უჯრედული თეორიის კრიტიკა მე-19 საუკუნის ბოლოს და მე-20 საუკუნის პირველ მეოთხედში. უჯრედის თეორია უჯრედულის ძირითადი პოსტულატები

ტესტი თემაზე: «

1. „უჯრედული თეორიის“ ძირითადი პოსტულატები ჩამოყალიბდა 1838-1839 წლებში:

1. A. Leeuwenhoek, R. Brown

2. T. Schwann, M. Schleiden

3. რ.ბრაუნი, მ.შლაიდენი

4.ტ. Schwann, R. Virchow.

2. ფოტოსინთეზი ხდება:

1 . ქლოროპლასტებში 2. ვაკუოლებში

3 . ლეიკოპლასტებში 4. ციტოპლაზმაში

3. ცილები, ცხიმები და ნახშირწყლები ინახება რეზერვში:

1 . რიბოსომებში 2. გოლგის კომპლექსში

3 . მიტოქონდრიებში 4. ციტოპლაზმაში

4. რა პროპორცია (%) არის უჯრედში საშუალო მაკროელემენტებში?

1. 80% 2. 20 % 3. 40% 4. 98%

5. უჯრედები არ ასინთეზებენ ორგანულ ნივთიერებებს, მაგრამ იყენებენ მზას

1. ავტოტროფები 2. ჰეტეროტროფები

3. პროკარიოტები 4. ევკარიოტები

6. უჯრედის ცენტრის ერთ-ერთი ფუნქცია

1. შპინდლის ფორმირება

2. ბირთვული კონვერტის ფორმირება

3. ცილის ბიოსინთეზის მართვა

4.ნივთიერებების მოძრაობა უჯრედში

7. ჩნდება ლიზოსომებში

1.პროტეინის სინთეზი

2.ფოტოსინთეზი

3. ორგანული ნივთიერებების დაშლა

4. ქრომოსომის კონიუგაცია

8.

ორგანოიდები

მახასიათებლები
1 პლაზმური მემბრანა
2 ბირთვი	B. ცილის სინთეზი.
3 მიტოქონდრია	B. ფოტოსინთეზი.
4 პლასტიდები
5 რიბოზომები
6 EPS	E. არამემბრანული.
7 უჯრედის ცენტრი	გ. ცხიმებისა და ნახშირწყლების სინთეზი.
8 გოლგის კომპლექსი	3. შეიცავს დნმ-ს.
9 ვაკუოლი	I. ერთი მემბრანა
10 ლიზოსომები	M. ორმაგი გარსი. ა მხოლოდ მცენარეებს აქვთ. P. მხოლოდ მცენარეებს აქვთ.

9. მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის (ER) მემბრანები და არხები ახორციელებენ სინთეზს და ტრანსპორტირებას:

1. ცილები 2. ლიპიდები

3. ნახშირწყლები 4. ნუკლეინის მჟავები.

10. გოლჯის აპარატის ტანკებსა და ვეზიკულებში:

1. ცილების სეკრეცია

2. ცილის სინთეზი, ნახშირწყლების და ლიპიდების სეკრეცია

3. ნახშირწყლების და ლიპიდების სინთეზი, ცილების, ნახშირწყლების და ლიპიდების სეკრეცია.

4. ცილების და ნახშირწყლების სინთეზი, ლიპიდების და ნახშირწყლების სეკრეცია.

11. უჯრედის ცენტრი იმყოფება უჯრედებში:

1. ყველა ორგანიზმი 2. მხოლოდ ცხოველები

3. მხოლოდ მცენარეები 4. ყველა ცხოველი და ქვედა მცენარეები.

Მეორე ნაწილი

B-1 რომელი უჯრედის სტრუქტურები განიცდიან ყველაზე დიდ ცვლილებებს პროცესის განმავლობაში?მიტოზი?

1) ბირთვი 4) ლიზოსომები

2) ციტოპლაზმა 5) უჯრედის ცენტრი

3) რიბოსომები 6) ქრომოსომა

B-3 დაამყარეთ კორესპონდენცია მეტაბოლურ თვისებასა და ორგანიზმთა ჯგუფს შორის, რომლებისთვისაც ის დამახასიათებელია.

გამორჩეული ორგანიზმები

ა) ატმოსფეროში ჟანგბადის გამოყოფა 1) ავტოტროფები

ბ) საკვები ენერგიის გამოყენება ატფ-ის სინთეზისთვის 2) ჰეტეროტროფები

გ) მზა ორგანული ნივთიერებების გამოყენება

დ) ორგანული ნივთიერებების სინთეზი არაორგანულიდან

ე) ნახშირორჟანგის გამოყენება კვებისათვის

4-ზე. დაამყარეთ კორესპონდენცია უჯრედში მიმდინარე პროცესსა და ორგანელას შორის, რომლისთვისაც ის დამახასიათებელია.

ორგანოიდური პროცესი

ა) ნახშირორჟანგის შემცირება გლუკოზამდე 1) მიტოქონდრია

ბ) ატფ-ის სინთეზი სუნთქვის დროს 2) ქლოროპლასტი

ბ) ორგანული ნივთიერებების პირველადი სინთეზი

დ) სინათლის ენერგიის ქიმიურ ენერგიად გადაქცევა

დ) ორგანული ნივთიერებების დაშლა ნახშირორჟანგად და წყალში.

ტესტი თემაზე: « ორგანიზმების უჯრედული სტრუქტურა"

1. უჯრედის მემბრანები შედგება:

1. პლაზმალემა (ციტოპლაზმური მემბრანა)

2. პლაზმური მემბრანები ცხოველებში და უჯრედის კედლები მცენარეებში

3. უჯრედის კედლები

4. პლაზმალემები ცხოველებში, პლაზმალემები და უჯრედის კედლები მცენარეებში.

2 .საკანში შესრულებულია „ელექტროსადგურების“ ფუნქციები:

1 . რიბოზომები

2 . მიტოქონდრია

3 . ციტოპლაზმა

4 . ვაკუოლები

3 .ორგანოიდი ჩართული უჯრედების დაყოფაში:

1 . რიბოზომები

2 . პლასტიდები

3 . მიტოქონდრია

4 .უჯრედის ცენტრი

4. უჯრედები, რომლებიც ასინთეზირებენ ორგანულ ნივთიერებებს არაორგანულიდან

1. ავტოტროფები

2. ჰეტეროტროფები

3. პროკარიოტები

4. ევკარიოტები

5. მეცნიერება, რომელიც სწავლობს უჯრედების აგებულებას და ფუნქციონირებას

1.ბიოლოგია 2.ციტოლოგია

3.ჰისტოლოგია 4.ფიზიოლოგია

6.არამემბრანული უჯრედის ორგანელა

1. უჯრედის ცენტრი 2. ლიზოსომა

3. მიტოქონდრია 4. ვაკუოლი

7. გაანაწილეთ მახასიათებლები უჯრედის ორგანელების მიხედვით (დასვით ასოები
ორგანოიდის მახასიათებლების შესაბამისი, ორგანოიდის სახელის საპირისპიროდ).

ორგანოიდები

მახასიათებლები
პლაზმური მემბრანა	ა. ნივთიერებების ტრანსპორტირება მთელ უჯრედში.
ბირთვი	B. ცილის სინთეზი.
მიტოქონდრია	B. ფოტოსინთეზი.
პლასტიდები	D. ორგანელების მოძრაობა მთელ უჯრედში.
რიბოზომები	დ. მემკვიდრეობითი ინფორმაციის შენახვა.
EPS	E. არამემბრანული.
უჯრედის ცენტრი	გ. ცხიმებისა და ნახშირწყლების სინთეზი.
გოლგის კომპლექსი	3. შეიცავს დნმ-ს.
ვაკუოლი	I. ერთი მემბრანა
ლიზოსომები	K. უჯრედის ენერგიის მიწოდება. L. უჯრედების თვითმონელება და უჯრედშიდა მონელება. M. ორმაგი გარსი. ნ. უჯრედის ურთიერთობა გარე გარემოსთან. ა მხოლოდ მცენარეებს აქვთ. P. მხოლოდ მცენარეებს აქვთ.

8. ძირითადი შესანახი ნახშირწყლები ცხოველთა უჯრედებში:

1. სახამებელი 2. გლუკოზა 3. გლიკოგენი 4. ცხიმი

9. გლუვი ენდოპლაზმური ბადის (ER) მემბრანები და არხები ახორციელებენ სინთეზს და ტრანსპორტირებას:

1 ცილა და ნახშირწყლები 2 ლიპიდები 3 ცხიმები და ნახშირწყლები 4 ნუკლეინის მჟავები

10.ლიზოსომები წარმოიქმნება:

1. გლუვი EPS-ის არხები

2. უხეში EPS-ის არხები

3. გოლჯის აპარატის ტანკები

4. პლაზმალემის შიდა ზედაპირი.

11. უჯრედული ცენტრის მიკროტუბულები მონაწილეობენ ფორმირებაში:

1. მხოლოდ უჯრედის ციტოჩონჩხი

2. spindles

3. flagella და cilia

4. უჯრედის ციტოჩონჩხი, ფლაგელა და წამწამები.

Მეორე ნაწილი

ბ-1.უჯრედული თეორიის ძირითადი პრინციპები გვაძლევს დასკვნის საშუალებას

1)ატომების ბიოგენური მიგრაცია

2) ორგანიზმების ნათესაობა

3) მცენარეებისა და ცხოველების წარმოშობა საერთო წინაპრისგან

4) სიცოცხლის გამოჩენა დაახლოებით 4,5 მილიარდი წლის წინ

5) ყველა ორგანიზმის უჯრედების მსგავსი სტრუქტურა

6) ცოცხალ და უსულო ბუნებას შორის ურთიერთობა

B-3 დაამყარეთ შესაბამისობა უჯრედის ორგანელების სტრუქტურას, ფუნქციასა და მათ ტიპებს შორის.

სტრუქტურა, ფუნქციები ორგანოიდები

ბ) უზრუნველყოფს ჟანგბადის წარმოქმნას

დ) უზრუნველყოფს ორგანული ნივთიერებების დაჟანგვას

პასუხები

V-1 1-2, 2-1, 3-2, 4-4, 5-2, 6-1, 7-3, 8-1n, 2d, 3k, 4mo, 5b, 6zh, 7e, 8a, 9gp ,10ლ; 9-1,10-3,11-4

V-1 156; V-2 256; B-3 12211; B-4 21221.

B-2 1-4, 2-2, 3-4, 4-1,5-2, 6-1, 7-1n, 2d, 3k, 4mo, 5b, 6zh, 7e, 8a, 9gp, 10l; 8-3, 9-3, 10-3,11-2

V-1 235; V-2 346; V-3 21212; B-4 246.

უჯრედის თეორიის განვითარების მექანიკურ მიმართულებას არ შეეძლო არ მოჰყოლოდა ფაქტებთან შეწყვეტა, ფენომენების სქემატიზაცია, რაც გარდაუვალია მექანიკური მიდგომით.

ეს უფსკრული ყოველდღიური დაკვირვების თეორიასა და პრაქტიკას შორის აშკარა იყო ზოგიერთი მკვლევარისთვის უკვე გასული საუკუნის ბოლოს, მაგრამ მკაფიო მეთოდოლოგიური პოზიციის გარეშე, ზოგჯერ იმავე მექანიკურ პრინციპებზე დაფუძნებული, ფიჭური სწავლების კრიტიკოსები ყოველთვის არ აკეთებდნენ თავიანთ კომენტარს. სწორი მიმართულებით. დაუყოვნებლივ უნდა აღინიშნოს, რომ უჯრედული თეორიის კრიტიკოსთა „ფრონტი“ ერთგვაროვანი არ არის; საწყისი დამოკიდებულებები, რომლებზეც ეს კრიტიკა გამოითქვა, ასევე უკიდურესად განსხვავებულია.

უჯრედული თეორიის კრიტიკის ერთ-ერთ ადრეულ მცდელობას ვხვდებით რუსი ექიმის დ.ნ. კავალსკის (1831-?) ნაშრომებში. გარდა პრაქტიკული მუშაობისა, კავალსკი 1859-1860 წწ. მუშაობდა საზღვარგარეთ რიგ ლაბორატორიებში (კერძოდ რაიხერტთან) და დაინტერესდა ჰისტოლოგიისა და ემბრიოლოგიის თეორიული საკითხებით. 1855 წელს მან გამოაქვეყნა ვიტალისტური სტატია უჯრედის მნიშვნელობის შესახებ ჯანმრთელ და ავადმყოფ ორგანიზმში. კავალსკი (1863) თავის დისერტაციაში სათაურით "კვერცხი და უჯრედი" აკრიტიკებს შვანის უჯრედების წარმოქმნის თეორიას; თუმცა, ის ინარჩუნებს "ბლასტემას" კონცეფციას, რომელიც, მისი აზრით, შეიძლება არსებობდეს უჯრედული ფორმის მიღმა. ემბრიონის განვითარებაში ბირთვების უწყვეტობის დანახვაზე უარს ამბობს, დ. კავალსკის ბლასტემას კონცეფცია ახლოსაა „ცოცხალ ნივთიერებასთან“, რომელზეც ო.ბ. ლეპეშინსკაია საუბრობდა. სერიოზული ფაქტების ნაკლებობამ და ავტორის აზროვნების ბუნდოვანებამ კავალსკის შემოქმედება დავიწყებას მისცა. იგი არსად იყო მოხსენიებული და არ ითამაშა რაიმე როლი უჯრედის დოქტრინის განვითარებაში.

ინგლისელმა ფილოსოფოსმა სპენსერმა (Herbert Spencer, 1820-1903) 1864 წელს და „ბიოლოგიის პრინციპები“ ისაუბრა იმ შეზღუდვებზე, რომლითაც უნდა იქნას მიღებული უჯრედული თეორია. „მოძღვრება იმის შესახებ, რომ ყველა ორგანიზმი აგებულია უჯრედებისგან, ან რომ უჯრედები არის ელემენტები, საიდანაც წარმოიქმნება ყველა ქსოვილი, მხოლოდ დაახლოებით ჭეშმარიტია“, წერდა სპენსერი. მაგრამ სპენსერის იდეებს არ აქვთ კონკრეტული შინაარსი; კავალსკის მსგავსად, ის საუბრობს „უფორმო ბლასტემაზე“, რომელსაც ის უჯრედებთან უპირისპირდება. თუმცა, სპენსერს ესმოდა ორგანიზმის, როგორც უჯრედების კოლონიის, უჯრედული ინტერპრეტაციის შეზღუდვები. ის ხაზს უსვამს, რომ მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების გაჩენით, მოხდა არა მარტივი შეჯამება, არამედ უჯრედების ინტეგრაცია.

ავსტრიელი ანატომისტი იულიუს ჰაიცმანი (1847-1922) იყო ერთ-ერთი პირველი, ვინც ორგანიზმის დაშლილი უჯრედული სტრუქტურის კონცეფციას პროტოპლაზმის უწყვეტი სტრუქტურის კონცეფციას უპირისპირებს. გეიზმანის (1883) მიხედვით, ქსოვილების უჯრედებად დაყოფა ფაქტობრივად იშვიათია, უფრო ხშირად პროტოპლაზმას აქვს უწყვეტობა და ბირთვები იკვეთება პროტოპლაზმის ამ განუყოფელ მასაში. ამრიგად, გეიზმანი იყო პირველი, ვინც წმინდა მორფოლოგიური კრიტიკა მოახდინა უჯრედის თეორიას. მაგრამ, უარყოფს ფიჭური თეორიის საფუძველზე დაფუძნებულ ორგანიზმის უკიდურეს შეხედულებას - ორგანიზმი მთლიანად იყოფა ნაწილებად - უჯრედებად, გეიზმანი მიდის მეორე უკიდურესობაში, წამოაყენებს ანტითეზას: ორგანიზმი სტრუქტურულად უწყვეტია და უჯრედული სტრუქტურა არის. გამონაკლისი. ეს დასკვნა არ იყო პრობლემის გადაწყვეტა, იგი არაერთხელ წამოაყენეს მოგვიანებით სხვა ავტორებმა.

რაუბერმა (ავგუსტ რაუბერი, 1841-1917), დისექტორი ლაიფციგში, მოგვიანებით იურიევის უნივერსიტეტის ანატომიის ცნობილმა პროფესორმა, 1883 წელს გამოაქვეყნა სტატია ფიჭური თეორიის შესახებ, აჩვენა მისი ინტერესი საკითხის თეორიული მხარის მიმართ „პირველადი სტრუქტურისგან განსხვავებით. პროტოპლაზმის, შიდა უჯრედული სტრუქტურების სხვადასხვა ფორმები, რომლებიც მოგვიანებით წარმოიქმნება, მეორად სტრუქტურებად უნდა დასახელდეს“, - წერს რაუბერი. ”მთლიანობა განსაზღვრავს ნაწილებს მატერიისა და სტრუქტურის, ფორმისა და ზომის, პოზიციისა და ძალების (კვება, დაყოფა და ა.შ.) მიმართ. ორგანიზმის ზრდას განსაზღვრავს თავად კვერცხუჯრედი და უნდა დახასიათდეს, რაუბერის აზრით, როგორც „უჯრედული“ ზრდა. ეს ნამუშევარი შეუმჩნეველი დარჩა და მისი ავტორი მოგვიანებით არ მიუბრუნდა ჩვენს პრობლემას.

1893 წელს, ზოოლოგიურ კონგრესზე, ამერიკელმა ზოოლოგმა უაიტმენმა (უიტმენი, 1842 - 1910) სიტყვით გამოვიდა "განვითარების უჯრედული თეორიის არაადეკვატურობაზე", რომელმაც პირველად შეიმუშავა უჯრედული თეორიის ყოვლისმომცველი კრიტიკა, როგორც საფუძველი. განვითარების დოქტრინის. უაიტმენის კრიტიკაში არის რამდენიმე საინტერესო პუნქტი. ამრიგად, ის მიუთითებს არასწორ, მისი აზრით, პროტისტების იდეაზე, რომელიც წარმოიშვა ფიჭური თეორიის საფუძველზე. უაიტმენი გვაძლევს ორგანოების უჯრედული სტრუქტურისგან ფუნქციების დამოუკიდებლობის მაგალითებს; მაგალითად, ნეფროსტომა რჩება იგივე ნეფროსტომი, იქნება ის შედგება ერთი, ორი ან რამდენიმე უჯრედისაგან. უჯრედული დიფერენციაცია არ ხსნის განვითარების პროცესს და უჯრედებზე მითითება არ აკმაყოფილებს უაიტმენს. მაგრამ უჯრედებში ორგანიზმის ერთეულების დანახვაზე უარის თქმით, უაიტმენი მიდრეკილი იყო ამ კონცეფციის გარკვეულ „იდიოსომებზე“ გადაეტანა. „ზრდისა და განვითარების ორგანიზების საიდუმლო მდგომარეობს არა უჯრედის ფორმირებაში, არამედ ცოცხალი მატერიის იმ ბოლო ელემენტებში, რისთვისაც ტერმინი „იდიოსომები“ შესაფერისი სახელი მეჩვენება. სიცოცხლის გამოვლინებების „საიდუმლოების“ უჯრედებიდან ჰიპოთეტურ ულტრამიკროსკოპიულ ერთეულებზე გადაცემის ამ მცდელობას შევხვდებით რიგი სხვა მკვლევარების მხრიდან. პრობლემის ეს გადაწყვეტა აშკარა იყო; მან პრობლემა უკან დაიხია, ვიდრე მისი გადაწყვეტის მიახლოება. მაგრამ კერძოდ, უაიტმენის შენიშვნები იმსახურებს ყურადღებას და მისი სტატია უჯრედული თეორიის კრიტიკოსების ერთ-ერთ პირველ სერიოზულ განცხადებად უნდა ჩაითვალოს.

მალე ინგლისელმა ზოოლოგმა სეჯვიკმა (Adam Sedgwick, 1854-1913) გამოაქვეყნა ნაშრომი ამავე სახელწოდებით. პროტოტრაქეულებზე ჩატარებულ კვლევებში (1886 წ.) მას შეექმნა სირთულეები განვითარების პროცესების უჯრედულ ინტერპრეტაციაში. მოგვიანებით სეჯვიკმა გააკრიტიკა უჯრედის დოქტრინა და იცავდა პოზიციას, რომ „ემბრიონის განვითარება არ შეიძლება ჩაითვალოს, როგორც ცნობილი რაოდენობის ერთეულების წარმოქმნა მარტივი პირველადი ერთეულიდან, და როგორც ამ ერთეულების კოორდინაცია და მოდიფიკაცია ჰარმონიულად. მთლიანი. ის უფრო მეტად უნდა ჩაითვალოს როგორც ბირთვების გამრავლება და განყოფილებების და ვაკუოლების სპეციალიზაცია ვაკუოლირებული პროტოპლაზმის უწყვეტ მასაში“ (1894, გვ. 67). ამ მოსაზრების დასამტკიცებლად სეჯვიკი იკვლევს მეზენქიმისა და ნერვული ღეროების განვითარებას სელაჩიის ემბრიონებში. ძირითადად, სეჯვიკი უპირისპირებს უჯრედულ სტრუქტურას პროტოპლაზმის უწყვეტ სტრუქტურასთან, მათი ურთიერთობების გაანალიზების გარეშე.

საქსის მიერ უჯრედული თეორიის კრიტიკა (Julius Sachs, 1832-1897) განსხვავებული ხასიათის იყო. მას ესმოდა მარტივი ფიჭური დიაგრამის გამოყენების სირთულე მორფოლოგიური სტრუქტურების ფიზიოლოგიური ინტერპრეტაციისთვის. 1878 წელს, ვიურცბურგის ფიზიკურ-სამედიცინო საზოგადოების შეხვედრაზე სიფონური წყალმცენარეების დემონსტრირებისას, საქსმა მიუთითა მათი სტრუქტურის უნიკალურობაზე და განიხილა ისინი, როგორც არაუჯრედული მცენარეები. მოგვიანებით (1892, 1895), „ენერგიდის“ ცნების შემოღებით, საქსი ცდილობდა, მისი აზრით, მოეხდინა უჯრედული თეორიის აუცილებელი დამატება. საქსი განსაზღვრავს ენერგიდის ცნებას შემდეგნაირად: ”ენერგიდის მიხედვით მე მესმის ცალკეული უჯრედის ბირთვი მის მიმდებარე პროტოპლაზმასთან, და ბირთვი და მის გარშემო პროტოპლაზმა განიხილება, როგორც მთლიანობა, და ეს მთლიანობა არის ორგანული ერთეული ორივეში. მორფოლოგიური და ფიზიოლოგიური გრძნობა“ (1892, გვ. 57). ენერგიდი, საქსის აზრით, უჯრედად იქცევა, როდესაც ენერგიდის გარშემო გარსი ჩნდება. ორგანიზმები, როგორიცაა ამება, საქსის აზრით, შიშველი ენერგიებია.

ენერგიდის კონცეფცია ბევრ ბიოლოგს მოეწონა; მას დღეს ხშირად იყენებენ მართლმადიდებლური ფიჭური სწავლების ზოგიერთი დამცველი (მ. ჰარტმანი და სხვები), რომლებიც თვლიან, რომ მისი გამოყენება აღმოფხვრის ფიჭური სწავლების ნაკლოვანებებს და ფიჭური მიდგომის სირთულეებს. ფიჭური სტრუქტურები.

ამ პერიოდის უჯრედული თეორიის კრიტიკოსებს შორის ჩვეულებრივ მოჰყავთ ანტონ დე ბარი (1879) და მოყვანილია მისი ფრაზა, რომ ეს არ არის უჯრედები, რომლებიც ქმნიან მცენარეს, არამედ მცენარე, რომელიც ქმნის უჯრედებს. დე ბარიმ არ გაუკეთებია დეტალური კრიტიკა ფიჭური სწავლების შესახებ, მაგრამ მის მიერ გამოქვეყნებულ ბოტანიკურ ჟურნალში მან გამოაქვეყნა მიმოხილვა, სადაც, სხვა საკითხებთან ერთად, წერდა უჯრედის „ჰეგემონიაზე“ ბოტანიკის სწავლებაში. დე ბარიმ აღნიშნა, რომ შლაიდენის დროიდან მოყოლებული (იგულისხმება მისი „ბოტანიკის პრინციპები“) თითქმის ყველა სახელმძღვანელო თავის პრეზენტაციას იწყებს უჯრედით, რომელიც „იყო ან არის შეცდომა, რომელსაც აქვს თავისი ღრმა საფუძველი უჯრედის ჰეგემონიაში, გამართლებული იმით. შლაიდენი, ასე ვთქვათ, რწმენით, რომ უჯრედი ქმნის მცენარეს და არა პირიქით - მცენარე ქმნის უჯრედს“. ეს ფრაზა, მისი ექსპრესიულობის გამო, ფართოდ გავრცელდა და ხშირად ჩნდება უჯრედული დოქტრინის შემდგომ კრიტიკაში, როგორც მთლიანობის ჰეგემონიის იდეის გამოხატულება მის ნაწილებზე.

ფიჭურ თეორიაზე დაყრდნობით გაძლიერდა მოსაზრება, რომ მრავალუჯრედიანი მცენარეები და ცხოველები წარმოიშვა ერთუჯრედიანთა კოლონიიდან, სადაც ცალკეულმა ინდივიდებმა - უჯრედებმა დაკარგეს დამოუკიდებლობა და გადაიქცნენ მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმის სტრუქტურულ ნაწილებად (E. Haeckel, I. I. Mechnikov). ფრანგმა ზოოლოგმა ივ დელაჟმა (1854-1920) წამოაყენა ახალი ჰიპოთეზა მრავალუჯრედიანობის წარმოშობის შესახებ (1896). მისი იდეების თანახმად, მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები შეიძლებოდა ჩამოყალიბებულიყვნენ არა პროტისტების კოლონიაში, არამედ მრავალბირთვიანი პროტისტის სხეულის ცალკეულ მონობირთვულ ტერიტორიებად - უჯრედებად დაყოფის საფუძველზე. დელაჟის იდეებმა მოგვიანებით იპოვეს მხარდამჭერები; ბიოლოგების უმეტესობა დარჩა იმავე იდეით, რომელიც ამჟამად დომინირებს ბიოლოგიაში.

მრავალი ავტორი გასული საუკუნის ბოლოს და ამჟამინდელი დასაწყისში აკრიტიკებდა უჯრედის დოქტრინას, განავითარეს იდეა, რომ უჯრედი არ არის ბოლო ელემენტარული სტრუქტურა და რომ არსებობს სიცოცხლის ერთეულები, რომლებიც უჯრედზე დაბალია. ამ ტენდენციის „იდეოლოგი“ იყო ლაიფციგელი ჰისტოლოგი ალტმანი, რომელმაც პირველად წარმოადგინა თავისი შეხედულებები სტატიაში „უჯრედული თეორიების ისტორიის შესახებ“ (1889), ხოლო შემდეგ წელს გამოსცა წიგნი სახელწოდებით „ელემენტარული ორგანიზმები“ (1890). ეს არ არის უჯრედის ქვემოთ სიცოცხლის ერთეულების პოსტულაციის პირველი მცდელობა, მაგრამ ალტმანი ცდილობს მორფოლოგიური საფუძველი შექმნას სპეკულაციური თეორიებისთვის. ის არ ეწინააღმდეგება უჯრედის ზოგადად მიღებულ ინტერპრეტაციას. „ბიოლოგიური შეხედულებების აქსიომაა, რომ მთელი ორგანული სიცოცხლე ასოცირდება უჯრედის ფორმასთან, ამიტომ უჯრედის აღწერა წინაპირობაა იქ, სადაც სიცოცხლის თვისებები სრულად ვლინდება“. ალტმანი არ ეწინააღმდეგება უჯრედის თეორიას, როგორც ორგანიზმის სტრუქტურისა და განვითარების უნივერსალურ სქემას; ის მხოლოდ ამტკიცებს, რომ უჯრედი არ არის "უკანასკნელი" სიცოცხლის ერთეული და ინდივიდუალობა. "არსებობს ალბათ ბევრი ორგანიზებული არსება, რომლებიც არ არიან უჯრედები, რომლებიც თავიანთი ეგოს თვისებებიდან გამომდინარე კარგავენ სახელს", - ამბობს ალტმანი. ის ცოცხალი მატერიის მორფოლოგიურ ერთეულს „ბიობლასტებში“ ხედავს, რომლებიც, როგორც ჩანდა, ყველგან გვხვდება უჯრედების შემადგენლობაში ქსოვილის დამუშავების სპეციალური ტექნიკის გამოყენებისას. „ამიტომ, - წერს ის, - ბიობლასტები, როგორც მორფოლოგიური ერთეულები ნებისმიერ საკითხში, ხილული ელემენტებია; როგორც ასეთი ერთეულები, ისინი წარმოადგენენ ცოცხალი სამყაროს ნამდვილ ელემენტარულ ორგანიზმებს“. ამრიგად, ალტმანი მხოლოდ უჯრედების ადგილზე აყენებს თავის ბიობლასტებს და აფართოებს ორგანული ინდივიდუალობის საზღვარს.

ალტმანის თეორია ეფუძნებოდა არასწორ ინტერპრეტაციას ფაქტებს, მაგრამ გარდა ამისა, მას არ ჰქონდა უპირატესობა უჯრედულ თეორიასთან შედარებით.

ალტმანის ბიობლასტები ახლა ნაწილობრივ იდენტიფიცირებულია ქონდრიოსომებთან, ნაწილობრივ სხვადასხვა გრანულებთან, მაგრამ, რა თქმა უნდა, არავინ ცდილობს მათ სასიცოცხლო ერთეულების მნიშვნელობა მივანიჭოს. ბიობლასტების თეორიამ განიცადა ერთგვარი რეციდივი კიევის ზოოლოგის M.M. Voskoboynikov-ის (1873-1942) „სიცოცხლის ძირითადი აპარატის“ შესახებ იდეებში, რომელიც პირველად ისაუბრა მათ მე-3 სრულიად რუსეთში. ზოოლოგთა, ანატომისტთა და ჰისტოლოგთა კონგრესი (1928), შემდეგ კი მისი იდეები დეტალურად წარმოადგინა მე-4 კონგრესზე 1930 წელს.

ბიობლასტის თეორიის ჩვენი მაცნე იყო პეტერბურგელი ჰისტოლოგი გ.გ.შლატერი (1867-1919). ბროშურაში „უჯრედის მორფოლოგიის ახალი მიმართულება და მისი მნიშვნელობა ბიოლოგიისთვის“ (1895), შემდეგ კი მის სადოქტორო დისერტაციაში ღვიძლის უჯრედის აგებულების შესახებ (1898) და რუსულ ენაზე გამოქვეყნებულ ნარკვევში „უჯრედი, ბიობლასტი და ცოცხალი მატერია“. და გერმანული (1903) G G. Schlater დაჟინებით უჭერს მხარს უჯრედის სტრუქტურის მარცვლოვან თეორიას და ამტკიცებს, რომ უჯრედი არ არის უკანასკნელი განუყოფელი მორფოლოგიური ელემენტი. პათოლოგთა საზოგადოების ყოველწლიურ შეხვედრაზე წაკითხულ სიტყვაში (1910), გ. ჯერ კიდევ იცავს ალტმანის მიმართულებას, შლატერი აღნიშნავს უჯრედშორისი ნივთიერების ცოცხალი თვისებების არასწორ იგნორირებას, ხაზს უსვამს ორგანიზმების მთლიანობის მნიშვნელობას და ქსოვილის სტრუქტურების არაუჯრედული მდგომარეობის მნიშვნელობას ჰისტოგენეზის დროს. „ქსოვილოვანი ჯგუფის რამდენიმე ჯგუფის ჰისტოგენეზის გაცნობა გვაიძულებს უარი თქვან ნებისმიერი ქსოვილის უჯრედის უწყვეტობის მიკვლევის შესაძლებლობის აღიარებაზე, რადგან ჰისტოგენეზის ადრეულ პერიოდებში ქრება ცალკეულ უჯრედებს შორის საზღვრები, მრავლდება ბირთვები და ხდება ზოგადი სინციტიური მასის სხვადასხვა სტრუქტურული ელემენტების გადაწყობა და გადაწყობა. ასეთ შემთხვევებში შეუძლებელია თითოეული ცალკეული უჯრედის მსგავსი ქსოვილის წარმოშობის დადგენა“.

ალტმანი მარტო არ იყო ორგანული ინდივიდუალობის საზღვრების გადალახვის პროცესში. ბოტანიკოსი იულიუს ვისნერი (1838-1916 წწ.) თავის დიდ ნაშრომში „ორგანული ნივთიერების ელემენტარული სტრუქტურა და ზრდა“ (1892 წ.) საკუთარ თავს უმარტივესი „ელემენტარული ორგანოების“ პოვნის ამოცანასაც აყენებს. „როგორც უკანასკნელი, როგორც ჭეშმარიტი ელემენტარული ორგანოები, ჩამოყალიბებულია პლაზმომები, მცენარის სხეულის ბოლო ნაწილები და ზოგადად ცოცხალი ორგანიზმები“. ვისნერი არ იღებს ვალდებულებას ალტმანის ბიობლასტების მსგავსი პლაზმების ჩვენებას. ვისნერი პოსტულაციას უწევს მათ არსებობას; ის მათ ორგანული ნივთიერების ძირითად თვისებებს ანიჭებს: ათვისებას, ზრდას და გაყოფის გზით გამრავლების უნარს. ვიზნერის შეხედულებებმა ცოტა რამ შეიტანა ორიგინალური, მაგრამ იდეა, რომ გაყოფის უნარი ორგანული ინდივიდების ერთ-ერთი არსებითი თვისებაა, განვითარდა ჰეიდენჰაინის ნაშრომებში.

ჩვენ ვნახეთ, რომ ვირშოუს დროიდან მოყოლებული, უჯრედშორისი ნივთიერება აღიარებულია, როგორც უჯრედის სეკრეციის პასიურ პროდუქტად, რომელიც მოკლებულია სასიცოცხლო თვისებებს, რომლითაც მხოლოდ უჯრედები იყო დაჯილდოვებული. ამ იდეას პირველად გადამწყვეტი კრიტიკა დაექვემდებარა რუსმა პათოლოგი ს.მ. ლუკიანოვმა (1894, 1897). რუსი ექიმთა საზოგადოების მე-5 პიროგოვის კონგრესზე გამოსვლისას S.M. ლუკიანოვმა გააკრიტიკა ვირჩოუს იდეა უჯრედშორისი ნივთიერებების შესახებ. ის აღნიშნავს, რომ „მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების აგებაში მონაწილეობენ არა მხოლოდ უჯრედები, არამედ ე.წ. უჯრედშორისი ნივთიერებებიც“ (1894, გვ. 1). „ნამდვილ უჯრედშორის ნივთიერებებში ამა თუ იმ გაცვლას ვარაუდობენ, თუნდაც უფრო შეზღუდული, ვიდრე უჯრედებში“ (გვ. vii). მაშასადამე, ავტორის თქმით, „ჩვენ გვჯერა, რომ მრავალუჯრედიანი ცხოველური ორგანიზმი შედგება არა პასიური მასისა და მასში ჩადებული აქტიური უჯრედებისგან, არამედ აქტიური უჯრედებისა და უჯრედშორისი ნივთიერებებისგან“ (გვ. V). „ჩვენ აშკარად უნდა დავასკვნათ, - წერდა ს. მ. ლუკიანოვი, - რომ არა მხოლოდ უჯრედებს შეუძლიათ ცხოვრება და რომ ფიჭური თეორია საერთოდ არ ზღუდავს სიცოცხლეს მხოლოდ უჯრედულ ფორმებში“ (გვ. XII). მიუხედავად იმისა, რომ ვირჩოუს თვალსაზრისი კვლავ პოულობს დამცველებს, ჰისტოლოგთა უმეტესობა იზიარებს ლუკიანოვის მიერ გასული საუკუნის ბოლოს გამოთქმულ აზრს.

ორი საუკუნის მიჯნაზე, M.D. Lavdovsky (1846-1902), ჰისტოლოგიის პროფესორი სამხედრო სამედიცინო აკადემიაში, ცდილობდა თავდასხმა Virchow-ის პრინციპზე „ყველა უჯრედი უჯრედიდან“. 1900 წელს მან წარმოთქვა ასამბლეის სიტყვა სათაურით "ჩვენი ცნებები ცოცხალი უჯრედის შესახებ", სადაც მკვეთრად გააკრიტიკა იდეა უჯრედების განვითარების უწყვეტობის შესახებ და დაამტკიცა უჯრედების წარმოქმნის შესაძლებლობა "ცოცხალი მატერიიდან, ცოცხალი მატერიიდან". ”ორგანიზებული და შემდგომი ორგანიზებული მატერიის მასა.” . კერძოდ, მან დაინახა ასეთი ნივთიერება კვერცხის გულში, რომელსაც M.D. Lavdovsky განიხილავს როგორც შემქმნელ ნივთიერებას. ლავდოვსკის იდეებს ერთ დროს არ მოჰყოლია გამოხმაურება იმ ფაქტობრივი მასალის დაუზუსტებლობის გამო, რომლითაც მუშაობდა ავტორი. ჩვენს დროში, O.B. Lepeshinskaya ცდილობდა ამ იდეების აღორძინებას.

უჯრედის თეორიის ინდივიდუალურ ფაქტებზე გამოყენებადობის შემსწავლელ რიგ სპეციალურ ნაშრომებზე რომ არ შევჩერდეთ, უკვე მე-19 საუკუნის მიჯნაზე ვხვდებით უამრავ ნაშრომს, სადაც უჯრედის დოქტრინა განიხილება, როგორც მნიშვნელოვანი თეორიული პრობლემა და კრიტიკულია. სხვადასხვა თვალსაზრისი. დამახასიათებელია, რომ უმეტეს შემთხვევაში ეს არის ავტორების ნაშრომები, რომლებიც ცდილობდნენ უჯრედის დოქტრინის ზოგადი შეჯამების მიცემას და ამ მცდელობაში მივიდნენ ფიჭური თეორიის ძირითადი ცნებების კრიტიკაზე.

ამ ტიპის ერთ-ერთი პირველი მოხსენებაა შინაური ჰისტოლოგის A. G. Gurvich (1904) ზემოხსენებული წიგნი - "უჯრედის მორფოლოგია და ბიოლოგია". აქ იგი ავითარებს მთელ რიგ დებულებებს, რომლებსაც მოგვიანებით უბრუნდება ჰისტოლოგიის ზოგად კურსში (1923). გურვიჩის თქმით, უჯრედის თეორიას აწყდება სირთულე იმაში, რომ ერთი და იგივე კონცეფცია აღნიშნავს როგორც კვერცხუჯრედს, ასევე იმ სტრუქტურებს, რომლებიც შემდგომი განვითარების, სპეციალიზაციისა და დიფერენციაციის შედეგად წარმოადგენენ ამ კვერცხუჯრედის წარმოებულებს. ა.გ.გურვიჩი საკამათოდ მიიჩნევს შემდეგ კითხვებს: 1) არის მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმი ყველა თავისი თვისებით მხოლოდ ცალკეული ელემენტების - უჯრედების ფუნქციას; 2) შესაძლებელია თუ არა იმის დაჯერება, რომ ამ ცალკეულ ელემენტებს აქვთ პრაქტიკულად ბოლო დამოუკიდებელი ცვალებადობა; 3) შეიძლება თუ არა პროტისტები ჩაითვალოს თავისუფალ ცოცხალ უჯრედებად; 4) ლეგიტიმურია თუ არა სხვადასხვა სტრუქტურების შედარება, რომელსაც უჯრედები ეწოდება. A.G. Gurvich-ის კრიტიკაში არის არაერთი საინტერესო დებულება, რომლებმაც არ დაკარგეს მნიშვნელობა. გურვიჩის თავდაპირველ მეთოდოლოგიურ პოზიციებს, კომპლექსურ ვიტალისტურ კონცეფციაზე დაფუძნებული, რა თქმა უნდა, ჩვენ ვერ გავიზიარებთ. თუმცა, ეს ადგილი არ არის მათი კრიტიკისთვის.

ფიჭური თეორიის შესახებ საინტერესო აზრები გამოთქვა ოსკარ ჰერტვიგმა 1898 წელს თავის რეზიუმეში „უჯრედი და ქსოვილები“ ​​(მოგვიანებით გამოცემებში „ზოგადი ბიოლოგია“). სექციაში „უჯრედის, როგორც ელემენტარული ორგანიზმის და როგორც უფრო რთული უმაღლესი ორგანიზმის განუყოფელი ნაწილის ორმაგი მნიშვნელობის შესახებ“, ჰერტვიგი განიხილავს დე ბარის, საქსის, უაიტმენის და რაუბერის შეხედულებებს. მიუხედავად იმისა, რომ მათ კონკრეტულად ეთანხმება, ჰერტვიგი ეწინააღმდეგება უჯრედის თეორიის კრიტიკას მთლიანობაში. ჰერტვიგი მიდის შემდეგ დასკვნამდე: ”არც ერთი ცალმხრივი თვალსაზრისი - არც უკიდურესი ფიჭური თვალსაზრისი და არც ის, რაც გამოიხატება საქსის, უაიტმენისა და რაუბერის შეხედულებებში - არ შეიძლება ეწოდოს სრულიად სამართლიანი და ამომწურავი. ისევე, როგორც შეცდომაა უჯრედებთან ურთიერთობისას მხედველობიდან დავკარგოთ მთლიანობის მნიშვნელობა, რომელზეც მაინც არის დამოკიდებული ცალკეული უჯრედის არსებობა და მოქმედების წესი, ისევე მცდარი იქნება მცდელობა აეხსნათ. მთელის მოქმედება მის ნაწილებზე სათანადო ყურადღების მიქცევის გარეშე. ამიტომ, ვფიქრობ, რომ ლოზუნგები „მცენარე ქმნის უჯრედებს“ და „უჯრედები ქმნიან მცენარეს“ სულაც არ არის ურთიერთგამომრიცხავი. ჩვენ შეგვიძლია გამოვიყენოთ ფრაზის ორივე ბრუნი, თუ მხოლოდ სწორად გვესმის ის ურთიერთობა, რომელშიც უჯრედი, როგორც ნაწილი და მცენარე მთლიანად დგანან ერთმანეთთან. ეს მხოლოდ მნიშვნელოვანია მცენარეთა და ცხოველთა ორგანიზაციის გასაგებად“.

ეს არის კითხვის დასმის სწორი გზა; ჰერტვიგი აქ სპონტანურ-დიალექტიკურ თვალსაზრისს იღებს და პრობლემის გადაჭრის სწორ გზას ეძებს. სამწუხაროდ, მოგვიანებით თავის „ბიოგენეზის თეორიაში“ ის ყოველთვის თანმიმდევრულად არ იცავს ამ თვალსაზრისს. მიუხედავად ამისა, ჰერტვიგის პრეზენტაცია, რა თქმა უნდა, საინტერესოა და იმსახურებს ყურადღებას. თუმცა, ჰერტვიგის თვალსაზრისი სხეულისადმი ანალიტიკურ-სინთეზური მიდგომის აუცილებლობის შესახებ დროულად არ იქნა შეფასებული და არ იქონია გადამწყვეტი გავლენა უჯრედის დოქტრინის განვითარებაზე.

ეპოქა შედგენილია უჯრედის დოქტრინის კიდევ ერთი მთავარი შეჯამებით - მარტინ ჰაიდენჰაინის წიგნი "პლაზმა და უჯრედი" (1907), რომელიც ასევე ზემოთ იყო ნახსენები. ჰაიდენჰაინი აღნიშნავს, რომ ჯერ კიდევ 1894 წელს, როდესაც მიიღო შეთავაზება ბარდელებენის ანატომიური სახელმძღვანელოში "უჯრედის" განყოფილების დაწერის შემდეგ, მასალის დამუშავების პროცესში მას შეექმნა პოზიცია, რომ "ყველა ცოცხალი არსება არ არის კონცენტრირებული უჯრედებში" და თავად წიგნის სათაურში ცდილობდა ამ ფაქტის ასახვას. დეტალური ისტორიული ნაწილის გარდა, ჰაიდენჰაინი თავის წიგნში შემოაქვს თავი „უჯრედებისა და ქსოვილების თეორიისკენ“, სადაც ის გადამწყვეტად აყენებს პოზიციას, რომ „ცოცხალი მატერიის კონცეფცია უფრო ზოგადი ხასიათისაა, ვიდრე კონცეფცია. უჯრედი.” ჰეიდენჰაინი ბევრ ღირებულ კომენტარს აკეთებს უჯრედის კონცეფციის შესახებ, რომლებმაც არ დაკარგეს აქტუალობა. მ.ჰაიდენჰაინის წიგნმა და მისმა უამრავმა შემდგომმა ნაშრომმა მნიშვნელოვანი როლი ითამაშა კრიტიკული დამოკიდებულების ჩამოყალიბებაში უჯრედული თეორიის ორთოდოქსული ფორმის მიმართ, რომელშიც ის დამკვიდრდა ჩვენი საუკუნის დასაწყისში. ამასთან, ჰაიდენჰაინის თეორია, რომელსაც იგი სთავაზობს ფიჭური წარმოდგენის ჩანაცვლებას, განიცდის უამრავ ძირითად ნაკლოვანებას, რაც მას მიუღებელს ხდის დიალექტიკურ-მატერიალისტური პოზიციიდან.

ჰაიდენჰაინი არ არის კმაყოფილი ორგანიზაციის "ფიჭური სქემით". ის სამართლიანად აღნიშნავს, რომ უჯრედის თეორიის მთავარი მეთოდი ანალიზია. შვანის თეორიას, - წერს ის თავის ერთ-ერთ უახლეს ნაშრომში, - უნდა დაემატოს ქსოვილების სინთეზური თეორია, რომელმაც უნდა აამაღლოს ისინი უჯრედული აგრეგატების რანგიდან ფიჭური სისტემების რანგამდე, რომლებიც ჩამოყალიბებულია გარკვეული, ჩამოყალიბებული. განვითარებით განსაზღვრული კანონები“.

ჰაიდენჰაინი აყენებს სხეულის აგებულების ახალ თეორიას, რომელსაც ის უწოდებს "სხეულის ნაწილების ფრაგმენტაციის თეორიას" (Teilkorpertheorie). ამ თეორიაში ის ეყრდნობა ვისნერის მიერ წამოყენებულ პოზიციას, რომ ორგანული ინდივიდუალობის სავალდებულო თვისება უნდა იყოს მისი გაყოფის (გაყოფის) უნარი. უჯრედული თეორიისგან განსხვავებით, რომელიც იღებს ერთ სტრუქტურულ ელემენტს - უჯრედს, „სხეულის ნაწილების ფრაგმენტაციის თეორია იღებს უმაღლესი და ქვედა რიგის მორფოლოგიურ ინდივიდუალობებს, რომლებიც განლაგებულია აღმავალი სერიით: თითოეული უმაღლესი წევრი მოდის სპეციალური კომბინაციიდან. ქვედა რიგის ინდივიდებს“, - ასე ახასიათებს ჰაიდენჰაინი თავისი თეორიის მთავარ იდეას (1911, გვ. 105).

რა არის კრიტერიუმი, რომელიც განსაზღვრავს არის თუ არა მოცემული სუბიექტი ასეთი ინდივიდუალური? ჰაიდენჰაინის მიხედვით, ამ სერიაში მოთავსებული მორფოლოგიური წარმონაქმნები „უნდა აკმაყოფილებდეს გაყოფით გამრავლების მოთხოვნას. ამ შემთხვევაში, გაყოფა შეიძლება გამოვლინდეს, რეალური, როგორც უჯრედებში, ან შეიძლება წარმოდგენილი იყოს როგორც რუდიმენტის გაყოფის (Spaltungsvermogen) უნარი; ნებისმიერ შემთხვევაში, ეს თეორიის მნიშვნელობით არის მთავარი თვისება, მორფოლოგიური ინდივიდუალობის ყველაზე არსებითი კრიტერიუმი და მთელი სხეული უნდა იყოს დაშლილი ქვედა და უმაღლესი რიგის სხეულის ნაწილების სისტემებად“. ჰაიდენჰაინი ასეთ მორფოლოგიურ ინდივიდუალობებს ჰისტომერებს უწოდებს, თუ ისინი უმაღლესი სისტემის განუყოფელ ნაწილს წარმოადგენენ და ჰისტოსისტემებს, თუ ისინი ქვედა წარმონაქმნების კომპლექსს წარმოადგენენ. ამრიგად, ბირთვი, ჰეიდენჰაინის მიხედვით, არის ჰისტომერი უჯრედთან მიმართებაში და ჰისტოსისტემა ქრომოსომებთან მიმართებაში. ამავდროულად, ის განასხვავებს ფიჭურ, უჯრედულ და უჯრედულ ჰისტომერებს. ჰაიდენჰაინი მოიცავს ინფრაუჯრედულ ჰისტომერებს: ბირთვს, ქრომოსომებს, ქრომიოლებს, ცენტრებსა და ცენტრიოლებს, ქლოროფილის მარცვლებს და მათ წარმოებულებს, მიოფიბრილებს და დისკებს, ციტოპლაზმურ ბოჭკოებს, ღერძულ ცილინდრებს და ნეიროფიბრილებს, ქონდრიოსომებს და გოლგიორებს. ის უჯრედებსა და მათ ჰომოლოგებს უჯრედულ ჰისტომერებს უწოდებს; ზეუჯრედული - მრავალუჯრედოვანი კომპლექსები, რომლებსაც შეუძლიათ გაყოფა. ის ხსნის მათ ურთიერთობას დიაგრამებით, სადაც ასახავს უჯრედისა და კუნთის „სრულ“ გაკვეთას ფრაქციონალიზაციის თეორიის პრინციპის მიხედვით. ვინაიდან ჰეიდენჰაინი ვერ პოულობს ხილული სტრუქტურების გაყოფის ზღვარს, ის აღიარებს, რომ ეს საზღვარი სუბმიკროსკოპული სტრუქტურის რეგიონშია. ბოლო სტრუქტურა, რომელსაც შეუძლია გაყოფა, რომელიც ჩვენს ხილვადობას მიღმა დგას, არის, ჰაიდენჰაინის თვალსაზრისით, "ყველა ცოცხალი არსების საფუძველი" - ბიოლოგიური ერთეული, რომლისთვისაც იგი გვთავაზობს ტერმინს "პროტომერი".

ამრიგად, უჯრედს უარყოფს ბიოლოგიური ერთეულის ცნებას, განიხილავს მას მხოლოდ ორგანიზაციის ეტაპად, როგორც მრავალ ჰისტომერს შორის, ჰეიდენჰაინი იღებს პროტომერს, როგორც "ნამდვილ" ბიოლოგიურ ერთეულს. "პროტომერების თეორია, ანუ ელემენტარული ორგანიზაციის თეორია" არის სხეულის ნაწილების ფრაგმენტაციის თეორიის ლოგიკური დასკვნა.

ვინაიდან უჯრედული და ინფრაუჯრედული ჰისტომერების გაყოფის შესაძლებლობას ნაკლები მტკიცებულება სჭირდებოდა (აქ შესაძლებელი იყო ძველ ფაქტებზე დაყრდნობა), ჰაიდენჰაინმა შემდგომ ნაშრომებში ყურადღება გაამახვილა უჯრედზედა ჰისტომერების - სხვადასხვა ორგანოების დაყოფის დამტკიცებაზე. ის ცდილობს აჩვენოს, რომ მისი თეორია არა მხოლოდ შესაძლებელს ხდის სტრუქტურების გაანალიზებას და დაშლას, არამედ, პირიქით, სინთეზის გზით, რთული წარმონაქმნის სტრუქტურის გამოყვანა უფრო ელემენტარულისგან. უჯრედული თეორიისგან განსხვავებით, წმინდა ანალიტიკური დოქტრინაა, ჰაიდენჰაინი აყენებს თავის თეორიას, როგორც სინთეზურ თეორიას; აქედან მომდინარეობს სახელწოდება „სინთეზიოლოგია“ (Synthesiologie), რომელიც მასში ჩაეჭიდა.

ეს არის, ზოგადად, ჰეიდენჰაინის თეორია, რომელიც მან შესთავაზა ფიჭური თეორიის ჩანაცვლებას.

თუმცა მეთოდოლოგიური მხრიდან ჰეიდენჰაინის თეორია არ გვაკმაყოფილებს. მისი მთავარი აზრია იდეა, რომ ორგანული „ინდივიდუალური“ სტრუქტურების ყველაზე მნიშვნელოვანი მახასიათებელია მათი გაყოფის უნარი (Teilbarkeit). გარდა ასეთი კრიტერიუმის საკამათო ხასიათისა, ჰაიდენჰაინისთვის „გაყოფის უნარის“ ცნება ფორმალური ხასიათისაა. ბირთვის გაყოფა, ბოჭკოების გაყოფა, "ტყუპების", "სამების" წარმოქმნა სხვადასხვა ორგანოებში - ჰეიდენჰაინი აერთიანებს ყველა ამ მოვლენას გაყოფის ზოგად კონცეფციასთან და მისგან გამომდინარეობს მოცემული სტრუქტურის გამრავლების უნარს. თუმცა, აქ ხელოვნურად არის შერწყმული სხვადასხვა ფენომენი, რაც არ შეიძლება ჩაითვალოს "დახშობის" ზოგადი თვისების გამოვლინებად. გაყოფის უნარი ასევე ცნობილია არაორგანულ ბუნებაში, განსაკუთრებით ე.წ. თხევად კრისტალებში. ჰაიდენჰაინი განიხილავს გაყოფას, როგორც ორგანული სტრუქტურების ერთგვარ შინაგან, იმანენტურ მახასიათებელს, მათი ფუნქციური მნიშვნელობისა და მდგომარეობის გათვალისწინების გარეშე, რომელიც განისაზღვრება გარე და შინაგანი პირობების ჯამით. ამიტომ, ძნელია დაეთანხმო ინდივიდუალობის კრიტერიუმს, რომელსაც განსახილველი თეორია აყენებს. ინდივიდუალობის ცნება ჰეიდენჰაინში ინარჩუნებს მეტაფიზიკურ ხასიათს, თუმცა „ჰისტომერის“ და „ჰისტოსისტემის“ ცნებების შემოღებით ის ცდილობს დაძლიოს ეს მეტაფიზიკური ხასიათი. მაგრამ ის ამას ვერ ახერხებს, რადგან ორგანიზმის სტრუქტურას განიხილავს, როგორც სტრუქტურების გარკვეულ ეტაპობრივ სერიას, რომლებიც კონიუგირებულია, მაგრამ არ მიედინება ერთმანეთისგან.

ბიოლოგიური ერთეულის, „პროტომერის“ ცნებას, გარდა ჰიპოთეტური ბუნებისა, ჰაიდენჰაინში იგივე მეტაფიზიკური ხასიათი აქვს, როგორც ფიჭურ დოქტრინაში. ეს ერთეული მიკროსკოპული სფეროდან სუბმიკროსკოპული სტრუქტურების სფეროში გადაიზარდა, ის არ გადალახავს ორგანული ელემენტების ცნების მეტაფიზიკურ ბუნებას. თავის თეორიას „სიცოცხლის უწყვეტობის“ კონცეფციასთან დაკავშირებით, ჰაიდენჰაინი თვლის, რომ მისი შეხედულებები ამართლებს გამონათქვამს: omne vivum ex vivo. ამრიგად, ის ხვდება უფსკრული არაორგანულ და ორგანულ ბუნებას შორის, მიიჩნევს პროტომერს სპეციალურ ორგანულ სტრუქტურად, რომელიც არ შეიძლება იყოს მიღებული არაორგანული ბუნებიდან. ჰაიდენჰაინის სქემების თვალსაზრისით, სტრუქტურებს შორის კავშირი გაურკვეველი რჩება. ისინი ქმნიან, მისი თეორიის თანახმად, ცალკეულ სერიებს, რომლებიც არ არიან დაკავშირებული ერთმანეთთან, არ მიედინება ერთმანეთისგან. ამიტომ, ორგანიზმის, როგორც ნაწილების ჯამის მიმართ მეტაფიზიკური მიდგომის გადალახვისას და ორგანიზმის ანალიზს სინთეზის დაპირისპირების მცდელობისას, ჰაიდენჰაინი ვერ გადალახავს ანტითეზის „ნაწილის ან მთლიანის“ მეტაფიზიკურ ხასიათს. ორგანიზმის ეტაპობრივ სტრუქტურად დაყოფით (უჯრედის თეორიის ჰომოტიპური სტრუქტურის ნაცვლად), ის არ სძლევს თავად გაყოფის ფარდობითობას.

ჰეიდენჰაინი უშვებს შეცდომას და ცდილობს შექმნას ზოგადი სტრუქტურული თეორია, რომელიც მოიცავს სუბმიკროსკოპული, მიკროსკოპული და მაკროსკოპული სტრუქტურების სფეროს. ამ სფეროებად დაყოფას, რა თქმა უნდა, არ აქვს სერიოზული სამეცნიერო მნიშვნელობა, მაგრამ ეჭვგარეშეა, რომ არ არსებობს იგივე სტრუქტურული ნიმუშები ქსოვილის სტრუქტურებში და ისეთი რიგის სტრუქტურებში, როგორიცაა ჯირკვლები, ჩონჩხის ნაწილები, ნაწლავის ჯირკვლები, მეტამერები და ა. აქ ჰეიდენჰაინი იღებს მექანიკურ თვალსაზრისს. მის სინთეზს იგივე მექანიკური ხასიათი აქვს. ეს არის სინთეზი რაოდენობრივად მცირედან რაოდენობრივად დიდამდე. გარკვეულ ფარგლებში, ასეთი სინთეზი ბუნებრივია; ის განმარტავს, მაგალითად, ცალკეული ორგანოების, განსაკუთრებით ჯირკვლოვანი წარმონაქმნების არქიტექტონიკას, რომელთა გარეგანი ფორმირება ჰაიდენჰაინის თვალსაზრისით გარკვეულ სიცხადეს იძენს. მაგრამ ასეთი სინთეზი არასაკმარისია იქ, სადაც ხდება გადასვლა რაოდენობიდან ხარისხზე, სადაც ახალი სტრუქტურები არ არის ძველის მარტივი რაოდენობრივი გართულება (როგორიცაა ჯირკვლის ლობულები, გემოვნების კვირტები, ნაწლავის ჯირკვლები, ორ-, სამ- და პოლიმერების წარმოქმნა). მაგრამ თვისობრივად განსხვავებული ახალი წარმონაქმნები.

დაბოლოს, ჰეიდენჰაინის თეორია მხოლოდ ჩამოყალიბებული ორგანიზმის თეორიაა. ის არ იძლევა რაიმე გასაღებს ონტოგენეზის გასაგებად, რაც ამ უკანასკნელს სრულიად მიღმა რჩება.

ჩვენი საუკუნის მეორე ათწლეულის დასაწყისში ფიზიოლოგმა ა.ვ.ლეონტოვიჩმა (1869-1943) გამოაქვეყნა ნაშრომი: „სინცელიუმი, როგორც ცხოველური ორგანიზმის დომინანტური უჯრედული სტრუქტურა“ (1912). "ცხოველთა სხეული უმეტესწილად შედგება არა უჯრედებისგან - ელემენტარული ორგანიზმებისგან", - წერდა ლეონტოვიჩი, "არამედ სინცელიებისგან. ელემენტარული ორგანიზმები, ალბათ, მხოლოდ მობილური შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედები და სისხლის ლეიკოციტებია“. „მიუხედავად ამისა, - ამბობს ავტორი, - ყოველივე ზემოთქმულის საფუძველს ქმნის უჯრედი: კერძოდ, უჯრედის თვისება, მისი ცხოვრების გარკვეულ ნორმალურ პირობებში, წარმოქმნას სინცელიუმი. მაშასადამე, არ შეიძლება იმის გამოცხადება, რომ უჯრედმა თავის დროზე გადაიარა; ის ყოველთვის დარჩება ბიოლოგიური აზროვნების ცენტრში. უჯრედულ თეორიას უნდა დაემატოს მხოლოდ სინცელიუმის თეორია და ის დასკვნები, რომლებსაც უჯრედის ქვედა რიგის ერთეულებად დაშლა უკვე იძლევა და გვპირდება მომავალში“ (გვ. 86). ძირითადად, ლეონტოვიჩის კრიტიკა გაჰყვა გეიზმანის გზას, რაც მიუთითებს სხეულში არაუჯრედული სტრუქტურების მნიშვნელობაზე.

ემბრიოგენეზისთვის უჯრედული თეორიის გამოყენების სირთულეს აღნიშნა ამერიკელმა ემბრიოლოგმა მინომ (Charles Sedgwic Minot, 1852-1914). იენაში წაკითხულ ლექციებში და გამოქვეყნებულ ცალკე გამოცემაში (1913), მინოტი აღნიშნავს, რომ ფიჭურ ტერიტორიებად დაყოფას არ აქვს ემბრიოგენეზის მნიშვნელობა, რაც მას მიეკუთვნება.

1911 წელს ინგლისელმა პროტისტოლოგმა დობელმა (Clifford S. Dobell, 1886-1949) ფუნდამენტური წინააღმდეგობა გაუწია ფიჭური დოქტრინის ერთ-ერთ მთავარ დებულებას. მან აღნიშნა, რომ უჯრედის კონცეფცია აერთიანებს ფუნდამენტურად განსხვავებულ სტრუქტურებს: ინტეგრალურ ორგანიზმებს (პროტესტები), ორგანიზმის სტრუქტურულ ნაწილებს (ქსოვილოვანი უჯრედები) და სტრუქტურებს, რომლებიც პოტენციურად უტოლდება მთელ ორგანიზმს (კვერცხები). დობელმა შესთავაზა უჯრედის კონცეფციის დაჯავშნა სპეციალურად ქსოვილის უჯრედებისთვის. ორგანიზმების უჯრედულ და მრავალუჯრედიანად დაყოფის უჯრედული სქემისგან განსხვავებით, დობელი უფრო სწორად მიიჩნევს უჯრედულ და არაუჯრედოვან ორგანიზმებად დაყოფას. „ინდივიდუალური პროტესტი არ არის მრავალუჯრედიანი მცენარეებისა და ცხოველების სხეულის ცალკეული უჯრედების ჰომოლოგი; მისი ჰომოლოგიზაცია შესაძლებელია მხოლოდ მთელ მრავალუჯრედოვან ორგანიზმთან... უსამართლოა პროტესტს ვუწოდოთ მარტივი, არასრულფასოვანი, ერთუჯრედიანი ან პრიმიტიული... ყველა ეს ზედსართავი სახელი სრულიად თვითნებურია და მათი გამოყენება პროტესტებზე არანაირად არ არის გამართლებული, რადგან ეს უკანასკნელი განსხვავდებიან მეტაზოა და მეტაფიტასგან იმით, რომ ისინი განსხვავებულები არიან ორგანიზებულები: არაუჯრედული, განსხვავებით მრავალუჯრედულისგან. დობელის შეხედულებებს მოჰყვა ფართო გამოხმაურება, როგორც დადებითი, ასევე უარყოფითი. ქვემოთ მოგვიწევს დაბრუნება, რათა განვიხილოთ დობელის მიერ წამოყენებული პროტისტების ინტერპრეტაციის პრობლემა.

გერმანელმა ზოოლოგმა ემილ როდმა (1904, 1908, 1914, 1916, 1922) მრავალი ნაშრომი მიუძღვნა უჯრედული თეორიის კრიტიკას. მან შეაგროვა ბევრი ლიტერატურული და საკუთარი მონაცემები მორფოგენეზისთვის არაუჯრედული სტრუქტურების მნიშვნელობის შესახებ, მაგრამ ყოველთვის არ იყო კრიტიკული წარმოდგენილი ლიტერატურის მონაცემების მიმართ. მისი პოზიცია: „ცხოველების ჰისტოგენეტიკური დიფერენციაციისას მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ არა უჯრედები, არამედ მრავალბირთვიანი პლაზმოდია; ეს არის არა უჯრედის წარმოქმნა, არამედ ცოცხალი ნივთიერების ფუნქციური დიფერენციაცია, ანუ მრავალბირთვიანი პლაზმოდია, რომელიც არის ორგანიზმების განვითარების სახელმძღვანელო პრინციპი“ (1914, გვ. 133) - ეს პოზიცია ისეთივე ცალმხრივია, როგორც ახსნა. ონტოგენეზის მთელი კურსი უჯრედების რეპროდუქციისა და დიფერენციაციის მითითებით. ერთი უკიდურესობიდან: ყველაფერი უჯრედებია, როდე მიდის მეორე უკიდურესობაში და აცხადებს: ყველაფერი სინციტია და პლაზმოდიაა, უჯრედები კი მხოლოდ მეორადი სტრუქტურებია, რომლებსაც არ აქვთ არსებითი მნიშვნელობა. კითხვის ასეთი წმინდა მეტაფიზიკური გადაწყვეტა სწორ გზას ვერ მიგვიყვანს. როდეტის ნამუშევრებს მწვავე წინააღმდეგობები შეხვდა იუ შაქსელს (იულიუს შაქსელი, 1915, 1917), რომელმაც გააკრიტიკა როდე არაუჯრედული სტრუქტურებითა და გადაუმოწმებელი ფაქტებით გატაცების გამო. მაგრამ ჩაქსელი მიდის მეორე უკიდურესობაში, რადგან წმინდა ფიჭური თვალსაზრისი საკმაოდ საკმარისია განვითარების ყველა პროცესის ასახსნელად.

თუ შეცდომას იპოვით, გთხოვთ, მონიშნეთ ტექსტის ნაწილი და დააწკაპუნეთ Ctrl+Enter.

უჯრედის თეორიის ძირითადი პრინციპები არის ელემენტარული სტრუქტურული ერთეულებისგან შემდგარი ელემენტების წარმოშობისა და არსებობის კანონების გააზრების საფუძველი. ეს ბიოლოგიური განზოგადება ადასტურებს, რომ სიცოცხლე არსებობს მხოლოდ უჯრედში და ასევე, რომ ყოველი „ცოცხალი უჯრედი“ არის მთელი სისტემა, რომელსაც შეუძლია დამოუკიდებელი არსებობა.

უჯრედის თეორიის ძირითადი პრინციპები ჩამოაყალიბეს მ.შლაიდენმა და ტ.შვანმა და დაემატა რ. დასკვნების გაკეთებამდე და ამ თეორიის პოსტულატების ჩამოყალიბებამდე, ექსპერტებმა შეისწავლეს მრავალი მათი წინამორბედის ნამუშევრები. ამგვარად, 1665 წელს პირველად საცობზე დავინახე წარმონაქმნები სახელწოდებით „უჯრედები“. შემდეგ მრავალი მცენარე იყო აღწერილი. მოგვიანებით A. Leeuwenhoek-მა აღწერა ერთუჯრედიანი ორგანიზმები. მე-19 საუკუნეში. მიკროსკოპის დიზაინის გაუმჯობესება იწვევს ორგანიზმების სტრუქტურის შესახებ ცნებების გაფართოებას და შემოდის ცოცხალი ქსოვილების კონცეფცია. ტ. შვანი ატარებს ფლორისა და ფაუნის წარმომადგენლების ყველაზე პატარა სტრუქტურული ერთეულის შედარებით ანალიზს, შლაიდენი კი აქვეყნებს წიგნს „მასალები ფიტოგენეზის შესახებ“.

შლაიდენის და შვანის მიერ შემუშავებული უჯრედის თეორიის ძირითადი დებულებები:

1. ფლორისა და ფაუნის ყველა წარმომადგენელი შედგება ელემენტარული სტრუქტურული ერთეულებისგან.
2. მცენარეთა და ცხოველთა ორგანიზმების ზრდა და განვითარება ხდება ახალი "ცოცხალი უჯრედების" გაჩენის გამო.

ეს სტრუქტურა ცოცხალი არსების უმცირესი ერთეულია, ხოლო ორგანიზმი მათი მთლიანობაა.

1. უჯრედი ცოცხალი არსების ელემენტარული ერთეულია.
2. ყველა ცოცხალი არსების უმცირესი სტრუქტურული ერთეულები ჰომოლოგიურია შემადგენლობით, სასიცოცხლო პროცესებითა და მეტაბოლიზმით.
3. ისინი მრავლდებიან დედურად.
4. ცოცხალი არსების ყველა ელემენტარულ ერთეულს ერთი დასაწყისი აქვს, ე.ი. ისინი ტოტიპოტენტები არიან.
5. ცოცხალი არსების უმცირესი ერთეულები გაერთიანებულია ერთმანეთში იმ ფუნქციების მიხედვით, რომლებსაც ისინი ასრულებენ და ქმნიან უფრო რთულ სტრუქტურებს (ქსოვილს, ორგანოსა და ორგანოთა სისტემას).
6. თითოეული "ცოცხალი უჯრედი" არის ღია სისტემა, რომელსაც შეუძლია დამოუკიდებლად აკონტროლოს განახლების, რეპროდუქციის და ჰომეოსტაზის შენარჩუნება.

ბოლო წლებში (ბევრი სამეცნიერო აღმოჩენის შემდეგ) ეს თეორია გაფართოვდა, დაემატა ახალი ინფორმაციით. თუმცა, ის არ არის მთლიანად სისტემატიზებული, ამიტომ მისი პოსტულატები ზოგიერთი საკმაოდ თვითნებურად არის განმარტებული. განვიხილოთ უჯრედის თეორიის ყველაზე ხშირად შემხვედრი დამატებითი დებულებები:

1. პრებირთვული და ბირთვული ორგანიზმების უმცირესი სტრუქტურული ერთეულები არ არიან ერთმანეთის სრულიად იდენტური შემადგენლობითა და სტრუქტურით.
2. მემკვიდრეობითი ინფორმაციის გადაცემის უწყვეტობა ასევე ეხება „ცოცხალი უჯრედის“ ზოგიერთ ორგანელებს (ქლოროპლასტები, მიტოქონდრია, ქრომოსომა, გენები).
3. მიუხედავად იმისა, რომ ცოცხალი არსებების ელემენტარული ერთეულები ტოტიპოტენტურია, მათი გენების მუშაობა განსხვავებულია. ეს არის ის, რაც იწვევს მათ დიფერენციაციას.
4. მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმები რთული სისტემაა, რომლის ფუნქციონირება ხორციელდება ქიმიური ფაქტორების, ჰუმორული და ნერვული რეგულაციის გამო.

ამრიგად, ფიჭური თეორიის ძირითადი დებულებები არის ზოგადად მიღებული ბიოლოგიური განზოგადება, რომელიც ადასტურებს უჯრედული სტრუქტურის მქონე ყველა ცოცხალი არსების სტრუქტურის, არსებობისა და განვითარების პრინციპის ერთიანობას.

პირველად, უჯრედები, უფრო სწორად, მკვდარი უჯრედების უჯრედის კედლები (ჭურვი) 1665 წელს აღმოაჩინეს კორპის ნაწილებში მიკროსკოპის გამოყენებით ინგლისელმა მეცნიერმა რობერტ ჰუკმა. სწორედ მან შემოგვთავაზა ტერმინი "უჯრედი".
მოგვიანებით ჰოლანდიელმა A. Van Leeuwenhoek-მა აღმოაჩინა მრავალი ერთუჯრედიანი ორგანიზმი წყლის წვეთებში, ხოლო სისხლის წითელი უჯრედები (ერითროციტები) ადამიანის სისხლში.

ის ფაქტი, რომ უჯრედის მემბრანის გარდა, ყველა ცოცხალ უჯრედს აქვს შინაგანი შინაარსი, ნახევრად თხევადი ჟელატინისებრი ნივთიერება, მეცნიერებმა მხოლოდ მე-19 საუკუნის დასაწყისში შეძლეს აღმოჩენა. ამ ნახევრად თხევად ჟელატინისებრ ნივთიერებას ეწოდა პროტოპლაზმა. 1831 წელს აღმოაჩინეს უჯრედის ბირთვი და უჯრედის ყველა ცოცხალი შიგთავსი - პროტოპლაზმა - დაიწყო ბირთვად და ციტოპლაზმად დაყოფა.

მოგვიანებით, როდესაც მიკროსკოპის ტექნიკა გაუმჯობესდა, ციტოპლაზმაში აღმოაჩინეს მრავალი ორგანელა (სიტყვას "ორგანოიდს" აქვს ბერძნული ფესვები და ნიშნავს "ორგანოს მსგავსს"), ხოლო ციტოპლაზმა დაიწყო ორგანელებად დაყოფა, ხოლო თხევადი ნაწილი - ჰიალოპლაზმა.

ცნობილი გერმანელი მეცნიერები, ბოტანიკოსი მათიას შლაიდენი და ზოოლოგი თეოდორ შვანი, რომლებიც აქტიურად მუშაობდნენ მცენარეთა და ცხოველურ უჯრედებთან, მივიდნენ დასკვნამდე, რომ ყველა უჯრედს აქვს მსგავსი სტრუქტურა და შედგება ბირთვის, ორგანელებისა და ჰიალოპლაზმისგან. მოგვიანებით 1838-1839 წლებში ჩამოაყალიბეს უჯრედის თეორიის ძირითადი პრინციპები. ამ თეორიის თანახმად, უჯრედი არის ყველა ცოცხალი ორგანიზმის, როგორც მცენარეული, ისე ცხოველური, ძირითადი სტრუქტურული ერთეული, ხოლო ორგანიზმებისა და ქსოვილების ზრდის პროცესი უზრუნველყოფილია ახალი უჯრედების წარმოქმნის პროცესით.

20 წლის შემდეგ, გერმანელმა ანატომისტმა რუდოლფ ვირჩოვმა გააკეთა კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი განზოგადება: ახალი უჯრედი შეიძლება წარმოიშვას მხოლოდ წინა უჯრედიდან. როდესაც გაირკვა, რომ სპერმატოზოიდი და კვერცხუჯრედი ასევე უჯრედებია, რომლებიც ერთმანეთთან აკავშირებენ განაყოფიერების პროცესში, გაირკვა, რომ სიცოცხლე თაობიდან თაობას უჯრედების უწყვეტი თანმიმდევრობაა. ბიოლოგიის განვითარებასთან ერთად და უჯრედების გაყოფის პროცესების (მიტოზი და მეიოზი) აღმოჩენასთან ერთად, უჯრედების თეორიას უფრო და უფრო ახალი დებულებები ავსებდა. მისი თანამედროვე ფორმით, უჯრედის თეორიის ძირითადი დებულებები შეიძლება ჩამოყალიბდეს შემდეგნაირად:

1. უჯრედი არის ყველა ცოცხალი ორგანიზმის ძირითადი სტრუქტურული, ფუნქციური და გენეტიკური ერთეული და ცოცხალი არსების უმცირესი ერთეული.

ეს პოსტულატი სრულად დადასტურდა თანამედროვე ციტოლოგიით. გარდა ამისა, უჯრედი არის თვითრეგულირებადი და თვითრეპროდუცირებადი სისტემა, რომელიც ღიაა გარე გარემოსთან გაცვლისთვის.

ამჟამად მეცნიერებმა ისწავლეს უჯრედის სხვადასხვა კომპონენტის იზოლირება (დაწყებული ცალკეულ მოლეკულებამდე). ამ კომპონენტთაგან ბევრს შეუძლია დამოუკიდებლად ფუნქციონირებაც კი, თუ მას შესაბამისი პირობები ექნება. მაგალითად, აქტინ-მიოზინის კომპლექსის შეკუმშვა შეიძლება გამოწვეული იყოს სინჯარაში ატფ-ის დამატებით. ჩვენს დროში რეალობად იქცა ცილების და ნუკლეინის მჟავების ხელოვნური სინთეზი, მაგრამ ეს ყველაფერი მხოლოდ ცხოვრების ნაწილია. ყველა ამ კომპლექსის სრული ფუნქციონირებისთვის, რომლებიც ქმნიან უჯრედს, საჭიროა დამატებითი ნივთიერებები, ფერმენტები, ენერგია და ა.შ. და მხოლოდ უჯრედებია დამოუკიდებელი და თვითრეგულირებადი სისტემები, რადგან აქვს ყველაფერი რაც საჭიროა სრული სიცოცხლის შესანარჩუნებლად.

2. უჯრედების აგებულება, მათი ქიმიური შემადგენლობა და სასიცოცხლო პროცესების ძირითადი გამოვლინებები მსგავსია ყველა ცოცხალ ორგანიზმში (ერთუჯრედოვანი და მრავალუჯრედიანი).

ბუნებაში არსებობს ორი ტიპის უჯრედი: პროკარიოტული და ევკარიოტული. მათი გარკვეული განსხვავებების მიუხედავად, ეს წესი მათთვის მართალია.
უჯრედის ორგანიზაციის ზოგადი პრინციპი განისაზღვრება რიგი სავალდებულო ფუნქციების განხორციელების აუცილებლობით, რომლებიც მიზნად ისახავს თავად უჯრედების სასიცოცხლო აქტივობის შენარჩუნებას. მაგალითად, ყველა უჯრედს აქვს მემბრანა, რომელიც, ერთი მხრივ, იზოლირებს მის შიგთავსს გარემოსგან, ხოლო მეორეს მხრივ, აკონტროლებს ნივთიერებების ნაკადს უჯრედში და მის გარეთ.

ორგანელები ან ორგანელები არის მუდმივი სპეციალიზებული სტრუქტურები ცოცხალი ორგანიზმების უჯრედებში. სხვადასხვა ორგანიზმის ორგანელებს აქვთ საერთო სტრუქტურული გეგმა და მუშაობენ საერთო მექანიზმების მიხედვით. თითოეული ორგანელა პასუხისმგებელია უჯრედისთვის სასიცოცხლო მნიშვნელობის გარკვეულ ფუნქციებზე. ორგანელების წყალობით, უჯრედებში ხდება ენერგიის მეტაბოლიზმი, ცილების ბიოსინთეზი და ჩნდება გამრავლების უნარი. დაიწყო ორგანელების შედარება მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის ორგანოებთან, აქედან მოდის ეს ტერმინი.

მრავალუჯრედულ ორგანიზმებში აშკარად ჩანს უჯრედების მნიშვნელოვანი მრავალფეროვნება, რაც დაკავშირებულია მათ ფუნქციურ სპეციალიზაციასთან. თუ შევადარებთ, მაგალითად, კუნთოვან და ეპითელურ უჯრედებს, შეამჩნევთ, რომ ისინი ერთმანეთისგან განსხვავდებიან სხვადასხვა ტიპის ორგანელების უპირატესი განვითარებით. უჯრედები ონტოგენეზის დროს უჯრედული დიფერენციაციის შედეგად იძენენ ფუნქციური სპეციალიზაციის მახასიათებლებს, რომლებიც აუცილებელია კონკრეტული ფუნქციების შესასრულებლად.

3. ნებისმიერი ახალი უჯრედი შეიძლება ჩამოყალიბდეს მხოლოდ დედა უჯრედის გაყოფის შედეგად.

უჯრედების რეპროდუქცია (ანუ მათი რაოდენობის ზრდა), იქნება ეს პროკარიოტები თუ ევკარიოტები, შეიძლება მოხდეს მხოლოდ არსებული უჯრედების გაყოფით. გაყოფას აუცილებლად წინ უსწრებს გენეტიკური მასალის წინასწარი გაორმაგების პროცესი (დნმ-ის რეპლიკაცია). ორგანიზმის სიცოცხლის დასაწყისი არის განაყოფიერებული კვერცხუჯრედი (ზიგოტი), ე.ი. კვერცხუჯრედისა და სპერმის შერწყმის შედეგად წარმოქმნილი უჯრედი. სხეულის უჯრედების დანარჩენი მრავალფეროვნება უთვალავი დაყოფის შედეგია. ამრიგად, შეგვიძლია ვთქვათ, რომ სხეულის ყველა უჯრედი დაკავშირებულია და ვითარდება იმავე გზით ერთი და იგივე წყაროდან.

4. მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები მრავალი უჯრედისგან შემდგარი ცოცხალი ორგანიზმებია. ამ უჯრედების უმეტესობა დიფერენცირებულია, ე.ი. განსხვავდებიან მათი აგებულებით, ფუნქციებით და ქმნიან სხვადასხვა ქსოვილებს.

მრავალუჯრედული ორგანიზმები არის სპეციალიზებული უჯრედების ინტეგრალური სისტემები, რომლებიც რეგულირდება უჯრედშორისი, ნერვული და ჰუმორული მექანიზმებით. აუცილებელია განვასხვავოთ მრავალუჯრედულობა და კოლონიურობა. კოლონიურ ორგანიზმებს არ აქვთ დიფერენცირებული უჯრედები და, შესაბამისად, არ ხდება სხეულის დაყოფა ქსოვილებად. უჯრედების გარდა, მრავალუჯრედული ორგანიზმები შეიცავს არაუჯრედულ ელემენტებსაც, მაგალითად, შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედშორის ნივთიერებას, ძვლის მატრიქსს და სისხლის პლაზმას.

შედეგად, შეგვიძლია ვთქვათ, რომ ორგანიზმების მთელი სიცოცხლის აქტივობა დაბადებიდან სიკვდილამდე: მემკვიდრეობა, ზრდა, მეტაბოლიზმი, დაავადება, დაბერება და ა.შ. - ეს ყველაფერი სხეულის სხვადასხვა უჯრედების აქტივობის მრავალფეროვანი ასპექტია.

უჯრედის თეორიამ დიდი გავლენა მოახდინა არა მხოლოდ ბიოლოგიის, არამედ ზოგადად საბუნებისმეტყველო მეცნიერების განვითარებაზე, რადგან მან დაადგინა ყველა ცოცხალი ორგანიზმის ერთიანობის მორფოლოგიური საფუძველი და უზრუნველყო ცხოვრების ფენომენების ზოგადი ბიოლოგიური ახსნა. თავისი მნიშვნელობით, ფიჭური თეორია არ ჩამოუვარდება მეცნიერების ისეთ გამორჩეულ მიღწევებს, როგორიცაა ენერგიის ტრანსფორმაციის კანონი ან ჩარლზ დარვინის ევოლუციური თეორია. ასე რომ, უჯრედი - მცენარეების, სოკოების და ცხოველების სამეფოების წარმომადგენლების ორგანიზაციის საფუძველი - წარმოიშვა და განვითარდა ბიოლოგიური ევოლუციის პროცესში.

უჯრედის თეორიაუჯრედული სტრუქტურა სიცოცხლის არსებობის მთავარი, მაგრამ არა ერთადერთი ფორმაა. ვირუსები შეიძლება ჩაითვალოს არაუჯრედული სიცოცხლის ფორმებად. მართალია, ისინი სიცოცხლის ნიშნებს (მეტაბოლიზმი, გამრავლების უნარს და ა.შ.) მხოლოდ უჯრედებში აჩვენებენ, უჯრედების გარეთ კი ვირუსი რთული ქიმიური ნივთიერებაა. მეცნიერთა უმეტესობის აზრით, მათი წარმოშობით ვირუსები უჯრედთან ასოცირდება, ისინი მისი გენეტიკური მასალის, „ველური“ გენების ნაწილია. აღმოჩნდა, რომ არსებობს ორი ტიპის უჯრედი - პროკარიოტული (ბაქტერიების და არქებაქტერიების უჯრედები), რომლებსაც არ აქვთ მემბრანებით გამოყოფილი ბირთვი და ევკარიოტული (მცენარეების, ცხოველების, სოკოების და პროტისტების უჯრედები), რომლებსაც აქვთ ბირთვი გარშემორტყმული. ორმაგი მემბრანა ბირთვული ფორებით. ბევრი სხვა განსხვავებაა პროკარიოტულ და ევკარიოტურ უჯრედებს შორის. პროკარიოტების უმეტესობას არ აქვს შიდა მემბრანული ორგანელები, ხოლო ევკარიოტების უმეტესობას აქვს მიტოქონდრია და ქლოროპლასტები. სიმბიოგენეზის თეორიის მიხედვით, ეს ნახევრად ავტონომიური ორგანელები ბაქტერიული უჯრედების შთამომავლები არიან. ამრიგად, ევკარიოტული უჯრედი არის ორგანიზაციის უფრო მაღალი დონის სისტემა; ის არ შეიძლება ჩაითვალოს მთლიანად ბაქტერიული უჯრედის ჰომოლოგურად (ბაქტერიული უჯრედი ჰომოლოგიურია ადამიანის უჯრედის ერთი მიტოქონდრიისთვის).

ფიჭური თეორია ორგანიზმს განიხილავდა როგორც უჯრედების ჯამს, ხოლო ორგანიზმის სიცოცხლის გამოვლინებები იხსნება მისი შემადგენელი უჯრედების სიცოცხლის გამოვლინებების ჯამში. უჯრედის უნივერსალურ სტრუქტურულ ელემენტად მიჩნევით, უჯრედის თეორია ქსოვილის უჯრედებსა და გამეტებს, პროტისტებსა და ბლასტომერებს სრულიად ჰომოლოგიურ სტრუქტურებად მიიჩნევდა. უჯრედის კონცეფციის გამოყენებადობა პროტისტებისთვის საკამათო საკითხია უჯრედულ თეორიაში იმ გაგებით, რომ მრავალი რთული მრავალბირთვიანი პროტისტული უჯრედი შეიძლება ჩაითვალოს უჯრედულ სტრუქტურებად. ქსოვილის უჯრედებში, ჩანასახოვან უჯრედებში და პროტისტებში ვლინდება ზოგადი ფიჭური ორგანიზაცია, რომელიც გამოიხატება კარიოპლაზმის მორფოლოგიურ გამოყოფაში ბირთვის სახით, თუმცა ეს სტრუქტურები არ შეიძლება ჩაითვალოს ხარისხობრივად ექვივალენტურად, მათი ყველა სპეციფიკური მახასიათებლის მიღმა. "უჯრედი". კერძოდ, ცხოველების ან მცენარეების გამეტები არ არის მხოლოდ მრავალუჯრედიანი ორგანიზმის უჯრედები, არამედ მათი სასიცოცხლო ციკლის განსაკუთრებული ჰაპლოიდური თაობა, რომელსაც აქვს გენეტიკური, მორფოლოგიური და ზოგჯერ გარემო მახასიათებლები და ექვემდებარება ბუნებრივი გადარჩევის დამოუკიდებელ მოქმედებას. ამავდროულად, თითქმის ყველა ევკარიოტურ უჯრედს უდავოდ აქვს საერთო წარმოშობა და ჰომოლოგიური სტრუქტურების ნაკრები - ციტოჩონჩხის ელემენტები, ევკარიოტული ტიპის რიბოსომები და ა.შ.

დოგმატური უჯრედის თეორია უგულებელყოფდა სხეულში არაუჯრედული სტრუქტურების სპეციფიკას ან თუნდაც აღიარებდა მათ, როგორც ვირჩოუს, როგორც არაცოცხალს. ფაქტობრივად, ორგანიზმში, გარდა უჯრედებისა, არის მრავალბირთვული ზეუჯრედული სტრუქტურები (სინციტია, სიმპლასტები) და ბირთვული უჯრედშორისი ნივთიერება, რომელსაც აქვს მეტაბოლიზმის უნარი და შესაბამისად ცოცხალია. მათი ცხოვრებისეული გამოვლინებების სპეციფიკისა და ორგანიზმისთვის მათი მნიშვნელობის დადგენა თანამედროვე ციტოლოგიის ამოცანაა. ამავდროულად, როგორც მრავალბირთვიანი სტრუქტურები, ასევე უჯრედგარე ნივთიერება მხოლოდ უჯრედებიდან ჩნდება. მრავალუჯრედოვანი ორგანიზმების სინციტია და სიმპლასტები წარმოადგენენ თავდაპირველი უჯრედების შერწყმის პროდუქტს, ხოლო უჯრედგარე ნივთიერება მათი გამოყოფის, ე.ი. იგი წარმოიქმნება უჯრედული მეტაბოლიზმის შედეგად. ნაწილისა და მთლიანის პრობლემა მეტაფიზიკურად გადაწყდა მართლმადიდებლური უჯრედის თეორიით: მთელი ყურადღება ორგანიზმის ნაწილებზე – უჯრედებზე ან „ელემენტარულ ორგანიზმებზე“ გადაიტანა.

3-პროტოპლასტის პროტოპლასტის შიგთავსის სტრუქტურა და ფუნქციებიმცენარეული უჯრედი; შედგება უჯრედის მემბრანისგან, ციტოპლაზმისგან და ბირთვისგან, მაგრამ არ შეიცავს უჯრედის მემბრანას. პროტოპლასტები მიიღება ხელოვნურად მათგან მთელი რეგიონების კლონირებისთვის და რეგენერაციისთვის, უჯრედების ინჟინერიაში გამოსაყენებლად. პროტოპლასტის შემადგენლობა მოიცავს ციტოპლაზმას (C) და ერთს. ან მეტი ბირთვი. ქიმიური შემადგენლობის მიხედვით P შეიცავს ცილებს, ცხიმებს, ნახშირწყლებს და მინერალებს. P არის 75-90% წყალი. პროტეინები შეიძლება ასოცირებული იყოს სხვა ორგანულ ნაერთებთან და შექმნან რთული ნაერთები - ცილები

4- უჯრედის მემბრანების სტრუქტურა და ზოგადი მახასიათებლები. პლაზმური (ციტოპლაზმური) მემბრანა ნებისმიერი უჯრედის აუცილებელი კომპონენტია. ის ზღუდავს უჯრედს და უზრუნველყოფს უჯრედულ შიგთავსსა და გარემოს შორის არსებული განსხვავებების შენარჩუნებას. მემბრანა ემსახურება როგორც უაღრესად შერჩევითი "შესვლის" შერჩევითი ფილტრი და პასუხისმგებელია ნივთიერებების აქტიურ ტრანსპორტირებაზე უჯრედში და გარეთ. მცენარეული უჯრედის ციტოპლაზმურ მემბრანას ჩვეულებრივ პლაზმალემას უწოდებენ. ნებისმიერი ბიოლოგიური მემბრანის მსგავსად, ეს არის ლიპიდური ორშრე, ცილების დიდი რაოდენობით. ლიპიდური ორშრის საფუძველია ფოსფოლიპიდები. მათ გარდა, ლიპიდურ შრეში შედის გლიკოლიპიდები და სტეროლები. ლიპიდები საკმაოდ აქტიურად მოძრაობენ თავიანთ ერთფენაში, მაგრამ შესაძლებელია მათი გადასვლა ერთი ფენიდან მეორეზე. ეს გადასვლა, სახელწოდებით "Flip-flop" (ინგლისური Flip-flop-დან), ხორციელდება ფერმენტ ფლიპაზას მიერ. ლიპიდებისა და ცილების გარდა, პლაზმაში ნახშირწყლებია. მცენარის უჯრედის პლაზმურ მემბრანაში ლიპიდების, ცილების და ნახშირწყლების თანაფარდობა არის დაახლოებით 40:40:20 მემბრანის ცილები ლიპიდურ ორშრთან სხვადასხვა გზით არის დაკავშირებული. თავდაპირველად, მემბრანის ცილები იყოფა ორ ძირითად ტიპად: პერიფერიულ და ინტეგრალურ. პერიფერიული ცილები დაკავშირებულია მემბრანასთან ინტეგრალურ ცილებთან ან ლიპიდურ ორშრთან მიმაგრებით სუსტი ბმებით: წყალბადის, ელექტროსტატიკური, მარილის ხიდები. ისინი ძირითადად წყალში ხსნადია და ადვილად გამოიყოფა მემბრანისგან მისი განადგურების გარეშე. ზოგიერთი პერიფერიული ცილა უზრუნველყოფს კომუნიკაციას მემბრანებსა და ციტოჩონჩხს შორის. მემბრანის ინტეგრალური ცილები წყალში უხსნადია.

მემბრანები, ტიპები, შემადგენლობა და ფუნქციები.მემბრანები- ლიპოპროტეინების ბუნების უჯრედული სტრუქტურები, გამოყოფს უჯრედულ შიგთავსს გარე გარემოდან, არეგულირებს მასალების გაცვლას უჯრედსა და გარემოს შორის, ყოფს პროტოპლასტს ნაწილებად ან ნაწილებად, რომლებიც განკუთვნილია გარკვეული სპეციალიზებული მეტაბოლური გზებისთვის. ზოგიერთი ქიმ. რეაქციები, კერძოდ ქლოროპლასტების ფოტოსინთეზის მსუბუქი რეაქციები ან მიტოქონდრიებში სუნთქვის დროს ჟანგვითი ფოსფორილირება, ხდება თავად მემბრანებზე. მემბრანებზე არის რეცეპტორული ადგილები გარემოდან მომდინარე გარე სტიმულების (ჰორმონების ან სხვა ქიმიური ნივთიერებების) ამოცნობისთვის. გარემო ან თავად სხეულის სხვა ნაწილიდან. გამოარჩევენგარე შემზღუდველი მემბრანები, მათ შორის პროტოპლაზმური მემბრანა (პლაზმალემა), ვაკუოლი (ტონოპლატი), ბირთვი, მიტოქონდრია, პლასტიდები, ლიზოსომები და დიქტოზომის ქვედანაყოფები, აგრეთვე შიდა ციტოპლაზმური მემბრანები (EDM), მიტოქონდრია და პლასტიდები. მემბრანებს აქვთ შემდეგი წმინდა: მობილურობა, სითხე, დახურვის უნარი, ნახევრად გამტარიანობა ტურგორული წნევის მიხედვით. მემბრანის ზოგადი ფუნქციები:ბარიერი, იონებისა და მეტაბოლიტების შერჩევითი გამტარიანობა, ინტეგრალური ცილების ლოკალიზაციის ადგილი. სპეციფიკური ფუნქციები:მოკლე დისტანციური ტრანსპორტი სიმპლასტის გასწვრივ, ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება, ოქსიდაციური ფოსფორილირება, რედოქს სისტემის მდებარეობა, რეცეპტორი. ქიმ. ნაერთი: ცილები, ლიპიდები, წყალი, პოლისაქარიდები, კალციუმი.

მემბრანის თვისებები. მემბრანები ძალიან დინამიური სტრუქტურებია. ისინი სწრაფად აღდგება დაზიანებისგან და ასევე იჭიმება და იკუმშება უჯრედული მოძრაობებით. მემბრანის ყველაზე მნიშვნელოვანი თვისება ასევე შერჩევითი გამტარიანობაა. ეს ნიშნავს, რომ მასში მოლეკულები და იონები გადიან სხვადასხვა სიჩქარით და რაც უფრო დიდია მოლეკულების ზომა, მით უფრო ნელია მათი მემბრანაში გავლის სიჩქარე. ეს თვისება განსაზღვრავს პლაზმურ მემბრანას, როგორც ოსმოსურ ბარიერს. მაქსიმალური შეღწევადობის უნარი აქვს მასში გახსნილ წყალს და გაზებს; იონები მემბრანაში გაცილებით ნელა გადიან. ბიოლოგიური მემბრანების ფუნქციები შემდეგია: ისინი ზღუდავენ უჯრედის შიგთავსს გარე გარემოდან და ორგანელების შიგთავსს ციტოპლაზმიდან. ისინი უზრუნველყოფენ ნივთიერებების ტრანსპორტირებას უჯრედში და მის გარეთ, ციტოპლაზმიდან ორგანელებამდე და პირიქით. ისინი მოქმედებენ როგორც რეცეპტორები (ქიმიკატების მიღება და გარდაქმნა გარემოდან, უჯრედული ნივთიერებების ამოცნობა და ა.შ.). ისინი არიან კატალიზატორები (უზრუნველყოფენ მემბრანულ ქიმიურ პროცესებს). ენერგიის გარდაქმნაში მონაწილეობა.

5-ენდოპლაზმური ბადის სტრუქტურა და ფუნქციები. ენდოპლაზმატიდა უჯრედული რეტიკულუმი, ენდოპლაზმური ბადე(ER) არის არხების რთული სისტემა, რომელიც გარშემორტყმულია გარსებით (6-7 ნმ), რომელიც აღწევს ციტოპლაზმის მთელ სისქეს. არხებს აქვთ გაფართოებები - ცისტერნები, რომლებიც შეიძლება გაიყოს დიდ ვეზიკულებად და გაერთიანდეს ვაკუოლებად. EPR არხები და ავზები ივსება ელექტრონგამჭვირვალე სითხით, რომელიც შეიცავს ხსნად ცილებს და სხვა ნაერთებს. რიბოსომები შეიძლება მიმაგრდეს ER მემბრანაზე. ამის გამო გარსების ზედაპირი უხეში ხდება. ასეთ გარსებს მარცვლოვანი ეწოდება, გლუვისაგან განსხვავებით - აგრანულარული. ER მემბრანები უკავშირდება ბირთვულ მემბრანას. არსებობს მტკიცებულება, რომ ენდოპლაზმური რეტიკულუმი წარმოიქმნება გარე ბირთვულ მემბრანაზე წარმოქმნილი პროგნოზების გამო. მეორეს მხრივ, ბირთვული კონვერტი ხელახლა იქმნება ER ვეზიკულებიდან ტელოფაზის სტადიაზე.ენდოპლაზმური ბადის ფიზიოლოგიური მნიშვნელობა მრავალფეროვანია. ER მემბრანები უჯრედს ცალკეულ ნაწილებად ყოფს და უჯრედს მთელ ციტოპლაზმაში ყოფს. გოლჯის აპარატს აქვს ორი ბოლო, ორი პოლუსი: ერთ პოლუსზე, ფორმირების პოლუსი, წარმოიქმნება ახალი ცისტერნები, მეორე პოლუსზე, სეკრეციის პოლუსი, ხდება ვეზიკულების წარმოქმნა. ორივე პროცესი მუდმივად მიმდინარეობს: როგორც ერთი ავზი აყალიბებს ბუშტებს და ამით იშლება, მის ადგილს მეორე ავზი იკავებს. ცალკეულ ტანკებს შორის მანძილი მუდმივია (20-25 ნმ). გოლჯის აპარატის ერთ-ერთი მთავარი ფუნქციაა ნივთიერებების და, უპირველეს ყოვლისა, ნახშირწყლების დაგროვება და გამოყოფა, რაც გამოიხატება მისი მონაწილეობით უჯრედის მემბრანისა და პლაზმალემის ფორმირებაში. ამავდროულად, გოლჯის აპარატის ცისტერნები, როგორც ჩანს, შეიძლება ემსახურებოდეს უჯრედის მიერ წარმოქმნილი ზოგიერთი ნივთიერების ამოღებას.

6 - ვაკუოლები - დიდი მემბრანული ვეზიკულები ან ღრუები ციტოპლაზმაში, შევსებულიუჯრედის წვენი. ვაკუოლები წარმოიქმნება მცენარეთა და სოკოვან უჯრედებში ენდოპლაზმური ბადის ვეზიკულების მსგავსი გაფართოებებიდან ან გოლჯის კომპლექსის ვეზიკულებიდან. მცენარეთა მერისტემატულ უჯრედებში პირველად ჩნდება მრავალი პატარა ვაკუოლი. როდესაც ისინი იზრდებიან, ისინი ერწყმის ერთმანეთს ცენტრალური ვაკუოლირომელიც იკავებს უჯრედის მოცულობის 70-90%-მდე და შეიძლება შეაღწიოს ციტოპლაზმის ძაფებით (სურ. 1.12).

ბრინჯი. 1.12. ვაკუოლი მცენარის უჯრედში: 1 - ვაკუოლი; 2 - ციტოპაზმური ტვინები; 3 - ბირთვი; 4 - ქლოროპლასტები.

ვაკუოლების შემცველობა - უჯრედის წვენი.ეს არის სხვადასხვა არაორგანული და ორგანული ნივთიერებების წყალხსნარი. მათი უმეტესობა პროტოპლასტების მეტაბოლიზმის პროდუქტებია, რომლებიც შეიძლება გამოჩნდეს და გაქრეს უჯრედის სიცოცხლის სხვადასხვა პერიოდში. უჯრედის წვენის ქიმიური შემადგენლობა და კონცენტრაცია ძალიან ცვალებადია და დამოკიდებულია მცენარის ტიპზე, ორგანოზე, ქსოვილსა და უჯრედის მდგომარეობაზე. უჯრედის წვენი შეიცავს მარილებს, შაქარს (ძირითადად საქაროზა, გლუკოზა, ფრუქტოზა), ორგანულ მჟავებს (ვაშლის, ლიმონის, ოქსილის, ძმარმჟავას და ა.შ.), ამინომჟავებს და ცილებს. ეს ნივთიერებები არის შუალედური მეტაბოლური პროდუქტები, რომლებიც დროებით ამოღებულია უჯრედის მეტაბოლიზმისგან ვაკუოლში. Ისინი არიან სათადარიგოუჯრედული ნივთიერებები.

გარდა სარეზერვო ნივთიერებებისა, რომლებიც შეიძლება გამოყენებულ იქნას მეტაბოლიზმში, უჯრედის წვენი შეიცავს ფენოლებს, ტანინებს (ტანინებს), ალკალოიდებს და ანტოციანინებს, რომლებიც გამოიყოფა მეტაბოლიზმისგან ვაკუოლში და, შესაბამისად, იზოლირებულია ციტოპლაზმიდან.

ტანინები განსაკუთრებით ხშირია უჯრედის წვენში (ისევე, როგორც ციტოპლაზმაში და გარსებში) ფოთლების, ქერქის, ხის, მოუმწიფებელი ხილისა და თესლის გარსების უჯრედებში. ალკალოიდები გვხვდება, მაგალითად, ყავის თესლებში (კოფეინი), ყაყაჩოს ნაყოფში (მორფინი) და ჰენბანში (ატროპინი), ლუპინის ღეროებსა და ფოთლებში (ლუპინი) და ა.შ. ითვლება, რომ მთრიმლავი შემკვრელი გემოთი, ალკალოიდები და ტოქსიკური პოლიფენოლები. ასრულებენ დამცავ ფუნქციას: მათი შხამიანი (ჩვეულებრივ მწარე) გემო და უსიამოვნო სუნი მოგერიებს ბალახისმჭამელებს, რაც ხელს უშლის მათ ჭამაში.

ვაკუოლები ასევე ხშირად აგროვებენ უჯრედის აქტივობის საბოლოო პროდუქტებს. (დახარჯვა).მცენარეთა უჯრედებისთვის ასეთი ნივთიერებაა კალციუმის ოქსალატი, რომელიც დეპონირდება ვაკუოლებში სხვადასხვა ფორმის კრისტალების სახით.

ბევრი მცენარის უჯრედის წვენი შეიცავს პიგმენტები,უჯრედის წვენს აძლევს მრავალფეროვან ფერს. პიგმენტები განსაზღვრავს ყვავილების, ხილის, კვირტებისა და ფოთლების კოროლების ფერს, ასევე ზოგიერთი მცენარის ფესვებს (მაგალითად, ჭარხალი).

ზოგიერთი მცენარის უჯრედის წვენი შეიცავს ფიზიოლოგიურად აქტიურ ნივთიერებებს - ფიტოჰორმონები (ზრდის რეგულატორები), ფიტონციდები, ფერმენტები.ამ უკანასკნელ შემთხვევაში ვაკუოლები მოქმედებენ როგორც ლიზოსომები. უჯრედის სიკვდილის შემდეგ ვაკუოლის მემბრანა კარგავს სელექციურ გამტარიანობას და მისგან გამოთავისუფლებული ფერმენტები იწვევს უჯრედის აუტოლიზს.

ვაკუოლების ფუნქციებიმომდევნო:

ვაკუოლები მთავარ როლს ასრულებენ მცენარის უჯრედების მიერ წყლის შთანთქმაში. ოსმოსის გზით წყალი მისი მემბრანის მეშვეობით შედის ვაკუოლში, რომლის უჯრედის წვენი უფრო კონცენტრირებულია, ვიდრე ციტოპლაზმა და ახდენს ზეწოლას ციტოპლაზმაზე და, შესაბამისად, უჯრედის მემბრანაზე. შედეგად უჯრედში ვითარდება ტურგორული წნევა, რომელიც განსაზღვრავს მცენარეთა უჯრედების ფარდობით სიმტკიცეს და იწვევს უჯრედის გახანგრძლივებას მათი ზრდის დროს.

მცენარეთა შესანახ ქსოვილებში, ერთი ცენტრალურის ნაცვლად, ხშირად არის რამდენიმე ვაკუოლი, რომლებშიც გროვდება სარეზერვო საკვები ნივთიერებები (ცხიმები, ცილები). კონტრაქტული (პულსირებადი) ვაკუოლებიემსახურება ოსმოსურ რეგულაციას, უპირველეს ყოვლისა, მტკნარი წყლის პროტოზოებში, რადგან მიმდებარე ჰიპოტონური ხსნარიდან წყალი განუწყვეტლივ შედის მათ უჯრედებში ოსმოსის გზით (მდინარის ან ტბის წყალში ნივთიერებების კონცენტრაცია გაცილებით დაბალია, ვიდრე ნივთიერებების კონცენტრაცია პროტოზოულ უჯრედებში). შეკუმშვადი ვაკუოლები შთანთქავს ზედმეტ წყალს და შემდეგ გამოდევნის მას შეკუმშვის გზით.

8 -შუშის კედლის ქიმიური შემადგენლობამცენარეთა უჯრედების კედელი ძირითადად შედგება პოლისაქარიდებისგან. ყველა კომპონენტი, რომლებიც ქმნიან უჯრედის კედელს, შეიძლება დაიყოს 4 ჯგუფად: სტრუქტურულიკომპონენტები, რომლებიც წარმოდგენილია ცელულოზით უმეტეს ავტოტროფულ მცენარეებში. კომპონენტები მატრიცა,ანუ ძირითადი ნივთიერება, გარსის შემავსებელი - ჰემიცელულოზები, ცილები, ლიპიდები. კომპონენტები, მოფერებაუჯრედის კედელი, (ანუ დეპონირებული და შიგნიდან მოპირკეთებული) - ლიგნინი და სუბერინი.

კომპონენტები, ადკრუსტირებაკედელი, ე.ი. დეპონირებულია მის ზედაპირზე - კუტინი, ცვილი. ჭურვის მთავარი სტრუქტურული კომპონენტია ცელულოზაწარმოდგენილია განშტოებული პოლიმერული მოლეკულებით, რომლებიც შედგება 1000-11000 ნარჩენისაგან - D გლუკოზისგან, ურთიერთდაკავშირებული გლიკოზიდური ბმებით. გლიკოზიდური ბმების არსებობა ქმნის ჯვარედინი კავშირების წარმოქმნის შესაძლებლობას. ამის გამო, გრძელი და თხელი ცელულოზის მოლეკულები გაერთიანებულია ელემენტარულ ფიბრილებში ან მიცელებში. თითოეული მიცელი შედგება 60-100 პარალელური ცელულოზის ჯაჭვისგან. ასობით მიცელი დაჯგუფებულია მიცელურ რიგებად და ქმნის მიკროფიბრილებს 10-15 ნმ დიამეტრით. ცელულოზას აქვს კრისტალური თვისებები მიკროფიბრილებში მიცელების მოწესრიგებული განლაგების გამო. მიკროფიბრილები, თავის მხრივ, ერთმანეთში ირევა, როგორც თოკში ძაფები და ერწყმის მაკროფიბრილებს. მაკროფიბრილების სისქე დაახლოებით 0,5 მკმ-ია. და შეუძლია მიაღწიოს სიგრძეს 4 მიკრონი. ცელულოზას არც მჟავე და არც ტუტე თვისებები აქვს. უჯრედის კედლის სტრუქტურა უჯრედის კედელი (კონვერტი)მცენარეთა და სოკოს უჯრედების განუყოფელი კომპონენტია და მათი სასიცოცხლო აქტივობის პროდუქტია. ის ანიჭებს უჯრედებს მექანიკურ სიმტკიცეს, იცავს მათ შიგთავსს დაზიანებისა და ჭარბი წყლის დაკარგვისგან, ინარჩუნებს უჯრედის ფორმასა და ზომას და ხელს უშლის უჯრედების გახეთქვას ჰიპოტონურ გარემოში. უჯრედის კედელი მონაწილეობს სხვადასხვა იონების შთანთქმასა და გაცვლაში, ე.ი იონ გადამცვლელი.ნივთიერებების ტრანსპორტირება ხდება უჯრედის კედელში უჯრედის კედელი მოიცავს სტრუქტურულ კომპონენტებს (ცელულოზა მცენარეებში და ქიტინი სოკოებში), მატრიცის კომპონენტებს (ჰემიცელულოზა, პექტინი, ცილები), კრუნჩხვის კომპონენტებს (ლიგნინი, სუბერინი) და მემბრანის ზედაპირზე დეპონირებულ ნივთიერებებს. (კუტინი და ცვილი).

უჯრედის კედლის ფუნქციები უჯრედის კედლებიუზრუნველყოს ცალკეული უჯრედები და მთლიანად მცენარე მექანიკური სიძლიერითა და მხარდაჭერით. ზოგიერთ ქსოვილში სიძლიერე მატულობს ფართო ლიგნიფიკაციით (ლიგნინის მცირე რაოდენობა წარმოდგენილია ყველა უჯრედის კედელში). უჯრედის კედლების ლიგნიფიკაცია განსაკუთრებით მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ხეებისა და ბუჩქების სახეობებში. . ნათესავი უჯრედის კედლის სიმტკიცედა დაჭიმვისადმი წინააღმდეგობა განსაზღვრავს უჯრედების სიმკვეთრეს, როდესაც წყალი შედის მათში ოსმოსის გზით. ეს აძლიერებს დამხმარე ფუნქციას ყველა მცენარეში და ემსახურება როგორც ბალახოვანი მცენარეების და ისეთი ორგანოების მხარდაჭერას, როგორიცაა ფოთლები, ანუ სადაც მეორადი ზრდა არ არის. უჯრედის კედლები ასევე იცავს უჯრედებს რღვევისგან ჰიპოტონურ გარემოში.

ცელულოზის მიკროფიბრილების ორიენტაციაზღუდავს და გარკვეულწილად არეგულირებს უჯრედების ზრდასაც და ფორმასაც, ვინაიდან უჯრედების დაჭიმვის უნარი დამოკიდებულია ამ მიკროფიბრილების მდებარეობაზე. თუ, მაგალითად, მიკროფიბრილები განლაგებულია უჯრედის გასწვრივ და გარშემორტყმულია მას თითქოს რგოლებით, მაშინ უჯრედი, რომელშიც წყალი შედის ოსმოსის გზით, გაიჭიმება გრძივი მიმართულებით. ფესვის ენდოდერმული უჯრედის კედლებიგაჟღენთილია სუბერინთან და ამიტომ ემსახურება წყლის მოძრაობის ბარიერს. ზოგიერთ უჯრედშიმათი შეცვლილი კედლები ინახავს საკვები ნივთიერებების მარაგს; ამ გზით, მაგალითად, ჰემიცელულოზები ინახება ზოგიერთ თესლში.

9-მცენარის ცილების კლასის ზოგადი მახასიათებლები.პროტეინები (ცილები, პოლიპეპტიდები) არის მაღალმოლეკულური ორგანული ნივთიერებები, რომლებიც შედგება ალფა-ამინომჟავებისგან, რომლებიც დაკავშირებულია ჯაჭვში პეპტიდური კავშირით. ცოცხალ ორგანიზმებში ცილების ამინომჟავის შემადგენლობა განისაზღვრება გენეტიკური კოდით, უმეტეს შემთხვევაში სინთეზის დროს გამოიყენება 20 სტანდარტული ამინომჟავა. მათი მრავალი კომბინაცია იძლევა ცილის მოლეკულების მრავალფეროვან თვისებებს. გარდა ამისა, ცილაში შემავალი ამინომჟავები ხშირად ექვემდებარება ტრანსლაციურ მოდიფიკაციას, რაც შეიძლება მოხდეს როგორც ცილის ფუნქციის შესრულებამდე, ასევე უჯრედში მისი „მუშაობის“ დროს. ხშირად ცოცხალ ორგანიზმებში რამდენიმე ცილის მოლეკულა ქმნის კომპლექსურ კომპლექსებს, მაგალითად, ფოტოსინთეზურ კომპლექსს. ცილების ფუნქციები ცოცხალი ორგანიზმების უჯრედებში უფრო მრავალფეროვანია, ვიდრე სხვა ბიოპოლიმერების - პოლისაქარიდების და დნმ-ის ფუნქციები. ამრიგად, ფერმენტული ცილები ახორციელებს ბიოქიმიური რეაქციების კატალიზებას და მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მეტაბოლიზმში. ზოგიერთ ცილას აქვს სტრუქტურული ან მექანიკური ფუნქცია, აყალიბებს ციტოჩონჩხს, რომელიც ინარჩუნებს უჯრედების ფორმას. ცილები ასევე მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ უჯრედების სასიგნალო სისტემებში, იმუნურ პასუხში და უჯრედულ ციკლში. ცილები ცხოველებისა და ადამიანების კვების მნიშვნელოვანი ნაწილია, რადგან მათ სხეულს არ შეუძლია ყველა საჭირო ამინომჟავის სინთეზირება და ზოგიერთი მათგანი მოდის. ცილოვანი საკვები. საჭმლის მონელების პროცესში ფერმენტები ანადგურებენ მოხმარებულ პროტეინებს ამინომჟავებად, რომლებიც გამოიყენება სხეულის ცილების ბიოსინთეზში ან განიცდიან შემდგომ დაშლას ენერგიის წარმოებისთვის. პირველი ცილის, ინსულინის ამინომჟავების თანმიმდევრობის განსაზღვრა ცილის თანმიმდევრობით, მოიტანა ფრედერიკ სანჯერმა. ნობელის პრემია ქიმიაში 1958 წელს. ცილების ჰემოგლობინისა და მიოგლობინის პირველი სამგანზომილებიანი სტრუქტურები მიიღეს რენტგენის დიფრაქციის შედეგად მაქს პერუცმა და ჯონ კენდრიუმ, შესაბამისად, 1958 წელს, რისთვისაც მათ მიიღეს ნობელის პრემია ქიმიაში 1962 წელს.

ცილების ფუნქციები:

ისევე როგორც სხვა ბიოლოგიური მაკრომოლეკულები (პოლისაქარიდები, ლიპიდები) და ნუკლეინის მჟავები, ცილები ყველა ცოცხალი ორგანიზმის აუცილებელი კომპონენტია; ისინი მონაწილეობენ უჯრედის სასიცოცხლო პროცესების უმეტესობაში. ცილები ახორციელებენ მეტაბოლიზმს და ენერგიის გარდაქმნებს. ცილები არის უჯრედული სტრუქტურების ნაწილი - ორგანელები, რომლებიც გამოიყოფა უჯრედგარე სივრცეში უჯრედებს შორის სიგნალების გაცვლის, საკვების ჰიდროლიზისა და უჯრედშორისი ნივთიერების წარმოქმნისთვის. ცილები ასრულებენ მრავალ ფუნქციას მათი ფერმენტული აქტივობის გამო. ამრიგად, ფერმენტებია საავტომობილო ცილა მიოზინი, მარეგულირებელი ცილები პროტეინ კინაზები, სატრანსპორტო ცილა ნატრიუმ-კალიუმის ადენოზინ ტრიფოსფატაზა და ა.შ. კატალიზური ფუნქციაცილების ყველაზე ცნობილი როლი ორგანიზმში არის სხვადასხვა ქიმიური რეაქციების კატალიზება. ფერმენტები არის ცილების ჯგუფი, რომლებსაც აქვთ სპეციფიკური კატალიზური თვისებები, ანუ თითოეული ფერმენტი ახდენს ერთ ან მეტ მსგავს რეაქციას. ფერმენტები ახდენენ კომპლექსური მოლეკულების დაშლის (კატაბოლიზმი) და მათი სინთეზის (ანაბოლიზმის) რეაქციებს, აგრეთვე დნმ-ის და შაბლონური რნმ-ის სინთეზის რეპლიკაციას და შეკეთებას. ცნობილია რამდენიმე ათასი ფერმენტი; მათ შორის, როგორიცაა პეპსინი, ანადგურებს ცილებს საჭმლის მონელების დროს. თარგმანის შემდგომი მოდიფიკაციის პროცესში, ზოგიერთი ფერმენტი ამატებს ან შლის ქიმიურ ჯგუფებს სხვა ცილებზე. ცნობილია ცილების მიერ კატალიზებული დაახლოებით 4000 რეაქცია. ფერმენტული კატალიზის შედეგად რეაქციის აჩქარება ზოგჯერ უზარმაზარია: მაგალითად, ფერმენტ ოროტატ კარბოქსილაზას მიერ კატალიზებული რეაქცია მიმდინარეობს 1017-ჯერ უფრო სწრაფად, ვიდრე არაკატალიზირებული (78 მილიონი წელი ფერმენტის გარეშე, 18 მილიწამში მონაწილეობით. ფერმენტი). მოლეკულებს, რომლებიც ერთვის ფერმენტს და იცვლება რეაქციის შედეგად, სუბსტრატები ეწოდება. მიუხედავად იმისა, რომ ფერმენტები, როგორც წესი, შედგება ასობით ამინომჟავისგან, მათი მხოლოდ მცირე ნაწილი ურთიერთქმედებს სუბსტრატთან და კიდევ უფრო მცირე რაოდენობა - საშუალოდ 3-4 ამინომჟავა, რომლებიც ხშირად განლაგებულია ერთმანეთისგან შორს, პირველადი ამინომჟავების თანმიმდევრობაში - უშუალოდ მონაწილეობს. კატალიზში. ფერმენტის იმ ნაწილს, რომელიც ამაგრებს სუბსტრატს და შეიცავს კატალიზურ ამინომჟავებს, ეწოდება ფერმენტის აქტიური ადგილი.

სტრუქტურული ფუნქციაციტოჩონჩხის სტრუქტურული ცილები, როგორც ერთგვარი გამაგრება, ფორმას აძლევს უჯრედებს და ბევრ ორგანელას და მონაწილეობენ უჯრედების ფორმის შეცვლაში. სტრუქტურული ცილების უმეტესობა ძაფისებრი ცილებია: მაგალითად, აქტინისა და ტუბულინის მონომერები გლობულური, ხსნადი ცილებია, მაგრამ პოლიმერიზაციის შემდეგ ისინი ქმნიან გრძელ ძაფებს, რომლებიც ქმნიან ციტოჩონჩხს, რაც უჯრედს საშუალებას აძლევს შეინარჩუნოს მისი ფორმა. კოლაგენი და ელასტინი შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედშორისი ნივთიერების ძირითადი კომპონენტებია (მაგალითად, ხრტილი), ხოლო სხვა სტრუქტურული ცილა, კერატინი, შედგება თმის, ფრჩხილების, ფრინველის ბუმბულისა და ზოგიერთი ჭურვისაგან.

დამცავი ფუნქციაცილების დამცავი ფუნქციების რამდენიმე ტიპი არსებობს:

ფიზიკური დაცვა. მასში მონაწილეობს კოლაგენი - ცილა, რომელიც ქმნის შემაერთებელი ქსოვილების (ძვლების, ხრტილების, მყესების და კანის ღრმა ფენების ჩათვლით) დერმის უჯრედშორისი ნივთიერების საფუძველს; კერატინი, რომელიც საფუძველს უქმნის რქოვან ნაოჭებს, თმას, ბუმბულებს, რქებს და ეპიდერმისის სხვა წარმოებულებს. როგორც წესი, ასეთი ცილები განიხილება სტრუქტურული ფუნქციის მქონე პროტეინებად. ამ ჯგუფის ცილების მაგალითებია ფიბრინოგენები და თრომბინები, რომლებიც მონაწილეობენ სისხლის შედედებაში.

ქიმიური დაცვა. ცილის მოლეკულების მიერ ტოქსინების შეერთებამ შეიძლება უზრუნველყოს მათი დეტოქსიკაცია. იმუნური დაცვა. ცილები, რომლებიც ქმნიან სისხლს და სხვა ბიოლოგიურ სითხეებს, მონაწილეობენ სხეულის თავდაცვით რეაქციაში როგორც დაზიანებაზე, ასევე პათოგენების შეტევაზე. მეორე ჯგუფის ცილებს მიეკუთვნება კომპლემენტის სისტემის ცილები და ანტისხეულები (იმუნოგლობულინები); ისინი ანეიტრალებენ ბაქტერიებს, ვირუსებს ან უცხო ცილებს. ანტისხეულები, რომლებიც ადაპტაციური იმუნური სისტემის ნაწილია, ემაგრება ნივთიერებებს, ანტიგენებს, რომლებიც უცხოა მოცემული ორგანიზმისთვის და ამით ანეიტრალებს მათ და მიმართავს მათ განადგურების ადგილებში. ანტისხეულები შეიძლება გამოიყოფა უჯრედგარე სივრცეში ან ჩანერგილი სპეციალიზირებული B ლიმფოციტების მემბრანებში, რომელსაც ეწოდება პლაზმური უჯრედები. მიუხედავად იმისა, რომ ფერმენტებს სუბსტრატთან შეზღუდული მიდრეკილება აქვთ, რადგან სუბსტრატთან ძალიან ძლიერმა შეკავშირებამ შეიძლება ხელი შეუშალოს კატალიზირებულ რეაქციას, ანტისხეულების შეკავშირების მდგრადობა ანტიგენთან არანაირად არ არის შეზღუდული.

მარეგულირებელი ფუნქციაუჯრედებში ბევრი პროცესი რეგულირდება ცილის მოლეკულებით, რომლებიც არც ენერგიის წყაროა და არც უჯრედის სამშენებლო მასალა. ეს ცილები არეგულირებენ ტრანსკრიფციას, ტრანსლაციას, შერწყმას, ასევე სხვა ცილების აქტივობას და ა.შ. პროტეინები ასრულებენ თავიანთ მარეგულირებელ ფუნქციას ან ფერმენტული აქტივობით (მაგალითად, პროტეინ კინაზა) ან სხვა მოლეკულებთან სპეციფიური შეკავშირების გზით, რაც ჩვეულებრივ გავლენას ახდენს ურთიერთქმედებაში. ამ მოლეკულების ფერმენტები. ამრიგად, გენის ტრანსკრიფცია განისაზღვრება ტრანსკრიპციის ფაქტორების - აქტივატორი ცილების და რეპრესორული ცილების - გენების მარეგულირებელ თანმიმდევრობებთან მიმაგრებით. მთარგმნელობით დონეზე, მრავალი mRNA-ის კითხვა ასევე რეგულირდება ცილოვანი ფაქტორების მიმაგრებით, ხოლო რნმ-ისა და ცილების დეგრადაცია ასევე ხორციელდება სპეციალიზებული ცილოვანი კომპლექსებით. უჯრედშიდა პროცესების რეგულაციაში ყველაზე მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ პროტეინ კინაზები – ფერმენტები, რომლებიც ააქტიურებენ ან თრგუნავენ სხვა ცილების აქტივობას მათზე ფოსფატური ჯგუფების მიმაგრებით.

სიგნალის ფუნქციაცილების სასიგნალო ფუნქცია არის ცილების უნარი, იყოს სასიგნალო ნივთიერებები, გადასცეს სიგნალები უჯრედებს, ქსოვილებს, ორგანოებსა და სხვადასხვა ორგანიზმებს შორის. სასიგნალო ფუნქცია ხშირად შერწყმულია მარეგულირებელ ფუნქციასთან, ვინაიდან მრავალი უჯრედშიდა მარეგულირებელი ცილა ასევე გადასცემს სიგნალებს. სასიგნალო ფუნქციას ასრულებს ჰორმონის პროტეინები, ციტოკინები, ზრდის ფაქტორები და ა.შ. უჯრედები ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან უჯრედშორისი ნივთიერებით გადაცემული სასიგნალო ცილების გამოყენებით. ასეთ ცილებს მიეკუთვნება, მაგალითად, ციტოკინები და ზრდის ფაქტორები. ციტოკინები არის მცირე პეპტიდური ინფორმაციის მოლეკულები. ისინი არეგულირებენ უჯრედებს შორის ურთიერთქმედებას, განსაზღვრავენ მათ გადარჩენას, ასტიმულირებენ ან თრგუნავენ ზრდას, დიფერენციაციას, ფუნქციურ აქტივობას და აპოპტოზს და უზრუნველყოფენ იმუნური, ენდოკრინული და ნერვული სისტემების მოქმედებების კოორდინაციას. ციტოკინების მაგალითია სიმსივნის ნეკროზის ფაქტორი, რომელიც გადასცემს ანთებით სიგნალებს სხეულის უჯრედებს შორის.

სატრანსპორტო ფუნქციახსნად ცილებს, რომლებიც მონაწილეობენ მცირე მოლეკულების ტრანსპორტირებაში, უნდა ჰქონდეთ მაღალი აფინურობა (აფინურობა) სუბსტრატის მიმართ, როდესაც ის იმყოფება მაღალი კონცენტრაციით და ადვილად გამოიყოფა სუბსტრატის დაბალი კონცენტრაციის ადგილებში. სატრანსპორტო ცილების მაგალითია ჰემოგლობინი, რომელიც ატარებს ჟანგბადს ფილტვებიდან სხვა ქსოვილებში და ნახშირორჟანგს ქსოვილებიდან ფილტვებამდე, ისევე როგორც მის ჰომოლოგიურ ცილებს, რომლებიც გვხვდება ცოცხალი ორგანიზმების ყველა სამეფოში. მემბრანის ზოგიერთი ცილა ჩართულია უჯრედის მემბრანაში მცირე მოლეკულების ტრანსპორტირებაში, რაც ცვლის მის გამტარიანობას. მემბრანის ლიპიდური კომპონენტი წყალგაუმტარია (ჰიდროფობია), რომელიც ხელს უშლის პოლარული ან დამუხტული (იონების) მოლეკულების დიფუზიას. მემბრანის სატრანსპორტო ცილები ჩვეულებრივ იყოფა არხის ცილებად და გადამზიდავ ცილებად. არხის პროტეინები შეიცავს შიდა, წყლით სავსე ფორებს, რომლებიც იონებს (იონური არხებით) ან წყლის მოლეკულებს (აკვაპორინის ცილების მეშვეობით) მემბრანაზე გადაადგილების საშუალებას აძლევს. ბევრი იონური არხი სპეციალიზირებულია მხოლოდ ერთი იონის ტრანსპორტირებისთვის; ამრიგად, კალიუმის და ნატრიუმის არხები ხშირად განასხვავებენ ამ მსგავს იონებს და მხოლოდ ერთ მათგანს აძლევენ საშუალებას. გადამტანი ცილები, ფერმენტების მსგავსად, აკავშირებს თითოეულ ტრანსპორტირებულ მოლეკულას ან იონს და, არხებისგან განსხვავებით, შეუძლიათ აქტიური ტრანსპორტის განხორციელება ატფ-ის ენერგიის გამოყენებით. "უჯრედის ელექტროსადგური" - ატფ სინთაზა, რომელიც ასინთეზირებს ატფ-ს პროტონული გრადიენტის გამო, ასევე შეიძლება კლასიფიცირდეს როგორც მემბრანის სატრანსპორტო ცილა. ცილების სათადარიგო (სარეზერვო) ფუნქციაამ ცილებს მიეკუთვნება ეგრეთ წოდებული სარეზერვო ცილები, რომლებიც ინახება როგორც ენერგიისა და მატერიის წყარო მცენარეთა თესლში და ცხოველის კვერცხებში; კვერცხების მესამეული ნაჭუჭის ცილები (ოვალბუმინი) და რძის მთავარი ცილა (კაზეინი) ასევე ძირითადად კვებით ფუნქციას ასრულებენ. მთელი რიგი სხვა ცილები გამოიყენება ორგანიზმში, როგორც ამინომჟავების წყარო, რომლებიც თავის მხრივ წარმოადგენენ ბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებების წინამორბედებს, რომლებიც არეგულირებენ მეტაბოლურ პროცესებს. რეცეპტორის ფუნქციაპროტეინის რეცეპტორები შეიძლება იყოს განლაგებული ციტოპლაზმაში ან ჩანერგილი იყოს უჯრედის მემბრანაში. რეცეპტორის მოლეკულის ერთი ნაწილი გრძნობს სიგნალს, ყველაზე ხშირად ქიმიურ, მაგრამ ზოგიერთ შემთხვევაში მსუბუქ, მექანიკურ სტრესს (როგორიცაა გაჭიმვა) და სხვა სტიმულს. როდესაც სიგნალი მოქმედებს რეცეპტორის ცილის მოლეკულის გარკვეულ ნაწილზე, ხდება მისი კონფორმაციული ცვლილებები. შედეგად, იცვლება მოლეკულის სხვა ნაწილის კონფორმაცია, რომელიც გადასცემს სიგნალს სხვა უჯრედულ კომპონენტებზე. სიგნალის გადაცემის რამდენიმე მექანიზმი არსებობს. ზოგიერთი რეცეპტორი ახდენს სპეციფიკურ ქიმიურ რეაქციას; სხვები ემსახურებიან იონურ არხებს, რომლებიც იხსნება ან იხურება სიგნალის გამოწვევისას; სხვები კი სპეციალურად აკავშირებენ უჯრედშიდა მესენჯერის მოლეკულებს. მემბრანულ რეცეპტორებში მოლეკულის ნაწილი, რომელიც აკავშირებს სიგნალის მოლეკულას, მდებარეობს უჯრედის ზედაპირზე, ხოლო დომენი, რომელიც სიგნალს გადასცემს, შიგნით. ძრავის (ძრავის) ფუნქციასაავტომობილო ცილების მთელი კლასი უზრუნველყოფს სხეულის მოძრაობას (მაგალითად, კუნთების შეკუმშვა, მათ შორის მოძრაობა (მიოზინი), უჯრედების მოძრაობა სხეულში (მაგალითად, ლეიკოციტების ამებოიდური მოძრაობა), წამწამების და დროშების მოძრაობა, ასევე აქტიური და მიმართული უჯრედშორისი ტრანსპორტი (კინეზინი, დინეინი). დინეინები და კინესინები ატარებენ მოლეკულებს მიკროტუბულების გასწვრივ ATP ჰიდროლიზის გამოყენებით, როგორც ენერგიის წყარო. დინეინები ატარებენ მოლეკულებს და ორგანელებს უჯრედის პერიფერიული ნაწილებიდან ცენტროსომამდე, კინესინები საპირისპირო მიმართულებით. ევკარიოტებში წამწამების და დროშების მოძრაობაზე პასუხისმგებელი მიოზინის ციტოპლაზმურ ვარიანტებს შეუძლიათ მონაწილეობა მიიღონ მოლეკულების და ორგანელების ტრანსპორტირებაში მიკროფილამენტების გასწვრივ.

. ცილის მოლეკულის სტრუქტურები. ცილის მოლეკულები არის ხაზოვანი პოლიმერები, რომლებიც შედგება α-L-ამინომჟავებისგან (რომლებიც მონომერებია) და, ზოგიერთ შემთხვევაში, მოდიფიცირებული ძირითადი ამინომჟავებისაგან (თუმცა ცვლილებები ხდება რიბოსომაში ცილის სინთეზის შემდეგ). სამეცნიერო ლიტერატურაში ამინომჟავების აღსანიშნავად გამოიყენება ერთი ან სამი ასო აბრევიატურები. მიუხედავად იმისა, რომ ერთი შეხედვით შეიძლება ჩანდეს, რომ "მხოლოდ" 20 ტიპის ამინომჟავების გამოყენება ცილების უმეტესობაში ზღუდავს ცილის სტრუქტურების მრავალფეროვნებას, სინამდვილეში ვარიანტების რაოდენობა ძნელია გადაჭარბებული შეფასება: მხოლოდ 5 ამინომჟავის ჯაჭვისთვის ეს არის უკვე 3 მილიონზე მეტია და 100 ამინომჟავის ჯაჭვისთვის (მცირე ცილა) შეიძლება წარმოდგენილი იყოს 10130-ზე მეტ ვარიანტში. 2-დან რამდენიმე ათეულამდე ამინომჟავის ნარჩენების სიგრძის პროტეინებს ხშირად უწოდებენ პეპტიდებს, პოლიმერიზაციის უფრო მაღალი ხარისხით - პროტეინებს, თუმცა ეს დაყოფა ძალზე თვითნებურია.როდესაც ცილა წარმოიქმნება α-ამინოს ურთიერთქმედების შედეგად. ერთი ამინომჟავის ჯგუფი (-NH2) α-კარბოქსილის ჯგუფთან (-COOH) სხვა ამინომჟავები ქმნიან პეპტიდურ კავშირებს. ცილის ბოლოებს უწოდებენ C- და N-ბოლოებს (დამოკიდებულია იმაზე, თუ რომელი ტერმინალური ამინომჟავის ჯგუფია თავისუფალი: -COOH ან -NH2, შესაბამისად). რიბოსომაზე ცილის სინთეზის დროს ახალი ამინომჟავები ემატება C-ბოლოტს, ამიტომ პეპტიდის ან ცილის სახელი მოცემულია N-ბოლოდან დაწყებული ამინომჟავების ნარჩენების ჩამოთვლით. ამინომჟავების თანმიმდევრობა ცილაში შეესაბამება. ამ ცილის გენში შემავალ ინფორმაციას. ეს ინფორმაცია წარმოდგენილია ნუკლეოტიდების თანმიმდევრობის სახით და ერთი ამინომჟავა შეესაბამება დნმ-ში სამი ნუკლეოტიდის თანმიმდევრობას - ე.წ. ტრიპლეტი ან კოდონი. რომელი ამინომჟავა შეესაბამება მოცემულ კოდონს mRNA-ში, განისაზღვრება გენეტიკური კოდით, რომელიც შეიძლება ოდნავ განსხვავდებოდეს ორგანიზმიდან ორგანიზმში. რიბოსომებზე ცილების სინთეზი ხდება, როგორც წესი, 20 ამინომჟავისგან, რომელსაც სტანდარტული ეწოდება. არსებობს 61-დან 63 ტრიპლეტამდე, რომლებიც კოდირებენ ამინომჟავებს დნმ-ში სხვადასხვა ორგანიზმებში (ანუ შესაძლო ტრიპლეტების რაოდენობას (4³ = 64), აკლდება გაჩერების კოდონების რაოდენობა (1-3). აქედან გამომდინარე, ჩნდება შესაძლებლობა, რომ ამინომჟავების უმეტესობა შეიძლება იყოს კოდირებული სხვადასხვა სამეულით. ანუ გენეტიკური კოდი შეიძლება იყოს ზედმეტი ან სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, გადაგვარებული. ეს საბოლოოდ დადასტურდა მუტაციების გაანალიზების ექსპერიმენტში. გენეტიკურ კოდს, რომელიც აკოდირებს სხვადასხვა ამინომჟავებს, აქვს გადაგვარების სხვადასხვა ხარისხი (დაშიფრულია 1-დან 6 კოდონით), ეს დამოკიდებულია ცილებში მოცემული ამინომჟავის გაჩენის სიხშირეზე, გარდა არგინინისა. ხშირად მესამე პოზიციაზე არსებული ბაზა არ არის აუცილებელი სპეციფიკისთვის, ანუ ერთი ამინომჟავა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს ოთხი კოდონით, რომლებიც განსხვავდება მხოლოდ მესამე ფუძეში. ზოგჯერ განსხვავება არის პურინის უპირატესობა პირიმიდინზე. ამას მესამე ბაზის დეგენერაცია ჰქვია.

9-ნახშირწყლების კლასიფიკაცია და მახასიათებლებიქიმიურად, ნახშირწყლები შეიძლება განისაზღვროს, როგორც ალდეჰიდის ან კეტონის წარმოებულები პოლიჰიდრული სპირტების ან როგორც ნაერთები, რომელთა ჰიდროლიზი წარმოქმნის ამ წარმოებულებს. მონოსაქარიდები არის ნახშირწყლები, რომლებიც არ შეიძლება ჰიდროლიზდეს უფრო მარტივ ფორმებამდე. ისინი შეიძლება დაიყოს ტრიოზებად, ტეტროზებად, პეტნოზებად, ჰექსოზებად, ჰეპტოზებად და ოქტოზებად, მათი მოლეკულაში შემავალი ნახშირბადის ატომების რაოდენობის მიხედვით; ისინი ასევე შეიძლება დაიყოს ალდოზებად და კეტოზებად, ალდეჰიდის ან კეტონის ჯგუფის არსებობის მიხედვით. ჰექსოზებიდან ყველაზე მნიშვნელოვანია გლუკოზა, გალაქტოზა, ფრუქტოზა და მანოზა.გლიკოზიდები არის ნაერთები, რომლებიც წარმოიქმნება მონოსაქარიდის სხვა ნაერთის ჰიდროქსილის ჯგუფთან კონდენსაციის შედეგად, რომელიც შეიძლება იყოს სხვა მონოსაქარიდი ან არანახშირწყლოვანი ბუნების ნივთიერება. გლიკოზიდები გვხვდება ბევრ წამალსა და სანელებლებში და ისინი ასევე ცხოველური ქსოვილების კომპონენტებია. გულის გლიკოზიდები გვხვდება ბევრ მცენარეში და გავლენას ახდენს გულის კუნთის მუშაობაზე. დისაქარიდები ჰიდროლიზისას წარმოქმნიან ორ მონოსაქარიდის მოლეკულას (იდენტური ან განსხვავებული). მაგალითად არის საქაროზა, ლაქტოზა ან მალტოზა. ოლიგოსაქარიდები ჰიდროლიზის დროს იძლევა 3-6 მონოსაქარიდს. ფიზიოლოგიურად მნიშვნელოვანი დისაქარიდებია მალტოზა, საქაროზა, ლაქტოზა და ტრეჰალოზა. პოლისაქარიდები ჰიდროლიზის დროს იღებენ მონოსაქარიდების 6-ზე მეტ მოლეკულას. ისინი შეიძლება იყოს ხაზოვანი ან განშტოებული. მაგალითებია სახამებელი და დექსტრინები.

10-მცენარის ლიპიდების კლასის ზოგადი მახასიათებლები.ლიპიდები სტრუქტურულად მრავალფეროვანი ნაერთებია, რომლებიც ხასიათდება პოლარული ჯგუფების თითქმის სრული არარსებობით მოლეკულის სტრუქტურაში. ამასთან დაკავშირებით, ლიპიდები ხსნადია არაპოლარულ სითხეებში (ეთერი, ქლოროფორმი). აგრონომიაში, ამ გამხსნელებში ხსნად ყველა ნივთიერებას ეწოდება "ნედლი ცხიმი". ლიპიდების დამახასიათებელი თვისებაა მოლეკულებში ჰიდროფობიური რადიკალების და ჯგუფების მაღალი შემცველობა, რაც მათ წყალში უხსნად ხდის. ყველა ლიპიდი შეიძლება დაიყოს ორ ჯგუფად: ცხიმები და ცხიმის მსგავსი ნივთიერებები, ან ლიპოიდები. ცხიმის მსგავს ნივთიერებებს მიეკუთვნება ფოსფოლიპიდები, სფინგოლიპიდები, გლიკოლიპიდები, სტეროიდები (ისინი მთავარ როლს ასრულებენ უჯრედის მემბრანების სტრუქტურაში და არიან D ჯგუფის ვიტამინები), ცვილები (დასაცავი), კუტინი და სუბერინი, ცხიმში ხსნადი პიგმენტები (ქლოროფილები, კაროტინოიდები, ფიკობილინები). მათ აქვთ ჰიდროფობიური თვისებები. იხსნება ბენზინში, ბენზოლში, ქლოროფორმში, ეთერებში, აცეტონში. მონაწილეობენ ადსორბციაში, ინახება რეზერვში, აქვთ დამცავი ფუნქციები (დაცვა დეჰიდრატაციისგან).

 

შეიძლება სასარგებლო იყოს წაკითხვა:

• ოდა "ფელიცას" ალეგორიული მნიშვნელობა;
• უჯრედის თეორია უჯრედულის ძირითადი პოსტულატები;
• ტრიგონომეტრიული განტოლებები - ფორმულები, ამონახსნები, მაგალითები;
• აფრიკაში მცხოვრები ხალხები რა ხალხები ბინადრობდნენ აფრიკის კონტინენტის ისტორიაში;
• მაგნიტები და დენის გამტარის მაგნიტური ველი;
• ვის ჰქვია მზე კაცი?;
• ერთმნიშვნელოვანი და მრავალმნიშვნელოვანი სიტყვები (მაგალითები);
• ღვთის რწმენა და ადამიანური რწმენა;