Un produs secundar al fotosintezei. Sensul fotosintezei

Fotosinteza non-clorofilă

Localizare spațială

Fotosinteza plantelor are loc în cloroplaste: organele izolate cu membrană dublă ale celulei. Cloroplastele pot fi găsite în celulele fructelor și tulpinilor, dar principalul organ al fotosintezei, adaptat anatomic pentru conduita sa, este frunza. În frunză, țesutul parenchimului palisat este cel mai bogat în cloroplaste. La unele suculente cu frunze degenerate (cum ar fi cactușii), principala activitate fotosintetică este asociată cu tulpina.

Lumina pentru fotosinteză este captată mai complet datorită formei plane a frunzei, care oferă un raport mare suprafață/volum. Apa este livrată de la rădăcină printr-o rețea dezvoltată de vase (vene ale frunzelor). Dioxidul de carbon intră parțial prin difuzie prin cuticulă și epidermă, dar cea mai mare parte difuzează în frunză prin stomată și prin frunză prin spațiul intercelular. Plantele care efectuează fotosinteza CAM au dezvoltat mecanisme speciale pentru asimilarea activă a dioxidului de carbon.

Spațiul intern al cloroplastei este umplut cu conținut incolor (stromă) și este pătruns de membrane (lamele), care, atunci când sunt conectate între ele, formează tilacoizi, care la rândul lor sunt grupați în stive numite grana. Spațiul intratilacoid este separat și nu comunică cu restul stromei; se presupune, de asemenea, că spațiul intern al tuturor tilacoizilor comunică între ei. Stadiile ușoare ale fotosintezei sunt limitate la membrane; fixarea autotrofă a CO 2 are loc în stromă.

Cloroplastele au propriul lor ADN, ARN, ribozomi (tipul anilor 70) și are loc sinteza proteinelor (deși acest proces este controlat din nucleu). Nu se sintetizează din nou, ci se formează prin împărțirea celor anterioare. Toate acestea au făcut posibil să fie considerați descendenți ai cianobacteriilor libere care au devenit parte a celulei eucariote în timpul procesului de simbiogeneză.

Fotosistemul I

Complexul I de recoltare a luminii conține aproximativ 200 de molecule de clorofilă.

În centrul de reacție al primului fotosistem se află un dimer de clorofilă a cu o absorbție maximă la 700 nm (P700). După excitarea de către o cuantă de lumină, reface acceptorul primar - clorofila a, care îl restabilește pe cel secundar (vitamina K 1 sau filochinona), după care electronul este transferat la ferredoxină, care reduce NADP folosind enzima ferredoxin-NADP reductază.

Proteina plastocianină, redusă în complexul b6f, este transportată în centrul de reacție al primului fotosistem din partea spațiului intratilacoid și transferă un electron către P700 oxidat.

Transportul de electroni ciclic și pseudociclic

În plus față de calea completă a electronilor neciclice descrisă mai sus, a fost descoperită o cale ciclică și pseudo-ciclică.

Esența căii ciclice este că ferredoxina, în loc de NADP, reduce plastochinona, care o transferă înapoi în complexul b6f. Acest lucru are ca rezultat un gradient de protoni mai mare și mai mult ATP, dar fără NADPH.

Pe calea pseudociclică, ferredoxina reduce oxigenul, care este transformat în continuare în apă și poate fi utilizat în fotosistemul II. În acest caz, nici NADPH nu se formează.

Etapa întunecată

În stadiul de întuneric, cu participarea ATP și NADPH, CO 2 este redus la glucoză (C 6 H 12 O 6). Deși lumina nu este necesară pentru acest proces, ea este implicată în reglarea acestuia.

C 3 fotosinteza, ciclul Calvin

A treia etapă implică 5 molecule PHA, care, prin formarea de compuși cu 4, 5, 6 și 7 atomi de carbon, sunt combinate în ribuloză-1,5-bifosfat cu 3 atomi de carbon, care necesită 3ATP.

În cele din urmă, sunt necesare două PHA pentru sinteza glucozei. Pentru a forma una dintre moleculele sale, sunt necesare 6 revoluții de ciclu, 6 CO 2, 12 NADPH și 18 ATP.

C 4 fotosinteza

Articole principale: Ciclul Hatch-Slack-Karpilov, C4 fotosinteza

La o concentrație scăzută de CO 2 dizolvat în stromă, ribulozobifosfat carboxilaza catalizează reacția de oxidare a ribulozei-1,5-bifosfatului și descompunerea acesteia în acid 3-fosfogliceric și acid fosfoglicolic, care este forțat să fie utilizat în procesul de fotorespirație. .

Pentru a crește concentrația de CO2, plantele de tip 4 C și-au schimbat anatomia frunzelor. Ciclul Calvin este localizat în celulele învelișului fasciculului vascular; în celulele mezofile, sub acțiunea PEP carboxilazei, fosfoenolpiruvatul este carboxilat pentru a forma acid oxaloacetic, care este transformat în malat sau aspartat și transportat către celulele învelișului, unde este este decarboxilat pentru a forma piruvat, care este returnat celulelor mezofile.

Cu 4, fotosinteza practic nu este însoțită de pierderi de ribuloză-1,5-bifosfat din ciclul Calvin și, prin urmare, este mai eficientă. Cu toate acestea, necesită nu 18, ci 30 ATP pentru sinteza unei molecule de glucoză. Acest lucru este justificat la tropice, unde clima caldă impune menținerea stomatelor închise, ceea ce împiedică intrarea CO 2 în frunză, precum și cu o strategie de viață ruderală.

fotosinteza în sine

Mai târziu s-a constatat că, pe lângă eliberarea de oxigen, plantele absorb dioxidul de carbon și, cu participarea apei, sintetizează materia organică în lumină. Pe baza legii conservării energiei, Robert Mayer a postulat că plantele transformă energia luminii solare în energia legăturilor chimice. W. Pfeffer a numit acest proces fotosinteză.

Clorofilele au fost izolate pentru prima dată de P. J. Peltier și J. Caventou. M. S. Tsvet a reușit să separe pigmenții și să-i studieze separat folosind metoda cromatografiei pe care a creat-o. Spectrele de absorbție ale clorofilei au fost studiate de K. A. Timiryazev, care, dezvoltând principiile lui Mayer, a arătat că razele absorbite sunt cele care fac posibilă creșterea energiei sistemului, creând în loc de cele slabe. Conexiuni C-Oși O-H C-C de înaltă energie (înainte de aceasta, se credea că fotosinteza folosește raze galbene care nu sunt absorbite de pigmenții frunzelor). Acest lucru a fost realizat datorită metodei pe care a creat-o pentru a contabiliza fotosinteza bazată pe CO 2 absorbit: în timpul experimentelor de iluminare a unei plante cu lumină de diferite lungimi de undă ( culoare diferita) s-a dovedit că intensitatea fotosintezei coincide cu spectrul de absorbție al clorofilei.

Natura redox a fotosintezei (atât oxigenică, cât și anoxigenă) a fost postulată de Cornelis van Niel. Aceasta a însemnat că oxigenul din fotosinteză este format în întregime din apă, ceea ce a fost confirmat experimental de A.P. Vinogradov în experimente cu o etichetă izotopică. Robert Hill a descoperit că procesul de oxidare a apei (și eliberarea de oxigen) și asimilarea CO 2 pot fi separate. W. D. Arnon a stabilit mecanismul etapelor luminoase ale fotosintezei, iar esența procesului de asimilare a CO 2 a fost dezvăluită de Melvin Calvin folosind izotopi de carbon la sfârșitul anilor 1940, pentru care a fost distins cu Premiul Nobel.

Alte fapte

Vezi si

Literatură

Sala D., Rao K. Fotosinteza: Transl. din engleza - M.: Mir, 1983.
Fiziologia plantelor / ed. prof. Ermakova I. P. - M.: Academia, 2007
Biologia moleculară a celulelor / Albertis B., Bray D. și colab., în 3 vol. - M.: Mir, 1994
Rubin A.B. Biofizică. În 2 vol. - M.: Editura. Universitatea și Știința din Moscova, 2004.
Chernavskaya N. M.,

Fotosinteza este procesul de formare a substanțelor organice în plantele verzi. Fotosinteza a creat întreaga masă de plante de pe Pământ și a saturat atmosfera cu oxigen.

Cum se hrănește planta?

Anterior, oamenii erau siguri că plantele luau toate substanțele pentru hrănirea lor din sol. Dar o experiență a arătat că nu este așa.

Un copac a fost plantat într-un ghiveci cu pământ. În același timp, a fost măsurată atât masa pământului, cât și a copacului. Când, câțiva ani mai târziu, ambele au fost cântărite din nou, s-a dovedit că masa pământului a scăzut cu doar câteva grame, iar masa plantei a crescut cu multe kilograme.

Doar apă a fost adăugată în sol. De unde au venit aceste kilograme de masă vegetală?

Din aer. Toată materia organică din plante este creată din dioxidul de carbon atmosferic și apa din sol.

TOP 2 articolecare citesc împreună cu asta

Energie

Animalele și oamenii mănâncă plante pentru a obține energie pentru viață. Această energie este conținută în legăturile chimice ale substanțelor organice. De unde este ea?

Se știe că o plantă nu poate crește normal fără lumină. Lumina este energia cu care o planta construieste substantele organice ale corpului ei.

Nu contează ce fel de lumină este, solară sau electrică. Orice rază de lumină transportă energie, care devine energia legăturilor chimice și, ca și lipiciul, reține atomii în molecule mari de substanțe organice.

Unde are loc fotosinteza?

Fotosinteza are loc numai în părțile verzi ale plantelor, sau mai precis, în organele speciale ale celulelor vegetale - cloroplastele.

Orez. 1. Cloroplaste la microscop.

Cloroplastele sunt un tip de plastidă. Sunt întotdeauna verzi pentru că conțin o substanță Culoare verde- clorofila.

Cloroplastul este separat de restul celulei printr-o membrană și are aspectul unui bob. Interiorul cloroplastei se numește stromă. Aici încep procesele de fotosinteză.

Orez. 2. Structura interna cloroplast.

Cloroplastele sunt ca o fabrică care primește materii prime:

dioxid de carbon (formula – CO₂);
apă (H₂O).

Apa vine din rădăcini, iar dioxidul de carbon vine din atmosferă prin găuri speciale din frunze. Lumina este energia pentru funcționarea fabricii, iar substanțele organice rezultate sunt produsele.

În primul rând, se produc carbohidrați (glucoza), dar ulterior formează multe substanțe cu mirosuri și gusturi diverse pe care animalele și oamenii le iubesc atât de mult.

Din cloroplaste, substanțele rezultate sunt transportate în diferite organe ale plantei, unde sunt depozitate sau utilizate.

Reacția de fotosinteză

În general, ecuația fotosintezei arată astfel:

CO₂ + H₂O = materie organică + O₂ (oxigen)

Plantele verzi aparțin grupului de autotrofe (tradus ca „Mă hrănesc”) - organisme care nu au nevoie de alte organisme pentru a obține energie.

Funcția principală a fotosintezei este crearea de substanțe organice din care este construit corpul plantei.

Eliberarea de oxigen este un efect secundar al procesului.

Sensul fotosintezei

Rolul fotosintezei în natură este extrem de mare. Mulțumesc lui întreg lumea vegetală planete.

Orez. 3. Fotosinteza.

Datorită fotosintezei, plantele:

sunt o sursă de oxigen pentru atmosferă;
transformă energia soarelui într-o formă accesibilă animalelor și oamenilor.

Viața pe Pământ a devenit posibilă odată cu acumularea de oxigen suficient în atmosferă. Nici omul, nici animalele nu ar fi putut trăi în acele vremuri îndepărtate când el nu era acolo, sau era puțin din el.

Ce știință studiază procesul de fotosinteză?

Fotosinteza este studiată în diverse științe, dar mai ales în botanică și fiziologia plantelor.

Botanica este știința plantelor și, prin urmare, o studiază ca un proces important de viață al plantelor.

Fiziologia plantelor studiază fotosinteza în cel mai detaliu. Oamenii de știință în fiziologie au stabilit că acest proces este complex și are etape:

ușoară;
întuneric

Aceasta înseamnă că fotosinteza începe la lumină, dar se termină în întuneric.

Ce am învățat?

După ce ați studiat acest subiect la biologia de clasa a 5-a, puteți explica pe scurt și clar fotosinteza ca procesul de formare a substanțelor organice din substanțe anorganice (CO₂ și H₂O) în plante. Caracteristicile sale: are loc în plastide verzi (cloroplaste), este însoțită de eliberarea de oxigen și se desfășoară sub influența luminii.

Test pe tema

Evaluarea raportului

Rata medie: 4.5. Evaluări totale primite: 793.

Orice frunză verde este o fabrică în miniatură nutriențiși oxigen, care este necesar animalelor și oamenilor pentru viața normală. Procesul de producere a acestor substanțe din apă și dioxid de carbon din atmosferă se numește fotosinteză. Fotosinteza este un proces chimic complex care are loc cu participarea luminii. Desigur, toată lumea este interesată de modul în care are loc fotosinteza. Procesul în sine constă din două etape: prima este absorbția cuantelor de lumină, iar a doua este utilizarea energiei acestora în diferite reacții chimice.

Cum are loc procesul de fotosinteză?

Planta absoarbe lumina folosind o substanță verde numită clorofilă. Clorofila se găsește în cloroplaste, care se găsesc în tulpini sau fructe. Există o cantitate deosebit de mare de ele în frunze, deoarece datorită structurii sale foarte plate, frunza poate atrage multă lumină și, prin urmare, primește mult mai multă energie pentru procesul de fotosinteză.

După absorbție, clorofila se află într-o stare excitată și transferă energie către alte molecule din corpul plantei, în special către cele care sunt direct implicate în fotosinteză. A doua etapă a procesului de fotosinteză are loc fără participare obligatorie lumina si consta in obtinerea unei legaturi chimice cu participarea dioxidului de carbon obtinut din aer si apa. În această etapă, sunt sintetizate diverse substanțe foarte utile vieții, precum amidonul și glucoza.

Aceste substanțe organice sunt folosite de plante înseși pentru a-și hrăni diferitele părți, precum și pentru a menține funcțiile normale de viață. În plus, aceste substanțe sunt obținute și de animale prin consumul de plante. Oamenii obțin aceste substanțe și prin consumul de alimente de origine animală și vegetală.

Condiții pentru fotosinteză

Fotosinteza poate avea loc atât sub influența luminii artificiale, cât și a luminii solare. De regulă, plantele „lucrează” intens în natură primăvara și vara, când există multă lumină solară necesară. Toamna este mai puțină lumină, zilele se scurtează, frunzele se îngălbenesc mai întâi și apoi cad. Dar de îndată ce apare soarele cald de primăvară, frunzișul verde reapare și „fabricile” verzi își vor relua activitatea pentru a furniza oxigenul atât de necesar vieții, precum și mulți alți nutrienți.

Unde are loc fotosinteza?

Practic, fotosinteza ca proces are loc, după cum am menționat deja, în frunzele plantelor, deoarece acestea sunt capabile să absoarbă mai multă lumină solară, ceea ce este foarte necesar pentru procesul de fotosinteză.

Ca rezultat, putem spune că procesul de fotosinteză este o parte integrantă a vieții plantelor.

FOTOSINTEZA este

fotosinteza este carbohidrați.

caracteristici generale

I Faza de lumină

1. Etapa fotofizică

2. Etapa fotochimică

II Faza intunecata

SENS

4. Ecran cu ozon.

Pigmenții plantelor fotosintetice, rolul lor fiziologic.

· Clorofilă - Acest pigment verde care determină culoarea verde a plantei; cu participarea acesteia, se determină procesul de fotosinteză. Conform structurii sale chimice, este un complex de Mg de diverși tetrapiroli. Clorofilele au o structură de porfirină și sunt structural apropiate de hem.

În grupele pirolice ale clorofilei există sisteme de legături alternante duble și simple. Acesta este grupul cromofor al clorofilei, care determină absorbția anumitor raze din spectrul solar și culoarea acestuia. Miezurile de porfir D sunt de 10 nm și lungimea reziduului de fitol este de 2 nm.

Moleculele de clorofilă sunt polare, miezul său de porfirină are proprietăți hidrofile, iar capătul fitol este hidrofob. Această proprietate a moleculei de clorofilă determină localizarea sa specifică în membranele cloroplastice.

Partea porfirina a moleculei este asociata cu proteine, iar partea fitol este scufundata in stratul lipidic.

Clorofila unei celule vii intacte are capacitatea de a fotooxida și fotoreduce în mod reversibil. Capacitatea pentru reacții redox este asociată cu prezența în molecula de clorofilă a legăturilor duble conjugate cu electroni p mobili și atomi de N cu electroni nedefiniți.

ROL FIZIOLOGIC

1) absorbi selectiv energia luminii,

2) stocați-l sub formă de energie de excitație electronică,

3) transforma fotochimic energia stării excitate în energia chimică a compușilor primari fotoreduși și fotooxidați.

· Carotenoide - Acest Pigmenții liposolubili de culori galbene, portocalii și roșii sunt prezenți în cloroplastele tuturor plantelor. Carotenoizii se găsesc în toate plantele superioare și în multe microorganisme. Aceștia sunt cei mai comuni pigmenți cu o varietate de funcții. Carotenoizii au o absorbție maximă în părțile violet-albastru și albastru ale spectrului de lumină. Ele nu sunt capabile de fluorescență, spre deosebire de clorofilă.

Carotenoizii includ 3 grupe de compuși:

caroteni portocalii sau roșii;

Xantofile galbene;

Acizi carotenoizi.

ROL FIZIOLOGIC

1) Absorbția luminii ca pigmenți suplimentari;

2) Protecția moleculelor de clorofilă împotriva foto-oxidării ireversibile;

3) stingerea radicalilor activi;

4) Participa la fototropism, deoarece contribuie la direcția creșterii lăstarilor.

· Ficobilinele - Acest pigmenți roșii și albaștri găsiți în cianobacterii și unele alge. Ficobilinele constau din 4 inele pirol consecutive. Ficobilinele sunt grupe cromoforice de proteine globuline numite proteine de ficobilină. Ele sunt împărțite în:

- ficoeritrine - alb roșu;

- ficocianina - veverițe albastre;

- aloficocianina - veverițe albastre.

Toate au capacitate fluorescentă. Ficobilinele au o absorbție maximă în părțile portocalii, galbene și verzi ale spectrului de lumină și permit algelor să utilizeze mai pe deplin lumina care pătrunde în apă.

La o adâncime de 30 m, razele roșii dispar complet

La o adâncime de 180 m - galben

La o adâncime de 320 m – verde

La o adâncime de peste 500 m, razele albastre și violete nu pătrund.

Ficobilinele sunt pigmenți suplimentari; aproximativ 90% din energia luminoasă absorbită de ficobiline este transferată la clorofilă.

ROL FIZIOLOGIC

1) Maximele de absorbție a luminii ale ficobilinelor sunt situate între cele două maxime de absorbție ale clorofilei: în părțile portocalii, galbene și verzi ale spectrului.

2) Ficobilinele îndeplinesc funcțiile unui complex de recoltare a luminii în alge.

3) Plantele au ficobilin-fitocrom; nu este implicat în fotosinteză, dar este un fotoreceptor de lumină roșie și îndeplinește o funcție de reglare în celulele plantei.

Esența etapei fotofizice. Etapa fotochimică. Transportul de electroni ciclic și neciclic.

Esența etapei fotofizice

Stadiul fotofizic este cel mai important, deoarece realizează tranziția și transformarea energiei de la un sistem la altul (viind din neviu).

Etapa fotochimică

Reacții foto-chimice de fotosinteză- sunt reacții în care energia luminii este transformată în energia legăturilor chimice, în primul rând în energia legăturilor fosfor. ATP. Este ATP care asigură cursul tuturor proceselor; în același timp, sub influența luminii, apa se descompune și se formează un produs redus. NADP si iese in evidenta O2.

Energia cuantelor de lumină absorbită curge de la sute de molecule de pigment ale complexului de recoltare a luminii către o moleculă de capcană de clorofilă, dând un electron acceptorului - oxidant. Electronul intră în lanțul de transport de electroni; se presupune că complexul de recoltare a luminii este format din 3 părți:

componenta principală a antenei

· două sisteme de fixare a fotografiilor.

Complexul de clorofilă antenei este scufundat în grosimea membranei tilacoide a cloroplastelor; combinația de molecule de pigment de antenă și centrul de reacție constituie fotosistemul în procesul de fotosinteză. Iau parte 2 fotosisteme:

· s-a stabilit că fotosistem 1 include pigmenți de focalizare a luminii și centru de reacție 1,

· sistemul foto 2 include pigmenți de focalizare a luminiiȘi centru de reacție 2.

Fotosistemul capcană pentru clorofilă 1 absoarbe lumina de la o lungime de undă mare 700 nm. In secunda sistem 680 nm. Lumina este absorbită separat de aceste două fotosisteme, iar fotosinteza normală necesită participarea lor simultană. Transferul de-a lungul unui lanț de purtători implică o serie de reacții redox în care sunt transferați fie un atom de hidrogen, fie electroni.

Există două tipuri de flux de electroni:

· ciclic

· neciclice.

Cu un flux ciclic de electroni dintr-o moleculă de clorofilă sunt transferate la acceptor din molecula de clorofilă și revin înapoi la acesta , cu flux aciclic are loc foto-oxidarea apei și transferul de electroni din apă în NADP Energia eliberată în timpul reacțiilor redox este parțial utilizată pentru sinteza ATP.

Fotosistemul I

Complexul I de recoltare a luminii conține aproximativ 200 de molecule de clorofilă.

Fotosistemul II

Un fotosistem este un set de SSC, un centru de reacție fotochimică și purtători de electroni. Complexul II de recoltare a luminii conține 200 de molecule de clorofilă a, 100 de molecule de clorofilă b, 50 de molecule de carotenoide și 2 molecule de feofitină. Centrul de reacție al fotosistemului II este un complex pigment-protein situat în membranele tilacoide și înconjurat de SSC. Conține un dimer de clorofilă a cu un maxim de absorbție la 680 nm (P680). Energia unui cuantum de lumină din SSC este transferată în cele din urmă către acesta, în urma căreia unul dintre electroni trece la o stare de energie mai mare, conexiunea sa cu nucleul este slăbită și molecula excitată P680 devine un agent reducător puternic (E0 = -0,7 V).

P680 reduce feofitina, apoi electronul este transferat la chinone care fac parte din PS II și apoi la plastochinone, transportate în formă redusă în complexul b6f. O moleculă de plastochinonă poartă 2 electroni și 2 protoni, care sunt prelevați din stromă.

Umplerea golului de electroni din molecula P680 are loc din cauza apei. PS II include un complex de oxidare a apei care conține 4 ioni de mangan în centrul activ. Pentru a forma o moleculă de oxigen, sunt necesare două molecule de apă, dând 4 electroni. Prin urmare, procesul se desfășoară în 4 cicluri și pentru implementarea sa completă sunt necesare 4 cuante de lumină. Complexul este situat pe partea spațiului intratilacoid și cei 4 protoni rezultați sunt eliberați în el.

Astfel, rezultatul total al lucrării PS II este oxidarea a 2 molecule de apă cu ajutorul a 4 cuante de lumină cu formarea a 4 protoni în spațiul intratilacoid și a 2 plastochinone reduse în membrană.

Fosforilarea fotosintetică. Mecanismul de cuplare a transportului de electroni cu formarea unui gradient transmembranar de potențial electrochimic. Organizarea structurală și funcțională și mecanismul de funcționare a complexului ATP sintetază.

Fosforilarea fotosintetică- sinteza ATP din ADP și fosfor anorganic în cloroplaste, cuplat cu transportul de electroni indus de lumină.

După cele două tipuri de flux de electroni, se disting fotofosforilarea ciclică și neciclică.

Transferul de electroni de-a lungul lanțului de flux ciclic este asociat cu sinteza a două legături ATP de înaltă energie. Toată energia luminoasă absorbită de pigmentul centrului de reacție al fotosistemului I este cheltuită numai pentru sinteza ATP. Cu F. f. ciclic. nu se formează echivalenți reducători pentru ciclul carbonului și nu se eliberează O2. Ciclic f. f. descris de ecuația:

neciclic f. f. asociat cu fluxul de electroni din apă prin transportoarele fotosistemelor I și II NADP +. Energia luminii în acest proces este stocată în legături de mare energie ale ATP, forma redusă de NADPH2 și oxigen molecular. Ecuația generală a unei funcții funcționale neciclice. ca urmare a:

Mecanismul de cuplare a transportului de electroni cu formarea unui gradient transmembranar de potențial electrochimic

Teoria chemosmotică. Purtătorii de electroni sunt localizați asimetric în membrane. În acest caz, purtătorii de electroni (citocromi) alternează cu purtători de electroni și protoni (plastochinone). Molecula de plastochinonă acceptă mai întâi doi electroni: HRP + 2e - -> HRP -2.

Plastochinona este un derivat al chinonei, în stare complet oxidată conține doi atomi de oxigen legați la inelul de carbon prin legături duble. Într-o stare complet redusă, atomii de oxigen din inelul benzenic se combină cu protoni: pentru a forma o formă neutră din punct de vedere electric: PX -2 + 2H + -> PCN 2. Protonii sunt eliberați în spațiul din tilacoid. Astfel, atunci când o pereche de electroni este transferată de la Chl 680 la Chl 700, protonii se acumulează în spațiul intern al tilacoizilor. Ca urmare a transferului activ al protonilor din stromă în spațiul intratilacoid, pe membrană se creează un potențial electrochimic de hidrogen (ΔμH +), care are două componente: ΔμH chimic (concentrație), rezultat din distribuția neuniformă a H. + ionii de pe diferite părți ale membranei, și electrici, datorită sarcinii opuse laturi diferite membrane (datorită acumulării de protoni în interiorul membranei).

__________________________________________________________________________

Organizarea structurală și funcțională și mecanismul de funcționare a complexului ATP sintetază

Organizare structurală și funcțională. Conjugarea difuziei protonilor prin membrană este realizată de un complex enzimatic macromolecular numit ATP sintetaza sau factorul de cuplare. Acest complex are forma unei ciuperci și este format din două părți - factori de cuplare: un capac rotund F 1, care iese din exteriorul membranei (centrul catalitic al enzimei este situat în ea) și un picior scufundat în membrană. Partea membranară este formată din subunități polipeptidice și formează un canal de protoni în membrană prin care ionii de hidrogen intră în factorul de conjugare F1. Proteina F 1 este un complex proteic care constă dintr-o membrană, în timp ce își păstrează capacitatea de a cataliza hidroliza ATP. F1 izolat nu este capabil să sintetizeze ATP. Capacitatea de a sintetiza ATP este o proprietate a unui singur complex F0-F1 înglobat în membrană. Acest lucru se datorează faptului că activitatea ATP sintazei în timpul sintezei ATP este asociată cu transferul de protoni prin aceasta. Transportul direcționat al protonilor este posibil numai dacă ATP sintaza este încorporată în membrană.

Mecanismul de funcționare. Există două ipoteze cu privire la mecanismul de fosforilare (mecanism direct și indirect). Conform primei ipoteze, gruparea fosfat și ADP se leagă de enzimă la locul activ al complexului F1. Doi protoni se deplasează prin canal de-a lungul gradientului de concentrație și se combină cu oxigenul fosfat pentru a forma apă. Conform celei de-a doua ipoteze (mecanismul indirect), ADP și fosforul anorganic se combină spontan în locul activ al enzimei. Cu toate acestea, ATP-ul rezultat este strâns legat de enzimă și este necesară energie pentru ao elibera. Energia este furnizată de protoni, care se leagă de enzimă, își schimbă conformația, după care ATP este eliberat.

Calea de fotosinteză C4

C 4-cale de fotosinteză sau ciclu Hatch-Slack

Oamenii de știință australieni M. Hatch și K. Slack au descris calea fotosintetică C 4, caracteristică plantelor tropicale și subtropicale de monocotiledonate și dicotiledonate din 16 familii (trestie de zahăr, porumb etc.). Majoritatea celor mai rele buruieni sunt plantele C4, iar majoritatea culturilor sunt plante C3. Frunzele acestor plante conțin două tipuri de cloroplaste: cele obișnuite în celulele mezofile și cloroplaste mari care nu au grana și fotosistemul II în celulele tecii din jurul fasciculelor vasculare.

În citoplasma celulelor mezofile, fosfoenolpiruvat carboxilaza adaugă CO2 la acidul fosfoenolpiruvic, formând acid oxaloacetic. Este transportat la cloroplaste, unde este redus la acid malic cu participarea NADPH (enzima malat dehidrogenază dependentă de NADP+). În prezența ionilor de amoniu, acidul oxaloacetic este transformat în acid aspartic (enzima aspartat aminotransferaza). Acizii malic și (sau) aspartic trec în cloroplastele celulelor învelișului și sunt decarboxilați la acid piruvic și CO2. CO 2 este inclus în ciclul Calvin, iar acidul piruvic este transferat în celulele mezofile, unde este transformat în acid fosfoenolpiruvic.

În funcție de ce acid - malat sau aspartat - este transportat în celulele tecii, plantele sunt împărțite în două tipuri: malat și aspartat. În celulele învelișului, acești acizi C4 sunt decarboxilați, ceea ce apare în diferite plante cu participarea diferitelor enzime: malat dehidrogenază decarboxilant dependentă de NADP+ (NADP+-MDH), malat dehidrogenază decarboxilant dependentă de NAD+ (enzima malică, NAD+-MDH) și PEP-carboxikinaza (PEP-CK). Prin urmare, plantele sunt împărțite în încă trei subtipuri: plante NADP + -MDG, plante NAD + -MDG, plante FEP-KK.

Acest mecanism permite plantelor să fotosintetizeze atunci când stomatele sunt închise din cauza temperaturii ridicate. În plus, produsele ciclului Calvin se formează în cloroplastele celulelor tecii din jurul fasciculelor vasculare. Aceasta promovează scurgerea rapidă a fotoasimilaților și, prin urmare, crește intensitatea fotosintezei.

Fotosinteza în funcție de tipul de Crassulaceae (suculente) este calea.

În locurile uscate, există plante suculente ale căror stomatele sunt deschise noaptea și închise ziua pentru a reduce transpirația. În prezent, acest tip de fotosinteză se găsește la reprezentanții a 25 de familii.

În plante suculente (cactusi și plante din familia Crassulaceae ( Crasulaceae) procesele de fotosinteză sunt separate nu în spațiu, ca la alte plante C4, ci în timp. Acest tip de fotosinteză se numește calea CAM (metabolismul acidului de crasulare). Stomatele sunt de obicei închise în timpul zilei, prevenind pierderea apei prin transpirație și deschise noaptea. În întuneric, CO 2 pătrunde în frunze, unde fosfoenolpiruvat carboxilaza îl combină cu acidul fosfoenolpiruvic, formând acid oxaloacetic. Este redus de malat dehidrogenaza dependentă de NADPH la acid malic, care se acumulează în vacuole. În timpul zilei, acidul malic trece din vacuolă în citoplasmă, unde este decarboxilat pentru a forma CO 2 și acid piruvic. CO 2 difuzează în cloroplaste și intră în ciclul Calvin.

Deci, faza întunecată a fotosintezei este împărțită în timp: CO 2 este absorbit noaptea și este restabilit în timpul zilei, malatul se formează din PAL, carboxilarea în țesuturi are loc de două ori: PEP este carboxilat noaptea, RuBP este carboxilat în timpul zilei. .

Instalațiile CAM sunt împărțite în două tipuri: centrale NADP-MDG, centrale PEP-KK.

Ca și C4, tipul CAM este suplimentar, furnizând CO 2 ciclului C3 la plantele adaptate să trăiască în condiții de temperaturi ridicate sau lipsă de umiditate. La unele plante acest ciclu funcționează întotdeauna, în altele funcționează doar în condiții nefavorabile.

Fotorespirația.

Fotorespirația este un proces activat de lumină de eliberare de CO 2 și absorbție de O 2. (NU ARE LEGAT DE FOTOSINTEZĂ SAU RESPIRAȚIE). Deoarece produsul primar al fotorespirației este acidul glicolic, acesta este numit și calea glicolatului. Fotorespirația crește cu conținut scăzut de CO 2 și concentrație mare de O 2 în aer. În aceste condiții, cloroplastul ribuloză bisfat carboxilaza catalizează nu carboxilarea ribulozei-1,5-bisfosfatului, ci scindarea acestuia în acizi 3-fosfogliceric și 2-fosfoglicolic. Acesta din urmă este defosforilat pentru a forma acid glicolic.

Acidul glicolic trece de la cloroplast la peroxizom, unde este oxidat de glicolat oxidaza la acid glioxilic. Peroxidul de hidrogen rezultat este descompus de catalaza prezentă în peroxizom. Acidul glioxilic este aminat pentru a forma glicină. Glicina este transportată în mitocondrie, unde serina este sintetizată din două molecule de glicină și este eliberat CO2.

Serina poate intra în peroxizom și, sub acțiunea aminotransferazei, transferă gruparea amino în acidul piruvic pentru a forma alanină și ea însăși este transformată în acid hidroxipiruvic. Acesta din urmă, cu participarea NADPH, este redus la acid gliceric. Trece în cloroplaste, unde este inclusă în ciclul Calvin și se formează 3 PHA.

Respirația plantelor

O celulă vie este o celulă deschisă sistem energetic, ea trăiește și își menține individualitatea datorită fluxului constant de energie. De îndată ce acest aflux se oprește, are loc dezorganizarea și moartea corpului. Energia luminii solare stocată în materia organică în timpul fotosintezei este din nou eliberată și utilizată pentru o varietate de procese de viață.

În natură, există două procese principale în timpul cărora energia luminii solare stocată în materia organică este eliberată: respirația și fermentația. Respirația este descompunerea oxidativă aerobă a compușilor organici în compuși anorganici simpli, însoțită de eliberarea de energie. Fermentarea este un proces anaerob de descompunere a compușilor organici în alții mai simpli, însoțit de eliberarea de energie. În cazul respirației, acceptorul de electroni este oxigenul, în cazul fermentației, compuși organici.

Ecuația generală pentru procesul de respirație este:

С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 kJ.

Căile respiratorii

Există două sisteme principale și două căi principale pentru transformarea substratului respirator sau oxidarea carbohidraților:

1) glicoliză + ciclu Krebs (glicolitic); Această cale de schimb respirator este cea mai comună și, la rândul său, constă din două faze. Prima fază este anaerobă (glicoliză), a doua fază este aerobă. Aceste faze sunt localizate în diferite compartimente celulare. Faza anaerobă a glicolizei este în citoplasmă, faza aerobă este în mitocondrii. De obicei, chimia respirației începe să fie luată în considerare cu glucoza. În același timp, în celulele vegetale există puțină glucoză, deoarece produsele finale ale fotosintezei sunt zaharoza ca principală formă de transport a zahărului în plantă sau carbohidrații de rezervă (amidon etc.). Prin urmare, pentru a deveni un substrat pentru respirație, zaharoza și amidonul trebuie hidrolizate pentru a forma glucoză.

2) fosfat de pentoză (apotomic). Rolurile relative ale acestor căi respiratorii pot varia în funcție de tipul plantei, vârstă, stadiul de dezvoltare și în funcție de factorii de mediu. Procesul de respirație a plantelor are loc în toate conditii externe, în care viața este posibilă. Organismul vegetal nu are adaptări pentru reglarea temperaturii, astfel încât procesul de respirație are loc la temperaturi de la -50 la +50°C. Plantele nu au, de asemenea, adaptări pentru a menține o distribuție uniformă a oxigenului în toate țesuturile. Nevoia de a desfășura procesul de respirație în diferite condiții a condus la dezvoltarea în procesul de evoluție a diferitelor căi metabolice respiratorii și la o varietate și mai mare de sisteme enzimatice care realizează stadii individuale ale respirației. Este important de remarcat interconectarea tuturor proceselor metabolice din organism. Modificarea căii metabolice respiratorii duce la modificări profunde ale întregului metabolism al plantelor.

Energie

11 ATP se formează ca urmare a muncii CK și respiratorii și 1 ATP ca rezultat al fosforilării substratului. În timpul acestei reacții, se formează o moleculă de GTP (reacția de refosforilare duce la formarea de ATP).

1 turnover de CK în condiții aerobe duce la formarea de 12 ATP

Integrativ

La nivelul CK sunt combinate căile de catabolism ale proteinelor, grăsimilor și carbohidraților. Ciclul Krebs este o cale metabolică centrală care combină procesele de descompunere și sinteza componentelor celulare esențiale.

Amfibolice

Metaboliții CK sunt cheie; la nivelul lor, ei pot trece de la un tip de metabolism la altul.

13.ETC: Localizarea componentelor. Mecanismul fosforilării oxidative. Teoria chimiosmotică a lui Mitchell.

Lanț de transport de electroni- acesta este un lanț de agenți redox localizați într-un anumit fel în membrana cloroplastelor, efectuând transportul de electroni fotoindus din apă la NADP+. Forța motrice pentru transportul electronilor prin ETC al fotosintezei este reacțiile redox în centrele de reacție (RC) a două fotosisteme (PS). Separarea primară a sarcinilor în PS1 RC duce la formarea unui agent reducător puternic A0, al cărui potențial redox asigură reducerea NADP+ printr-un lanț de purtători intermediari. În RC PS2, reacțiile fotochimice duc la formarea unui agent oxidant puternic P680, care provoacă o serie de reacții redox care duc la oxidarea apei și eliberarea de oxigen. Reducerea P700 formată în PS1 RC are loc datorită electronilor mobilizați din apă de către fotosistemul II, cu participarea purtătorilor de electroni intermediari (plastochinone, cofactorii redox ai complexului citocrom și plastocianina). Spre deosebire de reacțiile fotoinduse primare de separare a sarcinii în centrele de reacție, mergând împotriva gradientului termodinamic, transferul de electroni în alte părți ale ETC are loc de-a lungul gradientului potențialului redox și este însoțit de eliberarea de energie, care este utilizată pentru sinteza ATP.

Componentele ETC mitocondriale sunt aranjate în următoarea ordine:

O pereche de electroni din NADH sau succinat este transferată de-a lungul ETC la oxigen, care, fiind redus și adăugând doi protoni, formează apă.

Definiția și caracteristicile generale ale fotosintezei, sensul fotosintezei

FOTOSINTEZA este procesul de formare a substanțelor organice din CO2 și H2O în lumină, cu participarea pigmenților fotosintetici.

Din punct de vedere biochimic, fotosinteza este proces redox de transformare a moleculelor stabile de substanțe anorganice CO2 și H2O în molecule de substanțe organice – carbohidrați.

caracteristici generale

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + O2

Procesul de fotosinteză constă din două faze și mai multe etape care au loc secvenţial.

I Faza de lumină

1. Etapa fotofizică– apare în membrana interioară a cloroplastelor și este asociată cu absorbția energiei solare de către sistemele pigmentare.

2. Etapa fotochimică- are loc în membrana interioară a cloroplastelor și este asociată cu conversia energiei solare în energie chimică ATP și NADPH2 și fotoliza apei.

II Faza intunecata

3. Etapa biochimică sau ciclul Calvin- are loc în stroma cloroplastelor. În această etapă, dioxidul de carbon este redus la carbohidrați.

SENS

1. Asigurarea constanței CO2 în aer. Legarea CO 2 în timpul fotosintezei compensează în mare măsură eliberarea acestuia ca urmare a altor procese (respirație, fermentație, activitate vulcanică, activitatea industrială a omenirii).

2. Previne dezvoltarea efectului de sera. O parte din lumina soarelui este reflectată de suprafața Pământului sub formă de raze infraroșii termice. CO 2 absoarbe radiația infraroșie și, prin urmare, reține căldura pe Pământ. O creștere a conținutului de CO 2 din atmosferă poate contribui la creșterea temperaturii, adică la crearea unui efect de seră. Cu toate acestea, conținutul ridicat de CO 2 din aer activează fotosinteza și, prin urmare, concentrația de CO 2 din aer va scădea din nou.

3. Acumularea de oxigen în atmosferă. Inițial, în atmosfera Pământului era foarte puțin oxigen. Acum conținutul său este de 21% în volum de aer. Practic, acest oxigen este un produs al fotosintezei.

4. Ecran cu ozon. Ozonul (O 3) se formează ca urmare a fotodisocierii moleculelor de oxigen sub influența radiației solare la o altitudine de aproximativ 25 km. Protejează toată viața de pe Pământ de razele distructive.

În conformitate cu aceasta, se disting fotosinteza clorofilă și non-clorofilă.

Fotosinteza non-clorofilă

Sistemul de fotosinteză fără clorofilă se caracterizează printr-o simplitate semnificativă de organizare și, prin urmare, se presupune că este mecanismul evolutiv principal pentru stocarea energiei radiațiilor electromagnetice. Eficiența fotosintezei fără clorofilă ca mecanism de conversie a energiei este relativ scăzută (se transferă doar un H + pe cuantă absorbită).

Descoperire în arheile halofile

Dieter Oesterhelt și Walther Stoeckenius au identificat un reprezentant al arheilor halofile în „membranele violete” Halobacterium salinarium(fostul nume N. halobiu) o proteină care a fost numită mai târziu bacteriorhodopsin. S-au acumulat în curând dovezi care indică faptul că bacteriorhodopsina este un generator dependent de lumină al unui gradient de protoni. În special, fotofosforilarea a fost demonstrată pe vezicule artificiale care conțin bacteriorodopsină și ATP sintaza mitocondrială, fotofosforilarea în celule intacte H. salinarium, o scădere a pH-ului mediului indusă de lumină și suprimarea respirației, toate aceste efecte corelate cu spectrul de absorbție al bacteriorhodopsinei. Astfel, s-au obținut dovezi de nerefuzat ale existenței fotosintezei fără clorofilă.

Mecanism

Aparatul fotosintetic al halobacteriilor extreme este cel mai primitiv cunoscut în prezent; îi lipsește un lanț de transport de electroni. Membrana citoplasmatica halobacterii este o membrană de cuplare care conține două componente principale: o pompă de protoni dependentă de lumină (bacteriorhodopsin) și ATP sintetaza. Funcționarea unui astfel de aparat fotosintetic se bazează pe următoarele transformări energetice:

Cromoforul bacteriorhodopsinei, retinian, absoarbe cuante luminoase, ceea ce duce la modificări conformaționale în structura bacteriorhodopsinei și transportul protonilor din citoplasmă în spațiul periplasmatic. În plus, o contribuție suplimentară la componenta electrică a gradientului este adusă de importul activ dependent de lumină al anionului clorură, care este furnizat de halorhodopsină. ] . Astfel, ca urmare a muncii bacteriorhodopsinei, energia radiației solare este transformată în energia gradientului electrochimic al protonilor de pe membrană.
În timpul funcționării ATP sintetazei, energia gradientului transmembranar este transformată în energia legăturilor chimice ATP. Astfel, se produce cuplarea chimiosmotică.

Cu tipul de fotosinteză fără clorofilă (precum și cu implementarea fluxurilor ciclice în lanțurile de transport de electroni), nu are loc formarea de echivalenți reducători (ferredoxină redusă sau NAD(P)H) necesari pentru asimilarea dioxidului de carbon. Prin urmare, în timpul fotosintezei fără clorofilă, nu are loc asimilarea dioxidului de carbon, ci doar stocarea energiei solare sub formă de ATP (fotofosforilare).

Sens

Principala modalitate prin care halobacteriile obțin energie este oxidarea aerobă a compușilor organici (în timpul cultivării se folosesc carbohidrați și aminoacizi). În caz de deficiență de oxigen, pe lângă fotosinteza non-clorofilă, respirația anaerobă a nitraților sau fermentarea argininei și citrulinei pot servi drept surse de energie pentru halobacteriile. Cu toate acestea, experimentul a arătat că fotosinteza fără clorofilă poate servi și ca singura sursă de energie în condiții anaerobe când respirația și fermentația anaerobe sunt suprimate la conditie obligatorie acea retina este introdusă în mediu, a cărui sinteză necesită oxigen.

Fotosinteza clorofilei

Fotosinteza clorofilei diferă de fotosinteza bacteriorhodopsinei prin eficiența sa semnificativ mai mare de stocare a energiei. Pentru fiecare cuantă de radiație absorbită, cel puțin un H + este transferat împotriva gradientului, iar în unele cazuri energia este stocată sub formă de compuși redusi (ferredoxină, NADP).

Anoxigen

Fotosinteza anoxigenă (sau fără oxigen) are loc fără eliberarea de oxigen. Bacteriile violet și verzi, precum și heliobacteriile, sunt capabile de fotosinteză anoxigenă.

Cu fotosinteza anoxigenă, este posibil să:

Transport ciclic de electroni dependent de lumină, neînsoțit de formarea de echivalenți reducători și care duce exclusiv la stocarea energiei luminoase sub formă de ATP. Cu transportul ciclic de electroni dependent de lumină, nu este nevoie de donatori de electroni exogeni. Nevoia de echivalenți reducători este satisfăcută non-fotochimic, de obicei prin compuși organici exogeni.
Transport de electroni neciclici dependent de lumină, însoțit de formarea de echivalenți reducători și sinteza ADP. În acest caz, este nevoie de donatori de electroni exogeni, care sunt necesari pentru a umple golul de electroni din centrul de reacție. Atât agenții reducători organici, cât și anorganici pot fi utilizați ca donatori de electroni exogeni. Dintre compușii anorganici, cei mai des utilizați sunt diferitele forme reduse de sulf (hidrogen sulfurat, sulf molecular, sulfiți, tiosulfați, tetrationați, tioglicolați) și poate fi utilizat și hidrogenul molecular.

Oxigenic

Fotosinteza oxigenată (sau oxigenată) este însoțită de eliberarea de oxigen ca produs secundar. În fotosinteza oxigenată are loc transportul neciclic de electroni, deși în anumite condiții fiziologice are loc exclusiv transportul ciclic de electroni. Un donor de electroni extrem de slab - apa - este folosit ca donor de electroni într-un flux neciclic.

Fotosinteza oxigenată este mult mai răspândită. Caracteristic plantelor superioare, algelor, multor protisti și cianobacteriilor.

Etape

Fotosinteza este un proces cu o organizare spatiotemporala extrem de complexa.

Răspândirea timpilor caracteristici diferitelor etape ale fotosintezei este de 19 ordine de mărime: rata de absorbție a cuantelor de lumină și migrarea energiei se măsoară în intervalul femtosecunde (10−15 s), viteza de transport de electroni are timpi caracteristici de 10− 10−10−2 s, iar procesele asociate cu plantele de creștere sunt măsurate în zile (10 5 −10 7 s).

De asemenea, o mare variație de mărime este caracteristică structurilor care asigură desfășurarea fotosintezei: de la nivel molecular (10 −27 m 3) până la nivelul fitocenozelor (10 5 m 3).

În fotosinteză, pot fi distinse etapele individuale, care diferă ca natură și ratele caracteristice ale proceselor:

Fotofizic;
Fotochimic;
Chimic:
- Reacții de transport de electroni;
- Reacții „întunecate” sau cicluri ale carbonului în timpul fotosintezei.

În prima etapă, cuantele de lumină sunt absorbite de pigmenți, trecerea lor la o stare excitată și transferul de energie către alte molecule ale fotosistemului. În a doua etapă, sarcinile sunt separate în centrul de reacție, electronii sunt transferați de-a lungul lanțului fotosintetic de transport de electroni, care se termină în sinteza ATP și NADPH. Primele două etape sunt numite în mod colectiv stadiul dependent de lumină al fotosintezei. A treia etapă are loc fără participarea obligatorie a luminii și include reacții biochimice de sinteza a substanțelor organice folosind energia acumulată în stadiul dependent de lumină. Cel mai adesea, astfel de reacții sunt considerate a fi ciclul Calvin și gluconeogeneza, formarea zaharurilor și a amidonului din dioxidul de carbon din aer.

Localizare spațială

Foaie

Fotosinteza plantelor are loc în cloroplaste - organite semi-autonome cu membrană dublă aparținând clasei plastidelor. Cloroplastele pot fi conținute în celulele tulpinilor, fructelor și sepalelor, dar principalul organ al fotosintezei este frunza. Este adaptat anatomic pentru a absorbi energia luminii si a asimila dioxidul de carbon. Forma plată a foii, oferind un raport mare suprafață-volum, permite o utilizare mai completă a energiei luminii solare. Apa necesară menținerii turgenței și fotosintezei este livrată către frunze din sistemul radicular prin xilem, unul dintre țesuturile conductoare ale plantei. Pierderea de apă prin evaporare prin stomată și, într-o măsură mai mică, prin cuticulă (transpirație) servește forta motrice transport prin nave. Cu toate acestea, transpirația în exces este nedorită, iar plantele au dezvoltat diverse adaptări menite să reducă pierderile de apă. Ieșirea asimilaților, necesare funcționării ciclului Calvin, are loc prin floem. Cu fotosinteză intensă, carbohidrații se pot polimeriza și, în același timp, se formează boabe de amidon în cloroplaste. Schimbul de gaze (aportul de dioxid de carbon și eliberarea de oxigen) se realizează prin difuzie prin stomate (unele dintre gaze se deplasează prin cuticulă).

Deoarece deficitul de dioxid de carbon crește semnificativ pierderea de asimilați în timpul fotorespirației, este necesar să se mențină o concentrație mare de dioxid de carbon în spațiul intercelular, ceea ce este posibil cu stomatele deschise. Cu toate acestea, menținerea stomatelor deschise la temperaturi ridicate duce la o evaporare crescută a apei, ceea ce duce la deficit de apă și, de asemenea, reduce productivitatea fotosintezei. Acest conflict este rezolvat în conformitate cu principiul compromisului adaptiv. În plus, absorbția primară a dioxidului de carbon pe timp de noapte, la temperaturi scăzute, la plantele cu fotosinteză CAM permite evitarea pierderilor mari de apă prin transpirație.

Fotosinteza la nivel de tesut

La nivel tisular, fotosinteza la plantele superioare este asigurata de tesut specializat - clorenchimul. Este situat lângă suprafața corpului plantei, unde primește suficientă energie luminoasă. De obicei, clorenchimul se găsește direct sub epidermă. La plantele care cresc în condiții de insolație crescută, unul sau două straturi de celule transparente (hipodermă) pot fi situate între epidermă și clorenchim, asigurând împrăștierea luminii. La unele plante iubitoare de umbră, epiderma este, de asemenea, bogată în cloroplaste (de exemplu, măcriș). Adesea, clorenchimul mezofilei frunzelor este diferențiat în palisat (colonar) și spongios, dar poate consta și din celule omogene. În cazul diferențierii, clorenchimul palisat este cel mai bogat în cloroplaste.

Cloroplaste

Spațiul intern al cloroplastei este umplut cu conținut incolor (stromă) și pătruns de membrane (lamele), care, conectându-se între ele, formează tilacoizi, care, la rândul lor, sunt grupați în stive numite grana. Spațiul intratilacoid este separat și nu comunică cu restul stromei; se presupune de asemenea că spațiul intern al tuturor tilacoizilor comunică între ei. Stadiile ușoare ale fotosintezei sunt limitate la membrane; fixarea autotrofă a CO 2 are loc în stromă.

Cloroplastele au propriul lor ADN, ARN, ribozomi (tipul 70) și are loc sinteza proteinelor (deși acest proces este controlat din nucleu). Nu se sintetizează din nou, ci se formează prin împărțirea celor anterioare. Toate acestea au făcut posibil să fie considerați descendenți ai cianobacteriilor libere care au devenit parte a celulei eucariote în timpul procesului de simbiogeneză.

Membrane fotosintetice ale procariotelor

Esența fotochimică a procesului

Fotosistemul I

Complexul I de recoltare a luminii conține aproximativ 200 de molecule de clorofilă.

În centrul de reacție al primului fotosistem există un dimer de clorofilă a cu o absorbție maximă la 700 nm (P 700). După excitarea de către un cuantum de lumină, restabilește acceptorul primar - clorofila a, care este acceptorul secundar (vitamina K 1 sau filochinona), după care electronul este transferat la ferredoxină, care restabilește NADP folosind enzima ferredoxin-NADP reductază.

Proteina plastocianină, redusă în complexul b 6 f, este transportată în centrul de reacție al primului fotosistem din partea spațiului intratilacoid și transferă un electron către P 700 oxidat.

Transportul de electroni ciclic și pseudociclic

În plus față de calea completă a electronilor neciclice descrisă mai sus, a fost descoperită o cale ciclică și pseudo-ciclică.

Pe calea pseudociclică, ferredoxina reduce oxigenul, care este transformat în continuare în apă și poate fi utilizat în fotosistemul II. În acest caz, nici NADPH nu se formează.

Faza intunecata

În stadiul de întuneric, cu participarea ATP și NADP, CO 2 este redus la glucoză (C 6 H 12 O 6). Deși lumina nu este necesară pentru acest proces, ea este implicată în reglarea acestuia.

C 3 fotosinteza, ciclul Calvin

În a doua etapă, FHA este restaurată în două etape. În primul rând, este fosforilat de ATP sub acțiunea fosforoglicerokinazei cu formarea acidului 1,3-difosfogliceric (DPGA), apoi, sub influența triozofosfat dehidrogenazei și NADPH, gruparea acil-fosfat a DPGA este defosforilată și redusă la un se formează aldehidă și gliceraldehidă-3-fosfat - carbohidrat fosforilat (PHA).

A treia etapă implică 5 molecule PHA, care, prin formarea de compuși cu 4, 5, 6 și 7 atomi de carbon, sunt combinate în ribuloză-1,5-bifosfat cu 3 atomi de carbon, care necesită 3ATP.

În cele din urmă, sunt necesare două PHA pentru sinteza glucozei. Pentru a forma una dintre moleculele sale, sunt necesare 6 revoluții de ciclu, 6 CO 2, 12 NADPH și 18 ATP.

C 4 fotosinteza

Diferența dintre acest mecanism de fotosinteză și cel obișnuit este că fixarea dioxidului de carbon și utilizarea acestuia sunt împărțite în spațiu, între diferite celule ale plantei.

Pentru a crește concentrația de CO2, plantele de tip 4 C și-au schimbat anatomia frunzelor. În ele, ciclul Calvin este localizat în celulele învelișului fasciculului vascular; în celulele mezofilelor, sub acțiunea PEP carboxilazei, fosfoenolpiruvatul este carboxilat pentru a forma acid oxaloacetic, care este transformat în malat sau aspartat și transportat către celulele învelișului. , unde este decarboxilat pentru a forma piruvat, care este returnat celulelor mezofile.

C 4 -fotosinteza practic nu este însoțită de pierderi de ribuloză-1,5-bifosfat din ciclul Calvin și, prin urmare, este mai eficientă. Cu toate acestea, necesită nu 18, ci 30 ATP pentru sinteza unei molecule de glucoză. Acest lucru este justificat la tropice, unde clima caldă impune menținerea stomatelor închise, ceea ce împiedică intrarea CO 2 în frunză, precum și cu o strategie de viață ruderală.

Aproximativ 7.600 de specii de plante efectuează fotosinteza prin calea C4. Toate aparțin familiei cu flori: multe cereale (61% din specii, inclusiv cele cultivate - porumb, trestie de zahăr și sorg etc.), Carnationaceae (ponderea cea mai mare în familiile Chenopoaceae - 40% din specii, Amaranthaceae - 25). %), unele Sedgeaceae, Asteraceae, Brassicas, Euphorbiaceae.

fotosinteza CAM

Apariția pe Pământ cu mai bine de 3 miliarde de ani în urmă a unui mecanism de scindare a unei molecule de apă prin cuante de lumină solară cu formarea de O 2 este cel mai important evenimentîn evoluția biologică, ceea ce a făcut din lumina Soarelui principala sursă de energie din biosferă.

Energia obținută de umanitate prin arderea combustibililor fosili (cărbune, petrol, gaze naturale, turbă) este stocată și în procesul de fotosinteză.

Fotosinteza servește ca principală intrare de carbon anorganic în ciclul biogeochimic.

Fotosinteza este baza pentru productivitatea plantelor importante din punct de vedere agricol.

Majoritatea oxigenului liber din atmosferă este de origine biogenă și este un produs secundar al fotosintezei. Formarea unei atmosfere oxidante (catastrofa oxigenului) a schimbat complet starea suprafeței pământului, a făcut posibilă apariția respirației, iar mai târziu, după formarea stratului de ozon, a permis existența vieții pe uscat.

Istoria studiului

Primele experimente în studiul fotosintezei au fost efectuate de Joseph Priestley în anii 1780, când a atras atenția asupra „alterării” aerului într-un vas sigilat cu o lumânare aprinsă (aerul a încetat să susțină arderea, iar animalele puse în s-a sufocat) și „corectarea” ei de către plante. Priestley a concluzionat că plantele produc oxigen, care este necesar pentru respirație și ardere, dar nu a observat că plantele au nevoie de lumină pentru aceasta. Acest lucru a fost în curând arătat de Jan Ingenhaus.

Clorofilele au fost izolate pentru prima dată de P. J. Pelletier și J. Cavanto. M. S. Tsvet a reușit să separe pigmenții și să-i studieze separat folosind metoda cromatografiei pe care a creat-o. Spectrele de absorbție ale clorofilei au fost studiate de K. A. Timiryazev, care, dezvoltând principiile lui Mayer, a arătat că razele absorbite fac posibilă creșterea energiei sistemului, creând legături C-C de mare energie în loc de legături slabe C-O și O-H ( înainte de asta se credea că în fotosinteză folosește raze galbene care nu sunt absorbite de pigmenții frunzelor). Acest lucru a fost realizat datorită metodei pe care a creat-o pentru contabilizarea fotosintezei pe baza CO 2 absorbit: în timpul experimentelor de iluminare a unei plante cu lumină de diferite lungimi de undă (diferite culori), s-a dovedit că intensitatea fotosintezei coincide cu spectrul de absorbție al clorofilei. .

Esența redox a fotosintezei (atât oxigenată, cât și anoxigenă) a fost postulată de Cornelis van Niel, care în 1931 a dovedit că bacteriile violete și bacteriile cu sulf verde realizează fotosinteza anoxigenă. Natura redox a fotosintezei a însemnat că oxigenul din fotosinteza oxigenată este format în întregime din apă, ceea ce a fost confirmat experimental în A.P. Vinogradov în experimente cu o etichetă izotopică. Robert Hill a descoperit că procesul de oxidare a apei (și eliberarea de oxigen) și asimilarea CO 2 pot fi separate. În - gg. D. Arnon a stabilit mecanismul etapelor luminoase ale fotosintezei, iar esența procesului de asimilare a CO 2 a fost dezvăluită de Melvin Calvin folosind izotopi de carbon la sfârșit.

Ar putea fi util să citiți: