسته ای در اطراف انرژی ظاهر می شود به سلول تبدیل می شود. ارگانیسم هایی مانند آمیب، به گفته ساکس، انرژی های برهنه هستند.

مفهوم انرژی برای بسیاری از زیست شناسان جذاب بود؛ امروزه اغلب توسط برخی از مدافعان آموزش سلولی ارتدکس (M. Hartmann و دیگران) استفاده می شود، که معتقدند استفاده از آن کاستی های آموزش سلولی و دشواری های رویکرد سلولی را از بین می برد. ساختارهای سلولی

در میان منتقدان نظریه سلولی این دوره معمولاً به آنتون دو باری (1879) اشاره می شود و عبارت او را ذکر می کنند که این سلول ها نیستند که گیاه را تشکیل می دهند، بلکه گیاه هستند که سلول ها را تشکیل می دهند. دی باری انتقاد دقیقی از آموزش سلولی نکرد، اما در مجله گیاه شناسی که وی ویرایش کرد، مروری را منتشر کرد، جایی که، در میان چیزهای دیگر، درباره «هژمونی» سلول در آموزش گیاه شناسی نوشت. دی باری خاطرنشان کرد که از زمان شلایدن (منظور او "اصول گیاه شناسی") تقریباً همه کتاب های درسی ارائه خود را با سلول آغاز می کنند، که "خطایی بوده یا هست که اساس عمیق خود را در هژمونی سلول دارد، که توسط آن توجیه می شود. شلایدن، به اصطلاح، با این اعتقاد که سلول گیاه را تشکیل می دهد، و نه برعکس - گیاه سلول را تشکیل می دهد. این عبارت، به دلیل رسا بودن، گسترده شد و اغلب در نقدهای بعدی دکترین سلولی به عنوان بیان ایده هژمونی کل بر اجزای آن ظاهر می شود.

بر اساس تئوری سلولی، این ایده تقویت شد که گیاهان و حیوانات چند سلولی از کلونی تک سلولی به وجود آمده اند، جایی که افراد تک سلولی استقلال خود را از دست داده و به بخش های ساختاری یک ارگانیسم چند سلولی تبدیل می شوند (E. Haeckel، I. I. Mechnikov). جانورشناس فرانسوی ایو دلاژ (1854-1920) فرضیه جدیدی را برای منشا چند سلولی (1896) مطرح کرد. طبق ایده های او، موجودات چند سلولی می توانستند نه از طریق یک کلونی از پروتیست ها، بلکه بر اساس تقسیم بدن یک پروتیست چند هسته ای به قلمروهای تک هسته ای جداگانه - سلول ها شکل بگیرند. ایده های دلاژ بعداً طرفدارانی پیدا کرد؛ بیشتر زیست شناسان با همان ایده ای که در حال حاضر بر زیست شناسی غالب است باقی ماندند.

تعدادی از نویسندگان در پایان قرن گذشته و آغاز قرن کنونی، دکترین سلول را مورد انتقاد قرار دادند و این ایده را توسعه دادند که سلول آخرین ساختار ابتدایی نیست و واحدهای حیاتی وجود دارند که پایین تر از سلول هستند. "ایدئولوگ" این گرایش، آلتمان، بافت شناس لایپزیک بود که برای اولین بار نظرات خود را در مقاله "درباره تاریخچه نظریه های سلولی" (1889) ارائه کرد و سال بعد کتابی با عنوان "جانداران ابتدایی" (1890) منتشر کرد. این اولین تلاش برای فرض کردن واحدهای حیات در زیر سلول نیست، اما آلتمن تلاش می‌کند پایه‌ای مورفولوژیکی برای نظریه‌های گمانه‌زنی ارائه کند. او با تعبیر پذیرفته شده سلول مخالفتی ندارد. این بدیهی است از دیدگاه‌های زیست‌شناختی که تمام حیات ارگانیک با شکل یک سلول مرتبط است، بنابراین توصیف یک سلول در هر جایی که ویژگی‌های حیات به طور کامل آشکار شود، پیش‌نیاز است. آلتمن با نظریه سلولی به عنوان طرحی جهانی برای ساختار و رشد یک ارگانیسم مخالفت نمی کند، او فقط اصرار دارد که سلول «آخرین» واحد زندگی و فردیت نیست. آلتمن می‌گوید: «احتمالاً بسیاری از موجودات سازمان‌یافته وجود دارند که سلول نیستند، که بر اساس ویژگی‌های نفسانی خود، نام خود را از دست می‌دهند. او واحد مورفولوژیکی ماده زنده را در "بیوبلاست ها" می بیند، که به نظر او در همه جا در ترکیب سلول ها با استفاده از تکنیک پردازش بافت خاص یافت می شود. او می نویسد: «بنابراین، بیوبلاست ها، به عنوان واحدهای مورفولوژیکی در هر ماده، عناصر قابل مشاهده هستند. آنها به عنوان چنین واحدهایی نشان دهنده موجودات اولیه واقعی دنیای جاندار هستند. بنابراین، آلتمن فقط بیوبلاست های خود را به جای سلول ها قرار می دهد و مرز فردیت ارگانیک را گسترش می دهد.

نظریه آلتمن بر اساس حقایق اشتباه تفسیر شده بود، اما فراتر از آن هیچ مزیتی نسبت به نظریه سلولی نداشت.

اکنون بیوبلاست‌های آلتمن تا حدودی با کندریوزوم‌ها و تا حدودی با گرانول‌های مختلف شناسایی می‌شوند، اما، البته، هیچ‌کس تلاش نمی‌کند تا معنای واحدهای حیاتی را به آنها نسبت دهد. نظریه زیست‌بلاست‌ها نوعی عود را در ایده‌های "دستگاه اساسی زندگی" جانورشناس کیف M. M. Voskoboynikov (1873-1942) تجربه کرد که برای اولین بار در سومین کنفرانس سراسر روسیه با آنها صحبت کرد. کنگره جانورشناسان، آناتومیست ها و بافت شناسان (1928) و سپس ایده های خود را به صورت مفصل در کنگره چهارم در سال 1930 ارائه کرد.

منادی نظریه بیوبلاست ما، بافت شناس سن پترزبورگ، G. G. Shlater (1867-1919) بود. در بروشور "جهت جدید مورفولوژی سلولی و اهمیت آن برای زیست شناسی" (1895)، و سپس در پایان نامه دکتری خود در مورد ساختار سلول کبد (1898) و در مقاله "سلول، بیوبلاست و ماده زنده" منتشر شده به زبان روسی. و ژرمن (1903) G. G. Schlater به طور مداوم تئوری دانه ای ساختار سلول را ترویج می کند و اصرار دارد که سلول آخرین عنصر مورفولوژیکی تجزیه ناپذیر نیست. با این حال، G. G. Schlater در یک سخنرانی که در نشست سالانه انجمن آسیب شناسان (1910) خوانده شد، در ارزیابی انتقادی خود از آموزش سلولی فراتر رفت. شلیتر همچنان با دفاع از جهت آلتمن، به ناآگاهی نادرست از خواص زنده ماده بین سلولی اشاره می کند، بر اهمیت یکپارچگی موجودات و اهمیت حالت های غیر سلولی ساختارهای بافت در طول هیستوژنز تأکید می کند. "آشنایی با بافت زایی تعدادی از گروه های بافتی ما را وادار می کند که تشخیص امکان ردیابی تداوم هر سلول بافتی را رها کنیم، زیرا در دوره های اولیه هیستوژنز، مرزهای بین سلول های منفرد ناپدید می شوند، هسته ها تکثیر می شوند و تعداد بازآرایی ها و بازآرایی های عناصر ساختاری مختلف توده سنسیشیال عمومی رخ می دهد. در چنین مواردی، تعیین منشأ هر ناحیه بافت سلول مانند غیرممکن است."

آلتمن در تلاش خود برای پیش بردن مرزهای فردیت ارگانیک تنها نبود. گیاه شناس جولیوس ویزنر (1838-1916) در اثر بزرگ خود "ساختار ابتدایی و رشد ماده آلی" (1892) نیز وظیفه یافتن ساده ترین " اندام های ابتدایی " را برای خود تعیین می کند. به عنوان آخرین اندام های اولیه واقعی، پلاسماها، آخرین قسمت های بدن یک گیاه و به طور کلی موجودات زنده ایجاد می شوند. ویزنر متعهد نیست که پلاسما را مانند بیوبلاست های آلتمن نشان دهد. ویزنر وجود آنها را فرض می کند. او ویژگی های اساسی مواد آلی را به آنها نسبت می دهد: جذب، رشد و توانایی تولید مثل از طریق تقسیم. دیدگاه‌های ویزنر کمک چندانی نکرد که اصیل بود، اما این ایده که توانایی تقسیم یکی از ویژگی‌های اساسی افراد ارگانیک است در آثار هایدنهاین ایجاد شد.

دیده‌ایم که از زمان ویرچو، ماده بین‌سلولی به‌عنوان یک محصول غیرفعال ترشح سلولی، عاری از خواص حیاتی که فقط سلول‌ها از آن برخوردار بودند، شناخته شده است. این ایده برای اولین بار توسط آسیب شناس روسی S. M. Lukyanov (1894، 1897) مورد انتقاد قاطع قرار گرفت. اس ام لوکیانف در سخنرانی در پنجمین کنگره پیروگوف انجمن پزشکان روسیه از ایده ویرچو در مورد مواد بین سلولی انتقاد کرد. او اشاره می کند که "نه تنها سلول ها، بلکه مواد به اصطلاح بین سلولی نیز در ساخت ارگانیسم های چند سلولی شرکت می کنند" (1894، ص 1). "در مواد بین سلولی واقعی یک یا آن تبادلات فرض می‌شود، حتی اگر محدودتر از سلول‌ها باشد" (p. vii). بنابراین، نویسنده بیان می کند، "ما معتقدیم که یک ارگانیسم حیوانی چند سلولی نه از یک توده غیرفعال و سلول های فعال موجود در آن، بلکه از سلول های فعال و مواد بین سلولی فعال تشکیل شده است" (ص. V). S. M. Lukyanov نوشت: "بدیهی است که ما باید نتیجه بگیریم که نه تنها سلول ها می توانند زندگی کنند و اینکه نظریه سلولی به هیچ وجه زندگی در اشکال سلولی را به تنهایی محدود نمی کند" (ص. XII). اگرچه دیدگاه ویرچو هنوز مدافعانی را پیدا می کند، اکثر بافت شناسان نظری را که در پایان قرن گذشته توسط لوکیانف بیان شد، مشترک هستند.

در پایان دو قرن، M.D. Lavdovsky (1846-1902)، استاد بافت شناسی در آکادمی پزشکی نظامی، سعی کرد به اصل Virchow "هر سلول از یک سلول است" حمله کند. در سال 1900، او سخنرانی مجمعی با عنوان "مفاهیم ما از سلول زنده" را ایراد کرد، که در آن به شدت از ایده تداوم رشد سلولی انتقاد کرد و امکان تشکیل سلول از "ماده زنده، ماده زنده" را اثبات کرد. "انبوهی از مواد سازمان یافته و سازمان یافته بیشتر." . به ویژه، او چنین ماده ای را در زرده تخم مرغ مشاهده کرد، که M.D. Lavdovsky آن را به عنوان یک ماده تشکیل دهنده می داند. ایده‌های M.D. Lavdovsky در یک زمان با واکنشی روبرو نشد، زیرا مواد واقعی که نویسنده با آن کار می‌کرد قطعی نبود. در زمان ما، O. B. Lepeshinskaya سعی کرد این ایده ها را احیا کند.

بدون توقف در تعدادی از آثار خاص که به بررسی کاربرد نظریه سلول در حقایق فردی می پردازند، در آستانه قرن نوزدهم با تعدادی از آثار مواجه می شویم که در آنها آموزه سلول به عنوان یک مشکل نظری مهم در نظر گرفته می شود و مورد انتقاد قرار می گیرد. دیدگاه های مختلف مشخص است که در بیشتر موارد اینها آثار نویسندگانی است که سعی کرده اند خلاصه ای کلی از دکترین سلول ارائه دهند و در این تلاش به نقد مفاهیم اساسی نظریه سلولی بپردازند.

یکی از اولین گزارشات از این دست، کتاب فوق الذکر توسط بافت شناس داخلی A. G. Gurvich (1904) است - "مورفولوژی و زیست شناسی سلول". در اینجا او تعدادی مفاد را ایجاد می کند که بعداً در دوره عمومی بافت شناسی (1923) به آنها باز می گردد. به گفته گورویچ، نظریه سلول در این واقعیت با مشکل مواجه می شود که مفهوم یکسان هم تخمک و هم ساختارهایی را نشان می دهد که در نتیجه توسعه، تخصص و تمایز بیشتر، مشتقات این تخمک هستند. A. G. Gurvich سؤالات زیر را بحث برانگیز می داند: 1) یک ارگانیسم چند سلولی در تمام ویژگی های آن فقط تابعی از عناصر منفرد - سلول ها است. 2) آیا می توان باور کرد که این عناصر منفرد عملاً آخرین تغییرپذیری مستقل را دارند؟ 3) آیا می توان پروتیست ها را به عنوان سلول های آزاد در نظر گرفت. 4) آیا قابلیت مقایسه ساختارهای مختلف به نام سلول مشروع است؟ در نقد A. G. Gurvich تعدادی مفاد جالب وجود دارد که اهمیت خود را از دست نداده اند. مواضع روش شناختی اولیه گورویچ، بر اساس یک مفهوم پیچیده حیات گرایانه، البته برای ما قابل اشتراک نیست. اما اینجا جایی نیست که به نقد آنها بپردازیم.

افکار جالب در مورد نظریه سلولی توسط اسکار هرتویگ در سال 1898 در خلاصه خود "سلول و بافت" (در نسخه های بعدی "زیست شناسی عمومی") بیان شد. هرتویگ در بخش «درباره معنای دوگانه سلول به‌عنوان یک ارگانیسم ابتدایی و به‌عنوان بخش یکپارچه‌کننده معین از ارگانیسم پیچیده‌تر»، دیدگاه‌های دو باری، ساکس، وایتمن و راوبر را بررسی می‌کند. در حالی که هرتویگ به طور خاص با آنها موافق است، با انتقاد از نظریه سلولی به عنوان یک کل مخالف است. هرتویگ به این نتیجه می رسد: "هیچ یک از دیدگاه های یک طرفه - نه دیدگاه سلولی افراطی و نه آن چیزی که در نظرات ساکس، وایتمن و رابر بیان شده است - را نمی توان کاملاً منصفانه و جامع از موضوع نامید. درست همانطور که هنگام برخورد با سلول ها، نادیده گرفتن معنای کل، که وجود و نحوه عمل یک سلول منفرد به آن بستگی دارد، اشتباه است، تلاش برای توضیح شیوه عمل کل بدون توجه به اجزاء آن. بنابراین، من فکر می‌کنم شعار «گیاه سلول‌ها را می‌سازد» و «سلول‌ها گیاه را می‌سازد» اصلاً متقابل نیستند. ما می توانیم از هر دو نوبت عبارت استفاده کنیم اگر فقط رابطه ای را که در آن سلول به عنوان بخشی و گیاه به عنوان یک کل با یکدیگر قرار دارند، به درستی درک کنیم. این به تنهایی برای درک سازمان گیاهان و حیوانات مهم است.»

این روش صحیح طرح سوال است. هرتویگ در اینجا دیدگاهی خودانگیخته-دیالکتیکی دارد و به دنبال راه درست برای حل مسئله است. متأسفانه، او بعداً در "نظریه بیوژنز" خود همیشه این دیدگاه را دنبال نمی کند. با این وجود، ارائه هرتویگ قطعا جالب است و شایسته توجه است. با این حال، دیدگاه هرتویگ در مورد نیاز به یک رویکرد تحلیلی - مصنوعی به بدن به موقع ارزیابی نشد و تأثیر تعیین کننده ای در توسعه دکترین سلول نداشت.

این دوره توسط خلاصه اصلی دیگری از دکترین سلول - کتاب مارتین هایدنهاین "پلاسما و سلول" (1907) که در بالا نیز ذکر شد، گردآوری شد. هایدنهاین خاطرنشان می کند که در سال 1894، پس از دریافت پیشنهاد برای نوشتن بخش "سلول" در کتابچه راهنمای تشریحی باردلبن، در فرآیند پردازش مواد با این موقعیت مواجه شد که "همه موجودات زنده در سلول ها متمرکز نیستند." او در عنوان کتاب سعی کرد این واقعیت را منعکس کند. هایدنهاین علاوه بر بخش تاریخی مفصل، فصلی به نام «به سوی نظریه سلول‌ها و بافت‌ها» را در کتاب خود معرفی می‌کند، جایی که قاطعانه این موضع را مطرح می‌کند که «مفهوم ماده زنده ماهیتی کلی‌تر از مفهوم یک ماده زنده دارد. سلول." Heidenhain نظرات ارزشمند بسیاری در مورد مفهوم سلول ارائه می دهد که ارتباط خود را از دست نداده است. کتاب M. Heidenhain و تعدادی از آثار بعدی او نقش مهمی در توسعه نگرش انتقادی نسبت به شکل متعارف نظریه سلولی ایفا کردند که در آغاز قرن ما تثبیت شده بود. در کنار این، نظریه خود هایدنهاین، که او برای جایگزینی نمایش سلولی پیشنهاد می کند، از تعدادی کاستی عمده رنج می برد که آن را از موضع دیالکتیکی- ماتریالیستی غیرقابل قبول می کند.

هایدنهاین از "طرح سلولی" سازمان راضی نیست. او به درستی متذکر می شود که روش اصلی نظریه سلولی آنالیز است. او در یکی از آخرین آثارش می‌نویسد: «نظریه شوان باید با نظریه‌ای مصنوعی از بافت‌ها تکمیل شود، که باید آن‌ها را از رتبه توده‌های سلولی به رتبه‌ای از سیستم‌های سلولی که بر اساس فرمول‌بندی معینی شکل می‌گیرند ارتقا دهد. قوانین تعیین شده توسط توسعه.

هایدنهاین نظریه جدیدی در مورد ساختار بدن ارائه می دهد که آن را "نظریه تکه تکه شدن اعضای بدن" (Teilkorpertheorie) می نامد. در این نظریه، او بر موضع مطرح شده توسط ویزنر تکیه می کند که یک ویژگی اجباری فردیت ارگانیک باید توانایی آن در تقسیم (شکاف) باشد. بر خلاف نظریه سلولی، که یک عنصر ساختاری واحد - سلول را می پذیرد، "نظریه تکه تکه شدن اعضای بدن، فردیت های مورفولوژیکی یک مرتبه بالاتر و پایین تر را می پذیرد، که در یک سری صعودی مرتب شده اند: هر عضو بالاتر از ترکیب خاصی می آید. از افراد طبقه پایین تر،" - اینگونه است که هایدنهاین ایده اصلی نظریه خود را مشخص می کند (1911، ص 105).

معیاری که تعیین می کند یک موجود خاص چنین فردی است چیست؟ به گفته هایدنهاین، سازندهای مورفولوژیکی قرار داده شده در این مجموعه «باید نیاز به تولید مثل با تقسیم را برآورده کنند. در این مورد، تقسیم‌پذیری می‌تواند مانند سلول‌ها واقعی باشد، یا می‌توان آن را به عنوان توانایی شکافتن (Spaltungsvermogen) ابتدایی نشان داد. در هر صورت، در معنای نظریه، این ویژگی اصلی، اساسی ترین معیار فردیت مورفولوژیکی است، و کل بدن باید به سیستم هایی از اعضای بدن در مرتبه پایین تر و بالاتر تجزیه شود. هایدنهاین چنین فردیت‌های مورفولوژیکی را اگر جزء لاینفک یک سیستم بالاتر باشند، هیستومر و اگر مجموعه‌ای از تشکیلات پایین‌تر باشند، هیستوسیستم‌ها می‌نامد. بنابراین، هسته، طبق گفته هایدنهاین، یک هیستومر در ارتباط با سلول و یک هیستوسیستم در رابطه با کروموزوم ها است. در عین حال، او بین هیستومرهای سلولی، فوق سلولی و زیر سلولی تمایز قائل می شود. هایدنهاین شامل هیستومرهای زیر سلولی است: هسته، کروموزوم ها، کرومول ها، مراکز و سانتریول ها، دانه های کلروفیل و مشتقات آنها، میوفیبریل ها و دیسک ها، فیبرهای سیتوپلاسمی، استوانه های محوری و نوروفیبریل ها، کندریوزوم ها و گلژی آراراتوس. او سلول ها و همولوگ های آنها را هیستومر سلولی می نامد. مجتمع های فوق سلولی - چند سلولی که قادر به تقسیم شدن هستند. او روابط آنها را با نمودارها توضیح می دهد که در آن تشریح "کامل" یک سلول و یک عضله را بر اساس اصل تئوری fractionalization به تصویر می کشد. از آنجایی که هایدنهاین حد تقسیم پذیری ساختارهای مرئی را نمی یابد، می پذیرد که این مرز در ناحیه ساختار زیر میکروسکوپی قرار دارد. آخرین ساختاری که قادر به تقسیم است، که فراتر از دید ما قرار دارد، از دیدگاه هایدنهاین، "اساس همه موجودات زنده" است - یک واحد بیولوژیکی که او اصطلاح "پروتومر" را برای آن پیشنهاد می کند.

بنابراین، هایدنهاین با انکار سلول مفهوم واحد بیولوژیکی، آن را تنها به عنوان مرحله سازماندهی، به عنوان یکی از بسیاری از هیستومرها، پروتومر را به عنوان یک واحد بیولوژیکی "واقعی" می پذیرد. «نظریه پروتومرها یا نظریه سازماندهی ابتدایی» نتیجه منطقی نظریه تکه تکه شدن اعضای بدن است.

از آنجایی که توانایی تقسیم هیستومرهای سلولی و زیر سلولی به اثبات کمتری نیاز داشت (در اینجا می توان به حقایق قدیمی تکیه کرد)، هایدنهاین در کارهای بعدی بر اثبات تقسیم هیستومرهای فوق سلولی - اندام های مختلف متمرکز شد. او سعی می کند نشان دهد که نظریه او نه تنها تجزیه و تحلیل ساختارها را ممکن می کند، بلکه بالعکس، از طریق سنتز، ساختار یک سازند پیچیده را از شکل ابتدایی تر استنتاج می کند. در مقابل نظریه سلولی، که یک دکترین کاملاً تحلیلی است، هایدنهاین نظریه خود را به عنوان یک نظریه ترکیبی مطرح می کند. از این رو نام «سنتزیولوژی» (Synthesiologie) به آن چسبیده است.

این به طور کلی نظریه هایدنهاین است که او برای جایگزینی نظریه سلولی پیشنهاد کرد.

با این حال، از جنبه روش شناختی، نظریه هایدنهاین ما را راضی نمی کند. نکته اصلی آن این ایده است که اساسی ترین ویژگی ساختارهای "انفرادی" ارگانیک، توانایی آنها در شکافتن است (Teilbarkeit). علاوه بر ماهیت بحث برانگیز چنین معیاری، خود مفهوم "توانایی تقسیم" برای هایدنهاین ماهیت رسمی دارد. تقسیم هسته، شکافتن فیبریل ها، تشکیل "دوقلوها"، "سه قلوها" در اندام های مختلف - هایدنهاین همه این پدیده ها را با مفهوم کلی شکافتن متحد می کند و از آن توانایی یک ساختار معین برای تولید مثل می گیرد. با این حال ، در اینجا پدیده های مختلفی به طور مصنوعی ترکیب می شوند که نمی توان آنها را به عنوان جلوه ای از خاصیت عمومی "قابلیت" در نظر گرفت. توانایی شکافتن در طبیعت غیر آلی به ویژه در کریستال های مایع شناخته شده است. هایدنهاین تقسیم پذیری را نوعی ویژگی درونی و درونی ساختارهای آلی بدون در نظر گرفتن اهمیت و حالت عملکردی آنها می داند که با مجموع شرایط بیرونی و درونی تعیین می شود. بنابراین، موافقت با معیار فردیت که نظریه مورد بحث مطرح می کند، مشکل است. مفهوم فردیت در هایدنهاین یک ویژگی متافیزیکی را حفظ کرده است، اگرچه با معرفی مفاهیم «هیستومر» و «هیستوسیستم» سعی در غلبه بر این ویژگی متافیزیکی دارد. اما او در انجام این کار شکست می خورد، زیرا او ساختار ارگانیسم را مجموعه ای گام به گام از ساختارها می داند که مزدوج هستند اما از یکدیگر جاری نمی شوند.

مفهوم واحد بیولوژیکی، «پروتومر»، علاوه بر ماهیت فرضی آن، در هایدنهاین دارای همان ویژگی متافیزیکی است که در دکترین سلولی وجود دارد. او با پیشبرد این واحد از قلمرو میکروسکوپی به قلمرو ساختارهای زیر میکروسکوپی، بر ماهیت متافیزیکی مفهوم عناصر آلی غلبه نمی کند. هایدنهاین با پیوند دادن نظریه خود با مفهوم "تداوم زندگی" معتقد است که دیدگاه های او این ضرب المثل را توجیه می کند: omne vivum ex vivo. بنابراین، او به شکافی بین طبیعت معدنی و آلی می رسد و پروتومر را یک ساختار آلی خاص می داند که نمی تواند از طبیعت معدنی مشتق شود. از نقطه نظر طرح های هایدنهاین، ارتباط بین سازه ها نامشخص است. آنها طبق نظریه او مجموعه های جداگانه ای را تشکیل می دهند که با یکدیگر مرتبط نیستند و از یکدیگر سرازیر نمی شوند. بنابراین، در حالی که هایدنهاین بر رویکرد متافیزیکی به ارگانیسم به عنوان مجموعه‌ای از اجزا غلبه می‌کند و سعی می‌کند سنتز را در مقابل تحلیل ارگانیسم قرار دهد، نمی‌تواند بر ماهیت متافیزیکی آنتی‌تز «جزء یا کل» غلبه کند. با تقسیم ارگانیسم به ساختار پلکانی (به جای ساختار هموتایپی نظریه سلولی)، بر نسبیت خود تقسیم غلبه نمی کند.

هایدنهاین در تلاش برای ایجاد یک نظریه ساختاری کلی که حوزه ساختارهای زیر میکروسکوپی، میکروسکوپی و ماکروسکوپی را پوشش می دهد، اشتباه می کند. البته تقسیم به این نواحی اهمیت علمی جدی ندارد، اما شکی نیست که الگوهای ساختاری یکسانی در ساختارهای بافتی و ساختارهایی مانند غدد، قطعات اسکلتی، پرزهای روده، متامرها و غیره وجود ندارد. در اینجا هایدنهاین دیدگاه مکانیکی دارد. سنتز او همان ویژگی مکانیکی را دارد. این ترکیبی از کمی کوچک به کمی بزرگ است. در حدود معین، چنین ترکیبی طبیعی است. او برای مثال، معماری اندام‌های فردی، به‌ویژه سازندهای غده‌ای را توضیح می‌دهد که شکل‌گیری بیرونی آن‌ها از دیدگاه هایدنهاین وضوح خاصی به دست می‌آورد. اما چنین سنتزی در جایی که انتقال از کمیت به کیفیت وجود دارد، جایی که ساختارهای جدید عارضه کمی ساده از ساختارهای قدیمی نیستند (مانند لوبول‌های غده، جوانه‌های چشایی، پرزهای روده، تشکیل دو، سه و پلیمر) کافی نیست. اما تشکیلات جدید کیفی متفاوت .

در نهایت، نظریه هایدنهاین تنها یک نظریه از یک موجود زنده است. هیچ کلیدی برای درک انتوژنز ارائه نمی دهد، و دومی را کاملاً دور از چشم می گذارد.

در آغاز دهه دوم قرن ما، فیزیولوژیست A.V. Leontovich (1869-1943) این کار را ارائه کرد: "Syncellium به عنوان ساختار سلولی غالب یک ارگانیسم حیوانی" (1912). لئونتویچ نوشت: "بدن حیوانات در بیشتر موارد از سلول ها - ارگانیسم های ابتدایی تشکیل نمی شود، بلکه از سینسلیا تشکیل شده است. ارگانیسم های ابتدایی شاید فقط سلول های بافت همبند متحرک و لکوسیت های خون باشند. نویسنده می‌گوید: «با این وجود، اساس همه موارد فوق توسط سلول شکل می‌گیرد: یعنی خاصیت سلول، در شرایط عادی خاصی از زندگی خود، تولید سینکلیوم. بنابراین، نمی توان اعلام کرد که سلول از زمان خود گذشته است. همیشه در مرکز تفکر بیولوژیکی باقی خواهد ماند. نظریه سلولی فقط باید با تئوری سنسلیوم و آن یافته‌هایی تکمیل شود که تجزیه سلول به واحدهای درجه پایین‌تر از قبل فراهم می‌کند و در آینده نوید می‌دهد» (ص 86). اساساً انتقاد لئونتویچ مسیر گیزمن را دنبال کرد و به اهمیت ساختارهای غیر سلولی در بدن اشاره کرد.

دشواری به کارگیری نظریه سلولی در جنین زایی توسط جنین شناس آمریکایی مینوت (Charles Sedgwic Minot, 1852-1914) اشاره شد. مینوت در سخنرانی‌هایی که در ینا ارائه شد و در نسخه‌ای جداگانه منتشر شد (1913) اشاره می‌کند که تقسیم به قلمروهای سلولی آن اهمیتی را که به آن نسبت داده می‌شود در جنین‌زایی ندارد.

در سال 1911، دوبل، پروتیست شناس انگلیسی (Clifford S. Dobell, 1886-1949) به یکی از مفاد اصلی دکترین سلولی اعتراض اساسی کرد. وی خاطرنشان کرد که مفهوم سلول ساختارهای اساساً متفاوتی را با هم ترکیب می کند: ارگانیسم های یکپارچه (اعتراضات)، بخش های ساختاری ارگانیسم (سلول های بافتی) و ساختارهایی که به طور بالقوه برابر با کل ارگانیسم (تخم ها) هستند. Dobell پیشنهاد کرد که مفهوم سلول را به طور خاص برای سلول های بافتی ذخیره کند. بر خلاف طرح سلولی تقسیم موجودات به تک سلولی و چند سلولی، دوبل تقسیم به موجودات سلولی و غیر سلولی را صحیح تر می داند. «اعتراض فردی همولوگ سلولهای منفرد بدن گیاهان و جانوران چند سلولی نیست. آن را فقط می توان با یک ارگانیسم چند سلولی کامل همولوگ کرد... بی انصافی است که اعتراضات را ساده، پست، تک سلولی یا بدوی بنامیم... همه این صفت ها کاملاً دلبخواه هستند و کاربرد آنها برای اعتراض به هیچ وجه موجه نیست، زیرا مورد دوم با متازوآ و متافیتا تفاوت دارند زیرا سازماندهی شده اند: غیر سلولی، در مقابل چند سلولی. دیدگاه‌های دوبل با واکنش‌های مثبت و منفی روبه‌رو شد. برای بحث در مورد مشکل تفسیر پروتیست‌های مطرح شده توسط دوبل، باید در زیر بازگردیم.

جانورشناس آلمانی امیل رود (1904، 1908، 1914، 1916، 1922) تعدادی از آثار خود را به نقد نظریه سلولی اختصاص داد. او بسیاری از داده های ادبی و خود را در مورد اهمیت ساختارهای غیر سلولی برای مورفوژنز جمع آوری کرد، اما همیشه نسبت به داده های ادبیات ارائه شده انتقادی نداشت. موضع او: "در تمایز هیستوژنتیکی حیوانات، این سلول ها نیستند که نقش مهمی ایفا می کنند، بلکه پلاسمودیای چند هسته ای هستند. این تشکیل سلول نیست، بلکه تمایز عملکردی ماده زنده است، یعنی پلاسمودیای چند هسته ای، که اصل هدایت کننده رشد موجودات است.» (1914، ص 133) - این موضع به اندازه توضیح این موضوع یک طرفه است. کل دوره انتوژنز با اشاره به تولید مثل و تمایز سلول ها. از یک افراط: همه چیز سلول است، روهد به افراط دیگر می رود و اعلام می کند: همه چیز سینسیتیا و پلاسمودیا هستند، و سلول ها فقط ساختارهای ثانویه ای هستند که از اهمیت اساسی برخوردار نیستند. چنین راه حل صرفاً متافیزیکی برای این سؤال نمی تواند به راه درستی منتهی شود. آثار رودت با اعتراض شدید یو شاکسل (جولیوس شاکسل، 1915، 1917)، که رودت را به دلیل شیفتگی او به ساختارهای غیر سلولی و حقایق تایید نشده انتقاد کرد، مواجه شد. اما Chaxel با در نظر گرفتن دیدگاه سلولی کاملاً کافی برای توضیح همه فرآیندهای توسعه، به افراط دیگر می رود.

اگر خطایی پیدا کردید، لطفاً قسمتی از متن را برجسته کرده و کلیک کنید Ctrl+Enter.

اصول اولیه تئوری سلولی مبنایی برای درک قوانین منشأ و وجود عناصر متشکل از واحدهای ساختاری اولیه است. این تعمیم بیولوژیکی ثابت می کند که حیات فقط در یک سلول وجود دارد و همچنین هر "سلول زنده" یک سیستم کامل است که قادر به وجود مستقل است.

اصول اولیه تئوری سلولی توسط M. Schleiden و T. Schwann فرموله شد و توسط R. Virchow تکمیل شد. کارشناسان قبل از نتیجه گیری و فرمول بندی اصول این نظریه، آثار بسیاری از پیشینیان خود را مورد مطالعه قرار دادند. بنابراین، در سال 1665، برای اولین بار بر روی چوب پنبه، سازندهای به نام "سلول" را دیدم. سپس بسیاری از گیاهان شرح داده شد. بعدها A. Leeuwenhoek موجودات تک سلولی را توصیف کرد. در قرن 19. بهبود طراحی میکروسکوپ منجر به گسترش مفاهیم در مورد ساختار موجودات می شود و مفهوم بافت های زنده معرفی می شود. T. Schwann تجزیه و تحلیل مقایسه ای از کوچکترین واحد ساختاری در نمایندگان گیاهان و جانوران انجام می دهد و Schleiden کتابی با عنوان "مواد در گیاه زایی" منتشر می کند.

مفاد اصلی نظریه سلولی که توسط Schleiden و Schwann ایجاد شده است:

  1. همه نمایندگان گیاهان و جانوران از واحدهای ساختاری اولیه تشکیل شده اند.
  2. رشد و نمو موجودات گیاهی و جانوری به دلیل ظهور "سلول های زنده" جدید رخ می دهد.

این ساختار کوچکترین واحد موجودات زنده است و ارگانیسم کلیت آنهاست.

  1. سلول واحد ابتدایی موجودات زنده است.
  2. کوچکترین واحدهای ساختاری همه موجودات زنده از نظر ترکیب، فرآیندهای حیاتی و متابولیسم همولوگ هستند.
  3. آنها به صورت مادرانه تولید مثل می کنند.
  4. همه واحدهای اولیه موجودات زنده یک شروع دارند، یعنی. آنها کاملاً قدرتمند هستند.
  5. کوچکترین واحدهای موجودات زنده با توجه به عملکردهایی که انجام می دهند در بین خود متحد می شوند و در عین حال ساختارهای پیچیده تری را تشکیل می دهند (بافت، اندام و سیستم اندام).
  6. هر "سلول زنده" یک سیستم باز است که قادر است به طور مستقل فرآیندهای تجدید، تولید مثل و حفظ هموستاز را تنظیم کند.

در سال های اخیر (پس از بسیاری از اکتشافات علمی)، این نظریه با اطلاعات جدید تکمیل شده است. با این حال، این به طور کامل سیستماتیک نیست، بنابراین فرضیه های آن توسط برخی به طور خودسرانه تفسیر می شود. اجازه دهید مفاد اضافی تئوری سلولی را که اغلب با آن مواجه می‌شویم در نظر بگیریم:

  1. کوچکترین واحدهای ساختاری موجودات پیش هسته ای و هسته ای از نظر ترکیب و ساختار کاملاً با یکدیگر یکسان نیستند.
  2. تداوم انتقال اطلاعات ارثی در مورد برخی از اندامک ها (کلروپلاست ها، میتوکندری ها، کروموزوم ها، ژن ها) "سلول زنده" نیز صدق می کند.
  3. اگرچه واحدهای اولیه موجودات زنده کاملاً قدرتمند هستند، اما عملکرد ژن های آنها متفاوت است. این همان چیزی است که منجر به تمایز آنها می شود.
  4. ارگانیسم های چند سلولی یک سیستم پیچیده هستند که عملکرد آن به دلیل عوامل شیمیایی، تنظیم هومورال و عصبی انجام می شود.

بنابراین، مفاد اصلی نظریه سلولی یک تعمیم زیستی پذیرفته شده عمومی است که وحدت اصل ساختار، وجود و توسعه همه موجودات زنده با ساختار سلولی را اثبات می کند.

برای اولین بار، سلول ها، یا بهتر است بگوییم دیواره سلولی (پوسته) سلول های مرده، در بخش هایی از چوب پنبه با استفاده از میکروسکوپ توسط دانشمند انگلیسی رابرت هوک در سال 1665 کشف شد. این او بود که اصطلاح "سلول" را پیشنهاد کرد.
بعدها، هلندی A. Van Leeuwenhoek بسیاری از موجودات تک سلولی را در قطرات آب و گلبول های قرمز خون (گلبول های قرمز) را در خون انسان کشف کرد.

این واقعیت که علاوه بر غشای سلولی، همه سلول های زنده دارای محتوای داخلی هستند، یک ماده ژلاتینی نیمه مایع، دانشمندان تنها در آغاز قرن نوزدهم توانستند کشف کنند. این ماده ژلاتینی نیمه مایع را پروتوپلاسم می نامیدند. در سال 1831، هسته سلول کشف شد و تمام محتویات زنده سلول - پروتوپلاسم - شروع به تقسیم به هسته و سیتوپلاسم کرد.

بعدها، با بهبود تکنیک های میکروسکوپی، اندامک های متعددی در سیتوپلاسم کشف شد (کلمه "ارگانوئید" ریشه یونانی دارد و به معنای "ارگان مانند" است) و سیتوپلاسم شروع به تقسیم به اندامک ها و قسمت مایع - هیالوپلاسم کرد.

دانشمندان مشهور آلمانی، گیاه شناس ماتیاس شلیدن و جانورشناس تئودور شوان، که به طور فعال با سلول های گیاهی و جانوری کار می کردند، به این نتیجه رسیدند که همه سلول ها ساختار مشابهی دارند و از هسته، اندامک ها و هیالوپلاسم تشکیل شده اند. بعداً در 1838-1839 آنها فرموله کردند اصول اولیه تئوری سلولی. طبق این نظریه، سلول واحد ساختمانی اساسی همه موجودات زنده اعم از گیاهی و جانوری است و روند رشد موجودات و بافت ها با فرآیند تشکیل سلول های جدید تضمین می شود.

20 سال بعد، رودولف ویرچو، آناتومیست آلمانی، تعمیم مهم دیگری را بیان کرد: یک سلول جدید تنها می تواند از سلول قبلی ایجاد شود. وقتی مشخص شد که اسپرم و تخمک نیز سلول هایی هستند که در طی فرآیند لقاح به یکدیگر متصل می شوند، مشخص شد که زندگی از نسلی به نسل دیگر یک توالی پیوسته از سلول ها است. با توسعه زیست شناسی و کشف فرآیندهای تقسیم سلولی (میتوز و میوز)، نظریه سلولی با مفاد جدید بیشتری تکمیل شد. در شکل مدرن آن، مفاد اصلی نظریه سلولی را می توان به صورت زیر فرموله کرد:

1. سلول واحد اساسی ساختاری، عملکردی و ژنتیکی همه موجودات زنده و کوچکترین واحد موجود زنده است.

این فرض کاملاً توسط سیتولوژی مدرن اثبات شده است. علاوه بر این، سلول یک سیستم خودتنظیم کننده و خود بازتولید کننده است که برای تبادل با محیط خارجی باز است.

در حال حاضر، دانشمندان یاد گرفته‌اند که اجزای مختلف سلول را جدا کنند (تا تک تک مولکول‌ها). بسیاری از این اجزا در صورت داشتن شرایط مناسب حتی می توانند به طور مستقل عمل کنند. به عنوان مثال، انقباضات کمپلکس اکتین-میوزین می تواند با افزودن ATP به لوله آزمایش ایجاد شود. سنتز مصنوعی پروتئین ها و اسیدهای نوکلئیک نیز در زمان ما به واقعیت تبدیل شده است، اما همه اینها فقط بخشی از زندگی هستند. برای عملکرد کامل همه این کمپلکس هایی که سلول را می سازند، به مواد اضافی، آنزیم ها، انرژی و غیره نیاز است. و تنها سلول ها سیستم های مستقل و خود تنظیم کننده هستند، زیرا همه چیز لازم برای حفظ زندگی کامل را داشته باشد.

2. ساختار سلول ها، ترکیب شیمیایی آنها و تظاهرات اصلی فرآیندهای حیاتی در همه موجودات زنده (تک سلولی و چند سلولی) مشابه است.

دو نوع سلول در طبیعت وجود دارد: پروکاریوتی و یوکاریوتی. با وجود برخی تفاوت های آنها، این قانون برای آنها صادق است.
اصل کلی سازماندهی سلولی با نیاز به انجام تعدادی از عملکردهای اجباری با هدف حفظ فعالیت حیاتی خود سلول ها تعیین می شود. به عنوان مثال، همه سلول ها دارای غشایی هستند که از یک طرف محتویات آن را از محیط جدا می کند و از طرف دیگر جریان مواد را به داخل و خارج از سلول کنترل می کند.

اندامک ها یا اندامک ها ساختارهای تخصصی دائمی در سلول های موجودات زنده هستند. اندامک های موجودات مختلف دارای یک طرح ساختاری مشترک هستند و بر اساس مکانیسم های مشترک کار می کنند. هر اندامک مسئول عملکردهای خاصی است که برای سلول حیاتی هستند. به لطف اندامک ها، متابولیسم انرژی، بیوسنتز پروتئین در سلول ها اتفاق می افتد و توانایی تولید مثل ظاهر می شود. اندامک‌ها شروع به مقایسه با اندام‌های موجودات چند سلولی کردند، از این رو این اصطلاح.

در موجودات چند سلولی، تنوع قابل توجهی از سلول ها به وضوح قابل مشاهده است که با تخصص عملکردی آنها مرتبط است. برای مثال، اگر سلول‌های عضلانی و اپیتلیال را با هم مقایسه کنید، متوجه خواهید شد که آنها در رشد ترجیحی انواع مختلف اندامک‌ها با یکدیگر تفاوت دارند. سلول‌ها ویژگی‌های تخصصی عملکردی را به دست می‌آورند که برای انجام عملکردهای خاص لازم است، در نتیجه تمایز سلولی در طول انتوژنز.

3. هر سلول جدید فقط در نتیجه تقسیم سلول مادر می تواند تشکیل شود.

تولید مثل سلول ها (یعنی افزایش تعداد آنها)، چه پروکاریوت ها و چه یوکاریوت ها، تنها با تقسیم سلول های موجود انجام می شود. تقسیم الزاماً با یک فرآیند دو برابر شدن اولیه مواد ژنتیکی (تکثیر DNA) انجام می شود. آغاز زندگی یک ارگانیسم یک تخم بارور شده (زیگوت) است. سلولی که از ادغام تخمک و اسپرم تشکیل شده است. بقیه تنوع سلولی در بدن نتیجه تقسیمات بی شمار است. بنابراین، می‌توان گفت که تمام سلول‌های بدن به هم مرتبط هستند و از یک منبع به یک شکل رشد می‌کنند.

4. موجودات چند سلولی موجودات زنده ای هستند که از سلول های زیادی تشکیل شده اند. اکثر این سلول ها متمایز هستند، یعنی. در ساختار، عملکرد و تشکیل بافت های مختلف متفاوت است.

ارگانیسم های چند سلولی سیستم های جدایی ناپذیری از سلول های تخصصی هستند که توسط مکانیسم های بین سلولی، عصبی و هومورال تنظیم می شوند. باید بین چند سلولی و استعمار تمایز قائل شد. ارگانیسم های استعماری سلول های تمایز یافته ای ندارند و بنابراین بدن به بافت ها تقسیم نمی شود. موجودات چند سلولی علاوه بر سلول ها حاوی عناصر غیر سلولی نیز هستند، به عنوان مثال، ماده بین سلولی بافت همبند، ماتریکس استخوان و پلاسمای خون.

در نتیجه می توان گفت که تمام فعالیت های زندگی موجودات از تولد تا مرگ آنها: وراثت، رشد، متابولیسم، بیماری، پیری و غیره. - همه اینها جنبه های متنوعی از فعالیت سلول های مختلف بدن هستند.

نظریه سلولی تأثیر زیادی بر توسعه نه تنها زیست شناسی، بلکه همچنین علوم طبیعی به طور کلی داشت، زیرا پایه مورفولوژیکی وحدت همه موجودات زنده را ایجاد کرد و توضیح بیولوژیکی کلی از پدیده های زندگی ارائه داد. از نظر اهمیت، نظریه سلولی کمتر از دستاوردهای برجسته علم مانند قانون تبدیل انرژی یا نظریه تکاملی چارلز داروین نیست. بنابراین، سلول - مبنای سازماندهی نمایندگان پادشاهی گیاهان، قارچ ها و حیوانات - در روند تکامل بیولوژیکی بوجود آمد و توسعه یافت.

نظریه سلولیساختار سلولی اصلی ترین، اما نه تنها شکل وجود حیات است. ویروس ها را می توان اشکال حیات غیر سلولی در نظر گرفت. درست است، آنها علائم حیات (متابولیسم، توانایی تولید مثل، و غیره) را فقط در داخل سلول نشان می دهند؛ در خارج از سلول ها، ویروس یک ماده شیمیایی پیچیده است. به گفته بسیاری از دانشمندان، ویروس ها در منشا آنها با سلول مرتبط هستند، آنها بخشی از ماده ژنتیکی آن، ژن های "وحشی" هستند. مشخص شد که دو نوع سلول وجود دارد - پروکاریوتی (سلول های باکتری و آرکی باکتری ها) که هسته ای ندارند که توسط غشاها مشخص شده است و یوکاریوتی (سلول های گیاهان، حیوانات، قارچ ها و پروتیست ها) که دارای هسته ای هستند که توسط غشاء احاطه شده است. یک غشای دوتایی با منافذ هسته ای. بسیاری از تفاوت های دیگر بین سلول های پروکاریوتی و یوکاریوتی وجود دارد. بیشتر پروکاریوت ها اندامک های غشایی داخلی ندارند و بیشتر یوکاریوت ها دارای میتوکندری و کلروپلاست هستند. بر اساس تئوری همزیستی، این اندامک های نیمه مستقل از نسل سلول های باکتریایی هستند. بنابراین، یک سلول یوکاریوتی سیستمی با سطح بالاتری از سازمان است؛ نمی توان آن را کاملاً همولوگ با یک سلول باکتریایی در نظر گرفت (یک سلول باکتری همولوگ با یک میتوکندری از یک سلول انسانی است).

نظریه سلولی ارگانیسم را مجموع سلول ها می دانست و مظاهر حیات موجودات را در مجموع مظاهر حیات سلول های سازنده آن حل می کرد. با در نظر گرفتن سلول به عنوان یک عنصر ساختاری جهانی، نظریه سلولی سلول های بافتی و گامت ها، پروتیست ها و بلاستومرها را به عنوان ساختارهای کاملاً همولوگ در نظر گرفت. کاربرد مفهوم سلول برای پروتیست ها موضوعی بحث برانگیز در نظریه سلولی است به این معنا که بسیاری از سلول های پروتیست پیچیده چند هسته ای را می توان به عنوان ساختارهای فوق سلولی در نظر گرفت. در سلول‌های بافتی، سلول‌های زاینده و پروتیست‌ها، یک سازمان سلولی کلی آشکار می‌شود که در جداسازی مورفولوژیکی کاریوپلاسم به شکل یک هسته بیان می‌شود، با این حال، این ساختارها را نمی‌توان از نظر کیفی معادل در نظر گرفت و تمام ویژگی‌های خاص خود را فراتر از مفهوم "سلول". به طور خاص، گامت های حیوانات یا گیاهان فقط سلول های یک ارگانیسم چند سلولی نیستند، بلکه نسل هاپلوئید خاصی از چرخه زندگی آنها هستند که دارای ویژگی های ژنتیکی، مورفولوژیکی و گاهی محیطی هستند و تابع عمل مستقل انتخاب طبیعی هستند. در عین حال، تقریباً تمام سلول های یوکاریوتی بدون شک منشا مشترک و مجموعه ای از ساختارهای همولوگ دارند - عناصر اسکلت سلولی، ریبوزوم های نوع یوکاریوتی و غیره.



نظریه سلولی جزمی ویژگی ساختارهای غیر سلولی در بدن را نادیده می گرفت یا حتی آنها را مانند ویرچو غیر زنده می شناخت. در واقع در بدن علاوه بر سلول‌ها، ساختارهای چند هسته‌ای فوق سلولی (سینسیتیا، سمپلاست) و ماده بین سلولی عاری از هسته وجود دارد که توانایی متابولیسم را دارد و در نتیجه زنده است. تعیین ویژگی تظاهرات زندگی آنها و اهمیت آنها برای بدن وظیفه سیتولوژی مدرن است. در همان زمان، هر دو ساختار چند هسته ای و ماده خارج سلولی فقط از سلول ها ظاهر می شوند. سینسیتیوم ها و سمپلاست های موجودات چند سلولی محصول ادغام سلول های اولیه و ماده خارج سلولی محصول ترشح آنهاست، یعنی. در نتیجه متابولیسم سلولی ایجاد می شود. مشکل جزء و کل به طور متافیزیکی توسط نظریه سلولی ارتدکس حل شد: تمام توجه به بخش های ارگانیسم - سلول ها یا "ارگانیسم های ابتدایی" منتقل شد.

3-ساختار و عملکرد محتویات پروتوپلاست پروتوپلاستسلول گیاه؛ از یک غشای سلولی، سیتوپلاسم و هسته تشکیل شده است، اما شامل یک غشای سلولی نمی شود. پروتوپلاست ها به طور مصنوعی برای شبیه سازی و بازسازی کل مناطق از آنها، برای استفاده در مهندسی سلول، به دست می آیند. ترکیب یک پروتوپلاست شامل سیتوپلاسم (C) و یک یا هسته های بیشتر P از نظر ترکیب شیمیایی حاوی پروتئین، چربی، کربوهیدرات و مواد معدنی است. P 75-90 درصد آب است. پروتئین ها می توانند با سایر ترکیبات آلی مرتبط شوند و ترکیبات پیچیده - پروتئین ها را تشکیل دهند

4- ساختار و مشخصات کلی غشاهای سلولی. غشای پلاسمایی (سیتوپلاسمی) جزء ضروری هر سلول است. سلول را محدود می کند و تضمین می کند که تفاوت های موجود بین محتویات سلولی و محیط حفظ می شود. غشاء به عنوان یک فیلتر انتخابی "ورودی" بسیار انتخابی عمل می کند و مسئول انتقال فعال مواد به داخل و خارج از سلول است. غشای سیتوپلاسمی یک سلول گیاهی معمولاً پلاسمالما نامیده می شود. مانند هر غشای بیولوژیکی، این یک لایه دولایه لیپیدی با تعداد زیادی پروتئین است. اساس دولایه لیپیدی فسفولیپیدها هستند. علاوه بر آنها، لایه لیپیدی شامل گلیکولیپیدها و استرول ها است. لیپیدها به طور کاملا فعال در تک لایه خود حرکت می کنند، اما انتقال آنها از یک تک لایه به دیگری نیز امکان پذیر است. این انتقال که "فلیپ فلاپ" (از فلیپ فلاپ انگلیسی) نامیده می شود، توسط آنزیم فلیپاز انجام می شود. علاوه بر لیپیدها و پروتئین ها، کربوهیدرات ها نیز در پلاسمالما وجود دارند. نسبت لیپیدها، پروتئین ها و کربوهیدرات ها در غشای پلاسمایی یک سلول گیاهی تقریباً 40:40:20 است.پروتئین های غشایی به طرق مختلف با دولایه لیپیدی مرتبط هستند. در ابتدا، پروتئین های غشایی به دو نوع اصلی تقسیم شدند: محیطی و انتگرال. پروتئین های محیطی با اتصال به پروتئین های انتگرال یا دولایه لیپیدی با پیوندهای ضعیف: هیدروژن، الکترواستاتیک، پل های نمکی، با غشاء مرتبط می شوند. آنها عمدتاً محلول در آب هستند و به راحتی از غشا جدا می شوند بدون اینکه از بین بروند. برخی از پروتئین های محیطی ارتباط بین غشاها و اسکلت سلولی را فراهم می کنند. پروتئین های غشایی یکپارچه در آب نامحلول هستند.

غشاها، انواع، ترکیب و عملکردها.غشاها- ساختارهای سلولی از طبیعت لیپوپروتئینی، محتویات سلولی را از محیط خارجی جدا می کند، تبادل مواد بین سلول و محیط را تنظیم می کند، پروتوپلاست را به محفظه ها یا محفظه هایی تقسیم می کند که برای مسیرهای متابولیکی خاص در نظر گرفته شده است. برخی از مواد شیمیایی واکنش‌ها، به‌ویژه واکنش‌های نوری فتوسنتز در کلروپلاست‌ها یا فسفوریلاسیون اکسیداتیو در طول تنفس در میتوکندری، روی خود غشاها رخ می‌دهند. روی غشاها مکان‌های گیرنده‌ای برای تشخیص محرک‌های خارجی (هورمون‌ها یا سایر مواد شیمیایی) وجود دارد که از محیط می‌آیند. محیط یا از قسمت دیگری از بدن. تمیز دادنغشاهای محدود کننده بیرونی، از جمله غشای پروتوپلاسمی (پلاسمالما)، واکوئل (تونوپلات)، هسته، میتوکندری، پلاستیدها، لیزوزوم ها و زیرواحدهای دیکتوزومی، و همچنین غشاهای سیتوپلاسمی داخلی (EDM)، میتوکندری ها و پلاستیدها. غشاها دارای موارد زیر هستند مقدس: تحرک، سیالیت، قابلیت بسته شدن، نیمه نفوذپذیری بسته به فشار تورگور. وظایف کلی غشاها:سد، نفوذپذیری انتخابی برای یون ها و متابولیت ها، محل محلی سازی پروتئین های انتگرال. توابع خاص:انتقال کوتاه برد در امتداد سیمپلاست، فسفوریلاسیون فتوسنتزی، فسفوریلاسیون اکسیداتیو، محل سیستم ردوکس، گیرنده. شیمی. ترکیب: پروتئین ها، لیپیدها، آب، پلی ساکاریدها، کلسیم.

خواص غشا. غشاها ساختارهای بسیار پویا هستند. آنها به سرعت از آسیب بهبود می یابند و همچنین با حرکات سلولی کشیده و منقبض می شوند. مهمترین خاصیت غشا نیز نفوذپذیری انتخابی است. این بدان معناست که مولکول ها و یون ها با سرعت های مختلف از آن عبور می کنند و هر چه اندازه مولکول ها بزرگتر باشد سرعت عبور آنها از غشاء کمتر می شود. این ویژگی غشای پلاسمایی را به عنوان یک مانع اسمزی تعریف می کند. آب و گازهای حل شده در آن حداکثر قابلیت نفوذ را دارند. یون ها بسیار کندتر از غشا عبور می کنند. عملکرد غشاهای بیولوژیکی به شرح زیر است: آنها محتویات سلول را از محیط خارجی و محتویات اندامک ها را از سیتوپلاسم جدا می کنند. آنها انتقال مواد را به داخل و خارج سلول، از سیتوپلاسم به اندامک ها و بالعکس تضمین می کنند. آنها به عنوان گیرنده (دریافت و تبدیل مواد شیمیایی از محیط، شناسایی مواد سلولی و غیره) عمل می کنند. آنها کاتالیزور هستند (فرایندهای شیمیایی نزدیک به غشاء را فراهم می کنند). در تبدیل انرژی شرکت کنید.

5-ساختار و عملکرد شبکه آندوپلاسمی آندوپلاسماتو شبکه سلولی، شبکه آندوپلاسمی(ER) یک سیستم پیچیده از کانال‌ها است که توسط غشاهایی (6-7 نانومتر) احاطه شده‌اند و به کل ضخامت سیتوپلاسم نفوذ می‌کنند. کانال ها دارای انبساط هستند - مخازن، که می توانند به وزیکول های بزرگ جدا شده و به واکوئل ادغام شوند. کانال ها و مخازن EPR با یک مایع شفاف الکترون حاوی پروتئین های محلول و سایر ترکیبات پر می شوند. ریبوزوم ها را می توان به غشای ER متصل کرد. به همین دلیل سطح غشاها ناهموار می شود. چنین غشاهایی بر خلاف غشاهای صاف - دانه ای نامیده می شوند. غشاهای ER به غشای هسته ای متصل هستند. شواهدی وجود دارد که نشان می دهد شبکه آندوپلاسمی به دلیل برآمدگی های تشکیل شده بر روی غشای هسته ای بیرونی ایجاد می شود. از سوی دیگر، پوشش هسته ای از وزیکول های ER در مرحله تلوفاز بازسازی می شود. اهمیت فیزیولوژیکی شبکه آندوپلاسمی متنوع است. غشاهای ER سلول را به بخش های جداگانه تقسیم می کنند و سلول را در سراسر سیتوپلاسم تقسیم می کنند. دستگاه گلژی دو سر دارد، دو قطب: در یک قطب، قطب تشکیل دهنده، مخازن جدید تشکیل می شود، در قطب دوم، قطب ترشح کننده، تشکیل وزیکول ها رخ می دهد. هر دو فرآیند به طور مداوم اتفاق می‌افتند: زمانی که یک مخزن حباب‌هایی را تشکیل می‌دهد و در نتیجه متلاشی می‌شود، مخزن دیگری جای آن را می‌گیرد. فاصله بین مخازن جداگانه ثابت است (20-25 نانومتر). یکی از وظایف اصلی دستگاه گلژی تجمع و ترشح مواد و بالاتر از همه کربوهیدرات ها است که در مشارکت آن در تشکیل غشای سلولی و پلاسمالما ظاهر می شود. در عین حال، مخزن های دستگاه گلژی، ظاهراً می توانند برای حذف برخی از مواد تولید شده توسط سلول مفید باشند.

6 - واکوئل ها - وزیکول ها یا حفره های غشایی بزرگ در سیتوپلاسم، پر شده اند.شیره سلولی واکوئل ها در سلول های گیاهی و قارچی از پسوندهای وزیکول مانند شبکه آندوپلاسمی یا از وزیکول های مجموعه گلژی تشکیل می شوند. در سلول های مریستمی گیاهان، ابتدا بسیاری از واکوئل های کوچک ظاهر می شوند. وقتی بزرگتر می شوند، با هم ادغام می شوند واکوئل مرکزیکه تا 70-90 درصد از حجم سلول را اشغال می کند و می تواند توسط رشته های سیتوپلاسم نفوذ کند (شکل 1.12).

برنج. 1.12. واکوئل در سلول گیاهی: 1 - واکوئل 2 - طناب های سیتوپاسماتیک؛ 3 - هسته؛ 4 - کلروپلاست ها

محتویات واکوئل ها - شیره سلولیاین محلول آبی از مواد مختلف معدنی و آلی است. بیشتر آنها محصولات متابولیسم پروتوپلاست هستند که می توانند در دوره های مختلف زندگی سلول ظاهر و ناپدید شوند. ترکیب شیمیایی و غلظت شیره سلولی بسیار متغیر است و به نوع گیاه، اندام، بافت و وضعیت سلول بستگی دارد. شیره سلولی حاوی نمک، قند (به طور عمده ساکارز، گلوکز، فروکتوز)، اسیدهای آلی (مالیک، سیتریک، اگزالیک، استیک و غیره)، اسیدهای آمینه و پروتئین است. این مواد محصولات متابولیکی میانی هستند که به طور موقت از متابولیسم سلول به واکوئل خارج می شوند. آن ها هستند یدکیمواد سلولی

شیره سلولی علاوه بر مواد ذخیره ای که می توانند مجددا در متابولیسم استفاده شوند، حاوی فنل ها، تانن ها (تانن ها)، آلکالوئیدها و آنتوسیانین ها هستند که از متابولیسم به داخل واکوئل دفع می شوند و در نتیجه از سیتوپلاسم جدا می شوند.

تانن ها به ویژه در شیره سلولی (و همچنین در سیتوپلاسم و غشاء) سلول های موجود در برگ ها، پوست درخت، چوب، میوه های نارس و پوشش دانه ها رایج هستند. آلکالوئیدها برای مثال در دانه‌های قهوه (کافئین)، میوه‌های خشخاش (مورفین) و حنبان (آتروپین)، ساقه‌ها و برگ‌های لوپین (لوپین) و غیره وجود دارند. اعتقاد بر این است که تانن‌ها با طعم قابض، آلکالوئیدها و پلی‌فنول‌های سمی خود. عملکرد محافظتی دارند: طعم سمی (معمولاً تلخ) و بوی نامطبوع آنها گیاهخواران را دفع می کند که از خوردن آنها جلوگیری می کند.

واکوئل ها نیز اغلب محصولات نهایی فعالیت سلولی را انباشته می کنند. (هدر).چنین ماده ای برای سلول های گیاهی اگزالات کلسیم است که در واکوئل ها به شکل کریستال هایی با اشکال مختلف رسوب می کند.

شیره سلولی بسیاری از گیاهان حاوی رنگدانه هابه شیره سلولی رنگ های متنوعی می دهد. رنگدانه ها رنگ تاج گل ها، میوه ها، جوانه ها و برگ ها و همچنین ریشه برخی از گیاهان (مثلا چغندر) را تعیین می کنند.

شیره سلولی برخی از گیاهان حاوی مواد فعال فیزیولوژیکی است - فیتوهورمون ها (تنظیم کننده های رشد)، فیتونسیدها، آنزیم ها.در مورد دوم، واکوئل ها به عنوان لیزوزوم عمل می کنند. پس از مرگ سلول، غشای واکوئل نفوذ پذیری انتخابی را از دست می دهد و آنزیم های آزاد شده از آن باعث اتولیز سلول می شوند.

عملکرد واکوئل هابه شرح زیر:

واکوئل ها نقش عمده ای در جذب آب توسط سلول های گیاهی دارند. آب با اسمز از طریق غشای خود وارد واکوئل می شود که شیره سلولی آن غلیظتر از سیتوپلاسم است و به سیتوپلاسم و در نتیجه غشای سلولی فشار وارد می کند. در نتیجه فشار تورگر در سلول ایجاد می شود که سفتی نسبی سلول های گیاهی را تعیین می کند و باعث افزایش طول سلول در طول رشد آنها می شود.

در بافت‌های ذخیره‌سازی گیاهان، به جای یک واکوئل مرکزی، اغلب چندین واکوئل وجود دارد که در آنها مواد مغذی ذخیره (چربی‌ها، پروتئین‌ها) جمع می‌شوند. واکوئل های انقباضی (تپش دار).برای تنظیم اسمزی، در درجه اول در تک یاخته های آب شیرین، استفاده می شود، زیرا آب از محلول هیپوتونیک اطراف به طور مداوم توسط اسمز وارد سلول های آنها می شود (غلظت مواد در آب رودخانه یا دریاچه بسیار کمتر از غلظت مواد در سلول های تک یاخته است). واکوئل های انقباضی آب اضافی را جذب می کنند و سپس آن را از طریق انقباضات خارج می کنند.

8 -ترکیب شیمیایی دیوار شیشه ایدیواره سلولی سلول های گیاهی عمدتاً از پلی ساکاریدها تشکیل شده است. تمام اجزای تشکیل دهنده دیواره سلولی را می توان به 4 گروه تقسیم کرد: ساختاریاجزای تشکیل دهنده سلولز در اکثر گیاهان اتوتروف. اجزاء ماتریس،یعنی ماده اصلی، پرکننده پوسته - همی سلولزها، پروتئین ها، لیپیدها. اجزاء، روکش کردندیواره سلولی، (یعنی رسوب و پوشش آن از داخل) - لیگنین و سوبرین.

اجزاء، اختصاص دادندیوار، یعنی روی سطح آن رسوب می کند - کوتین، موم. جزء ساختاری اصلی پوسته است سلولزتوسط مولکول های پلیمری بدون انشعاب متشکل از 1000-11000 باقیمانده - گلوکز D که توسط پیوندهای گلیکوزیدی به هم متصل شده اند نشان داده می شود. وجود پیوندهای گلیکوزیدی امکان تشکیل پیوندهای عرضی را ایجاد می کند. به همین دلیل، مولکول های سلولز بلند و نازک به فیبریل های اولیه یا میسل ها ترکیب می شوند. هر میسل از 60 تا 100 زنجیره سلولزی موازی تشکیل شده است. صدها میسل در ردیف های میسلی گروه بندی می شوند و میکروفیبریل هایی با قطر 10-15 نانومتر تشکیل می دهند. سلولز به دلیل آرایش منظم میسل ها در میکروفیبریل ها دارای خواص کریستالی است. میکروفیبریل ها به نوبه خود مانند رشته های طناب با یکدیگر در هم تنیده شده و به ماکروفیبریل ها تبدیل می شوند. ماکروفیبریل ها حدود 0.5 میکرومتر ضخامت دارند. و می تواند به طول 4 میکرون برسد. سلولز نه خاصیت اسیدی دارد و نه خاصیت قلیایی. ساختار دیواره سلولی دیواره سلولی (پاکت)جزء جدایی ناپذیر سلول های گیاهی و قارچی و محصول فعالیت حیاتی آنهاست. این به سلول ها استحکام مکانیکی می دهد، محتویات آنها را در برابر آسیب و از دست دادن آب اضافی محافظت می کند، شکل و اندازه سلول را حفظ می کند و از پارگی سلول در یک محیط هیپوتونیک جلوگیری می کند. دیواره سلولی در جذب و تبادل یون‌های مختلف نقش دارد، یعنی همینطور است مبدل یونیمواد از طریق دیواره سلولی منتقل می شوند.دیواره سلولی شامل اجزای ساختاری (سلولز در گیاهان و کیتین در قارچ ها)، اجزای ماتریکس (همی سلولز، پکتین، پروتئین ها)، اجزای پوشش دهنده (لیگنین، سوبرین) و موادی است که روی سطح غشا رسوب می کنند. (کوتین و واکس).

وظایف دیواره سلولی دیواره های سلولیسلول های فردی و گیاه را به عنوان یک کل دارای استحکام و پشتیبانی مکانیکی می کند. در برخی از بافت ها، استحکام با lignification گسترده (مقادیر کمی لیگنین موجود در تمام دیواره های سلولی) افزایش می یابد. لیگن شدن دیواره های سلولی نقش ویژه ای در گونه های درختی و درختچه ای ایفا می کند. . نسبت فامیلی سفتی دیواره سلولیو مقاومت در برابر کشش، تورژی سلول ها را در هنگام ورود آب به آنها توسط اسمز تعیین می کند. این عملکرد حمایتی را در همه گیاهان افزایش می دهد و به عنوان تنها منبع حمایت برای گیاهان علفی و اندام هایی مانند برگ ها، یعنی جایی که رشد ثانویه وجود ندارد، عمل می کند. دیواره های سلولی همچنین از سلول ها در برابر پارگی در یک محیط هیپوتونیک محافظت می کنند.

جهت گیری میکروفیبریل های سلولزیرشد و شکل سلول ها را محدود می کند و تا حدی تنظیم می کند، زیرا توانایی سلول ها برای کشش به محل این میکروفیبریل ها بستگی دارد. به عنوان مثال، اگر میکروفیبریل‌ها در سراسر سلول قرار داشته باشند و گویی با حلقه‌هایی آن را احاطه کنند، سلولی که آب از طریق اسمز وارد آن می‌شود، در جهت طولی کشیده می‌شود. دیواره های سلولی اندودرم ریشهآغشته به سوبرین است و بنابراین به عنوان مانعی برای حرکت آب عمل می کند. در برخی سلول هادیوارهای اصلاح شده آنها ذخایر مواد مغذی را ذخیره می کند. به این ترتیب، به عنوان مثال، همی سلولزها در برخی از دانه ها ذخیره می شوند.

9-ویژگی های کلی کلاس پروتئین های گیاهی.پروتئین ها (پروتئین ها، پلی پپتیدها) مواد آلی با مولکولی بالا متشکل از اسیدهای آمینه آلفا هستند که در یک زنجیره توسط یک پیوند پپتیدی به هم متصل شده اند. در موجودات زنده، ترکیب اسید آمینه پروتئین ها توسط کد ژنتیکی تعیین می شود؛ در بیشتر موارد، 20 اسید آمینه استاندارد در طول سنتز استفاده می شود. بسیاری از ترکیبات آنها خواص متنوعی را برای مولکول های پروتئین به ارمغان می آورد. علاوه بر این، اسیدهای آمینه موجود در یک پروتئین اغلب در معرض تغییرات پس از ترجمه قرار می گیرند، که می تواند هم قبل از شروع عملکرد پروتئین و هم در طول "کار" خود در سلول رخ دهد. اغلب در موجودات زنده، چندین مولکول پروتئین مجتمع های پیچیده را تشکیل می دهند، به عنوان مثال، مجتمع فتوسنتزی. عملکرد پروتئین ها در سلول های موجودات زنده از عملکرد سایر پلیمرهای زیستی - پلی ساکاریدها و DNA متنوع تر است. بنابراین، پروتئین های آنزیمی وقوع واکنش های بیوشیمیایی را کاتالیز می کنند و نقش مهمی در متابولیسم دارند. برخی از پروتئین ها عملکرد ساختاری یا مکانیکی دارند و اسکلت سلولی را تشکیل می دهند که شکل سلول ها را حفظ می کند. پروتئین ها همچنین نقش مهمی در سیستم های سیگنال دهی سلولی، در پاسخ ایمنی و در چرخه سلولی ایفا می کنند.پروتئین ها بخش مهمی از تغذیه حیوانات و انسان ها هستند، زیرا بدن آنها نمی تواند تمام آمینو اسیدهای لازم را سنتز کند و برخی از آنها از آنها می آیند. غذاهای پروتئینی در طی فرآیند هضم، آنزیم‌ها پروتئین‌های مصرف‌شده را به اسیدهای آمینه تجزیه می‌کنند که در بیوسنتز پروتئین‌های بدن مورد استفاده قرار می‌گیرند یا برای تولید انرژی بیشتر تجزیه می‌شوند. جایزه نوبل شیمی در سال 1958. اولین ساختارهای سه بعدی پروتئین های هموگلوبین و میوگلوبین با پراش اشعه ایکس به ترتیب توسط ماکس پروتز و جان کندرو در سال 1958 به دست آمد که در سال 1962 جایزه نوبل شیمی را دریافت کردند.

وظایف پروتئین ها:

درست مانند سایر ماکرومولکول های بیولوژیکی (پلی ساکاریدها، لیپیدها) و اسیدهای نوکلئیک، پروتئین ها اجزای ضروری همه موجودات زنده هستند و در بیشتر فرآیندهای زندگی سلول شرکت می کنند. پروتئین ها متابولیسم و ​​تبدیل انرژی را انجام می دهند. پروتئین ها بخشی از ساختارهای سلولی هستند - اندامک هایی که برای تبادل سیگنال بین سلول ها، هیدرولیز غذا و تشکیل ماده بین سلولی به فضای خارج سلولی ترشح می شوند. پروتئین ها به دلیل فعالیت آنزیمی خود وظایف زیادی را انجام می دهند. بنابراین، آنزیم ها پروتئین حرکتی میوزین، پروتئین های تنظیم کننده پروتئین کیناز، پروتئین انتقال دهنده سدیم-پتاسیم آدنوزین تری فسفاتاز و غیره هستند. تابع کاتالیزوریشناخته شده ترین نقش پروتئین ها در بدن کاتالیز واکنش های شیمیایی مختلف است. آنزیم ها گروهی از پروتئین ها هستند که خواص کاتالیزوری خاصی دارند، یعنی هر آنزیم یک یا چند واکنش مشابه را کاتالیز می کند. آنزیم‌ها واکنش‌های تجزیه مولکول‌های پیچیده (کاتابولیسم) و سنتز آن‌ها (آنابولیسم)، و همچنین همانندسازی و ترمیم DNA و سنتز الگوی RNA را کاتالیز می‌کنند. چندین هزار آنزیم شناخته شده است. از جمله آنها، مانند پپسین، پروتئین ها را در طول هضم تجزیه می کنند. در طی فرآیند اصلاح پس از ترجمه، برخی از آنزیم ها گروه های شیمیایی را روی پروتئین های دیگر اضافه یا حذف می کنند. حدود 4000 واکنش کاتالیز شده توسط پروتئین ها شناخته شده است. شتاب یک واکنش در نتیجه کاتالیز آنزیمی گاهی بسیار زیاد است: به عنوان مثال، واکنشی که توسط آنزیم اوروتات کربوکسیلاز کاتالیز می شود 1017 برابر سریعتر از واکنش غیرکاتالیز نشده (78 میلیون سال بدون آنزیم، 18 میلی ثانیه با مشارکت یک آنزیم). مولکول هایی که به یک آنزیم متصل می شوند و در نتیجه واکنش تغییر می کنند، سوبسترا نامیده می شوند. اگرچه آنزیم‌ها معمولاً از صدها اسید آمینه تشکیل شده‌اند، تنها بخش کوچکی از آن‌ها با سوبسترا برهمکنش می‌کنند، و تعداد کمتری از آنها - به طور متوسط ​​3 تا 4 اسید آمینه، که اغلب در توالی اسیدهای آمینه اولیه فاصله زیادی دارند - مستقیماً درگیر هستند. در کاتالیزور قسمتی از آنزیم که به بستر متصل می شود و حاوی اسیدهای آمینه کاتالیزوری است، محل فعال آنزیم نامیده می شود.

عملکرد ساختاریپروتئین های ساختاری اسکلت سلولی مانند نوعی تقویت کننده به سلول ها و بسیاری از اندامک ها شکل می دهند و در تغییر شکل سلول ها نقش دارند. بیشتر پروتئین‌های ساختاری پروتئین‌های رشته‌ای هستند: برای مثال، مونومرهای اکتین و توبولین، پروتئین‌های کروی و محلول هستند، اما پس از پلیمریزاسیون، رشته‌های بلندی را تشکیل می‌دهند که اسکلت سلولی را تشکیل می‌دهند و به سلول اجازه می‌دهند شکل خود را حفظ کند. کلاژن و الاستین اجزای اصلی ماده بین سلولی بافت همبند (مثلاً غضروف) هستند و پروتئین ساختاری دیگری به نام کراتین از مو، ناخن، پر پرندگان و برخی از پوسته ها تشکیل شده است.

عملکرد حفاظتیانواع مختلفی از عملکردهای محافظتی پروتئین ها وجود دارد:

حفاظت فیزیکی. کلاژن در آن شرکت می کند - پروتئینی که اساس ماده بین سلولی بافت های همبند (از جمله استخوان ها، غضروف ها، تاندون ها و لایه های عمیق پوست) درم را تشکیل می دهد. کراتین، که پایه و اساس اسکیت های شاخی، مو، پر، شاخ و سایر مشتقات اپیدرم را تشکیل می دهد. به طور معمول، چنین پروتئین هایی به عنوان پروتئین هایی با عملکرد ساختاری در نظر گرفته می شوند. نمونه هایی از این گروه از پروتئین ها فیبرینوژن ها و ترومبین ها هستند که در لخته شدن خون نقش دارند.

حفاظت شیمیایی. اتصال سموم توسط مولکول های پروتئین می تواند سم زدایی آنها را تضمین کند. حفاظت ایمنی. پروتئین هایی که خون و سایر مایعات بیولوژیکی را می سازند در پاسخ دفاعی بدن در برابر آسیب و حمله عوامل بیماری زا نقش دارند. پروتئین های سیستم کمپلمان و آنتی بادی ها (ایمونوگلوبولین ها) به پروتئین های گروه دوم تعلق دارند. آنها باکتری ها، ویروس ها یا پروتئین های خارجی را خنثی می کنند. آنتی‌بادی‌هایی که بخشی از سیستم ایمنی تطبیقی ​​هستند به مواد، آنتی‌ژن‌هایی که برای یک ارگانیسم بیگانه هستند متصل می‌شوند و در نتیجه آنها را خنثی می‌کنند و آنها را به مکان‌های تخریب هدایت می‌کنند. آنتی بادی ها می توانند در فضای خارج سلولی ترشح شوند یا در غشای لنفوسیت های B تخصصی به نام سلول های پلاسما جاسازی شوند. در حالی که آنزیم ها میل ترکیبی محدودی برای سوبسترا دارند، از آنجایی که اتصال بیش از حد قوی به سوبسترا می تواند در واکنش کاتالیز شده اختلال ایجاد کند، تداوم اتصال آنتی بادی به یک آنتی ژن به هیچ وجه محدود نمی شود.

عملکرد تنظیمیبسیاری از فرآیندهای درون سلولی توسط مولکول های پروتئینی تنظیم می شوند که نه به عنوان منبع انرژی و نه به عنوان ماده ساختمانی برای سلول عمل می کنند. این پروتئین‌ها رونویسی، ترجمه، پیرایش و همچنین فعالیت پروتئین‌های دیگر و غیره را تنظیم می‌کنند. پروتئین‌ها عملکرد تنظیمی خود را یا از طریق فعالیت آنزیمی (مثلاً پروتئین کیناز) یا از طریق اتصال ویژه به مولکول‌های دیگر انجام می‌دهند که معمولاً بر تعامل با مولکول‌ها تأثیر می‌گذارد. آنزیم های این مولکول ها بنابراین، رونویسی ژن با اتصال فاکتورهای رونویسی - پروتئین های فعال کننده و پروتئین های سرکوب کننده - به توالی های تنظیم کننده ژن ها تعیین می شود. در سطح ترجمه، خواندن بسیاری از mRNA ها نیز با اتصال فاکتورهای پروتئینی تنظیم می شود، و تخریب RNA و پروتئین ها نیز توسط کمپلکس های پروتئینی تخصصی انجام می شود. مهمترین نقش در تنظیم فرآیندهای درون سلولی توسط پروتئین کینازها ایفا می شود - آنزیم هایی که فعالیت سایر پروتئین ها را با اتصال گروه های فسفات به آنها فعال یا سرکوب می کنند.

عملکرد سیگنالعملکرد سیگنالینگ پروتئین ها توانایی پروتئین ها برای خدمت به عنوان مواد سیگنال دهنده، انتقال سیگنال بین سلول ها، بافت ها، اندام ها و موجودات مختلف است. عملکرد سیگنالینگ اغلب با عملکرد تنظیمی ترکیب می شود، زیرا بسیاری از پروتئین های تنظیم کننده درون سلولی نیز سیگنال ها را منتقل می کنند. عملکرد سیگنال دهی توسط پروتئین های هورمونی، سیتوکین ها، فاکتورهای رشد و غیره انجام می شود. سلول ها با استفاده از پروتئین های سیگنالی که از طریق ماده بین سلولی منتقل می شوند با یکدیگر تعامل دارند. چنین پروتئین هایی شامل سیتوکین ها و فاکتورهای رشد هستند. سیتوکین ها مولکول های اطلاعات پپتیدی کوچکی هستند. آنها تعاملات بین سلول ها را تنظیم می کنند، بقای آنها را تعیین می کنند، رشد، تمایز، فعالیت عملکردی و آپوپتوز را تحریک یا سرکوب می کنند و هماهنگی عملکرد سیستم ایمنی، غدد درون ریز و عصبی را تضمین می کنند. نمونه ای از سیتوکین ها فاکتور نکروز تومور است که سیگنال های التهابی را بین سلول های بدن منتقل می کند.

عملکرد حمل و نقلپروتئین‌های محلول که در انتقال مولکول‌های کوچک دخیل هستند، باید میل ترکیبی (میل ترکیبی) بالایی برای بستر زمانی که در غلظت بالا وجود دارد، داشته باشند و به راحتی در مکان‌هایی با غلظت سوبسترا کم آزاد شوند. نمونه ای از پروتئین های حمل و نقل هموگلوبین است که اکسیژن را از ریه ها به بافت های دیگر و دی اکسید کربن را از بافت ها به ریه ها حمل می کند و همچنین پروتئین های همولوگ با آن را که در تمام قلمروهای موجودات زنده یافت می شود. برخی از پروتئین های غشایی در انتقال مولکول های کوچک در غشای سلولی نقش دارند و نفوذپذیری آن را تغییر می دهند. جزء لیپیدی غشاء ضد آب (آب گریز) است که از انتشار مولکول های قطبی یا باردار (یون) جلوگیری می کند. پروتئین های انتقال غشاء معمولا به پروتئین های کانال و پروتئین های حامل تقسیم می شوند. پروتئین های کانالی حاوی منافذ داخلی و پر از آب هستند که به یون ها (از طریق کانال های یونی) یا مولکول های آب (از طریق پروتئین های آکواپورین) اجازه می دهند در سراسر غشاء حرکت کنند. بسیاری از کانال های یونی برای انتقال تنها یک یون تخصصی هستند. بنابراین، کانال های پتاسیم و سدیم اغلب بین این یون های مشابه تمایز قائل می شوند و تنها به یکی از آنها اجازه عبور می دهند. پروتئین های ناقل مانند آنزیم ها به هر مولکول یا یون منتقل شده متصل می شوند و برخلاف کانال ها می توانند با استفاده از انرژی ATP انتقال فعال را انجام دهند. "نیروگاه سلول" - ATP سنتاز، که ATP را به دلیل شیب پروتون سنتز می کند، همچنین می تواند به عنوان پروتئین انتقال غشایی طبقه بندی شود. عملکرد ذخیره (ذخیره) پروتئین هااین پروتئین‌ها شامل پروتئین‌های ذخیره‌ای هستند که به عنوان منبع انرژی و ماده در دانه‌های گیاهی و تخم‌های حیوانی ذخیره می‌شوند. پروتئین های پوسته سوم تخم مرغ (اووالبومین) و پروتئین اصلی شیر (کازئین) نیز عمدتاً یک عملکرد تغذیه ای دارند. تعدادی دیگر از پروتئین ها در بدن به عنوان منبع اسیدهای آمینه استفاده می شوند که به نوبه خود پیش سازهای مواد فعال بیولوژیکی هستند که فرآیندهای متابولیک را تنظیم می کنند. عملکرد گیرندهگیرنده های پروتئینی می توانند در سیتوپلاسم قرار گیرند یا در غشای سلولی جاسازی شوند. یک قسمت از مولکول گیرنده یک سیگنال، اغلب یک ماده شیمیایی، اما در برخی موارد سبک، استرس مکانیکی (مانند کشش) و سایر محرک ها را حس می کند. هنگامی که یک سیگنال بر روی بخش خاصی از مولکول پروتئین گیرنده اثر می کند، تغییرات ساختاری آن رخ می دهد. در نتیجه، ساختار بخشی دیگر از مولکول که سیگنال را به سایر اجزای سلولی منتقل می کند، تغییر می کند. چندین مکانیسم انتقال سیگنال وجود دارد. برخی از گیرنده ها یک واکنش شیمیایی خاص را کاتالیز می کنند. برخی دیگر به عنوان کانال های یونی عمل می کنند که با تحریک سیگنال باز یا بسته می شوند. برخی دیگر به طور خاص مولکول های پیام رسان درون سلولی را متصل می کنند. در گیرنده های غشایی، بخشی از مولکول که به مولکول سیگنال متصل می شود، در سطح سلول قرار دارد و حوزه ای که سیگنال را ارسال می کند، داخل آن است. عملکرد موتور (موتور).یک کلاس کامل از پروتئین های حرکتی حرکت بدن را فراهم می کند (به عنوان مثال، انقباض عضلانی، از جمله حرکت (میوزین)، حرکت سلول ها در داخل بدن (به عنوان مثال، حرکت آمیبوئید لکوسیت ها)، حرکت مژک ها و تاژک ها، و همچنین فعال. و انتقال درون سلولی هدایت شده (کینزین، داینئین) داینین ها و کینزین ها مولکول ها را در امتداد میکروتوبول ها با استفاده از هیدرولیز ATP به عنوان منبع انرژی منتقل می کنند. داینئین ها مولکول ها و اندامک ها را از قسمت های محیطی سلول به سمت سانتروزوم، کینزین ها در جهت مخالف منتقل می کنند. واریته های سیتوپلاسمی میوزین می توانند در انتقال مولکول ها و اندامک ها در امتداد ریز رشته ها شرکت کنند.

. ساختار یک مولکول پروتئین مولکول های پروتئین پلیمرهای خطی هستند که از اسیدهای آمینه α-L (که مونومر هستند) و در برخی موارد، اسیدهای آمینه بازی اصلاح شده (اگرچه تغییرات پس از سنتز پروتئین در ریبوزوم رخ می دهد) تشکیل شده اند. در متون علمی از اختصارات یک یا سه حرفی برای تعیین اسیدهای آمینه استفاده می شود. اگرچه در نگاه اول ممکن است به نظر برسد که استفاده از "فقط" 20 نوع اسید آمینه در بیشتر پروتئین ها، تنوع ساختارهای پروتئینی را محدود می کند، در واقع تخمین زدن تعداد گزینه ها دشوار است: برای زنجیره ای از 5 اسید آمینه، در حال حاضر بیش از 3 میلیون، و برای یک زنجیره از 100 اسید آمینه (پروتئین کوچک) را می توان در بیش از 10130 نوع نشان داد. پروتئین هایی با طول 2 تا چند ده آمینواسید باقی مانده اغلب پپتیدها با درجه پلیمریزاسیون بیشتر - پروتئین نامیده می شوند، اگرچه این تقسیم بسیار دلخواه است.وقتی پروتئینی در نتیجه برهمکنش آمینو α تشکیل می شود. گروه (-NH2) از یک اسید آمینه با گروه α-کربوکسیل (-COOH) اسیدهای آمینه دیگر پیوند پپتیدی تشکیل می دهند. انتهای پروتئین C- و N-پایانه نامیده می شود (بسته به اینکه کدام یک از گروه های اسید آمینه پایانی آزاد باشد: -COOH یا -NH2، به ترتیب). در طول سنتز پروتئین روی ریبوزوم، اسیدهای آمینه جدیدی به C-پایانه اضافه می شود، بنابراین نام پپتید یا پروتئین با لیست کردن باقی مانده اسیدهای آمینه که از انتهای N شروع می شود، داده می شود. دنباله اسیدهای آمینه در یک پروتئین مطابقت دارد. به اطلاعات موجود در ژن آن پروتئین. این اطلاعات به شکل دنباله ای از نوکلئوتیدها ارائه می شود و یک اسید آمینه مربوط به دنباله ای از سه نوکلئوتید در DNA است - به اصطلاح سه گانه یا کدون. اینکه کدام اسید آمینه مربوط به کدون معین در mRNA است توسط کد ژنتیکی تعیین می شود که ممکن است از ارگانیسمی به ارگانیسم دیگر کمی متفاوت باشد. سنتز پروتئین روی ریبوزوم ها معمولاً از 20 اسید آمینه به نام اسیدهای آمینه استاندارد انجام می شود. از 61 تا 63 سه قلو وجود دارد که اسیدهای آمینه موجود در DNA موجودات مختلف را رمزگذاری می کنند (یعنی از تعداد سه قلوهای ممکن (4³ = 64)، تعداد کدون های توقف (1-3) کم می شود). بنابراین، این احتمال وجود دارد که اکثر اسیدهای آمینه ممکن است توسط سه قلوهای مختلف رمزگذاری شوند. یعنی ممکن است کد ژنتیکی زائد یا به عبارتی منحط باشد. این در نهایت در آزمایشی هنگام تجزیه و تحلیل جهش ها ثابت شد. کد ژنتیکی که آمینواسیدهای مختلف را کد می کند دارای درجات انحطاط متفاوتی است (که توسط 1 تا 6 کدون رمزگذاری شده است)، این بستگی به فراوانی وقوع یک اسید آمینه معین در پروتئین ها دارد، به استثنای آرژنین. اغلب باز در موقعیت سوم برای ویژگی ضروری نیست، یعنی یک اسید آمینه را می توان با چهار کدون نشان داد که فقط در پایه سوم متفاوت هستند. گاهی اوقات تفاوت ترجیح پورین بر پیریمیدین است. به این می گویند انحطاط پایه سوم.

9- طبقه بندی و خصوصیات کربوهیدرات هااز نظر شیمیایی، کربوهیدرات ها را می توان به عنوان مشتقات آلدهید یا کتون الکل های چند هیدرولیک یا ترکیباتی که هیدرولیز آنها این مشتقات را تولید می کند، تعریف کرد. مونوساکاریدها کربوهیدرات هایی هستند که نمی توانند به اشکال ساده تر هیدرولیز شوند. بسته به تعداد اتم های کربن موجود در مولکول آنها می توان آنها را به تریوز، تتروز، پتنوز، هگزوز، هپتوز و اکتوز تقسیم کرد. بسته به وجود یک گروه آلدئیدی یا کتون، آنها را می توان به آلدوزها و کتوزها نیز طبقه بندی کرد. از هگزوزها مهمترین آنها گلوکز، گالاکتوز، فروکتوز و مانوز است.گلیکوزیدها ترکیباتی هستند که از تراکم یک مونوساکارید با گروه هیدروکسیل یک ترکیب دیگر که ممکن است مونوساکارید دیگری یا ماده ای غیر کربوهیدراتی باشد به وجود می آیند. گلیکوزیدها در بسیاری از داروها و ادویه ها یافت می شوند و همچنین اجزای بافت های حیوانی هستند. گلیکوزیدهای قلبی در بسیاری از گیاهان یافت می شوند و بر عملکرد عضله قلب تأثیر می گذارند. دی ساکاریدها، هنگامی که هیدرولیز می شوند، دو مولکول مونوساکارید (یکسان یا متفاوت) تولید می کنند. به عنوان مثال ساکارز، لاکتوز یا مالتوز است. الیگوساکاریدها پس از هیدرولیز 3-6 مونوساکارید تولید می کنند. دی ساکاریدهای مهم فیزیولوژیکی مالتوز، ساکارز، لاکتوز و ترهالوز هستند. پلی ساکاریدها پس از هیدرولیز بیش از 6 مولکول مونوساکارید تولید می کنند. آنها می توانند خطی یا شاخه ای باشند. به عنوان مثال می توان به نشاسته و دکسترین اشاره کرد.

10-ویژگی های کلی دسته لیپیدهای گیاهی.لیپیدها ترکیبات ساختاری متنوعی هستند که با فقدان تقریباً کامل گروه های قطبی در ساختار مولکول مشخص می شوند. از این نظر، لیپیدها در مایعات غیر قطبی (اتر، کلروفرم) محلول هستند. در زراعت به تمام مواد محلول در این حلال ها «چربی خام» می گویند. یکی از ویژگی های لیپیدها این است محتوای بالای رادیکال ها و گروه های آبگریز در مولکول ها، که آنها را در آب نامحلول می کند. تمام لیپیدها را می توان به دو گروه تقسیم کرد: چربی ها و مواد مشابه چربی یا لیپوئیدها. مواد چربی مانند شامل فسفولیپیدها، اسفنگولیپیدها، گلیکولیپیدها، استروئیدها (نقش کلیدی در ساختار غشای سلولی و ویتامین های گروه D هستند)، موم (محافظت)، کوتین و سوبرین، رنگدانه های محلول در چربی (کلروفیل ها، کاروتنوئیدها، فیکوبیلین ها). آنها خاصیت آبگریز دارند. محلول در بنزین، بنزن، کلروفرم، اترها، استون. در جذب شرکت می کنند، در ذخیره ذخیره می شوند، عملکردهای محافظتی دارند (محافظت در برابر کم آبی).



 

شاید خواندن آن مفید باشد: