Stranski produkt fotosinteze. Pomen fotosinteze

Fotosinteza brez klorofila

Prostorska lokalizacija

Fotosinteza rastlin se izvaja v kloroplastih: izoliranih dvomembranskih celičnih organelih. Kloroplasti so lahko v celicah plodov, stebel, vendar je glavni organ fotosinteze, anatomsko prilagojen za njeno upravljanje, list. V listu je s kloroplasti najbogatejše tkivo palisadnega parenhima. Pri nekaterih sukulentih z degeneriranimi listi (kot so kaktusi) je glavna fotosintezna aktivnost povezana s steblom.

Svetloba za fotosintezo se bolje zajame zaradi ploščate oblike lista, ki zagotavlja veliko razmerje med površino in prostornino. Voda se iz korenine dovaja skozi razvito mrežo žil (listne žile). Ogljikov dioksid vstopa deloma z difuzijo skozi povrhnjico in povrhnjico, večina pa ga prodre v list skozi želodce in skozi list skozi medceličnino. Rastline, ki izvajajo fotosintezo CAM, so oblikovale posebne mehanizme za aktivno asimilacijo ogljikovega dioksida.

Notranji prostor kloroplasta je napolnjen z brezbarvno vsebino (stroma) in prežet z membranami (lamelami), ki medsebojno združene tvorijo tilakoide, ti pa so združeni v sklade, imenovane grana. Intratilakoidni prostor je ločen in ne komunicira z ostalo stromo, domneva se tudi, da notranji prostor vseh tilakoidov komunicira med seboj. Svetlobne stopnje fotosinteze so omejene na membrane; avtotrofna fiksacija CO 2 poteka v stromi.

Kloroplasti imajo svojo DNA, RNA, ribosome (tip 70s), poteka sinteza beljakovin (čeprav je ta proces nadzorovan iz jedra). Ne sintetizirajo se ponovno, ampak nastanejo z delitvijo prejšnjih. Vse to je omogočilo, da jih štejemo za potomce prostih cianobakterij, ki so bile v procesu simbiogeneze vključene v sestavo evkariontske celice.

Fotosistem I

Kompleks za zbiranje svetlobe I vsebuje približno 200 molekul klorofila.

Reakcijsko središče prvega fotosistema vsebuje dimer klorofila a z absorpcijskim maksimumom pri 700 nm (P700). Po vzbujanju s kvantom svetlobe obnovi primarni akceptor - klorofil a, ki je sekundarni (vitamin K 1 ali filokinon), nakar se elektron prenese na feredoksin, ki s pomočjo encima feredoksin-NADP-reduktaze obnovi NADP.

Protein plastocianin, reduciran v kompleksu b 6 f, se transportira v reakcijski center prvega fotosistema s strani intratilakoidnega prostora in prenese elektron na oksidirani P700.

Ciklični in psevdociklični transport elektronov

Poleg zgoraj opisane popolne neciklične poti elektronov so bile najdene ciklične in psevdociklične poti.

Bistvo ciklične poti je, da feredoksin namesto NADP obnovi plastokinon, ki ga prenese nazaj v b 6 f kompleks. Rezultat je večji protonski gradient in več ATP, vendar ne NADPH.

V psevdociklični poti feredoksin reducira kisik, ki se nato pretvori v vodo in se lahko uporabi v fotosistemu II. Prav tako ne proizvaja NADPH.

temni oder

V temni fazi se s sodelovanjem ATP in NADPH CO 2 reducira v glukozo (C 6 H 12 O 6). Čeprav svetloba za ta proces ni potrebna, je vključena v njegovo regulacijo.

C 3 -fotosinteza, Calvinov cikel

V tretji fazi je vključenih 5 molekul PHA, ki se s tvorbo 4-, 5-, 6- in 7-ogljikovih spojin združijo v 3 5-ogljikov ribuloza-1,5-bifosfat, za kar je potreben 3ATP. .

Končno sta za sintezo glukoze potrebni dve PHA. Za nastanek ene njegove molekule je potrebnih 6 obratov cikla, 6 CO 2, 12 NADPH in 18 ATP.

C 4 -fotosinteza

Glavni članki: Hatch-Slack-Karpilov cikel, C4 fotosinteza

Pri nizki koncentraciji CO 2, raztopljenega v stromi, ribuloza bisfosfat karboksilaza katalizira oksidacijsko reakcijo ribuloza-1,5-bisfosfata in njegovo razgradnjo na 3-fosfoglicerinsko kislino in fosfoglikolno kislino, ki se prisilno uporablja v procesu fotorespiracije.

Za povečanje koncentracije CO 2 C 4 so rastline spremenile anatomijo lista. Calvinov cikel je pri njih lokaliziran v celicah ovojnice prevodnega snopa, medtem ko se v celicah mezofila pod delovanjem PEP-karboksilaze fosfoenolpiruvat karboksilira v oksaloocetno kislino, ki se spremeni v malat ali aspartat in se transportira do celic ovojnice, kjer se dekarboksilira s tvorbo piruvata, ki se vrne v celice mezofila.

S 4 fotosintezo praktično ne spremljajo izgube ribuloza-1,5-bisfosfata iz Calvinovega cikla, zato je bolj učinkovita. Vendar pa za sintezo 1 molekule glukoze ne potrebuje 18, ampak 30 ATP. To se obrestuje v tropih, kjer vroče podnebje zahteva, da so želodci zaprti, kar preprečuje vstop CO2 v list, in tudi pri ruderalni življenjski strategiji.

CAM fotosinteza

Kasneje so ugotovili, da rastline poleg sproščanja kisika absorbirajo ogljikov dioksid in s sodelovanjem vode na svetlobi sintetizirajo organske snovi. Robert Mayer je na podlagi zakona o ohranitvi energije predpostavil, da rastline pretvarjajo energijo sončne svetlobe v energijo kemičnih vezi. W. Pfeffer je ta proces poimenoval fotosinteza.

Klorofile sta prvič izolirala P. J. Peltier in J. Cavent. MS Tsvet je uspel ločiti pigmente in jih ločeno preučiti z metodo kromatografije, ki jo je ustvaril. Absorpcijske spektre klorofila je preučeval K. A. Timiryazev, ki je z razvojem Mayerjevih določb pokazal, da prav absorbirani žarki omogočajo povečanje energije sistema, ki ustvarja namesto šibke C-O povezave in O-H visokoenergijski C-C (preden so verjeli, da fotosinteza uporablja rumene žarke, ki jih pigmenti listov ne absorbirajo). To je uspelo zahvaljujoč metodi, ki jo je ustvaril za upoštevanje fotosinteze z absorbiranim CO 2: med poskusi osvetljevanja rastline s svetlobo različnih valovnih dolžin ( drugačna barva) se je izkazalo, da intenzivnost fotosinteze sovpada z absorpcijskim spektrom klorofila.

Redoks bistvo fotosinteze (tako kisikove kot anoksigene) je postavil Cornelis van Niel. To je pomenilo, da kisik v fotosintezi v celoti nastane iz vode, kar je eksperimentalno potrdil A. P. Vinogradov v poskusih z izotopskim označevanjem. G. Robert Hill je ugotovil, da je mogoče ločiti proces oksidacije vode (in sproščanja kisika) ter asimilacijo CO 2 . V-D Arnon je vzpostavil mehanizem svetlobnih stopenj fotosinteze, bistvo procesa asimilacije CO 2 pa je razkril Melvin Calvin z uporabo izotopov ogljika v poznih 1940-ih, za to delo je prejel Nobelovo nagrado.

Druga dejstva

Poglej tudi

Literatura

Hall D., Rao K. Fotosinteza: Per. iz angleščine. - M.: Mir, 1983.
Fiziologija rastlin / ur. prof. Ermakova I. P. - M .: Akademija, 2007
Molekularna biologija celice / Albertis B., Bray D. et al. V 3 zv. - M.: Mir, 1994
Rubin A. B. Biofizika. V 2 zv. - M.: Ed. Moskovska univerza in znanost, 2004.
Černavska N.M.,

Fotosinteza je proces nastajanja organskih snovi v zelenih rastlinah. Fotosinteza je ustvarila vso maso rastlin na Zemlji in ozračje nasičila s kisikom.

Kako se rastlina prehranjuje?

Prej so bili ljudje prepričani, da rastline vzamejo vse snovi za svojo prehrano iz zemlje. Toda ena izkušnja je pokazala, da temu ni tako.

V lonec z zemljo je bilo posajeno drevo. Hkrati je bila izmerjena masa zemlje in drevesa. Ko so nekaj let kasneje oba stehtali, se je izkazalo, da se je masa zemlje zmanjšala le za nekaj gramov, medtem ko se je masa rastline povečala za veliko kilogramov.

V zemljo je bila dodana samo voda. Od kod ti kilogrami rastlinske mase?

Iz zraka. Vse organske snovi v rastlinah so sestavljene iz atmosferskega ogljikovega dioksida in talne vode.

TOP 2 člankaki berejo skupaj s tem

Energija

Živali in ljudje jedo rastline, da dobijo energijo za življenje. Ta energija je vsebovana v kemičnih vezeh organskih snovi. Od kod prihaja ona?

Znano je, da rastlina brez svetlobe ne more normalno rasti. Svetloba je energija, s katero rastlina gradi organsko snov svojega telesa.

Ni pomembno, kakšna je svetloba, sončna ali električna. Vsak žarek svetlobe nosi energijo, ki postane energija kemičnih vezi in kot lepilo drži atome skupaj v velikih molekulah organskih snovi.

Kje poteka fotosinteza

Fotosinteza poteka samo v zelenih delih rastlin, oziroma v posebnih organih rastlinskih celic - kloroplastih.

riž. 1. Kloroplasti pod mikroskopom.

Kloroplasti so vrsta plastidov. Vedno so zelene, ker vsebujejo snov Zelena barva- klorofil.

Kloroplast je od preostale celice ločen z membrano in izgleda kot zrno. Notranji prostor kloroplasta se imenuje stroma. Tu se začne proces fotosinteze.

riž. 2. Notranja struktura kloroplast.

Kloroplasti so tako rekoč tovarna, za katero se dobavljajo surovine:

ogljikov dioksid (formula - CO₂);
voda (H₂O).

Voda prihaja iz korenin, ogljikov dioksid pa iz ozračja skozi posebne luknjice v listih. Svetloba je energija za delovanje tovarne, nastala organska snov pa je produkt.

Najprej nastanejo ogljikovi hidrati (glukoza), nato pa iz njih nastanejo številne snovi različnih vonjev in okusov, ki jih imajo živali in ljudje tako radi.

Iz kloroplastov se pridobljene snovi transportirajo v različne organe rastline, kjer se odložijo v rezervo ali uporabijo.

reakcija fotosinteze

Na splošno je enačba fotosinteze videti takole:

CO₂ + H₂O = organska snov + O₂ (kisik)

Zelene rastline so del skupine avtotrofov (v prevodu - "hranim se") - organizmov, ki za pridobivanje energije ne potrebujejo drugih organizmov.

Glavna naloga fotosinteze je tvorba organskih snovi, iz katerih je zgrajeno telo rastlin.

Sprostitev kisika je stranski učinek procesa.

Pomen fotosinteze

Vloga fotosinteze v naravi je izjemno velika. Po njegovi zaslugi celota rastlinski svet planeti.

riž. 3. Fotosinteza.

S fotosintezo rastline:

so vir kisika za ozračje;
pretvarjati energijo sonca v obliko, ki je dostopna živalim in ljudem.

Življenje na Zemlji je postalo možno, ko se je v atmosferi nabralo dovolj kisika. Ne človek ne živali niso mogli živeti v tistih daljnih časih, ko jih ni bilo ali pa jih je bilo malo.

Katera znanost preučuje proces fotosinteze

Fotosintezo preučujejo različne vede, najbolj pa botanika in rastlinska fiziologija.

Botanika je veda o rastlinah in jo zato proučuje kot pomemben življenjski proces v rastlinah.

Najbolj podrobna študija fotosinteze je fiziologija rastlin. Fiziologi so ugotovili, da je ta proces zapleten in ima stopnje:

svetloba;
temno.

To pomeni, da se fotosinteza začne na svetlobi, konča pa v temi.

Kaj smo se naučili?

Po študiju te teme v 5. razredu biologije lahko na kratko in jasno razložite fotosintezo kot proces nastajanja organskih snovi iz anorganskih snovi (CO₂ in H₂O) v rastlinah. Njegove značilnosti: prehaja v zelene plastide (kloroplaste), spremlja ga sproščanje kisika, poteka pod vplivom svetlobe.

Tematski kviz

Ocena poročila

Povprečna ocena: 4.5. Skupaj prejetih ocen: 793.

Vsak zeleni list je miniaturna tovarna hranila in kisik, ki je živalim in ljudem nujen za normalno življenje. Proces proizvodnje teh snovi iz vode in ogljikovega dioksida iz ozračja se imenuje fotosinteza. Fotosinteza je kompleksen kemični proces, ki poteka ob sodelovanju svetlobe. Seveda vse zanima, kako poteka fotosinteza. Sam proces je sestavljen iz dveh stopenj: prva je absorpcija svetlobnih kvantov, druga pa uporaba njihove energije v različnih kemijskih reakcijah.

Kako poteka proces fotosinteze

Rastline absorbirajo svetlobo z zeleno snovjo, imenovano klorofil. Klorofil se nahaja v kloroplastih, ki jih najdemo v steblih ali plodovih. Še posebej veliko jih je v listih, saj zaradi njihove zelo ploščate strukture lahko list pritegne veliko svetlobe oziroma dobi veliko več energije za proces fotosinteze.

Po absorpciji je klorofil v vznemirjenem stanju in prenaša energijo na druge molekule rastlinskega organizma, zlasti tiste, ki neposredno sodelujejo pri fotosintezi. Druga stopnja procesa fotosinteze poteka brez obvezna udeležba svetloba in je sestavljena iz pridobivanja kemične vezi s sodelovanjem ogljikovega dioksida, pridobljenega iz zraka in vode. Na tej stopnji se sintetizirajo različne za življenje zelo uporabne snovi, na primer škrob in glukoza.

Te organske snovi rastline same uporabljajo za prehranjevanje svojih različnih delov, pa tudi za vzdrževanje normalnega življenja. Poleg tega te snovi pridobivajo tudi živali, ki jedo rastline. Te snovi ljudje dobimo tudi z uživanjem živalskih in rastlinskih proizvodov.

pogoji za fotosintezo

Fotosinteza se lahko pojavi tako pod vplivom umetne svetlobe kot sončne svetlobe. Praviloma v naravi rastline intenzivno "delajo" v pomladno-poletnem obdobju, ko je veliko potrebne sončne svetlobe. Jeseni je manj svetlobe, dan je skrajšan, listi najprej porumenijo, nato pa odpadejo. A takoj, ko posije toplo spomladansko sonce, se ponovno pojavi zeleno listje in zelene »tovarne« bodo znova začele delovati, da bi zagotovile kisik, tako nujen za življenje, ter mnoga druga hranila.

Kje poteka fotosinteza

V bistvu se fotosinteza kot proces odvija, kot že omenjeno, v listih rastlin, saj lahko sprejmejo več sončne svetlobe, ki je zelo potrebna za proces fotosinteze.

Posledično lahko rečemo, da je proces fotosinteze sestavni del življenja rastlin.

FOTOSINTEZA je

fotosinteza je ogljikovi hidrati.

splošne značilnosti

I Svetlobna faza

1. Fotofizična faza

2. Fotokemična stopnja

II Temna faza

POMEN

4. Ozon zaslon.

Pigmenti fotosintetskih rastlin, njihova fiziološka vloga.

· klorofil - To zeleni pigment, ki določa zeleno barvo rastline, z njegovo udeležbo se določi proces fotosinteze. Po kemijski strukturi je Mg-kompleks različnih tetrapirolov. Klorofili imajo porfirinsko strukturo in so strukturno podobni hemu.

V pirolnih skupinah klorofila obstajajo sistemi izmenjujočih se dvojnih in enojnih vezi. To je kromoforna skupina klorofila, ki določa absorpcijo nekaterih žarkov sončnega spektra in njihovo barvo. D porfirna jedra so 10 nm, dolžina fitolnega ostanka pa 2 nm.

Molekule klorofila so polarne, njegovo porfirinsko jedro ima hidrofilne lastnosti, fitolni konec pa je hidrofoben. Ta lastnost molekule klorofila določa njeno specifično lokacijo v membranah kloroplasta.

Porfirinski del molekule je vezan na beljakovino, fitolni del pa je potopljen v lipidno plast.

Klorofil žive intaktne celice ima sposobnost reverzibilne fotooksidacije in fotoredukcije. Sposobnost redoks reakcij je povezana s prisotnostjo v molekuli klorofila konjugiranih dvojnih vezi z mobilnimi p-elektroni in atomi N z nedoločenimi elektroni.

FIZIOLOŠKA VLOGA

1) selektivno absorbirajo svetlobno energijo,

2) shraniti v obliki elektronske vzbujalne energije,

3) fotokemično pretvorijo energijo vzbujenega stanja v kemijsko energijo primarnih fotoreduciranih in fotooksidiranih spojin.

· karotenoidi - To v maščobi topni pigmenti rumene, oranžne, rdeče barve - prisotni v kloroplastih vseh rastlin. Karotenoide najdemo v vseh višjih rastlinah in v številnih mikroorganizmih. To so najpogostejši pigmenti z različnimi funkcijami. Karotenoidi imajo največjo absorpcijo v vijolično modrem in modrem delu svetlobnega spektra. Za razliko od klorofila niso sposobni fluorescence.

Karotenoidi vključujejo 3 skupine spojin:

Oranžni ali rdeči karoteni;

Rumeni ksantofili;

karotenoidne kisline.

FIZIOLOŠKA VLOGA

1) Absorpcija svetlobe kot dodatni pigmenti;

2) Zaščita molekul klorofila pred ireverzibilno fotooksidacijo;

3) Dušenje aktivnih radikalov;

4) Sodelujte v fototropizmu, tk. prispevajo k smeri rasti poganjkov.

· Fikobilini - To rdeči in modri pigmenti, ki jih najdemo v cianobakterijah in nekaterih algah. Fikobilini so sestavljeni iz 4 zaporednih pirolnih obročev. Fikobilini so kromoforne skupine globulinskih proteinov, imenovane fikobilinski proteini. Razdeljen je na:

- fikoeritrini - rdeče veverice;

- fikocianin - modro-modre veverice;

- alofikocianin - modre veverice.

Vsi imajo sposobnost fluorescence. Fikobilini imajo največjo absorpcijo v oranžnem, rumenem in zelenem delu svetlobnega spektra in omogočajo algam, da bolje izkoristijo svetlobo, ki prodira v vodo.

Na globini 30 m rdeči žarki popolnoma izginejo.

Na globini 180 m - rumeno

Na globini 320 m - zelena

Na globini več kot 500 m modri in vijolični žarki ne prodrejo.

Fikobilini so dodatni pigmenti.Približno 90% energije svetlobe, ki jo absorbirajo fikobilini, se prenese na klorofil.

FIZIOLOŠKA VLOGA

1) Svetlobni absorpcijski maksimumi fikobilinov so med dvema absorpcijskima maksimuma klorofila: v oranžnem, rumenem in zelenem delu spektra.

2) Fikobilini opravljajo funkcije kompleksa za zbiranje svetlobe v algah.

3) Rastline imajo fikobilin-fitokrom, ne sodeluje pri fotosintezi, je pa fotoreceptor rdeče svetlobe in opravlja regulatorno funkcijo v rastlinskih celicah.

Bistvo fotofizične stopnje. fotokemična stopnja. Ciklični in neciklični transport elektronov.

Bistvo fotofizične stopnje

Fotofizična faza je najpomembnejša, saj izvaja prehod in transformacijo energije enega sistema v drugega (v živo iz neživega).

Fotokemična stopnja

Fotokemične reakcije fotosinteze- to so reakcije, pri katerih se energija svetlobe pretvori v energijo kemičnih vezi, predvsem v energijo fosfornih vezi ATP. ATP je tisti, ki zagotavlja potek vseh procesov, hkrati pa se pod vplivom svetlobe voda razgradi, zmanjša NADP in izstopati O2.

Energija absorbiranih svetlobnih kvantov teče od stotine molekul pigmentov kompleksa za zbiranje svetlobe do ene molekule-klorofilne pasti, ki daje elektron akceptorju - ta se oksidira. Elektron vstopi v transportno verigo elektronov, predpostavlja se, da je kompleks za zbiranje svetlobe sestavljen iz 3 delov:

glavna komponenta antene

dva sistema za fiksiranje fotografij.

Kompleks antenskega klorofila je potopljen v debelino membrane tilakoidov kloroplastov; kombinacija antenskih molekul pigmentov in reakcijskega centra sestavlja fotosistem v procesu fotosinteze. Vključena sta 2 fotosistema:

Ugotovljeno je bilo, da fotosistem 1 vključuje pigmenti za fokusiranje svetlobe in reakcijski center 1,

· fotosistem 2 vključuje pigmenti za fokusiranje svetlobe in reakcijski center 2.

Fotosistem pasti klorofila 1 absorbira svetlobo dolgih valovnih dolžin 700nm. V drugem sistem 680nm. Ta fotosistema ločeno absorbirata svetlobo in normalno izvajanje fotosinteze zahteva njuno sočasno sodelovanje. Prenos nosilne verige vključuje niz redoks reakcij, v katerih se prenese vodikov atom ali elektron.

Obstajata dve vrsti pretoka elektronov:

· ciklično

neciklično.

S cikličnim tokom elektronov iz molekule klorofila se iz molekule klorofila prenesejo na akceptor in se vanj vrnejo nazaj , z necikličnim tokom pride do fotooksidacije vode in prenosa elektrona iz vode na NADP , ki se sprošča med redoks reakcijami, se energija delno porabi za sintezo ATP.

Fotosistem I

Kompleks za zbiranje svetlobe I vsebuje približno 200 molekul klorofila.

Protein plastocianin, reduciran v kompleksu b 6 f, se transportira v reakcijski center prvega fotosistema s strani intratilakoidnega prostora in prenese elektron na oksidirani P700.

Fotosistem II

Fotosistem - kombinacija SSC, fotokemičnega reakcijskega centra in nosilcev elektronov. Light Harvesting Complex II vsebuje 200 molekul klorofila a, 100 molekul klorofila b, 50 karotenoidov in 2 molekuli feofitina. Reakcijski center fotosistema II je pigmentno-proteinski kompleks, ki se nahaja v tilakoidnih membranah in je obdan s CSC. Vsebuje dimer klorofila a z absorpcijskim maksimumom pri 680 nm (P680). Na koncu se nanj prenese energija svetlobnega kvanta iz SSC, zaradi česar eden od elektronov preide v višje energijsko stanje, njegova povezava z jedrom je oslabljena, vzbujena molekula P680 pa postane močan reducent. (E0 = -0,7 V).

P680 reducira feofitin, nato se elektron prenese na kinone, ki so del PS II in nato na plastokinone, ki se v reducirani obliki prenesejo v kompleks b6f. Ena molekula plastokinona nosi 2 elektrona in 2 protona, ki sta vzeta iz strome.

Zapolnitev praznega mesta elektronov v molekuli P680 nastane zaradi vode. PS II vsebuje vodooksidacijski kompleks, ki vsebuje 4 manganove ione v aktivnem središču. Za tvorbo ene molekule kisika sta potrebni dve molekuli vode, ki dajeta 4 elektrone. Zato postopek poteka v 4 ciklih, za popolno izvedbo pa so potrebni 4 svetlobni kvanti. Kompleks se nahaja na strani intratilakoidnega prostora in nastali 4 protoni se izločijo vanj.

Tako je skupni rezultat dela PS II oksidacija 2 molekul vode s pomočjo 4 svetlobnih kvantov s tvorbo 4 protonov v intratilakoidnem prostoru in 2 reduciranih plastokinonov v membrani.

fotosintetska fosforilacija. Mehanizem konjugacije transporta elektronov s tvorbo transmembranskega gradienta elektrokemičnega potenciala. Strukturno-funkcionalna organizacija in mehanizem kompleksa ATP-sintetaze.

Fotosintezna fosforilacija- sinteza ATP iz ADP in anorganskega fosforja v kloroplastih, skupaj s svetlobno induciranim transportom elektronov.

V skladu s tem razlikujemo dve vrsti pretoka elektronov med ciklično in neciklično fotofosforilacijo.

Prenos elektronov vzdolž verige cikličnega toka je povezan s sintezo dveh visokoenergijskih vezi ATP. Vsa svetlobna energija, ki jo absorbira pigment reakcijskega centra fotosistema I, se porabi samo za sintezo ATP. Pri cikličnem F. f. za ogljikov cikel ne nastajajo redukcijski ekvivalenti in ne sprošča se O2. Ciklični F. f. opisuje enačba:

Neciklični F. f. povezana s pretokom elektronov iz vode skozi nosilce fotosistemov I in II NADP +. Energija svetlobe se v tem procesu shrani v visokoenergijske vezi ATP, reducirane oblike NADPH2 in molekularnega kisika. Celotna enačba necikličnega F. f. naslednje:

Mehanizem sklopitve transporta elektronov s tvorbo transmembranskega elektrokemičnega gradienta potenciala

kemiosmotska teorija. Nosilci elektronov so v membranah asimetrično lokalizirani. V tem primeru se izmenjujejo prenašalci elektronov (citokromi) z nosilci elektronov in protonov (plastokinoni). Molekula plastokinona najprej sprejme dva elektrona: HRP + 2e - -> HRP -2.

Plastokinon - derivat kinona, v popolnoma oksidiranem stanju vsebuje dva atoma kisika, povezana z ogljikovim obročem z dvojnimi vezmi. V popolnoma reduciranem stanju se atomi kisika v benzenovem obroču povezujejo s protoni: s tvorbo električno nevtralne oblike: PX -2 + 2H + -> PCN 2. Protoni se sprostijo v prostor znotraj tilakoida. Ko se torej par elektronov prenese iz Chl 680 v Chl 700, se protoni kopičijo v notranjem prostoru tilakoidov. Zaradi aktivnega prenosa protonov iz strome v intratilakoidni prostor se na membrani ustvari elektrokemijski potencial vodika (ΔμH +), ki ima dve komponenti: kemični ΔμH (koncentracija), ki je posledica neenakomerne porazdelitve H + ioni na različnih straneh membrane, električni pa zaradi nasprotnega naboja različne stranke membrana (zaradi kopičenja protonov na notranji strani membrane).

__________________________________________________________________________

Strukturna in funkcionalna organizacija ter mehanizem delovanja ATP-sintetaznega kompleksa

Strukturno-funkcionalna organizacija. Difuzijo protonov skozi membrano povezuje makromolekularni encimski kompleks, imenovan ATP sintaza ali sklopitveni faktor. Ta kompleks po obliki spominja na gobo in je sestavljen iz dveh delov - konjugacijskih faktorjev: okrogle kapice F 1, ki štrli iz zunanje strani membrane (v njej se nahaja katalitično središče encima), in noge, potopljene v membrano. Membranski del je sestavljen iz polipeptidnih podenot in tvori protonski kanal v membrani, skozi katerega vodikovi ioni vstopajo v konjugacijski faktor F 1 . Protein F 1 je proteinski kompleks, ki je sestavljen iz membrane, pri tem pa ohranja sposobnost kataliziranja hidrolize ATP. Izolirani F 1 ne more sintetizirati ATP. Sposobnost sinteze ATP je lastnost enega samega kompleksa F 0 -F 1, vgrajenega v membrano. To je posledica dejstva, da je delo ATP sintaze pri sintezi ATP povezano s prenosom protonov skozi to. Usmerjeni transport protonov je mogoč le, če je v membrano vgrajena ATP sintaza.

Delovni mehanizem. Obstajata dve hipotezi o mehanizmu fosforilacije (direktni mehanizem in posredni mehanizem). Po prvi hipotezi se fosfatna skupina in ADP vežeta na encim v aktivnem mestu kompleksa F1. Dva protona potujeta skozi kanal vzdolž koncentracijskega gradienta in se združita s kisikom fosfata v vodo. Po drugi hipotezi (posredni mehanizem) se ADP in anorganski fosfor spontano združita v aktivnem mestu encima. Vendar pa je nastali ATP močno vezan na encim in potrebuje energijo za njegovo sprostitev. Energijo dovajajo protoni, ki z vezavo na encim spremenijo njegovo konformacijo, nakar se sprosti ATP.

C4 fotosintezna pot

C 4 - pot fotosinteze ali Hatch-Slack cikel

Avstralski znanstveniki M. Hatch in K. Slack sta opisala C 4 -pot fotosinteze, značilno za tropske in subtropske rastline enokaličnic in dvokaličnic 16 družin (sladkorni trs, koruza itd.). Večina najhujših plevelov je rastlin C4, večina poljščin pa rastlin C3. Listi teh rastlin vsebujejo dve vrsti kloroplastov: običajne v mezofilnih celicah in velike kloroplaste brez grane in fotosistema II v ovojnih celicah, ki obkrožajo žilne snope.

V citoplazmi mezofilnih celic fosfoenolpiruvat karboksilaza fosfoenolpiruvični kislini doda CO2, pri čemer nastane oksaloocetna kislina. Prenese se v kloroplaste, kjer se reducira v jabolčno kislino s sodelovanjem NADPH (od encima NADP + odvisna malat dehidrogenaza). V prisotnosti amonijevih ionov se oksaloocetna kislina pretvori v asparaginsko kislino (encim je aspartat aminotransferaza). Jabolčna in (ali) asparaginska kislina prehajata v kloroplaste celic obloge, dekarboksilirana v piruvično kislino in CO 2 . CO 2 se vključi v Calvinov cikel, piruvična kislina pa se prenese v celice mezofila, kjer se pretvori v fosfoenolpirovinsko kislino.

Glede na to, katera kislina - malat ali aspartat - se prenaša v celice obloge, rastline delimo na dve vrsti: malat in aspartat. V ovojnih celicah se te C4 kisline dekarboksilirajo, kar se v različnih rastlinah dogaja s sodelovanjem različnih encimov: NADP+-odvisne dekarboksilirajoče malat dehidrogenaze (NADP+-MDH), NAD+-odvisne dekarboksilirajoče malat dehidrogenaze (malik-encim, NAD+-MDH) in FEP-karboksikinaza (FEP-KK). Zato rastline nadalje delimo na tri podtipe: NADP+-MDH-rastline, NAD+-MDH-rastline FEP-KK-rastline.

Ta mehanizem omogoča rastlinam fotosintezo z zaprtimi želodci zaradi visokih temperatur. Poleg tega se produkti Calvinovega cikla tvorijo v kloroplastih ovojnih celic, ki obdajajo vaskularne snope. To prispeva k hitremu odtoku fotoasimilatov in s tem poveča intenzivnost fotosinteze.

Fotosinteza glede na vrsto crassule (sukulente) -CAM pot.

V suhih legah so sukulente, pri katerih so želodci ponoči odprti, podnevi pa zaprti, da zmanjšajo transpiracijo. Trenutno se ta vrsta fotosinteze nahaja v predstavnikih 25 družin.

Pri sukulentih (kaktusi in rastline iz družine Crassula ( Crassulaceae) procesi fotosinteze niso ločeni v prostoru, kot pri drugih rastlinah C 4, ampak v času. Ta vrsta fotosinteze se imenuje pot CAM (crassulation acid metabolism). Stomati so podnevi običajno zaprti, da preprečijo izgubo vode med transpiracijo, ponoči pa odprti. V temi pride CO 2 v liste, kjer ga fosfoenolpiruvat karboksilaza veže na fosfoenolpiruvično kislino, pri čemer nastane oksaloocetna kislina. Od NADPH-odvisne malat dehidrogenaze se reducira v jabolčno kislino, ki se kopiči v vakuolah. Čez dan prehaja jabolčna kislina iz vakuole v citoplazmo, kjer se dekarboksilira v CO 2 in piruvično kislino. CO2 difundira v kloroplaste in vstopi v Calvinov cikel.

Torej, temna faza fotosinteze je časovno razdeljena: absorpcija CO 2 ponoči in se čez dan obnovi, malat nastane iz PEA, karboksilacija v tkivih se pojavi dvakrat: PEP se karboksilira ponoči, RuBF se karboksilira podnevi.

Rastline CAM delimo na dve vrsti: rastline NADP-MDH, rastline PEP-KK.

Tako kot C4 je vrsta CAM dodatna, ki dovaja CO2 v cikel C3 v rastlinah, prilagojenih življenju v pogojih povišanih temperatur ali pomanjkanja vlage. V nekaterih rastlinah ta cikel deluje vedno, v drugih - le v neugodnih pogojih.

Fotorespiracija.

Fotorespiracija je svetlobno aktiviran proces sproščanja CO 2 in privzema O 2 . Ker je primarni produkt fotorespiracije glikolna kislina, jo imenujemo tudi glikolatna pot. Fotorespiracijo povečajo nizke koncentracije CO 2 in visoke koncentracije O 2 v zraku. Pod temi pogoji kloroplastna ribuloza bisfat karboksilaza katalizira ne karboksilacijo ribuloza-1,5-difosfata, temveč njegovo cepitev v 3-fosfoglicerinsko in 2-fosfoglikolno kislino. Slednji se defosforilira in tvori glikolno kislino.

Glikolna kislina iz kloroplasta preide v peroksisom, kjer se z glikolat oksidazo oksidira v glioksilno kislino. Nastali vodikov peroksid razgradi katalaza, prisotna v peroksisomu. Glioksilna kislina je aminirana, da nastane glicin. Glicin se transportira v mitohondrije, kjer se iz dveh molekul glicina sintetizira serin in sprosti CO 2 .

Serin lahko vstopi v peroksisom in pod delovanjem aminotransferaze prenese amino skupino v piruvično kislino s tvorbo alanina, sam pa se spremeni v hidroksipiruvično kislino. Slednji se s sodelovanjem NADPH reducira v glicerinsko kislino. Prehaja v kloroplaste, kjer se vključi v Calvinov cikel in nastane 3 PHA.

rastlinski dih

Živa celica je odprta energetski sistem, živi in ohranja svojo individualnost zaradi nenehnega dotoka energije. Takoj ko ta dotok preneha, nastopi dezorganizacija in odmiranje organizma. Energija sončne svetlobe, shranjena med fotosintezo v organskih snoveh, se spet sprosti in uporabi za različne življenjske procese.

V naravi obstajata dva glavna procesa, med katerimi se sprošča energija sončne svetlobe, shranjena v organski snovi, to sta dihanje in fermentacija. Dihanje je aerobna oksidativna razgradnja organskih spojin na enostavne anorganske, ki jo spremlja sproščanje energije. Fermentacija je anaerobni proces razgradnje organskih spojin na enostavnejše, ki ga spremlja sproščanje energije. Pri dihanju služi kot sprejemnik elektronov kisik, pri fermentaciji pa organske spojine.

Celotna enačba procesa dihanja:

С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 kJ.

Poti dihalne izmenjave

Obstajata dva glavna sistema in dve glavni poti za pretvorbo dihalnega substrata ali oksidacijo ogljikovih hidratov:

1) glikoliza + Krebsov cikel (glikolitični); Ta pot dihalne izmenjave je najpogostejša in je sestavljena iz dveh faz. Prva faza je anaerobna (glikoliza), druga faza je aerobna. Te faze so lokalizirane v različnih predelih celice. Anaerobna faza glikolize je v citoplazmi, aerobna faza je v mitohondrijih. Običajno se kemija dihanja začne obravnavati z glukozo. Hkrati je v rastlinskih celicah malo glukoze, saj so končni produkti fotosinteze saharoza kot glavna transportna oblika sladkorja v rastlini ali skladiščni ogljikovi hidrati (škrob itd.). Zato morata saharoza in škrob hidrolizirati, da postaneta substrat za dihanje, da nastaneta glukoza.

2) pentozofosfat (apotomski). Relativna vloga teh dihalnih poti se lahko razlikuje glede na vrsto rastlin, starost, razvojno fazo in tudi glede na okoljske dejavnike. V vseh se izvaja proces dihanja rastlin zunanje razmere pod katerim je življenje možno. Rastlinski organizem nima prilagoditev za uravnavanje temperature, zato proces dihanja poteka pri temperaturi od -50 do +50°C. Rastline nimajo prilagoditev za vzdrževanje enakomerne porazdelitve kisika po vseh tkivih. Prav potreba po izvajanju procesa dihanja v različnih pogojih je pripeljala do tega, da so se v procesu evolucije razvile različne poti dihalne izmenjave in še večja raznolikost encimskih sistemov, ki izvajajo posamezne faze dihanja. Pomembno je upoštevati razmerje med vsemi presnovnimi procesi v telesu. Sprememba načina dihalne izmenjave povzroči globoke spremembe v celotnem metabolizmu rastlin.

Energičen

11 ATP nastane kot posledica delovanja CK in dihal ter 1 ATP kot posledica fosforilacije substrata. Med to reakcijo nastane ena molekula GTP (reakcija refosforilacije povzroči nastanek ATP).

1 obrat CK v aerobnih pogojih povzroči nastanek 12 ATP

Integrativno

Na ravni CK se združujejo poti katabolizma beljakovin, maščob in ogljikovih hidratov. Krebsov cikel je osrednja presnovna pot, ki združuje procese razpada in sinteze najpomembnejših sestavin celice.

Amfibolični

Presnovki CK so ključni na njihovi ravni, lahko pride do preklopa iz ene vrste izmenjave v drugo.

13.ETS: Lokalizacija komponent. Mehanizem oksidativne fosforilacije. Mitchellova kemiosmotska teorija.

Transportna veriga elektronov- to je veriga redoks agentov, ki se na določen način nahajajo v membrani kloroplasta in izvajajo fotoinduciran transport elektronov iz vode v NADP +. Gonilna sila transporta elektronov vzdolž ETC fotosinteze so redoks reakcije v reakcijskih centrih (RC) dveh fotosistemov (PS). Primarno ločevanje naboja v PS I RC vodi do tvorbe močnega reducenta A0, katerega redoks potencial zagotavlja redukcijo NADP + skozi verigo vmesnih nosilcev. V PSII RC fotokemične reakcije vodijo do tvorbe močnega oksidanta P680, ki povzroči niz redoks reakcij, ki vodijo do oksidacije vode in sproščanja kisika. Zmanjšanje P700, ki nastane v PS I RC, se zgodi zaradi elektronov, mobiliziranih iz vode s fotosistemom II ob sodelovanju vmesnih nosilcev elektronov (plastokinoni, redoks kofaktorji citokromskega kompleksa in plastocianin). V nasprotju s primarnimi fotoinduciranimi reakcijami ločevanja naboja v reakcijskih centrih, ki so v nasprotju s termodinamičnim gradientom, prenos elektronov v drugih delih ETC sledi gradientu redoks potenciala in ga spremlja sproščanje energije, ki se porabi za sintezo ATP.

mitohondrijske komponente ETC so razporejene v naslednjem vrstnem redu:

Par elektronov iz NADH ali sukcinata se skozi ETC prenese na kisik, ki z rekuperacijo in dodajanjem dveh protonov tvori vodo.

Definicija in splošne značilnosti fotosinteze, pomen fotosinteze

FOTOSINTEZA je proces nastajanja organskih snovi iz CO2 in H2O na svetlobi s sodelovanjem fotosintetskih pigmentov.

Z biokemijskega vidika, fotosinteza je redoks proces pretvorbe stabilnih molekul anorganskih snovi CO2 in H2O v molekule organskih snovi - ogljikovi hidrati.

splošne značilnosti

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2

Proces fotosinteze je sestavljen iz dveh faz in več faz, ki potekajo zaporedoma.

I Svetlobna faza

1. Fotofizična faza- pojavlja se v notranji membrani kloroplastov in je povezan z absorpcijo sončne energije s pigmentnimi sistemi.

2. Fotokemična stopnja- prehaja v notranjo membrano kloroplastov in je povezana s pretvorbo sončne energije v kemično energijo ATP in NADPH2 ter fotolizo vode.

II Temna faza

3. Biokemijska stopnja ali Calvinov cikel- poteka v stromi kloroplastov. Na tej stopnji se ogljikov dioksid reducira v ogljikove hidrate.

POMEN

1. Zagotavljanje konstantnosti CO2 v zraku. Vezava CO 2 med fotosintezo v veliki meri kompenzira njegovo sproščanje zaradi drugih procesov (dihanje, fermentacija, vulkanska aktivnost, človeška proizvodna dejavnost).

2. Preprečuje razvoj učinka tople grede. Del sončne svetlobe se odbija od zemeljske površine v obliki toplotnih infrardečih žarkov. CO 2 absorbira infrardeče sevanje in tako ohranja zemljo toplo. Povečanje vsebnosti CO 2 v ozračju lahko prispeva k zvišanju temperature, torej ustvari učinek tople grede. Visoka vsebnost CO 2 v zraku pa aktivira fotosintezo in posledično se bo koncentracija CO 2 v zraku ponovno zmanjšala.

3. Kopičenje kisika v ozračju. Sprva je bilo v Zemljinem ozračju zelo malo kisika. Zdaj je njegova vsebnost 21% prostornine zraka. V bistvu je ta kisik produkt fotosinteze.

4. Ozon zaslon. Ozon (O 3) nastane kot posledica fotodisociacije molekul kisika pod vplivom sončnega sevanja na nadmorski višini približno 25 km. Ščiti vse življenje na Zemlji pred uničujočimi žarki.

V skladu s tem ločimo klorofilno in brezklorofilno fotosintezo.

Fotosinteza brez klorofila

Sistem fotosinteze brez klorofila se odlikuje po precejšnji preprostosti organizacije, zato ga predpostavljamo kot evolucijsko primarni mehanizem shranjevanja energije elektromagnetnega sevanja. Učinkovitost fotosinteze brez klorofila kot mehanizma za pretvorbo energije je razmeroma nizka (samo en H + se prenese na absorbiran kvant).

Odkritje v halofilnih arhejah

Dieter Oesterhelt in Walther Stoeckenius sta identificirala predstavnika halofilnih arhej v "vijoličnih membranah" Halobacterium salinarium(nekdanje ime N. halobium) protein, ki so ga kasneje poimenovali bakteriorhodopsin. Kmalu so se nabrala dejstva, ki kažejo, da je bakteriorodopsin od svetlobe odvisen generator protonskega gradienta. Zlasti je bila dokazana fotofosforilacija na umetnih veziklih, ki vsebujejo bakteriorodopsin in mitohondrijsko ATP sintazo, fotofosforilacija v nedotaknjenih celicah H. salinarium, svetlobno povzročen padec pH medija in zaviranje dihanja, kar je vse v korelaciji z absorpcijskim spektrom bakteriorodopsina. Tako so bili pridobljeni neizpodbitni dokazi o obstoju fotosinteze brez klorofila.

Mehanizem

Fotosintetski aparat ekstremnih halobakterij je najbolj primitiven od trenutno znanih; nima transportne verige elektronov. citoplazmatsko membrano halobakterije je konjugacijska membrana, ki vsebuje dve glavni komponenti: od svetlobe odvisno protonsko črpalko (bakteriorhodopsin) in ATP sintazo. Delovanje takega fotosintetskega aparata temelji na naslednjih energetskih transformacijah:

Kromoforna retina bakteriorhodopsina absorbira svetlobne kvante, kar vodi do konformacijskih sprememb v strukturi bakteriorhodopsina in transporta protonov iz citoplazme v periplazmatski prostor. Dodaten prispevek k električni komponenti gradienta daje aktivni, od svetlobe odvisen uvoz kloridnega aniona, ki ga zagotavlja halorhodopsin [ ] . Tako se zaradi delovanja bakteriorhodopsina energija sončnega sevanja pretvori v energijo elektrokemičnega gradienta protonov na membrani.
Med delovanjem ATP sintaze se energija transmembranskega gradienta pretvori v energijo kemičnih vezi ATP. Tako se izvede kemiosmotska konjugacija.

Pri brezklorofilnem tipu fotosinteze (kot pri izvajanju cikličnih tokov v transportnih verigah elektronov) ne pride do tvorbe redukcijskih ekvivalentov (reduciranega feredoksina ali NAD(P)H), potrebnih za asimilacijo ogljikovega dioksida. Zato pri fotosintezi brez klorofila ne pride do asimilacije ogljikovega dioksida, temveč se sončna energija shranjuje izključno v obliki ATP (fotofosforilacija).

Pomen

Glavni način pridobivanja energije za halobakterije je aerobna oksidacija organskih spojin (pri gojenju se uporabljajo ogljikovi hidrati in aminokisline). Ob pomanjkanju kisika lahko poleg fotosinteze brez klorofila kot vir energije za halobakterije služi tudi anaerobno nitratno respiracija ali fermentacija arginina in citrulina. Vendar se je v poskusu pokazalo, da lahko fotosinteza brez klorofila služi tudi kot edini vir energije v anaerobnih pogojih, ko sta anaerobno dihanje in fermentacija potlačena. obvezni pogoj da se v medij vnese retinal, za sintezo katerega je potreben kisik.

Fotosinteza klorofila

Fotosinteza klorofila se od bakteriorodopsina razlikuje po veliko večji učinkovitosti shranjevanja energije. Vsaj en H + se prenese proti gradientu za vsak absorbiran kvant sevanja, v nekaterih primerih pa se energija shrani v obliki reduciranih spojin (ferredoksin, NADP).

Anoksigeno

Anoksigena (ali anoksična) fotosinteza poteka brez sproščanja kisika. Vijolične in zelene bakterije ter heliobakterije so sposobne anoksigene fotosinteze.

Z anoksigeno fotosintezo je mogoče izvajati:

Od svetlobe odvisen ciklični transport elektronov, ki ga ne spremlja tvorba redukcijskih ekvivalentov in vodi izključno do shranjevanja svetlobne energije v obliki ATP. Pri cikličnem, od svetlobe odvisnem prenosu elektronov ni potrebe po eksogenih donorjih elektronov. Potreba po redukcijskih ekvivalentih je praviloma zagotovljena z nefotokemičnimi sredstvi zaradi eksogenih organskih spojin.
Od svetlobe odvisen neciklični transport elektronov, ki ga spremlja tako tvorba redukcijskih ekvivalentov kot sinteza ADP. V tem primeru so potrebni eksogeni donorji elektronov, ki so potrebni za zapolnitev praznega mesta elektronov v reakcijskem centru. Kot eksogene donorje elektronov se lahko uporabljajo tako organski kot anorganski reducenti. Med anorganskimi spojinami se najpogosteje uporabljajo različne reducirane oblike žvepla (vodikov sulfid, molekularno žveplo, sulfiti, tiosulfati, tetrationati, tioglikolati), možna je tudi uporaba molekularnega vodika.

kisikov

Kisikovo (ali kisikovo) fotosintezo spremlja sproščanje kisika kot stranskega produkta. Pri fotosintezi s kisikom pride do necikličnega transporta elektronov, čeprav pod določenimi fiziološkimi pogoji pride le do cikličnega transporta elektronov. V necikličnem toku se kot darovalec elektronov uporablja izredno šibek donor elektronov, voda.

Kisikova fotosinteza je veliko bolj razširjena. Značilen za višje rastline, alge, številne protiste in cianobakterije.

Obdobja

Fotosinteza je proces z izjemno kompleksno prostorsko-časovno organizacijo.

Razpršitev značilnih časov različnih stopenj fotosinteze je 19 velikostnih redov: hitrost absorpcije svetlobnih kvantov in migracije energije se meri v femtosekundnem intervalu (10–15 s), hitrost prenosa elektronov ima značilne čase 10– 10–10–2 s, procesi, povezani z rastnimi rastlinami, pa se merijo v dnevih (10 5 −10 7 s).

Za strukture, ki zagotavljajo potek fotosinteze, je značilna tudi velika razpršenost velikosti: od molekularne ravni (10 -27 m 3) do ravni fitocenoz (10 5 m 3).

Pri fotosintezi lahko ločimo ločene stopnje, ki se razlikujejo po naravi in značilnih hitrostih procesov:

fotofizikalna;
fotokemični;
Kemikalije:
- Reakcije transporta elektronov;
- "Temne" reakcije ali ogljikovi cikli med fotosintezo.

Na prvi stopnji pride do absorpcije svetlobnih kvantov s pigmenti, njihovega prehoda v vzbujeno stanje in prenosa energije na druge molekule fotosistema. Na drugi stopnji pride do ločevanja nabojev v reakcijskem centru, prenosa elektronov po fotosintetični transportni verigi elektronov, ki se konča s sintezo ATP in NADPH. Prvi dve stopnji se skupaj imenujeta od svetlobe odvisna stopnja fotosinteze. Tretja stopnja poteka že brez obvezne udeležbe svetlobe in vključuje biokemične reakcije sinteze organskih snovi z uporabo energije, akumulirane na svetlobno odvisni stopnji. Najpogosteje kot take reakcije štejemo Calvinov cikel in glukoneogenezo, nastajanje sladkorjev in škroba iz ogljikovega dioksida v zraku.

Prostorska lokalizacija

List

Fotosinteza rastlin se izvaja v kloroplastih - polavtonomnih dvomembranskih organelih, ki spadajo v razred plastidov. Kloroplaste lahko najdemo v celicah stebel, plodov, čašnih listov, vendar je glavni organ fotosinteze list. Je anatomsko prilagojen za absorpcijo svetlobne energije in asimilacijo ogljikovega dioksida. Ravna oblika pločevine, ki zagotavlja veliko razmerje med površino in prostornino, omogoča popolnejši izkoristek energije sončne svetlobe. Voda, ki je potrebna za vzdrževanje turgorja in fotosinteze, se v liste dovaja iz koreninskega sistema preko ksilema, enega od prevodnih tkiv rastline. Izguba vode z izhlapevanjem skozi želodce in v manjši meri skozi kutikulo (transpiracija) služi gonilna sila prevoz s plovili. Vendar pa je čezmerna transpiracija nezaželena in rastline so razvile različne prilagoditve za zmanjšanje izgube vode. Odtok asimilatov, potrebnih za delovanje Calvinovega cikla, poteka vzdolž floema. Z intenzivno fotosintezo lahko ogljikovi hidrati polimerizirajo, hkrati pa v kloroplastih nastajajo škrobna zrna. Izmenjava plinov (vnos ogljikovega dioksida in sproščanje kisika) poteka z difuzijo skozi želodce (nekaj plinov se premika skozi povrhnjico).

Ker pomanjkanje ogljikovega dioksida znatno poveča izgubo asimilatov med fotorespiracijo, je potrebno vzdrževati visoko koncentracijo ogljikovega dioksida v medceličnem prostoru, kar je mogoče z odprtimi želodci. Vendar pa ohranjanje stomatov odprtih pri visokih temperaturah povzroči povečano izhlapevanje vode, kar povzroči pomanjkanje vode in zmanjša produktivnost fotosinteze. Ta konflikt se rešuje v skladu z načelom prilagodljivega kompromisa. Poleg tega se primarni vnos ogljikovega dioksida ponoči, pri nizkih temperaturah, v rastlinah s fotosintezo CAM izogne velikim transpiracijskim izgubam vode.

Fotosinteza na ravni tkiva

Na tkivni ravni fotosintezo višjih rastlin zagotavlja specializirano tkivo - klorenhim. Nahaja se blizu površine telesa rastline, kjer prejme dovolj svetlobne energije. Običajno se klorenhim nahaja neposredno pod povrhnjico. V rastlinah, ki rastejo v pogojih povečane insolacije, se lahko med povrhnjico in klorenhimom nahajata ena ali dve plasti prozornih celic (hipoderma), ki zagotavljajo sipanje svetlobe. Pri nekaterih rastlinah, ki ljubijo senco, je povrhnjica bogata tudi s kloroplasti (na primer s kislino). Pogosto je klorenhim listnega mezofila diferenciran na palisadni (stebrasti) in gobast, lahko pa je sestavljen tudi iz homogenih celic. V primeru diferenciacije je s kloroplasti najbogatejši palisadni klorenhim.

kloroplasti

Notranji prostor kloroplasta je napolnjen z brezbarvno vsebino (stroma) in prežet z membranami (lamelami), ki med seboj povezujejo tvorijo tilakoide, ki so nato združeni v nize, imenovane grana. Intratilakoidni prostor je ločen in ne komunicira z ostalo stromo; domneva se tudi, da notranji prostor vseh tilakoidov komunicira med seboj. Svetlobne stopnje fotosinteze so omejene na membrane; avtotrofna fiksacija CO 2 poteka v stromi.

Kloroplasti imajo lastno DNA, RNA, ribosome (kot so 70s), poteka sinteza beljakovin (čeprav je ta proces nadzorovan iz jedra). Ne sintetizirajo se ponovno, ampak nastanejo z delitvijo prejšnjih. Vse to je omogočilo, da jih štejemo za potomce prostih cianobakterij, ki so bile v procesu simbiogeneze vključene v sestavo evkariontske celice.

Fotosintetske membrane pri prokariontih

Fotokemično bistvo procesa

Fotosistem I

Kompleks za zbiranje svetlobe I vsebuje približno 200 molekul klorofila.

Reakcijsko središče prvega fotosistema vsebuje dimer klorofila a z absorpcijskim maksimumom pri 700 nm (P 700). Po vzbujanju s kvantom svetlobe obnovi primarni akceptor - klorofil a, to je sekundarni (vitamin K 1 ali filokinon), nakar se elektron prenese na feredoksin, ki s pomočjo encima feredoksin-NADP-reduktaze obnovi NADP.

Protein plastocianin, reduciran v kompleksu b 6 f, se transportira v reakcijski center prvega fotosistema s strani intratilakoidnega prostora in prenese elektron na oksidirani P 700 .

Ciklični in psevdociklični transport elektronov

Poleg zgoraj opisane popolne neciklične poti elektronov so bile najdene ciklične in psevdociklične poti.

Bistvo ciklične poti je v tem, da feredoksin namesto NADP obnovi plastokinon, ki ga prenese nazaj v b 6 f-kompleks. Rezultat je večji protonski gradient in več ATP, vendar ne NADPH.

V psevdociklični poti feredoksin reducira kisik, ki se nato pretvori v vodo in se lahko uporabi v fotosistemu II. Prav tako ne proizvaja NADPH.

temna faza

V temni fazi se s sodelovanjem ATP in NADP CO 2 reducira v glukozo (C 6 H 12 O 6). Čeprav svetloba za ta proces ni potrebna, je vključena v njegovo regulacijo.

C 3 -fotosinteza, Calvinov cikel

V drugi fazi se FHA obnovi v dveh fazah. Najprej ga fosforilira ATP pod delovanjem fosfoglicerokinaze s tvorbo 1,3-difosfoglicerinske kisline (DPHA), nato pa se pod vplivom triozofosfat dehidrogenaze in NADPH acilfosfatna skupina DFGK defosforilira in reducira na aldehidna skupina in nastane gliceraldehid-3-fosfat – fosforiliran ogljikov hidrat (PHA).

V tretji fazi je vključenih 5 molekul PHA, ki se s tvorbo 4-, 5-, 6- in 7-ogljikovih spojin združijo v 3 5-ogljikov ribuloza-1,5-bifosfat, za kar je potreben 3ATP. .

Končno sta za sintezo glukoze potrebni dve PHA. Za nastanek ene njegove molekule je potrebnih 6 obratov cikla, 6 CO 2, 12 NADPH in 18 ATP.

C 4 -fotosinteza

Razlika med tem mehanizmom fotosinteze in običajnim je v tem, da sta fiksacija ogljikovega dioksida in njegova uporaba ločeni v prostoru, med različnimi celicami rastline.

Za povečanje koncentracije CO 2 C 4 so rastline spremenile anatomijo lista. Calvinov cikel je v njih lokaliziran v celicah ovojnice prevodnega snopa, medtem ko se v celicah mezofila pod delovanjem PEP-karboksilaze fosfoenolpiruvat karboksilira v oksalacetno kislino, ki se spremeni v malat ali aspartat in se transportira do celic ovojnice, kjer se dekarboksilira s tvorbo piruvata, ki se vrne v celice mezofila.

C 4 -fotosintezo praktično ne spremljajo izgube ribuloza-1,5-bifosfata iz Calvinovega cikla, zato je bolj učinkovita. Vendar pa za sintezo 1 molekule glukoze ne potrebuje 18, ampak 30 ATP. To se obrestuje v tropih, kjer vroče podnebje zahteva, da so želodci zaprti, kar preprečuje vstop CO2 v list, in tudi pri ruderalni življenjski strategiji.

Fotosintezo po poti C4 izvaja približno 7600 rastlinskih vrst. Vsi spadajo med cvetoče rastline: veliko žit (61% vrst, vključno z gojenimi - koruza, sladkorni trs in sirek itd.), Nageljni (največji delež v družinah Marev - 40% vrst, amaranti - 25%). , nekateri Šaš, Astrovye, Zelje, Euphorbiaceae.

CAM fotosinteza

Pojav na Zemlji pred več kot 3 milijardami let mehanizma cepitve molekule vode s kvanti sončne svetlobe s tvorbo O 2 je večji dogodek v biološki evoluciji, zaradi česar je bila sončna svetloba glavni vir energije za biosfero.

Energija, ki jo človeštvo prejme z zgorevanjem fosilnih goriv (premog, nafta, zemeljski plin, šota), se shranjuje tudi v procesu fotosinteze.

Fotosinteza služi kot glavni vnos anorganskega ogljika v biogeokemični cikel.

Fotosinteza je osnova za produktivnost kmetijsko pomembnih rastlin.

Večina prostega kisika v ozračju je biogenega izvora in je stranski produkt fotosinteze. Nastanek oksidacijske atmosfere (kisikova katastrofa) je popolnoma spremenil stanje zemeljskega površja, omogočil pojav dihanja in kasneje, po nastanku ozonske plasti, omogočil življenje na kopnem.

Zgodovina študija

Prve poskuse o preučevanju fotosinteze je izvedel Joseph Priestley v 1780-ih, ko je opozoril na "poškodbo" zraka v zaprti posodi zaradi goreče sveče (zrak je prenehal podpirati gorenje in živali, postavljene v zadušilo se je) in njegovo »popravljanje« z rastlinami. Priestley je ugotovil, da rastline oddajajo kisik, ki je potreben za dihanje in izgorevanje, ni pa opazil, da rastline za to potrebujejo svetlobo. To je kmalu pokazal Jan Ingenhaus.

Kasneje so ugotovili, da rastline poleg sproščanja kisika absorbirajo ogljikov dioksid in s sodelovanjem vode na svetlobi sintetizirajo organske snovi. G. Robert Mayer je na podlagi zakona o ohranitvi energije predpostavil, da rastline pretvarjajo energijo sončne svetlobe v energijo kemičnih vezi. Pri g. W. Pfefferju se je ta proces imenoval fotosinteza.

Klorofile sta prvič izolirala P. J. Pelletier in J. Cavantou. MS Tsvet je uspel ločiti pigmente in jih ločeno preučiti z metodo kromatografije, ki jo je ustvaril. Absorpcijske spektre klorofila je preučeval K. A. Timiryazev, ki je z razvojem Mayerjevih določb pokazal, da so absorbirani žarki omogočili povečanje energije sistema z ustvarjanjem visokoenergijskih C-C namesto šibkih C-O in O-H vezi. (pred tem je veljalo, da fotosinteza uporablja rumene žarke, ki jih pigmenti listov ne absorbirajo). To je bilo storjeno zahvaljujoč metodi, ki jo je ustvaril za upoštevanje fotosinteze z absorbiranim CO 2: med poskusi osvetlitve rastline s svetlobo različnih valovnih dolžin (različnih barv) se je izkazalo, da intenzivnost fotosinteze sovpada z intenzivnostjo fotosinteze. absorpcijski spekter klorofila.

Redoks bistvo fotosinteze (tako kisikove kot anoksigene) je postavil Cornelis van Neel, ki je leta 1931 tudi dokazal, da vijolične bakterije in zelene žveplove bakterije izvajajo anoksigeno fotosintezo. Redoks narava fotosinteze je pomenila, da se kisik pri kisikovi fotosintezi tvori v celoti iz vode, kar je bilo eksperimentalno potrjeno v mestu A. P. Vinogradov v poskusih z izotopskim označevanjem. G. Robert Hill je ugotovil, da je mogoče ločiti proces oksidacije vode (in sproščanja kisika) ter asimilacijo CO 2 . V - gg. D. Arnon je vzpostavil mehanizem svetlobnih stopenj fotosinteze, bistvo procesa asimilacije CO 2 pa je razkril Melvin Calvin z uporabo izotopov ogljika na koncu.

Morda bi bilo koristno prebrati: