Критика клітинної теорії наприкінці XIX століття та першої чверті XX століття. Клітинна теорія Основні постулати клітинної

Контрольна робота на тему: «

1.Основні постулати «клітинної теорії» сформулювали у 1838-1839гг.:

1. А. Левенгук, Р. Броун

2. Т. Шван, М. Шлейден

3. Р. Броун, М. Шлейден

4.Т. Шван, Р. Вірхов.

2. Фотосинтез відбувається:

1 . у хлоропластах 2. у вакуолях

3 . у лейкопластах 4. у цитоплазмі

3. Білки, жири та вуглеводи накопичуються про запас:

1 . у рибосомах 2. у комплексі Гольджі

3 . в мітохондріях 4.в цитоплазмі

4. Яку частку (%) у клітині в середньому складають макроелементи

1. 80% 2. 20 % 3. 40% 4. 98%

5. Клітини не синтезують органічні речовини, а використовують готові

1. автотрофи 2. гетеротрофи

3. прокаріоти 4. еукаріоти

6.Одна з функцій клітинного центру

1.Освіта веретена поділу

2.Формування ядерної оболонки

3.Управління біосинтезом білка

4. Переміщення речовин у клітині

7.У лізосомах відбувається

1.Синтез білків

2.Фотосинтез

3. Розщеплення органічних речовин

4.Коньюгація хромосом

органоїди

Характеристики
1 Плазматична мембрана
2 Ядро	Б. Синтез білка.
3 Мітохондрії	Ст. Фотосинтез.
4 Пластиди
5 Рибосоми
6 ЕПС	Е. Немембранні.
7 Клітинний центр	Ж. Синтез жирів та вуглеводів.
8 Комплекс Гольджі	3. Містить ДНК.
9 вакуоля	І. Одномембранні
10 Лізосоми	М. Двохмембранні. О. Є лише у рослин. Є тільки у рослин.

9. Мембрани та канали гранулярної ендоплазматичної мережі (ЕПС) здійснюють синтез та транспорт:

1. білків 2. ліпідів

3.вуглеводів 4. нуклеїнових кислот.

10. У цистернах та бульбашках апарату Гольджі здійснюється:

1. секреція білків

2. синтез білків, секреція вуглеводів та ліпідів

3. синтез вуглеводів та ліпідів, секреція білків, вуглеводів та ліпідів.

4. синтез білків та вуглеводів, секреція ліпідів та вуглеводів.

11.Клітинний центр присутній у клітинах:

1. всіх організмів 2. тільки тварин

3. тільки рослин 4. всіх тварин і нижчих рослин.

Друга частина

В-1 Які структури клітини зазнають найбільших змін у процесімітозу?

1) ядро 4) лізосоми

2) цитоплазма 5) клітинний центр

3)рибосоми 6)хромосоми

В-3 Встановіть відповідність між особливістю обміну речовин та групою організмів, для якого вона характерна.

ОСОБЛИВОСТІ ОРГАНІЗМИ

а) виділення кисню в атмосферу 1) автотрофи

б) використання енергії їжі, для синтезу АТФ 2) гетеротрофи

в) використання готових органічних речовин

г) синтез органічних речовин із неорганічних

д) використання вуглекислого газу для живлення

В 4. Встановіть відповідність між процесом, що протікає в клітині, та органоїдом, для якого він характерний.

ПРОЦЕС ОРГАНОЇД

А) відновлення вуглекислого газу до глюкози 1) мітохондрію

Б) синтез АТФ у процесі дихання 2)хлоропласт

В) первинний синтез органічних речовин

Г) перетворення світлової енергії на хімічну

Д) розщеплення органічних речовин до вуглекислого газу та води.

Контрольна робота на тему: « Клітинна будова організмів»

1. Оболонки клітин складаються з:

1. плазмалеми (цитоплазматичної мембрани)

2. плазмалеми у тварин та клітинних стінок у рослин

3. клітинних стін

4. плазмалеми у тварин, плазмалеми та клітинних стінок у рослин.

2 .Функції «силових станцій» виконують у клітині:

1 . рибосоми

2 . мітохондрії

3 . цитоплазмі

4 . вакуолі

3 .Органоїд, що у розподілі клітини:

1 . рибосоми

2 . пластиди

3 . Мітохондрії

4 .клітинний центр

4.Клітини, що синтезують органічні речовини з неорганічних

1. автотрофи

2. гетеротрофи

3. прокаріоти

4. еукаріоти

5.Наука вивчає будову та життєдіяльність клітини

1.Біологія 2.Цитологія

3.Гістологія 4.Фізіологія

6.Немембранний органоїд клітини

1.Клітинний центр 2.Лізосома

3.Мітохондрія 4.Вакуоль

7. Розподіліть характеристики відповідно до органоїдів клітини (поставте літери
відповідні характеристикам органоїду, навпроти назви органоїду).

органоїди

Характеристики
Плазматична мембрана	А. Транспорт речовин по клітині.
Ядро	Б. Синтез білка.
Мітохондрії	Ст. Фотосинтез.
Пластиди	Р. Рух органоїдів по клітині.
Рибосоми	Д. Зберігання спадкової інформації.
ЕПС	Е. Немембранні.
Клітинний центр	Ж. Синтез жирів та вуглеводів.
Комплекс Гольджі	3. Містить ДНК.
вакуоля	І. Одномембранні
Лізосоми	К. Забезпечення клітини енергією. Л. Самоперетравлення клітини та внутрішньоклітинне травлення. М. Двохмембранні. Н. Зв'язок клітини із зовнішнім середовищем. О. Є лише у рослин. Є тільки у рослин.

8. Основний запасний вуглевод у тварин клітинах:

1. крохмаль 2. глюкоза 3. глікоген 4. жир

9. Мембрани та канали гладкої ендоплазматичної мережі (ЕПС) здійснюють синтез та транспорт:

1 білків та вуглеводів 2 ліпідів 3 жирів та вуглеводів 4нуклеїнових кислот

10.Лізосоми формуються на:

1. канали гладкої ЕПС

2. каналах шорсткої ЕПС

3. цистернах апарату Гольджі

4. внутрішньої поверхні плазмалеми.

11.Мікротрубочки клітинного центру беруть участь у формуванні:

1. тільки цитоскелет клітини

2. веретена поділу

3. джгутиків і вій

4. Цитоскелет клітини, джгутиків і вій.

Друга частина

В-1.Основні положення клітинної теорії дозволяють зробити висновок

1) біогенної міграції атомів

2) спорідненості організмів

3) походження рослин та тварин від загального предка

4) появі життя близько 4,5 млрд. років тому

5) подібну будову клітин всіх організмів

6)взаємозв'язки живої та неживої природи

В-3 Встановіть відповідність між будовою, функцією органоїдів клітини та їх видом.

БУДОВА, ФУНКЦІЇ ОРГАНОЇДИ

В) забезпечує утворення кисню

Г) забезпечує окислення органічних речовин

ВІДПОВІДІ

В-1 1-2, 2-1, 3-2, 4-4, 5-2, 6-1, 7-3, 8-1н, 2д, 3к, 4мо, 5б, 6ж, 7е, 8а, 9гп 10л; 9-1,10-3,11-4

В-1156; В-2256; В-3 12211; В-4 21221.

В-2 1-4, 2-2, 3-4, 4-1,5-2, 6-1, 7-1н, 2д, 3к, 4мо, 5б, 6ж, 7е, 8а, 9гп, 10л; 8-3, 9-3, 10-3,11-2

В-1235; В-2346; В-3 21212; В-4 246.

Механістичне напрямок у розвитку клітинної теорії було не призвести до розриву з фактами, до неминучої при механістичному підході схематизації явищ.

Окремим дослідникам цей розрив теорії та практики повсякденних спостережень впадав у вічі вже наприкінці минулого століття, але, не маючи чіткої методологічної позиції, виходячи часом з тих самих механістичних установок, критики клітинного вчення далеко не завжди спрямовували свої зауваження в правильний бік. Відразу слід зазначити, що «фронт» критиків клітинної теорії не однорідний, вкрай різні і вихідні установки, з урахуванням яких висловлювалася ця критика.

Одну з ранніх спроб критики клітинної теорії ми бачимо у роботах російського лікаря Д. М. Кавальського (1831-?). Крім практичної роботи, Кавальський у 1859-1860 pp. працював за кордоном у ряді лабораторій (зокрема у Рейхерта) та цікавився теоретичними питаннями гістології та ембріології. У пресі він виступив у 1855 р. з віталістичною статтею про значення клітини у здорового та хворого організму. У дисертації під назвою «Яйце і клітинка» Д. І. Кавальський (1863) критикує теорію клітиноутворення Шванна, він проте зберігає поняття «бластеми», яка, вважає він, може існувати поза клітинною формою. Відмовляючись бачити спадкоємність ядер у розвитку зародка, Д. Н. Кавальський виступає попередником що захищала самі ідеї в наш час О. Б. Лепешинской; поняття бластеми у Кавальського близько до «живої речовини», про яку говорила О. Б. Лепешинська. Відсутність серйозних фактів та неясність ходу думки автора прирекли роботу Кавальського на забуття. Вона ніде не цитувалася і не зіграла жодної ролі у розвитку вчення про клітину.

Англійський філософ Спенсер (Herbert Spencer, 1820-1903) у 1864 р. та «Основах біології» говорив про обмеження, з якими має прийматися клітинна теорія. «Вчення, що це організми побудовані з клітин або що клітини суть ті елементи, у тому числі утворюється кожна тканина, лише приблизно правильно», - писав Спенсер. Але у уявленнях Спенсера немає конкретного змісту; як і Кавальський, він говорить про «безформну бластему», яку протиставляє клітинам. Проте Спенсер розумів обмеженість целюлярного трактування організму як колонії клітин. Він підкреслює, що з виникненні багатоклітинних мало місце не просте підсумовування, а інтеграція клітин.

Австрійський анатом Гейцман (Julius Heitzmann, 1847-1922) один із перших протиставив уявленню про розчленовану клітинну будову організму поняття про безперервну будову протоплазми. На думку Гейцмана (1883), розчленування тканин на клітини фактично зустрічається рідко, частіше протоплазма має безперервність, і в цю нерозчленовану масу протоплазми вкраплені ядра. Таким чином, Гейцман першим виступив із суто морфологічною критикою клітинної теорії. Але, відкидаючи крайній погляд на організм, що встановився на основі клітинної теорії, організм повністю розчленований на частини - клітини, Гейцман впадає в іншу крайність, висуваючи антитезу: організм структурно безперервний і клітинна будова є винятком. Такий висновок був рішенням питання, він неодноразово висувався пізніше іншими авторами.

Раубер (August Rauber, 1841-1917), прозектор у Лейпцигу, пізніше відомий професор анатомії Юріївського університету, опублікував у 1883 р. статтю про клітинне вчення, що показує його інтерес до теоретичної сторони питання «На противагу первинній структурі протоплазми , що виникають пізніше, мають бути позначені як вторинні структури», - писав Раубер. «Ціле визначає частини щодо речовини та структури, форми та величини, положення та сил (живлення, розподіл тощо)». Зростання організму визначено самим яйцем і має бути охарактеризовано, за Раубером, як «ацелюлярне» зростання. Ця робота пройшла непоміченою, а її автор пізніше не повертався до нашої проблеми.

У 1893 р. на зоологічному конгресі з промовою, присвяченою «недостатності клітинної теорії розвитку» виступив американський зоолог Уайтмен (Whitman, 1842 – 1910), який уперше розвинув всебічну критику клітинної теорії як основи вчення про розвиток. У критиці Уайтмена є цікаві положення. Так, він вказує на неправильне, на його думку, уявлення про протист, яке виникло на основі клітинного вчення. Уайтмен наводить ряд прикладів незалежності функцій від клітинної будови органів; наприклад, нефростом залишається таким же нефростомом, чи він складається з однієї, двох або декількох клітин. Клітинна диференціювання не пояснює процесу розвитку, і посилання клітини не задовольняє Уайтмена. Але відмовляючись бачити одиниці організму у клітинах, Уайтмен схильний був перенести це поняття деякі «ідіосоми». «Секрет організації зростання, розвитку полягає не в клітиноутворенні, але в тих останніх елементах живої матерії, відповідною назвою для яких мені видається термін «ідіозоми». Цю спробу перенесення «загадки» життєпроявів із клітин на гіпотетичні ультрамікроскопічні одиниці ми зустрінемо в інших дослідників. Таке вирішення питання було здається, воно відсувало проблему, а не наближало її вирішення. Але зокрема зауваження Уайтмена заслуговують на увагу, і його статтю треба вважати одним з перших серйозних виступів критиків клітинної теорії.

Незабаром із роботою під тим самим заголовком виступив англійський зоолог Седжвік (Adam Sedgwick, 1854-1913). У дослідженнях над первиннотрахейними (1886) він зіткнувся з труднощами целюлярного трактування процесів розвитку. Пізніше Седжвік виступив із загальною критикою вчення про клітину, захищаючи положення, що «ембріональний розвиток не може бути розглядається як освіта шляхом поділу відомого числа одиниць із простої первинної одиниці і як координація та модифікація цих одиниць у гармонійне ціле. Швидше воно має розглядатися як множення ядер і спеціалізація ділянок і вакуолей у безперервній масі вакуолізованої протоплазми» (1894, стор 67). На доказ цього положення Седжвік розглядає розвиток мезенхіми та нервових стволів у зародків селяхій. В основному, Седжвік протиставляє клітинну структуру безперервній будові протоплазми, без аналізу їхніх взаємин.

Інший характер мала критика клітинної теорії у Сакса (Julius Sachs, 1832-1897). Він розумів труднощі застосування простий клітинної схеми для фізіологічного тлумачення морфологічних структур. У 1878 р., демонструючи на засіданні Вюрцбурзького фізико-медичного товариства сифонникові водорості, Сакс вказував на своєрідність їхньої будови та розглядав їх як неклітинні рослини. Пізніше (1892, 1895), запровадженням поняття про «енергіді», Сакс намагався зробити необхідне, на його думку, доповнення до клітинної теорії. Сакс в такий спосіб визначає поняття про енергіді: «Під енергидою я розумію окреме клітинне ядро з прилеглої до нього протоплазмою, причому ядро і оточення протоплазма мисляться як ціле, і це ціле є органічна одиниця як в морфологічному, так і в фізіологічному. , Стор. 57). Енергіда, вважає Сакс, перетворюється на клітину, коли навколо енергіди з'являється оболонка. Організми, подібні до амеби, за Саксом, являють собою голі енергіди.

Поняття про енергіду імпонувало багатьом біологам, воно найчастіше використовується і нині деякими захисниками ортодоксального клітинного вчення (М. Гартман та інших.), які вважають, що його усуває недоліки клітинного вчення і проблеми целюлярного підходи до неклеточным структурам.

Серед критиків клітинної теорії цього періоду зазвичай називають Антона де Барі (1879) і наводять його фразу, що клітини утворюють рослина, а рослина утворює клітини. Де Барі не виступав з розгорнутою критикою клітинного вчення, але в редагованому ним ботанічному журналі він помістив рецензію, де, між іншим, писав про «гегемонію» клітини у викладанні ботаніки. Де Барі вказував, що з часу Шлейдена (маються на увазі його «Основи ботаніки») майже всі підручники починають виклад з клітини, що «було або є помилка, яка має свою глибоку основу в обґрунтованій Шлейденом гегемонії клітини, якщо можна так сказати, в переконання, що клітина утворює рослину, а не навпаки – рослина утворює клітину». Ця фраза за своєю виразністю набула поширення і часто фігурує у наступній критиці клітинного вчення як вираз уявлення про гегемонію цілого над його частинами.

На основі клітинної теорії зміцнилося уявлення, що багатоклітинні рослини і тварини виникли з одноклітинної колонії, де окремі особини - клітини втратили свою самостійність і перетворилися на структурні частини багатоклітинного організму (Е. Геккель, І. І. Мечников). Французький зоолог Деляж (Yves Delage, 1854–1920) висунув нову гіпотезу походження багатоклітинності (1896). За його уявленнями, багатоклітинні організми могли утворитися через колонію протистів, але в основі розчленування тіла багатоядерного протисту деякі одноядерні території - клітини. Міркування Деляжа знаходили пізніше прихильників, більшість біологів залишилося при колишньому уявлення яке нині панує у біології.

Ряд авторів наприкінці минулого століття і на початку поточного виступав з критикою вчення про клітину, розвиваючи уявлення, що клітина не є останньою елементарною структурою і існують життєві одиниці, що стоять нижче за клітину. «Ідеологом» цього напряму став лейпцизький гістолог Альтман, який виступив із викладом своїх поглядів спочатку у статті «До історії клітинних теорій» (1889), а наступного року опублікував книгу під назвою «Елементарні організми» (1890). Це не перша спроба постулювати життєві одиниці, що стоять нижче за клітину, але умоглядним теоріям Альтман намагається дати морфологічне обґрунтування. Він не заперечує загальноприйнятого тлумачення клітини. «Є аксіомою біологічних поглядів, що будь-яка органічна життя пов'язані з формою клітини, тому опис клітини передбачають скрізь, де виявляються повною мірою життєві характеристики». Альтман не заперечує і проти клітинної теорії як універсальної схеми будови та розвитку організму, він лише наполягає на тому, що клітина не є «останньою» життєвою одиницею та індивідуальністю. "Існує, ймовірно, багато організованих істот, які не суть клітини, які на підставі своїх властивостей його назву втрачають", - говорить Альтман. Морфологічну одиницю живої матерії він бачить у «біобластах», які, як йому здавалося, виявляються усюди у складі клітин при застосуванні особливої техніки обробки тканини. «Тому, – пише він, – біообласти як морфологічні одиниці у будь-якій матерії є видимими елементами; як такі одиниці вони репрезентують справжні елементарні організми одухотвореного світу». Таким чином, Альтман лише ставить на місце клітини свої біобласти, що розсуває межу органічної індивідуальності.

Теорія Альтмана спиралася на неправильно інтерпретовані факти, а й крім цього вона відрізнялася ніякими перевагами проти клітинної теорією.

Біобласти Альтмана ідентифікуються тепер частиною з хондріосомами, частиною з різними гранулами, але, звісно, ніхто не намагається надавати їм значення життєвих одиниць. Теорія біобластів пережила своєрідний рецидив у уявленнях про «основний апарат життя» київського зоолога М. М. Воскобойнікова (1873-1942), який уперше виступив із ними на 3-му Всеросі. з'їзді зоологів, анатомів та гістологів (1928), а потім у розгорнутій формі виклав свої уявлення на 4-му з'їзді у 1930 р.

Герольдом теорії біобластів у нас виступив петербурзький гістолог Г. Г. Шлатер (1867–1919). У брошурі «Новий напрямок морфології клітини та його значення для біології» (1895), а потім у докторській дисертації про будову печінкової клітини (1898) та у виданому російською та німецькою мовами нарисі «Клітка, біобласт і жива речовина» (1903) Г Г. Шлатер наполегливо пропагує гранулярну теорію будови клітини, наполягаючи на тому, що клітина не є останнім нерозкладним морфологічним елементом. У промові, прочитаному на річному засіданні Товариства патологів (1910), Г. Г. Шлатер йде, проте, далі у критичній оцінці клітинного вчення. Як і раніше відстоюючи альтманівський напрямок, Шлатер відзначає неправильне ігнорування живих властивостей міжклітинної речовини, підкреслює значення цілісності організмів та значення неклітинних станів тканинних структур під час гістогенезу. «Знайомство з гістогенезом ряду тканинних груп змушує відмовитися від визнання можливості простежити наступність будь-якої тканинної клітини, бо в ранні періоди гістогенезу межі між окремими клітинами зникають, ядра розмножуються, відбувається ряд перебудов та перегрупувань різних структурних елементів загальної синцитіальної маси. У таких випадках неможливо визначити походження кожної окремої клітинноподібної тканинної ділянки».

У прагненні розсунути межі органічної індивідуальності Альтман не залишився самотнім. Ботанік Візнер (Julius Wiesner, 1838-1916) у великій роботі «Елементарна структура та зростання органічної речовини» (1892) також ставить перед собою завдання знайти найпростіші «елементарні органи». «Як останні, як справжні елементарні органи встановлені плазом, останні частини тіла рослини і живих організмів взагалі». Плазоми Візнер не береться показати, як Альтман біобласти. Візнер постулює їхнє існування; він приписує їм основні властивості органічної речовини: асиміляцію, зростання та здатність розмножуватися, поділом. Погляди Візнера внесли мало оригінального, але era положення про те, що до обов'язкових властивостей органічних індивідуальностей відноситься здатність до поділу, набуло розвитку в роботах Гейденгайна.

Ми бачили, що від часу Вірхова міжклітинна речовина визнавалася пасивним продуктом виділення клітин, позбавленим життєвих властивостей, якими наділяли лише клітини. Це уявлення було піддано вперше рішучої критики російським патологом З. М. Лук'яновим (1894, 1897). У промові на 5-му Пирогівському з'їзді товариства російських лікарів С. М. Лук'янов критикує вірхівське уявлення про міжклітинні речовини. Він показує, що «у побудові багатоклітинних організмів беруть участь не лише клітини, а й звані міжклітинні речовини» (1894, стор. 1). «У справжніх міжклітинних речовинах передбачається той чи інший обмін, хоча й обмеженіший, ніж у клітинах» (стор. VII). Тому, заявляє автор, «ми вважаємо, що багатоклітинний тваринний організм складається не з пасивної маси та активних клітин, вкраплених у неї, а з активних клітин та активних міжклітинних речовин» (стор. V). «Доводиться, очевидно, укласти, - писав С. М. Лук'янов, - що можуть не лише клітини і що клітинна теорія зовсім не сковує життя в одних клітинних формах» (стор. XII). Хоча й зараз думка Вірхова знаходить захисників, більшість гістологів поділяє думку, висловлену ще наприкінці минулого століття Лук'яновим.

На межі двох століть М. Д. Лавдовський (1846-1902), професор гістології Військово-медичної академії, намагався атакувати вірхівський принцип «будь-яка клітина з клітини». У 1900 р. він виступив з актовою промовою, під назвою «Наші поняття про живу клітинку», де різко критикував уявлення про спадкоємність клітинного розвитку і доводив можливість клітиноутворення з «живої речовини, живої матерії», що представляє собою «масу організованої і далі організованої речовини» . Таку матерію, зокрема, він бачив у жовтку яйця, який М. Д. Лавдовський розглядає як формоутворювальну речовину. Ідеї М. Д. Лавдовського свого часу не зустріли відгуку через непереконливість фактичного матеріалу, яким оперував автор. Нині ці ідеї намагалася воскресити О. Б. Лепешинська.

Не зупиняючись на ряді спеціальних робіт, які розбирають придатність клітинної теорії до окремих фактів, ми вже за порогом XIX століття зустрічаємо ряд творів, де вчення про клітину розглядається як важлива теоретична проблема і критикується з різних точок зору. Характерно, що в більшості випадків це - твори авторів, які намагалися дати загальне зведення вчення про клітину і в цій спробі критикували основні поняття клітинної теорії.

Однією з перших зведень такого роду є згадана вже вище книга вітчизняного гістолога А. Г. Гурвіча (1904) – «Морфологія та біологія клітини». Тут він розвиває ряд положень, до яких повертається пізніше у загальному курсі гістології (1923). По Гурвичу, клітинна теорія зустрічає складне становище вже у цьому, що одним і тим самим поняттям позначаються і яйце і ті структури, які у подальшого розвитку, спеціалізації та диференціювання є похідними цього яйця. Спірними положеннями А. Г. Гурвіч вважає такі питання: 1) чи є багатоклітинний організм у всіх своїх властивостях лише функцією окремих елементів – клітин; 2) чи можна вважати, що ці окремі елементи мають практично останню незалежну змінюваність; 3) чи можна розцінювати протистів як клітини, що вільно живуть; 4) чи правомірною є порівнянність різних структур, званих клітинами. У критиці А. Г Гурвіча є низка цікавих положень, які втратили свого значення. Вихідні методологічні позиції Гурвіча, засновані на складній віталістичній концепції, звичайно, не можуть бути розділені нами. Тут, однак, не місце вдаватися до їхньої критики.

Цікаві думки про клітинне вчення висловлені Оскаром Гертвігом у 1898 р. у його зведенні «Клітка та тканини» (у пізніших виданнях «Загальна біологія»). У розділі «Про двояке значення клітини як елементарного організму і як певної інтегруючої частини складнішого вищого організму» Гертвіг розбирає погляди де Барі, Сакса, Уайтмена та Раубера. Погоджуючись із ними зокрема, Гертвиг заперечує проти критики клітинної теорії загалом. Гертвіг приходить до наступного висновку: «Жодна з односторонніх точок зору, - ні крайня целюлярна, ні та, яка виражається у поглядах Сакса, Уайтмена і Раубера, - не може бути названа цілком справедливою та вичерпною предмет. Наскільки помилково, займаючись клітинами, не брати до уваги значення цілого, від якого все-таки залежать готівка та образ дій окремої клітини, настільки ж помилково було б намагатися пояснити образ дії цілого, не звертаючи при цьому належною мірою уваги на його частини. Тому я думаю, що гасла "рослина утворює клітини" і "клітини утворюють рослина" зовсім не виключають взаємно одна одну. Можна використовувати обидва мовні звороти, якщо ми тільки будемо правильно розуміти ставлення, в якому знаходяться один до одного клітина як частина і рослина як ціле. Тільки це важливо для розуміння рослинної та тваринної організації».

Це правильна постановка питання; Гертвіг тут стає на стихійно-діалектичну точку зору і намацує вірний шлях вирішення проблеми. На жаль, пізніше у своїй "теорії біогенезу" він далеко не завжди послідовно проводить цю точку зору. Проте уявлення Гертвига, безумовно, цікаві й заслуговують на увагу. Однак точка зору Гертвіга про необхідність аналітико-синтетичного підходу до організму своєчасно не була оцінена і не вплинула на розвиток вчення про клітину.

Епоху склала інше капітальне зведення за вченням про клітину - книга Мартіна Гейденгайна «Плазма і клітина» (1907), також згадувана вище. Гейденгайн показує, що отримавши ще 1894 р. пропозицію написати відділ «Клітка» в анатомічному керівництві Барделебена, він у процесі обробки матеріалу зіткнувся зі становищем, що «всі живе сконцентровано у клітинах», й у самій назві книжки прагнув відбити цей факт. Крім ґрунтовної історичної частини, Гейденгайн вводить у свою книгу главу «До теорії клітин і тканин», де рішуче висуває положення, що «поняття живої речовини має більш загальну природу, ніж поняття клітини». Гейденгайн висловлює багато цінних зауважень про поняття клітини, які втратили своєї актуальності. Книга М. Гейденгайна і його наступних робіт зіграли значну роль розвитку критичного ставлення до тієї ортодоксальної формі клітинної теорії, у якій вона утвердилася до початку нашого століття. Поруч із, власна теорія Гейденгайна, запропонована їм у заміну целюлярного уявлення, страждає поруч великих недоліків, які роблять її неприйнятною з діалектико-матеріалістичних позицій.

Гейденгайна не задовольняє «клітинна схема» організації. Він слушно зазначає, що основним методом клітинної теорії є аналіз. «Шваннівська теорія, - пише він в одній з останніх робіт, - потребує доповнення синтетичною теорією тканин, яка повинна звести їх з рангу клітинних агрегатів до рангу целюлярних систем, які утворюються за певними, формулюваними законами, зумовленими розвитком».

Гейденгайн висуває нову теорію структури організму, яку називає «теорією дробності частин тіла» (Teilkorpertheorie). У цій теорії він спирається на висунуте Візнером положення, що обов'язковою властивістю органічної індивідуальності має бути здатність її до поділу (розщеплення). На противагу клітинній теорії, яка приймає єдиний структурний елемент - клітину, «теорія дробовості частин тіла приймає морфологічні індивідуальності вищого і нижчого порядку, що розташовуються у висхідний ряд: кожен вищий член походить з особливої комбінації індивідуумів нижчого порядку», - так характеризує Гейденгайн теорії (1911, стор 105).

Який же критерій, який визначає, чи є дана освіта подібною індивідуальністю? На думку Гейденгайна, морфологічні утворення, вміщені в цей ряд, «мають задовольняти вимогу розмножуватися поділом. При цьому ділимість може бути реальною, як у клітин, або вона може бути представлена як здатність до розщеплення (Spaltungsvermogen) зачатка; у всякому разі, вона є, за змістом теорії, основною властивістю, найістотнішим критерієм морфологічної індивідуальності, і ціле тіло має бути розкладним на системи частин тіла нижчого та вищого порядку». Подібні морфологічні особливості Гейденгайн називає гістомерами, якщо вони є складовою вищої системи, і гістосистемами, якщо вони є комплексом нижчих утворень. Так, ядро, за Гейденгайном, є гістомером по відношенню до клітини та гістосистемою по відношенню до хромосом. При цьому він розрізняє: целюлярні, супрацелюлярні та інфрацелюлярні гістомери. До інфрацелюлярних гістомерів Гейденгайн відносить: ядро, хромосоми, хроміолі, центри та центріолі, хлорофільні зерна та їх похідні, міофібрили та диски, цитоплазматичні волокна, осьові циліндри та неврофібрили, хондріоси. Целюлярними гістомерами він називає клітини та їх гомологи; супрацелюлярними – багатоклітинні, здатні до розщеплення комплекси. Співвідношення їх він пояснює схемами, де зображує повне розчленування клітини і м'язи за принципом теорії дробності. Так як Гейденгайн не знаходить межі ділимості у видимих структур, він приймає, що ця межа лежить в області субмікроскопічної структури. Остання здатна до поділу структура, що лежить поза нашої видимості, є, з погляду Гейденгайна, «основою всього живого» - біологічної одиницею, котрій він пропонує термін «протомір».

Таким чином, відмовляючи клітині у понятті біологічної одиниці, розглядаючи її лише як ступінь організації, як один із багатьох гістомерів, Гейденгайн за «справжню» біологічну одиницю приймає протомір. «Теорія протомерів, чи теорія елементарної організації», є логічним завершенням теорії дрібності частин тіла.

Оскільки здатність до розщеплення целюлярних та інфрацелюлярних гістомерів менше потребувала доказів (тут можна було спиратися на старі факти), Гейденгайн у подальших роботах зосередив увагу на доказі розщеплюваності супрацелюлярних гістомерів – різних органів. Він намагається показати, що його теорія як дає можливість аналізувати, розкладати структури, а й назад, шляхом синтезу, виводити будову складного освіти з елементарного. На противагу клітинній теорії, суто аналітичному вченню, Гейденгайн висуває свою теорію, як теорію синтетичну; звідси назва «синтезіологія» (Synthesiologie), що зміцнилася за нею.

Така загалом теорія Гейденгайна, запропонована їм замість клітинного вчення.

Проте з методологічного боку теорія Гейденгайна нас задовольняє. Основним пунктом її є уявлення, що найбільш істотною особливістю органічних «індивідуальних» структур є їхня здатність до розщеплення (Teilbarkeit). Крім спірності такого критерію, саме поняття «здатність до розщеплення» має у Гейденгайна формальний характер. Розподіл ядра, розщеплення фібрил, освіту «двійників», «трійників» у різних органах - всі ці явища Гейденгайн поєднує загальним поняттям розщеплення і з нього виводить здатність цієї структури до розмноження. Однак тут штучно з'єднані різні явища, які не можна розглядати як прояв загальної властивості розщеплюваності. Здатність до розщеплення відома і неорганічної природі, особливо в про рідких кристалів. Гейденгайн розглядає подільність як якусь внутрішню, іманентну особливість органічних структур, не враховуючи їх функціонального значення та стану, що визначається сумою зовнішніх та внутрішніх умов. Тому важко погодитися е критерієм індивідуальності, який висуває теорія, що розбирається. Поняття індивідуальності зберігає у Гейденгайна метафізичний характер, хоча запровадженням понять «гістомер» та «гістосистема» він намагається подолати цю метафізичність. Але це йому не вдається, оскільки він розглядає структурність організму як певний ступінчастий ряд сполучених, але не витікаючих один з одного структур.

Поняття біологічної одиниці, «протоміра», крім його гіпотетичності, у Гейденгайна має той же метафізичний характер, як і в клітинному вченні. Просунувши цю одиницю з мікроскопічних в область субмікроскопічних структур, він не долає метафізичний характер поняття про органічні елементи. Пов'язуючи свою теорію зі становищем про «безперервність життя», Гейденгайн вважає, що його погляди доводять вислів: omne vivum ex vivo. Тим самим він приходить до розриву між неорганічною та органічною природою, вважаючи протомір за особливу органічну структуру, яка не виводиться з неорганічної природи. З погляду гейденгайнівських схем, незрозумілим залишається зв'язок структур між собою. Вони утворюють, за його теорією, відокремлені ряди, не пов'язані один з одним, що не випливають один з одного. Тому, долаючи метафізичний підхід до організму як суми частин, намагаючись аналізу організму протиставити синтез, Гейденгайн неспроможна подолати метафізичність антитези «частина чи ціле». Розчленовуючи організм на ступінчасту структурність (замість гомотипної структурності клітинної теорії), не долає відносності самого розчленування.

Гейденгайн робить помилку, намагаючись створити загальну структурну теорію, що охоплює область субмікроскопічних, мікроскопічних та макроскопічних структур. Поділ на ці області, звичайно, серйозного наукового значення не має, але безсумнівно, що не одні й ті ж структурні закономірності існують у тканинних структурах і структурах такого порядку, як залози, скелетні частини, кишкові ворсинки, метамери тощо. Тут Гейденгайн стає на механістичну точку зору. Такий самий механістичний характер має у нього синтез. Це синтез від кількісно малого до кількісно великого. У деяких межах такий синтез є закономірним; він пояснює, наприклад, архітектоніку окремих органів, особливо залізистих утворень, зовнішнє формування яких з погляду Гейденгайна набуває певної ясності. Але такий синтез недостатній там, де є перехід кількості в якість, де нові структури є не простим кількісним ускладненням старих (як, наприклад, часточки залози, смакові бруньки, ворсинки кишечника, що утворюють дво-, три- та полімери), а якісно відмінні новоутворення .

Нарешті, теорія Гейденгайна є лише теорією сформованого організму. Вона не дає жодного ключа до розуміння онтогенезу, залишаючи останній зовсім поза увагою.

На початку другого десятиліття ХХ століття фізіолог А. У. Леонтович (1869-1943) виступив із роботою: «Синцеллий як домінуюча клітинна структура тваринного організму» (1912). «Тіло тварин у головній масі складається з клітин - елементарних організмів, - писав Леонтович, - та якщо з синцеллиев. Елементарними організмами є, можливо, лише одні рухливі клітини сполучної тканини та лейкоцити крові». «Проте, – заявляє автор, – основу всього вищесказаного утворює клітина: саме, властивість клітини за відомих нормальних умов її життя давати синцелій. Тому не можна проголошувати, що клітка віджила свій час; вона завжди залишиться у центрі біологічної думки. Клітинне вчення має бути лише доповнене теорією синцеллія і тими знахідками, які вже дає і обіцяє у майбутньому розкладання клітини на одиниці нижчого порядку» (стор. 86). В основному критика Леонтовича йшла шляхом Гейцмана, вказуючи на значення в організмі неклітинних структур.

На складність застосування клітинної теорії до ембріогенезу звернув увагу американський ембріолог Майнот (Charles Sedgwic Minot, 1852-1914). У лекціях, прочитаних в Єні і що вийшли окремим виданням (1913), Майнот зазначає, що поділ на клітинні території немає в ембріогенезі значення, яке йому приписують.

У 1911 р. з важливим запереченням проти однієї з основних положень клітинного вчення виступив англійський протистолог Добелл (Clifford З. Dobell, 1886-1949). Він зазначив, що у понятті клітини поєднуються принципово різні структури: цілісні організми (протести), структурні частини організму (тканинні клітини) і структури, потенційно рівні цілому організму (яйця). Поняття клітини Добелл запропонував зберегти саме за тканинними клітинами. На противагу целюлярній схемі поділу організмів на одноклітинні та багатоклітинні, Добелл вважає більш правильним поділ на клітинні та неклітинні організми. Окремий протест не є гомологом окремих клітин тіла багатоклітинних рослин і тварин; він може бути гомологізований тільки з цілим багатоклітинним організмом ... Несправедливо називати протестів простими, нижчими, одноклітинними або примітивними ... Всі ці прикметники абсолютно довільні, і застосування їх до протестів нічим не виправдане, оскільки останні відрізняються від Metazoa і Metaphyta тим, що вони інакше організовані: неклітинні, на противагу багатоклітинним». Погляди Добелла зустріли широкий відгук як позитивний, і негативний. До обговорення поставленої Добеллом проблеми трактування протистів нам доведеться повернутися нижче.

Ряд робіт присвятив критиці клітинного вчення німецький зоолог Роде (Emil Rhode, 1904, 1908, 1914, 1916, 1922). Він зібрав багато літературних і власних даних про значення неклітинних структур для морфогенезу, але не завжди критично ставився до літературних даних. Його становище: «при гістогенетичному диференціюванні тварин відіграють істотну роль не клітини, а багатоядерні плазмодії; не клітиноутворення, а функціональна диференціювання живої речовини, тобто багатоядерних плазмодіїв, є керівним принципом розвитку організмів »(1914, стор 133), - це положення так само одностороннє, як пояснення всього ходу онтогенезу посиланням на розмноження та диференціювання клітин. З однієї крайності: все - клітини, Роде потрапляє до іншої крайність і заявляє: все - синцитії і плазмодії, а клітини є лише вторинними структурами, позбавленими істотного значення. Такий суто метафізичний вирішення питання не може вивести на правильну дорогу. Роботи Родз зустріли різке заперечення з боку Ю. Шакселя (Julius Schaxel, 1915, 1917), який критикував Роде за захоплення неклітинними структурами та неперевірені факти. Але Шаксель впадає в іншу крайність, вважаючи суто целюлярну думку цілком достатньою для пояснення всіх процесів розвитку.

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.

Основні положення клітинної теорії є основою для розуміння законів походження та існування складаються з елементарних структурних одиниць. Це біологічне узагальнення доводить, що життя існує тільки в клітині, а також те, що кожен «живий осередок» є цілою системою, здатною самостійно існувати.

Основні положення клітинної теорії було сформульовано М. Шлейденом і Т. Шванном і доповнено Р. Вірховим. Перш ніж зробити висновки і сформулювати постулати цієї теорії, фахівці опрацювали праці багатьох своїх попередників. Так, у 1665 р. вперше на пробці побачив освіти, названі «клітиною». Потім було описано багато рослин. Пізніше А. Левенгук описав одноклітинний. У ХІХ ст. Поліпшення конструкції мікроскопа призводить до розширення понять про будову організмів, вводиться поняття про живі тканини. Т. Шван проводить порівняльний аналіз найменшої структурної одиниці у представників флори і фауни, а у Шлейдена виходить книга «Матеріали з фітогенезу».

Основні положення клітинної теорії, розроблені Шлейденом та Шваном:

Усі представники флори та фауни складаються з елементарних структурних одиниць.
Зростання та розвиток рослинного та тваринного організму відбуваються за рахунок появи нових «живих осередків».

Ця структура є найменшою одиницею живого, а організм - це їхня сукупність.

Клітина є елементарну одиницю живого.
Найменші структурні одиниці всього живого гомологічні складом, процесами життєдіяльності та метаболізму.
Розмножуються материнською.
Усі елементарні одиниці живого мають одне початок, тобто. вони тотіпотентні.
Найменші одиниці живого об'єднані між собою згідно з функціями, які виконують, при цьому утворюючи більш складні структури (тканина, орган і система органів).
Кожен «живий осередок» є відкритою системою, яка здатна самостійно регулювати процеси оновлення, відтворення та підтримувати гомеостаз.

В останні роки (після багатьох наукових відкриттів) цю теорію розширюють, доповнюючи новою інформацією. Проте вона систематизована остаточно, тому її постулати деякими трактуються досить довільно. Розглянемо додаткові положення клітинної теорії, що найчастіше зустрічаються:

Найменші структурні одиниці доядерних і ядерних організмів в повному обсязі своїм складом і будовою ідентичні одне одному.
Безперервність передачі спадкової інформації відноситься також і до деяких органоїдів (хлоропласти, мітохондрії, хромосоми, гени) живої комірки.
Елементарні одиниці живого хоч і тотипотентні, проте робота їх генів різна. Саме це призводить до їхньої диференціації.
Багатоклітинні є складною системою, функціонування якої здійснюється за рахунок хімічних факторів, гуморальної та нервової регуляції.

Таким чином, основні положення клітинної теорії є загальноприйнятим біологічним узагальненням, яке доводить єдність принципу будови, існування та розвитку всіх живих істот, що мають клітинну будову.

Вперше клітини, а точніше клітинні стінки (оболонки) мертвих клітин, було виявлено у зрізах пробки з допомогою мікроскопа, англійським вченим Робертом Гуком 1665 року. Саме він і запропонував термін «клітина».
Пізніше голландець А. Ван Левенгук відкрив безліч одноклітинних організмів у краплях води, а крові людей червоні кров'яні клітини (еритроцити).

Те, що окрім клітинної оболонки всі живі клітини мають внутрішній вміст напіврідку драглисту речовину, вчені змогли відкрити тільки на початку XIX століття. Цю напіврідку драглисту речовину назвали протоплазмою. У 1831 році було відкрито клітинне ядро, і весь живий вміст клітини протоплазму стали підрозділяти на ядро і цитоплазму.

Пізніше в міру вдосконалення техніки мікроскопії в цитоплазмі було виявлено численні органоїди (слово «органоїд» має грецьке коріння і означає «схожий на орган»), і цитоплазму почали поділяти на органоїди та рідку частину — гіалоплазму.

Відомі німецькі вчені ботанік Матіас Шлейден і зоолог Теодор Шванн, які активно працювали з клітинами рослин і тварин, дійшли висновку, що всі клітини мають схожу будову і складаються з ядра, органоїдів та гіалоплазми. Пізніше 1838-1839 р. вони сформулювали основні положення клітинної теорії. Відповідно до цієї теорії клітина є основною структурною одиницею всіх живих організмів, як рослинних, і тварин, а процес зростання організмів і тканин забезпечується процесом утворення нових клітин.

Через 20 років німецьким анатомом Рудольфом Вірховим було зроблено ще одне важливе узагальнення: нова клітина може виникнути лише з попередньої клітини. Коли з'ясувалося, що сперматозоїд та яйцеклітина — також клітини, що з'єднуються один з одним у процесі запліднення, стало зрозуміло, що життя з покоління до покоління — безперервна послідовність клітин. У міру розвитку біології та відкриття процесів поділу клітин (мітозу та мейозу) клітинна теорія доповнювалася все новими положеннями. У сучасному вигляді основні положення клітинної теорії можна сформулювати так:

1. Клітина - основна структурно-функціональна та генетична одиниця всіх живих організмів та найменша одиниця живого.

Цей постулат було повністю доведено сучасною цитологією. Крім того, клітина являє собою відкриту для обміну із зовнішнім середовищем, що саморегулюється і самовідтворюється систему.

Нині вчені навчилися виділяти різні компоненти клітини (до окремих молекул). Багато цих компонентів можуть навіть функціонувати самостійно, якщо створити їм відповідні умови. Так, наприклад, скорочення актино-міозинового комплексу може бути спричинене додаванням у пробірку АТФ. Штучний синтез білов і нуклеїнових кислот теж стало реальністю в наш час, але все це лише частини живого. Для повноцінної роботи всіх цих комплексів, що входять до складу клітини, потрібні додаткові речовини, ферменти, енергія тощо. І лише клітини є самостійними і саморегулюючими системами, т.к. мають все необхідне підтримки повноцінної життєдіяльності.

2. Будова клітин, їх хімічний склад та основні прояви процесів життєдіяльності подібні у всіх живих організмів (одноклітинних та багатоклітинних).

У природі існує два типи клітин: прокаріотичні та еукаріотичні. Незважаючи на їх деякі відмінності це правило для них є справедливим.
Загальний принцип організації клітин визначається необхідністю здійснити ряд обов'язкових функцій, вкладених у підтримку життєдіяльності самих клітин. Наприклад, у всіх клітин є оболонка, яка з одного боку ізолює її вміст від навколишнього середовища, з іншого - контролює потік речовин у клітину та з неї.

Органоїди чи органели — постійні спеціалізовані структури у клітинах живих організмів. Органоїди різних організмів мають загальний план будови та працюють за єдиними механізмами. Кожен органоїд відповідає за певні функції, які життєво необхідні клітини. Завдяки органоїдам у клітинах відбувається енергетичний обмін, біосинтез білка, з'являється здатність до відтворення. Органоїди стали порівнювати з органами багатоклітинного організму, звідси і виник цей термін.

У багатоклітинних організмів добре простежується значне розмаїття клітин, що з їх функціональної спеціалізацією. Якщо порівняти, наприклад, м'язові та епільні клітини, можна помітити, що вони відрізняються одна від одної переважним розвитком різних видів органоїдів. Клітини набувають рис функціональної спеціалізації, які необхідні виконання конкретних функцій, внаслідок клітинної диференціювання у процесі онтогенезу.

3. Будь-яка нова клітина може утворитися лише внаслідок поділу материнської клітини.

Розмноження клітин (тобто збільшення їх кількості) чи то прокаріоти чи еукаріоти може відбуватися лише розподілом вже існуючих клітин. Поділ обов'язково передує процес попереднього подвоєння генетичного матеріалу (реплікація ДНК). Початком життя організму є запліднена яйцеклітина (зигота), тобто. клітина, що утворюється в результаті злиття яйцеклітини та сперматозоїда. Решта різноманітності клітин в організмі — результат незліченної кількості її поділів. Таким чином, можна сказати, що всі клітини в організмі споріднені, розвиваються однаково з одного джерела.

4. Багатоклітинні організми - живі організми, що складаються з багатьох клітин. Більшість цих клітин диференційована, тобто. розрізняються за своєю будовою, виконуваним функціям та утворюють різні тканини.

Багатоклітинні організми - це цілісні системи спеціалізованих клітин, що регулюються міжклітинними, нервовими та гуморальними механізмами. Слід розрізняти багатоклітинність та колоніальність. У колоніальних організмів немає диференційованих клітин, отже, немає поділу тіла на тканини. У багатоклітинні організми, крім клітин, входять ще неклітинні елементи, наприклад, міжклітинна речовина сполучної тканини, кістковий матрикс, плазма крові.

У результаті можна сказати, що вся життєдіяльність організмів від народження до смерті: спадковість, зростання, обмін речовин, хвороби, старіння тощо. - все це різноманітні аспекти діяльності різних клітин організму.

Клітинна теорія справила величезний вплив в розвитку як біології, а й природознавства загалом, оскільки вона встановила морфологічну основу єдності всіх живих організмів, дала загальнобіологічне пояснення життєвих явищ. За своїм значенням, клітинна теорія не поступається таким визначним досягненням науки, як закон перетворення енергії або еволюційна теорія Ч. Дарвіна. Отже, клітина - основа організації представників царств рослин, грибів та тварин - виникла та розвивалася в процесі біологічної еволюції.

Клітинна теоріяКлітинна структура є головною, але не єдиною формою життя. Неклітинними формами життя вважатимуться віруси. Щоправда, ознаки живого (обмін речовин, здатність до розмноження тощо) вони виявляють лише всередині клітин, поза клітинами вірус є складною хімічною речовиною. На думку більшості вчених, у своєму походженні віруси пов'язані з клітиною, є частиною її генетичного матеріалу, "дикими" генами. З'ясувалося, що існує два типи клітин - прокаріотичні (клітини бактерій та архебактерій), що не мають відмежованого мембранами ядра, та еукаріотичні (клітини рослин, тварин, грибів та протистів), що мають ядро, оточене подвійною мембраною з ядерними порами. Між клітинами прокаріотів і еукаріотів існує й безліч інших відмінностей. У більшості прокаріотів немає внутрішніх мембранних органоїдів, а у більшості еукаріотів є мітохондрії та хлоропласти. Відповідно до теорії симбіогенезу, ці напівавтономні органоїди – нащадки бактеріальних клітин. Таким чином, еукаріотична клітина - система вищого рівня організації, вона не може вважатися цілком гомологічною клітиною бактерії (клітина бактерії гомологічна однієї мітохондрії клітини людини).

Клітинна теорія розглядала організм як суму клітин, а життєпрояви організму розчиняла в сумі життєпрояв складових його клітин. Вважаючи клітину загальним структурним елементом, клітинна теорія розглядала як цілком гомологічні структури тканинні клітини та гамети, протистів та бластомери. Застосовність поняття клітини до протист є дискусійним питанням клітинного вчення у тому сенсі, що багато складно влаштовані багатоядерні клітини протистів можуть розглядатися як надклітинні структури. У тканинних клітинах, статевих клітинах, протистах проявляється загальна клітинна організація, що виражається у морфологічному виділенні каріоплазми у вигляді ядра, проте ці структури не можна вважати якісно рівноцінними, виносячи за межі поняття «клітина» всі їхні специфічні особливості. Зокрема, гамети тварин або рослин - це не просто клітини багатоклітинного організму, а особливе гаплоїдне покоління їх життєвого циклу, що має генетичні, морфологічні, а іноді і екологічні особливості і схильне до незалежної дії природного відбору. У той самий час майже всі еукаріотичні клітини, безсумнівно, мають загальне походження і набір гомологічних структур - елементи цитоскелета, рибосоми еукаріотичного типу та інших.

Догматична клітинна теорія ігнорувала специфічність неклітинних структур в організмі або навіть визнавала їх, як це робив Вірхов, неживими. Насправді, в організмі крім клітин є багатоядерні надклітинні структури (синцитії, симпласти) і без'ядерна міжклітинна речовина, що має здатність до метаболізму і тому жива. Встановити специфічність їх життєпроявів та значення для організму є завданням сучасної цитології. У той самий час і багатоядерні структури, і позаклітинна речовина виникають лише з клітин. Синцитії та симпласти багатоклітинних - продукт злиття вихідних клітин, а позаклітинна речовина - продукт їхньої секреції, тобто. утворюється воно внаслідок метаболізму клітин. Проблема частини та цілого вирішувалася ортодоксальною клітинною теорією метафізично: вся увага переносилася на частини організму – клітини чи «елементарні організми».

3-Структура та функції протопласту Протопласт- вмістрослинної клітини; складається з клітинної мембрани, цитоплазми та ядра, але не включає клітинну оболонку П. отримують штучно для клонування та регенерації з них цілих р-ній, застосування в клітинній інженерії До складу протопласту входить цитоплазма (Ц) та одне або кілька ядер. За хімічним складом П містить білки, жири, вуглеводи та мінеральні речовини. П на 75-90% складається із води. Білки можуть бути пов'язані з іншими органічними сполуками та утворювати складні сполуки – протеїди

4- Структура та загальна характеристика мембран клітини. Плазматична (цитоплазматична) мембрана – обов'язковий компонент будь-якої клітини. Вона відмежовує клітину та забезпечує збереження існуючих відмінностей між клітинним вмістом та навколишнім середовищем. Мембрана служить високовиборчим «вхідним» селективним фільтром та відповідає за активний транспорт речовин у клітину та з неї. Цитоплазматичну мембрану рослинної клітини зазвичай називають плазмалемою. Як і будь-яка біологічна мембрана, вона є ліпідним бислом з великою кількістю білків. Основу ліпідного бислоя становлять фосфоліпіди. Крім них до складу ліпідного шару входять гліколіпіди та стерини. Ліпіди досить активно переміщаються в межах свого моношару, але можливі їх переходи з одного моношару в інший. Такий перехід, званий фліп-флоп (від англ. flip-flop), здійснюється ферментом фліпазою. Крім ліпідів та білків у плазмалеммі присутні вуглеводи. Співвідношення ліпідів, білків та вуглеводів у плазматичній мембрані рослинної клітини становить приблизно 40:40: 20. Мембранні білки пов'язані з ліпідним біслом різними способами. Спочатку білки мембран поділяли на два основні типи: периферійні та інтегральні. Периферійні білки асоційовані з мембраною за рахунок приєднання до інтегральних білків або ліпідного бісла слабкими зв'язками: водневими, електростатичними, сольовими містками. Вони в основному розчиняються у воді і легко відокремлюються від мембрани без її руйнування. Деякі периферійні білки забезпечують зв'язок між мембранами та цитоскелетом. Інтегральні білки мембран нерозчинні у воді.

Мембрани, види, склад та функції.Мембрани- клітинні структури ліпопротеїнової природи, відокремлюють клітинний вміст від зовнішнього середовища, регулюють обмін між клітиною і середовищем, ділять протопласт на відсіки, або компартменти, призначені для тих чи інших спеціалізованих метаболічних шляхів. Деякі хім. реакції, зокрема світлові реакції фотосинтезу в хлоропластах або окисне фосфорилювання при диханні в мітохондріях, протікають на самих мембранах. На мембранах розташовуються+ і рецепторні ділянки для розпізнавання зовнішніх стимулів (гормонів або інших хімічних речовин), що надходять з окр. середовища або з іншої частини організму. Розрізняютьзовнішні обмежувальні мембрани, у тому числі мембрану протоплазми (плазмалемму), вакуолі (тоноплат), ядра, мітохондрій, пластид, лізосом і субодиниць диктіосом, а також внутрішні мембрани цитоплазми (ЕРС), мітохондрій та пластид. Мембрани мають слід. св-ми: рухливістю, плинністю, здатністю замикатися, напівпроникністю залежно від тургорного тиску. Загальні функції мембран:бар'єрна, вибіркова проникність для іонів та метаболітів, місце локалізації інтегральних білків. Специфічні функції:ближній транспорт за симпластом, фотосинтетичне фосфорилювання, окисне фосфорилювання, місце локалізації редокс-системи, рецепторна. Хім. склад: білки, ліпіди, вода, полісахариди, кальцій.

Властивості мембран. Мембрани – структури дуже динамічні. Вони швидко відновлюються після пошкодження, а також розтягуються та стискаються при клітинних рухах. Найважливішим властивістю мембрани є виборча проникність. Це означає, що молекули та іони проходять через неї з різною швидкістю, і чим більший розмір молекул, тим менша швидкість проходження їх через мембрану. Ця властивість визначає плазматичну мембрану як осмотичний бар'єр. Максимальну проникаючу здатність має вода і розчинені в ній гази; значно повільніше проходять крізь мембрану іони. Функції біологічних мембран такі: Відмежовують вміст клітин від зовнішнього середовища і вміст органел від цитоплазми. Забезпечують транспорт речовин у клітину та з неї, з цитоплазми до органел і навпаки. Виконують роль рецепторів (отримання та перетворення сит-налів з навколишнього середовища, впізнавання речовин клітин і т. д.). Є каталізаторами (забезпечення примембранних хімічних процесів). Беруть участь у перетворенні енергії.

5-структура та функції ендоплазматичної мережі. Ендоплазматі чеська мережа, Ендоплазматичний ретикулум(ЕПР) - складна система каналів, оточених мембранами (6-7 нм), що пронизує всю товщу цитоплазми. Канали мають розширення - цистерни, які можуть відокремлюватися у великі бульбашки та зливатися у вакуолі. Канали та цистерни ЕПР заповнені електронно-прозорою рідиною, що містить розчинні білки та інші сполуки. До мембрани ЕПР можуть бути прикріплені рибосоми. Завдяки цьому поверхня мембран стає шорсткою. Такі мембрани звуться гранулярних, на відміну гладких - агранулярних. Мембрани ЕПР пов'язані з мембраною ядра. Є дані, що ендоплазматичний ретикулум виникає завдяки виростам, що утворюються на зовнішній ядерній мембрані. З іншого боку ядерна оболонка відтворюється з бульбашок ЕПР на стадії телофази. Фізіологічне значення ендоплазматичного ретикулуму різноманітне. Мембрани ЕПР поділяють клітину на окремі відсіки (компартменти) і тім клітині по всій цитоплазмі. Апарат Гольджі має два кінці, два полюси: на одному полюсі, що формує, утворюються нові цистерни, на другому полюсі, що секретує, відбувається утворення бульбашок. І той, і інший процес відбуваються безперервно: у міру того, як одна цистерна утворює бульбашки і, таким чином, розформовується, її місце займає інша цистерна. Відстань між окремими цистернами постійно (20-25 нм). Одна з основних функцій апарату Гольджі - це накопичення та секреція речовин і, насамперед вуглеводів, що проявляється у його участі у формуванні клітинної оболонки та плазмалеми. Одночасно цистерни апарату Гольджі, мабуть, можуть бути видалення деяких речовин, вироблених клітиною.

6 - Вакуолі - великі мембранні бульбашки або порожнини в цитоплазмі, заповненіклітинним соком. Вакуолі утворюються в клітинах рослин і грибів з міхурових розширень ендоплазматичного ретикулуму або з бульбашок комплексу Гольджі. У клітинах меристематичних рослин спочатку виникає багато дрібних вакуолей. Збільшуючись, вони зливаються в центральну вакуолю,яка займає до 70-90% обсягу клітини та може бути пронизана тяжами цитоплазми (рис. 1.12).

Мал. 1.12. Вакуоля в рослинній клітині: 1 - вакуоля; 2 - цитопяаз-матичні тяжі; 3 - ядро; 4 - хлоропласти.

Вміст вакуолей - клітинний сік.Він є водним розчином різних неорганічних і органічних речовин. Більшість із них є продуктами метаболізму протопласту, які можуть з'являтися та зникати у різні періоди життя клітини. Хімічний склад та концентрація клітинного соку дуже мінливі та залежать від виду рослин, органу, тканини та стану клітини. У клітинному соку містяться солі, цукру (насамперед сахароза, глюкоза, фруктоза), органічні кислоти (яблучна, лимонна, щавлева, оцтова та інших.), амінокислоти, білки. Ці речовини є проміжними продуктами метаболізму, що тимчасово виведені з обміну речовин клітини у вакуолю. Вони є запаснимиречовинами клітини.

Крім запасних речовин, які можуть повторно використовуватися в метаболізмі, клітинний сік містить феноли, таніни (дубільні речовини), алкалоїди, антоціани, які виводяться з обміну у вакуолю і таким чином ізолюються від цитоплазми.

Таніни особливо часто зустрічаються в клітинному соку (а також у цитоплазмі та оболонках) клітин листя, кори, деревини, незрілих плодів та насіннєвих оболонок. Алкалоїди присутні, наприклад, в насінні кави (кофеїн), плодах маку (морфін) і блекоти (атропін), стеблах і листі люпину (люпінін) та ін. Вважається, що таніни з їх в'язким смаком їх отруйний (частіше гіркий) смак і неприємний запах відштовхують рослиноїдних тварин, що запобігає поїданню цих рослин.

У вакуолях також часто накопичуються кінцеві продукти життєдіяльності клітин (Відходи).Такою речовиною для клітин рослин є щавлевокислий кальцій, який відкладається у вакуолях у вигляді кристалів різної форми.

У клітинному соку багатьох рослин містяться пігменти,що надають клітинному соку різноманітне забарвлення. Пігменти і визначають забарвлення віночків квіток, плодів, нирок та листя, а також коренеплодів деяких рослин (наприклад, буряків).

Клітинний сік деяких рослин містить фізіологічно активні речовини. фітогормони (регулятори росту), фітонциди, ферменти.У разі вакуолі діють як лизосомы. Після загибелі клітини мембрана вакуолі втрачає вибіркову проникність, і ферменти, вивільняючись із неї, викликають автоліз клітини.

Функції вакуолейнаступні:

Вакуолі відіграють головну роль у поглинанні води рослинними клітинами. Вода шляхом осмосу через її мембрану надходить у вакуолю, клітинний сік якої є більш концентрованим, ніж цитоплазма, і тиск на цитоплазму, а отже, і на оболонку клітини. В результаті в клітині розвивається тургорний тиск, що визначає відносну жорсткість рослинних клітин і зумовлює розтяг клітин під час їх росту.

У запасних тканинах рослин замість однієї центральної часто буває кілька вакуолей, у яких накопичуються запасні поживні речовини (жири, білки). Скорочувальні (пульсуючі) вакуоліслужать для осмотичної регуляції, насамперед, у прісноводних найпростіших, тому що в їхні клітини шляхом осмосу безперервно надходить вода з навколишнього гіпотонічного розчину (концентрація речовин у річковій або озерній воді значно нижча, ніж концентрація речовин у найпростіших клітинах). Скорочувальні вакуолі поглинають надлишок води і виводять її назовні шляхом скорочень.

8 -Хімічний склад кл.стінкиКлітинна стінка рослинних клітин складається, головним чином, із полісахаридів. Всі компоненти, що входять до складу клітинної стінки, можна поділити на 4 групи: Структурнікомпоненти, що представлені целюлозою у більшості автотрофних рослин. Компоненти матриксу,тобто основної речовини, наповнювача оболонки – геміцелюлози, білки, ліпіди. Компоненти, інкрустуючіклітинну стінку, (тобто відкладаються і що вистилають її зсередини) - лігнін і суберин.

Компоненти, адкрустуючістінку, тобто. що відкладаються на її поверхні, - кутин, віск. Основний структурний компонент оболонки - целюлозапредставлена нерозгалуженими полімерними молекулами, що складаються з 1000-11000 залишків - глюкози D, сполучених між собою глікозидними зв'язками. Наявність глікозидних зв'язків створює можливість утворення поперечних стивок. Завдяки цьому довгі і тонкі молекули целюлози об'єднуються в елементарні фібрили або міцели. Кожна міцела складається з 60-100 паралельно розташованих ланцюгів целюлози. Міцели сотнями групуються в міцелярні ряди та складають мікрофібрили діаметром 10-15 нм. Целюлоза має кристалічні властивості завдяки впорядкованому розташуванню міцел у мікрофібрилах. Мікрофібрили, у свою чергу, перевиваються між собою як пасма в канаті і об'єднуються в макрофібрили. Макрофібрили мають товщину близько 0,5 мкм. і можуть досягати завдовжки 4мкм. Целюлоза не має ні кислих, ні лужних властивостей. Структура клітинної стінки Клітинна стінка (оболонка)є невід'ємним компонентом клітин рослин та грибів і є продуктом їх життєдіяльності. Вона надає клітинам механічну міцність, захищає їх вміст від пошкоджень та надмірної втрати води, підтримує форму клітин та їх розмір, а також перешкоджає розриву клітин у гіпотонічному середовищі. Клітинна стінка бере участь у поглинанні та обміні різних іонів, тобто є іонообмінником.Через клітинну оболонку здійснюється транспорт речовин. До складу клітинної стінки входять структурні компоненти (целюлоза у рослин та хітин у грибів), компоненти матриксу (геміцелюлоза, пектин, білки), інкрустуючі компоненти (лігнін, суберин) та речовини, що відкладаються на поверхні оболонки (кутин) та віск).

Функції клітинної стінки Клітинні стінкизабезпечують окремим клітинам та рослині в цілому механічну міцність та опору. У деяких тканинах міцність посилюється завдяки інтенсивній лігніфікації (невелика кількість лігніну є у всіх клітинних стінках). Особливо важливу роль відіграє лігніфікація клітинних стінок у деревних та чагарникових порід. . Відносна жорсткість клітинних стінокі опір розтягуванню обумовлюють тургесцентність клітин, як у них осмотичним шляхом надходить вода. Це посилює опорну функцію у всіх растх і є єдиним джерелом опори для трав'янистих рослин та таких органів, як листя, т. е. там, де відсутня вторинний зростання. Клітинні стінки також захищають клітини від розриву гіпотонічному середовищі.

Орієнтація целюлозних мікрофібрилобмежує та певною мірою регулює як ріст, так і форму клітин, оскільки від розташування цих мікрофібрил залежить здатність клітин до розтягування. Якщо, наприклад, мікрофібрили розташовуються поперек клітини, оперізуючи її як би обручами, то клітина, в яку шляхом осмосу надходить вода, буде розтягуватися в поздовжньому напрямку. Стіни клітин ендодерми кореняпросочені суберином і тому є бар'єром на шляху руху води. У деяких клітинїх видозмінені стіни зберігають запаси поживних речовин; таким способом, наприклад, запасаються геміцелюлози в деяких насінні.

9-Загальна характеристика класу рослинних білків.Білки (протеїни, поліпептиди) - високомолекулярні органічні речовини, що складаються з ланцюжка, що з'єднані пептидним зв'язком альфа-амінокислот. У живих організмах амінокислотний склад білків визначається генетичним кодом, при синтезі здебільшого використовується 20 стандартних амінокислот. Безліч їх комбінацій дають велику різноманітність властивостей молекул білків. Крім того, амінокислоти у складі білка часто піддаються посттрансляційним модифікаціям, які можуть виникати і до того, як білок починає виконувати свою функцію, і під час його роботи в клітині. Часто у живих організмах кілька молекул білків утворюють складні комплекси, наприклад, фотосинтетичний комплекс. Функції білків у клітинах живих організмів різноманітніші, ніж функції інших біополімерів - полісахаридів і ДНК. Так, білки-ферменти каталізують перебіг біохімічних реакцій та відіграють важливу роль в обміні речовин. Деякі білки виконують структурну або механічну функцію, утворюючи цитоскелет, який підтримує форму клітин. Також білки відіграють важливу роль у сигнальних системах клітин, при імунній відповіді та в клітинному циклі. Білки - важлива частина харчування тварин і людини, оскільки в їхньому організмі не можуть синтезуватися всі необхідні амінокислоти і частина з них надходить з білковою їжею. У процесі травлення ферменти руйнують спожиті білки до амінокислот, які використовуються при біосинтезі білків організму або піддаються подальшому розпаду для отримання енергії. Перші тривимірні структури білків гемоглобіну та міоглобіну були отримані методом дифракції рентгенівських променів, відповідно, Максом Перуцем та Джоном Кендрю у 1958 році, за що у 1962 році вони отримали Нобелівську премію з хімії.

Функції білків:

Так само як і інші біологічні макромолекули (полісахариди, ліпіди) та нуклеїнові кислоти, білки – необхідні компоненти всіх живих організмів, вони беруть участь у більшості життєвих процесів клітини. Білки здійснюють обмін речовин та енергетичні перетворення. Білки входять до складу клітинних структур - органел, секретуються у позаклітинний простір для обміну сигналами між клітинами, гідролізу їжі та утворення міжклітинної речовини. Багато функцій білки виконують завдяки своїй ферментативної активності. Так, ферментами є руховий білок міозин, регуляторні білки протеїнкінази, транспортний білок натрій-калієва аденозинтрифосфатаза та ін. Каталітична функціяНайбільш добре відома роль білків в організмі – каталіз різних хімічних реакцій. Ферменти - група білків, що має специфічні каталітичні властивості, тобто кожен фермент каталізує одну або кілька подібних реакцій. Ферменти каталізують реакції розщеплення складних молекул (катаболізм) та їх синтезу (анаболізм), а також реплікації та репарації ДНК та матричного синтезу РНК. Відомо кілька тисяч ферментів; у тому числі такі, як, наприклад, пепсин, розщеплюють білки у процесі травлення. У процес посттрансляційної модифікації деякі ферменти додають або видаляють хімічні групи інших білках. Відомо близько 4000 реакцій, що каталізуються білками. Прискорення реакції в результаті ферментативного каталізу іноді величезне: наприклад, реакція, що каталізується ферментом оротат-карбоксилазою, протікає в 1017 швидше некаталізується (78 мільйонів років без ферменту, 18 мілісекунд за участю ферменту). Молекули, які приєднуються до ферменту та змінюються внаслідок реакції, називаються субстратами. Хоча ферменти зазвичай складаються із сотень амінокислот, лише невелика частина з них взаємодіє з субстратом, і ще менша кількість – у середньому 3-4 амінокислоти, часто розташовані далеко один від одного в первинній амінокислотній послідовності – безпосередньо беруть участь у каталізі. Частина ферменту, що приєднує субстрат та містить каталітичні амінокислоти, називається активним центром ферменту.

Структурна функціяСтруктурні білки цитоскелета, як свого роду арматура, надають форму клітин і багатьом органоїдам і беруть участь у зміні форми клітин. Більшість структурних білків є філаментозними білками: наприклад, мономери актину та тубуліна - це глобулярні, розчинні білки, але після полімеризації вони формують довгі нитки, з яких складається цитоскелет, що дозволяє клітині підтримувати форму. Колаген та еластин – основні компоненти міжклітинної речовини сполучної тканини (наприклад, хряща), а з іншого структурного білка кератину складаються волосся, нігті, пір'я птахів та деякі раковини.

Захисна функціяІснує кілька видів захисних функцій білків:

Фізичний захист. У ній бере участь колаген - білок, що утворює основу міжклітинної речовини сполучних тканин (у тому числі кісток, хряща, сухожиль та глибоких шарів шкіри)дерми); кератин, що становить основу рогових щитків, волосся, пір'я, рогів та ін. похідних епідермісу. Зазвичай, такі білки розглядають як білки зі структурною функцією. Прикладами цієї групи білків є фібриногени і тромбіни, що беруть участь у зсіданні крові.

Хімічний захист. Зв'язування токсинів білковими молекулами може забезпечувати їхню детоксикацію. Імунний захист. Білки, що входять до складу крові та інших біологічних рідин, беруть участь у захисній відповіді організму як на пошкодження, так і атаку патогенів. Білки системи комплементу та антитіла (імуноглобуліни) відносяться до білків другої групи; вони нейтралізують бактерії, віруси чи чужорідні білки. Антитіла, що входять до складу адаптативної імунної системи, приєднуються до чужорідних для даного організму речовин, антигенів, і цим нейтралізують їх, направляючи до місць знищення. Антитіла можуть секретуватися в міжклітинний простір або закріплюватися в мембранах спеціалізованих В-лімфоцитів, які називаються плазмоцитами. У той час як ферменти мають обмежену спорідненість до субстрату, оскільки занадто сильне приєднання до субстрату може заважати перебігу реакції, що каталізується, стійкість приєднання антитіл до антигену нічим не обмежена.

Регуляторна функціяБагато процесів усередині клітин регулюються білковими молекулами, які служать ні джерелом енергії, ні будівельним матеріалом для клітини. Ці білки регулюють транскрипцію, трансляцію, сплайсинг, а також активність інших білків та ін Регуляторну функцію білки здійснюють або за рахунок ферментативної активності (наприклад, протеїнкінази), або за рахунок специфічного зв'язування з іншими молекулами, як правило, що впливає на взаємодію з цими молекулами ферментів. Так, транскрипція генів визначається приєднанням факторів транскрипції - білків-активаторів та білків-репресорів до регуляторних послідовностей генів. На рівні трансляції зчитування багатьох мРНК також регулюється приєднанням білкових факторів, а деградація РНК та білків також проводиться спеціалізованими білковими комплексами. Найважливішу роль регуляції внутрішньоклітинних процесів грають протеїнкінази - ферменти, які активують чи придушують активність інших білків шляхом приєднання до них фосфатних груп.

Сигнальна функціяСигнальна функція білків - здатність білків служити сигнальними речовинами, передаючи сигнали між клітинами, тканинами, органами та різними організмами. Часто сигнальну функцію поєднують з регуляторною, оскільки багато внутрішньоклітинні регуляторні білки теж здійснюють передачу сигналів. Сигнальну функцію виконують білки-гормони, цитокіни, фактори росту та ін. Клітини взаємодіють один з одним за допомогою сигнальних білків, що передаються через міжклітинну речовину. До таких білків відносяться, наприклад, цитокіни та фактори росту. Цитокіни – невеликі пептидні інформаційні молекули. Вони регулюють взаємодії між клітинами, визначають їх виживання, стимулюють або пригнічують зростання, диференціювання, функціональну активність та апоптоз, забезпечують узгодженість дій імунної, ендокринної та нервової систем. Прикладом цитокінів може бути фактор некрозу пухлини, який передає сигнали запалення між клітинами організму.

Транспортна функціяРозчинні білки, що беруть участь у транспорті малих молекул, повинні мати високу спорідненість (афінність) до субстрату, коли він присутній у високій концентрації, і легко вивільняти його в місцях низької концентрації субстрату. Прикладом транспортних білків можна назвати гемоглобін, який переносить кисень з легких до інших тканин і вуглекислий газ від тканин до легень, а також гомологічні білки, знайдені у всіх царствах живих організмів. Деякі мембранні білки беруть участь у транспорті малих молекул через мембрану клітини, змінюючи її проникність. Ліпідний компонент мембрани водонепроникний (гідрофобен), що запобігає дифузії полярних або заряджених (іони) молекул. Мембранні транспортні білки прийнято поділяти на білки-канали та білки-переносники. Білки-канали містять внутрішні, заповнені водою пори, які дозволяють іонам (через іонні канали) або молекул води (через білки-аквапорини) переміщатися через мембрану. Багато іонних каналів спеціалізуються на транспорті тільки одного іона; так, калієві та натрієві канали часто розрізняють ці подібні іони і пропускають лише один із них. Білки-переносники пов'язують, подібно до ферментів, кожну переносну молекулу або іон і, на відміну від каналів, можуть здійснювати активний транспорт з використанням енергії АТФ. «Електростанція клітини» - АТФ-синтазу, яка здійснює синтез АТФ рахунок протонного градієнта, також можна віднести до мембранним транспортним білкам. Запасна (резервна) функція білківДо таких білків відносяться так звані резервні білки, які запасаються як джерело енергії та речовини в насінні рослин та яйцеклітинах тварин; білки третинних оболонок яйця (овальбуміни) та основний білок молока (казеїн) також виконують головним чином поживну функцію. Ряд інших білків використовується в організмі як джерело амінокислот, які у свою чергу є попередниками біологічно активних речовин, що регулюють процеси метаболізму. Рецепторна функціяБілкові рецептори можуть перебувати в цитоплазмі, так і вбудовуватися в клітинну мембрану. Одна частина молекули рецептора сприймає сигнал, яким найчастіше служить хімічна речовина, а деяких випадках - світло, механічне вплив (наприклад, розтяг) і інші стимули. При дії сигналу на певну ділянку молекули білок-рецептор відбуваються її конформаційні зміни. В результаті змінюється конформація іншої частини молекули, що здійснює передачу сигналу інші клітинні компоненти. Існує кілька механізмів передачі сигналу. Деякі рецептори каталізують певну хімічну реакцію; інші є іонними каналами, які при дії сигналу відкриваються або закриваються; треті специфічно пов'язують внутрішньоклітинні молекули-посередники. У мембранних рецепторів частина молекули, що зв'язується із сигнальною молекулою, знаходиться на поверхні клітини, а домен, що передає сигнал, усередині. Моторна (рухова) функціяЦілий клас моторних білків забезпечує рух організму (наприклад, скорочення м'язів, у тому числі локомоцію (міозин), переміщення клітин всередині організму (наприклад, амебоїдний рух лейкоцитів), рух вій і джгутиків, а також активний і спрямований внутрішньоклітинний транспорт (кінезин, дінеїн) Динеїни та кінезини проводять транспортування молекул вздовж мікротрубочок з використанням гідролізу АТФ як джерело енергії.Дінєїни переносять молекули та органоїди з периферичних частин клітини у напрямку до центросоми, кінезини в протилежному напрямку. можуть брати участь у транспорті молекул та органоїдів мікрофіламентами.

. Структури білкової молекули. Молекули білків є лінійними полімерами, що складаються з α-L-амінокислот (які є мономерами) і, в деяких випадках, з модифікованих основних амінокислот (щоправда, модифікації відбуваються вже після синтезу білка на рибосомі). Для позначення амінокислот у науковій літературі використовуються одно-або трилітерні скорочення. Хоча на перший погляд може здатися, що використання в більшості білків «всього» 20 видів амінокислот обмежує різноманітність білкових структур, насправді кількість варіантів важко переоцінити: для ланцюжка всього з 5 амінокислот воно становить вже понад 3 мільйони, а ланцюжок зі 100 амінокислот ( невеликий білок) може бути представлена більш ніж 10130 варіантах. Білки довжиною від 2 до декількох десятків амінокислотних залишків часто називають пептидами, при більшій мірі полімеризації - білками, хоча цей поділ дуже умовний. іншої амінокислоти утворюються пептидні зв'язки. Кінці білка називають C і N-кінцем (залежно від того, яка з груп кінцевої амінокислоти вільна: -COOH або -NH2, відповідно). При синтезі білка на рибосомі нові амінокислоти приєднуються до C-кінця, тому назва пептиду або білка дається шляхом перерахування амінокислотних залишків, починаючи з N-кінця. Ця інформація представлена у вигляді послідовності нуклеотидів, причому одній амінокислоті відповідає ДНК послідовність з трьох нуклеотидів - так званий триплет або кодон. Те, яка амінокислота відповідає даному кодону в мРНК визначається генетичним кодом, який може дещо відрізнятися у різних організмів. Синтез білків на рибосомах відбувається, як правило, із 20 амінокислот, званих стандартними. Триплетів, якими закодовані амінокислоти в ДНК, у різних організмів від 61 до 63 (тобто від числа можливих триплетів (4? = 64), віднято число стоп-кодонів (1-3)). Тому з'являється можливість, більшість амінокислот може бути закодовано різними триплетами. Тобто генетичний код може бути надлишковим або, інакше, виродженим. Це було остаточно доведено в експерименті під час аналізу мутацій. Генетичний код, що кодує різні амінокислоти має різну ступінь виродженості (кодуються від 1 до 6 кодонами), це залежить від частоти народження даної амінокислоти в білках, за винятком аргініну. Часто основа в третьому положенні виявляється несуттєвою для специфічності, тобто одна амінокислота може бути представлена чотирма кодонами, що розрізняються лише третьою основою. Іноді відмінність полягає у перевагі пурину піримідину. Це називають виродженістю третьої основи.

9-Класифікація та характеристика вуглеводівУ хімічному плані вуглеводи можна визначити як альдегідні або кетонні похідні поліатомних спиртів або сполуки, при гідролізі яких утворюються ці похідні. Моносахариди – вуглеводи, які можуть бути гидролизованы до простіших форм. Їх можна поділити на тріози, тетрози, петнози, гексози, гептози і октози в залежності від числа атомів вуглецю, що містяться в їх молекулі; їх можна також розділити на альдози та кетози залежно від присутності альдегідної чи кетонової групи. З гексоз найбільш важливе значення мають глюкоза, галактоза, фруктоза і манноза. Глікозиди знайдені у складі багатьох ліків та прянощів, вони є також компонентами тваринних тканин. Серцеві глікозиди виявлені в багатьох ростх і впливають на роботу серцевого м'яза. Дисахарид при гідролізі дають дві молекули моносахариду (однакових або різних). Прикладом є сахароза, лактоза або мальтоза. Олігосахариди при гідролізі дають 3-6 моносахаридів. Фізіологічно важливими дисахаридами є мальтоза, сахароза, лактоза та трегалозу. Полісахариди дають при гідролізі понад 6 молекул моносахаридів. Вони можуть бути лінійними чи розгалуженими. Прикладами служать крохмаль та декстрини.

10-Загальна характеристика класу ліпідів рослини.Ліпіди-різноманітні за структурою сполуки, що характеризуються майже повною відсутністю полярних груп у будові молекули. У зв'язку з цим ліпіди розчиняються у неполярних рідинах (ефір, хлороформ). У агрономії все в-ва, розчинні у цих розчинниках, отримали назву «сирого жиру». Характерною рисою ліпідів явл. високий вміст у молекулах гідрофобних радикалів та груп, що робить їх нерозчинними у воді. Всі ліпіди можуть бути розділені на дві групи: жири та жироподібні в-ва, або ліпоїди. До жироподібних в-вам відносять фосфоліпіди, сфінголіпіди, гліколіпіди, стероїди (грають визна. роль у структурі клітинних мембран, є вітамінами групи D), воски (захищають), кутин і суберин, розчинні в жирах пігменти (хлорофіли, каротиноїди). Мають гідрофобні сво-ми. Розчинні у бензині, бензолі, хлороформі, ефірах, ацетоні. Беруть участь в адсорбції, відкладаються в запас, захисні функції (запобігають зневодненню).

Можливо, буде корисно почитати: