Kritika celične teorije ob koncu 19. stoletja in v prvi četrtini 20. stoletja. Celična teorija Osnovni postulati celične

Test na temo: «

1. Glavni postulati "celične teorije" so bili oblikovani v letih 1838-1839:

1. A. Leeuwenhoek, R. Brown

2. T. Schwann, M. Schleiden

3. R. Brown, M. Schleiden

4.T. Schwann, R. Virchow.

2. Fotosinteza se zgodi:

1 . v kloroplastih 2. v vakuolah

3 . v levkoplastih 4. v citoplazmi

3. Beljakovine, maščobe in ogljikovi hidrati so shranjeni v rezervi:

1 . v ribosomih 2. v kompleksu Golgi

3 . v mitohondrijih 4. v citoplazmi

4. Kolikšen je povprečni delež (%) v celici makroelementov?

1. 80% 2. 20 % 3. 40% 4. 98%

5. Celice ne sintetizirajo organskih snovi, ampak uporabljajo že pripravljene

1. avtotrofi 2. heterotrofi

3. prokarionti 4. evkarionti

6. Ena od funkcij celičnega centra

1. Oblikovanje vretena

2.Nastanek jedrske ovojnice

3. Upravljanje biosinteze beljakovin

4.Gibanje snovi v celici

7. Pojavlja se v lizosomih

1.Sinteza beljakovin

2.Fotosinteza

3. Razgradnja organskih snovi

4. Kromosomska konjugacija

8.

organoidi

značilnosti

1 Plazemska membrana

2 Jedro

B. Sinteza beljakovin.

3 Mitohondrije

B. Fotosinteza.

4 Plastidi

5 Ribosomi

6 EPS

E. Nemembranski.

7 Celični center

G. Sinteza maščob in ogljikovih hidratov.

8 Golgijev kompleks

3. Vsebuje DNK.

9 vakuola

I. Enojna membrana

10 Lizosomi

M. Dvojna membrana.

A. Samo rastline ga imajo.

P. Samo rastline ga imajo.

9. Membrane in kanali zrnatega endoplazmatskega retikuluma (ER) izvajajo sintezo in transport:

1. beljakovine 2. lipidi

3. ogljikovi hidrati 4. nukleinske kisline.

10. V rezervoarjih in veziklih Golgijevega aparata:

1. izločanje beljakovin

2. sinteza beljakovin, izločanje ogljikovih hidratov in lipidov

3. sinteza ogljikovih hidratov in lipidov, izločanje beljakovin, ogljikovih hidratov in lipidov.

4. sinteza beljakovin in ogljikovih hidratov, izločanje lipidov in ogljikovih hidratov.

11.Celični center je prisoten v celicah:

1. vsi organizmi 2. samo živali

3. samo rastline 4. vse živali in nižje rastline.

Drugi del

B-1 Katere celične strukture so med procesom podvržene največjim spremembam? mitoza?

1) jedro 4) lizosomi

2) citoplazma 5) celično središče

3) ribosomi 6) kromosomi

B-3 Ugotovite ujemanje med presnovno lastnostjo in skupino organizmov, za katero je značilna.

ZNAČILNI ORGANIZMI

a) sproščanje kisika v ozračje 1) avtotrofi

b) izraba energije hrane za sintezo ATP 2) heterotrofi

c) uporaba gotovih organskih snovi

d) sinteza organskih snovi iz anorganskih

e) uporaba ogljikovega dioksida za prehrano

NA 4. Vzpostavite ujemanje med procesom, ki se dogaja v celici, in organelom, za katerega je značilen.

ORGANOIDNI PROCES

A) redukcija ogljikovega dioksida v glukozo 1) mitohondrije

B) Sinteza ATP med dihanjem 2) kloroplast

B) primarna sinteza organskih snovi

D) pretvorba svetlobne energije v kemično energijo

D) razpad organskih snovi na ogljikov dioksid in vodo.

Test na temo: « Celična zgradba organizmov"

1. Celične membrane so sestavljene iz:

1. plazmalema (citoplazemska membrana)

2. plazemske membrane pri živalih in celične stene pri rastlinah

3. celične stene

4. plazmaleme pri živalih, plazmaleme in celične stene pri rastlinah.

2 .V celici se izvajajo funkcije "elektrarn":

1 . ribosomi

2 . mitohondrije

3 . citoplazma

4 . vakuole

3 .Organoid, ki sodeluje pri delitvi celic:

1 . ribosomi

2 . plastide

3 . Mitohondrije

4 .celični center

4. Celice, ki sintetizirajo organske snovi iz anorganskih

1. avtotrofi

2. heterotrofi

3. prokarionti

4. evkarionti

5. Veda, ki proučuje zgradbo in delovanje celic

1.Biologija 2.Citologija

3.Histologija 4.Fiziologija

6.Nemembranski celični organel

1. Celični center 2. Lizosom

3. Mitohondriji 4. Vakuola

7. Porazdeli značilnosti glede na celične organele (vstavi črke
ki ustreza značilnostim organoida, nasproti imena organoida).

organoidi

značilnosti

Plazemska membrana

A. Transport snovi po celici.

Jedro

B. Sinteza beljakovin.

Mitohondrije

B. Fotosinteza.

Plastidi

D. Gibanje organelov po celici.

Ribosomi

D. Shranjevanje dednih informacij.

EPS

E. Nemembranski.

Celični center

G. Sinteza maščob in ogljikovih hidratov.

Golgijev kompleks

3. Vsebuje DNK.

vakuola

I. Enojna membrana

Lizosomi

K. Zagotavljanje energije celici.

L. Samoprebava celic in znotrajcelična prebava.

M. Dvojna membrana.

N. Komunikacija celice z zunanjim okoljem.

A. Samo rastline ga imajo.

P. Samo rastline ga imajo.

8. Glavni skladiščni ogljikovi hidrati v živalskih celicah:

1. škrob 2. glukoza 3. glikogen 4. maščoba

9. Membrane in kanali gladkega endoplazmatskega retikuluma (ER) izvajajo sintezo in transport:

1 beljakovine in ogljikovi hidrati 2 lipidi 3 maščobe in ogljikovi hidrati 4 nukleinske kisline

10. Lizosomi nastanejo na:

1. kanali iz gladkega EPS

2. kanali grobega EPS

3. rezervoarji Golgijevega aparata

4. notranja površina plazmaleme.

11. Mikrotubule celičnega središča sodelujejo pri nastanku:

1. samo citoskelet celice

2. vretena

3. bički in migetalke

4. celični citoskelet, bički in migetalke.

Drugi del

B-1 Osnovna načela celične teorije nam omogočajo, da sklepamo, da

1) biogene migracije atomov

2) sorodnost organizmov

3) izvor rastlin in živali od skupnega prednika

4) pojav življenja pred približno 4,5 milijarde let

5) podobna struktura celic vseh organizmov

6) odnos med živo in neživo naravo

B-3 Ugotovite ujemanje med zgradbo, funkcijo celičnih organelov in njihovim videzom.

ZGRADBA, DELOVANJE ORGANOIDI

B) zagotavlja tvorbo kisika

D) zagotavlja oksidacijo organskih snovi

ODGOVORI

V-1 1-2, 2-1, 3-2, 4-4, 5-2, 6-1, 7-3, 8-1n, 2d, 3k, 4mo, 5b, 6zh, 7e, 8a, 9gp ,10l; 9-1,10-3,11-4

V-1 156; V-2 256; V-3 12211; B-4 21221.

B-2 1-4, 2-2, 3-4, 4-1,5-2, 6-1, 7-1n, 2d, 3k, 4mo, 5b, 6ž, 7e, 8a, 9gp, 10l; 8-3, 9-3, 10-3,11-2

V-1 235; V-2 346; V-3 21212; B-4 246.

Mehanistična usmeritev v razvoju celične teorije je lahko vodila v prelom z dejstvi, v shematizacijo pojavov, ki je pri mehaničnem pristopu neizogibna.

Ta razkorak med teorijo in prakso vsakodnevnih opazovanj je bil nekaterim raziskovalcem očiten že ob koncu prejšnjega stoletja, vendar brez jasnega metodološkega stališča, ki je včasih temeljilo na istih mehanističnih principih, kritiki celičnega učenja niso vedno usmerili svojih komentarjev. v pravo smer. Takoj je treba opozoriti, da »fronta« kritikov celične teorije ni homogena, zelo različna so tudi izhodiščna stališča, na podlagi katerih je bila izražena ta kritika.

Enega najzgodnejših poskusov kritike celične teorije najdemo v delih ruskega zdravnika D. N. Kavalskega (1831-?). Poleg praktičnega dela je Kavalsky v letih 1859-1860. delal v tujini v številnih laboratorijih (zlasti pri Reichertu) in se zanimal za teoretična vprašanja histologije in embriologije. Leta 1855 je objavil vitalistični članek o pomenu celice v zdravem in bolnem organizmu. D. I. Kavalsky (1863) v svoji disertaciji z naslovom "Jajce in celica" kritizira Schwannovo teorijo o nastanku celic, vendar ohranja koncept "blastema", ki po njegovem mnenju lahko obstaja zunaj celične oblike. D. N. Kavalsky, ki noče videti kontinuitete jeder v razvoju zarodka, deluje kot predhodnik O. B. Lepeshinskaya, ki je zagovarjal iste ideje v našem času; Kavalskyjev koncept blastema je blizu "živi snovi", o kateri je govoril O. B. Lepeshinskaya. Pomanjkanje resnih dejstev in nedorečenost avtorjevega razmišljanja sta delo Kavalskega obsodila na pozabo. Nikjer ni bila citirana in ni imela nobene vloge pri razvoju doktrine celice.

Angleški filozof Spencer (Herbert Spencer, 1820-1903) je leta 1864 in »Principles of Biology« govoril o omejitvah, s katerimi je treba sprejemati celično teorijo. »Nauk, da so vsi organizmi zgrajeni iz celic oziroma da so celice elementi, iz katerih je sestavljeno vsako tkivo, drži le približno,« je zapisal Spencer. Toda Spencerjeve ideje nimajo konkretne vsebine; tako kot Kavalsky govori o »brezoblični blastemi«, ki jo nasprotuje celicam. Vendar je Spencer razumel omejitve celične interpretacije organizma kot kolonije celic. Poudarja, da pri nastanku večceličnih organizmov ni prišlo do preprostega seštevanja, temveč do integracije celic.

Avstrijski anatom Julius Heitzmann (1847-1922) je bil eden prvih, ki je koncept razčlenjene celične zgradbe organizma postavil nasproti konceptu neprekinjene strukture protoplazme. Po Geizmanu (1883) je delitev tkiv na celice pravzaprav redka, pogosteje ima protoplazma kontinuiteto, jedra pa so razporejena znotraj te nerazdeljene mase protoplazme. Tako je bil Geizman prvi, ki je podal čisto morfološko kritiko celične teorije. Toda, ko zavrača skrajni pogled na organizem, uveljavljen na podlagi celične teorije - organizem je popolnoma razdeljen na dele - celice, gre Geizman v drugo skrajnost in postavlja antitezo: organizem je strukturno neprekinjen in celična zgradba je izjema. Ta ugotovitev ni bila rešitev problema, kasneje so jo večkrat izpostavili drugi avtorji.

Rauber (August Rauber, 1841-1917), dissektor v Leipzigu, kasneje slavni profesor anatomije na Univerzi Yuryev, je leta 1883 objavil članek o celični teoriji, v katerem je pokazal svoje zanimanje za teoretično stran vprašanja "V nasprotju s primarno strukturo protoplazme je treba različne oblike notranjih celičnih struktur, ki nastanejo pozneje, označiti kot sekundarne strukture,« je zapisal Rauber. "Celota določa dele glede na snov in strukturo, obliko in velikost, položaj in sile (prehrana, delitev itd.)." Rast organizma določa samo jajce in jo je treba po Rauberju označiti kot »acelično« rast. To delo je ostalo neopaženo in njegov avtor se kasneje ni vrnil k našemu problemu.

Leta 1893 je imel na zoološkem kongresu ameriški zoolog Whiteman (Whitman, 1842 - 1910) govor o »neustreznosti celične teorije razvoja«, ki je prvič razvil celovito kritiko celične teorije kot osnove doktrine razvoja. V Whitemanovi kritiki je nekaj zanimivih točk. Tako opozarja na napačno po njegovem mnenju predstavo o protistih, ki je nastala na podlagi celične teorije. Whiteman navaja številne primere neodvisnosti funkcij od celične strukture organov; na primer, nefrostom ostaja isti nefrostom, ne glede na to, ali je sestavljen iz ene, dveh ali več celic. Celična diferenciacija ne pojasni procesa razvoja in sklicevanje na celice ne zadovolji Whitemana. Toda Whiteman ni želel videti enot organizma v celicah, zato je bil nagnjen k prenosu tega koncepta na nekatere "idiosome". »Skrivnost organiziranja rasti in razvoja ni v tvorbi celic, temveč v tistih zadnjih elementih žive snovi, za katere se mi zdi primerno ime izraz »idiosomi«. Ta poskus prenosa »skrivnostnosti« manifestacij življenja iz celic na hipotetične ultramikroskopske enote bomo srečali pri številnih drugih raziskovalcih. Ta rešitev problema je bila očitna; problem je potisnila nazaj, namesto da bi približala njegovo rešitev. Še posebej pa Whitemanove pripombe zaslužijo pozornost in njegov članek je treba obravnavati kot eno prvih resnih izjav kritikov celične teorije.

Kmalu je angleški zoolog Sedgwick (Adam Sedgwick, 1854-1913) prišel do dela pod istim naslovom. V študijah o prototrahejah (1886) je naletel na težave pri celičnem razlaganju razvojnih procesov. Sedgwick je pozneje podal splošno kritiko celične doktrine in zagovarjal stališče, da »embrionalnega razvoja ni mogoče obravnavati kot tvorbo z delitvijo znanega števila enot iz preproste primarne enote ter kot koordinacijo in modifikacijo teh enot v harmonično cela. Prej ga je treba obravnavati kot množenje jeder in specializacijo odsekov in vakuol v neprekinjeni masi vakuolizirane protoplazme« (1894, str. 67). Da bi dokazal to točko, Sedgwick preučuje razvoj mezenhima in živčnih debel v zarodkih Selachia. V bistvu Sedgwick primerja celično strukturo z zvezno strukturo protoplazme, ne da bi analiziral njuna razmerja.

Sachsova kritika celične teorije (Julius Sachs, 1832-1897) je bila drugačne narave. Razumel je težavo uporabe preprostega celičnega diagrama za fiziološko razlago morfoloških struktur. Leta 1878 je Sachs na sestanku Würzburškega fizikalno-medicinskega društva predstavil sifonske alge in opozoril na edinstvenost njihove strukture in jih štel za necelične rastline. Kasneje (1892, 1895) je Sachs z uvedbo koncepta "energida" poskušal narediti po njegovem mnenju nujen dodatek k celični teoriji. Sachs opredeljuje pojem energije takole: »Z energijo razumem ločeno celično jedro s protoplazmo, ki meji nanj, jedro in protoplazmo, ki ga obdaja, pa obravnavamo kot celoto, ta celota pa je organska enota v obeh morfološki in fiziološki smisel« (1892 , stran 57). Energid, meni Sachs, se spremeni v celico, ko se okrog energida pojavi lupina. Organizmi, kot je ameba, so po Sachsu goli energidi.

Pojem energide je bil všeč številnim biologom, danes ga pogosto uporabljajo nekateri zagovorniki ortodoksnega celičnega učenja (M. Hartmann in drugi), ki menijo, da njegova uporaba odpravlja pomanjkljivosti celičnega učenja in težave celičnega pristopa k ne- celične strukture.

Med kritiki celične teorije tega obdobja običajno navajajo Antona de Baryja (1879) in navajajo njegov stavek, da niso celice tiste, ki tvorijo rastlino, temveč rastlina, ki tvori celice. De Bary ni podrobneje kritiziral celičnega pouka, je pa v botanični reviji, ki jo je urejal, objavil recenzijo, kjer je med drugim pisal o »hegemoniji« celice v pouku botanike. De Bary je poudaril, da od časa Schleidna (kar pomeni njegova »Načela botanike«) skoraj vsi učbeniki začenjajo svojo predstavitev s celico, kar je »bila ali je napaka, ki ima svojo globoko osnovo v hegemoniji celice, utemeljeno s Schleiden, tako rekoč, v prepričanju, da celica tvori rastlino, in ne obratno – rastlina tvori celico.” Ta besedna zveza je zaradi svoje ekspresivnosti postala razširjena in se pogosto pojavlja v poznejših kritikah celične doktrine kot izraz ideje o hegemoniji celote nad njenimi deli.

Na osnovi celične teorije se je utrdila ideja, da so večcelične rastline in živali nastale iz kolonije enoceličnih, kjer so posamezni posamezniki – celice izgubili samostojnost in se spremenili v strukturne dele večceličnega organizma (E. Haeckel, I. I. Mečnikov). Francoski zoolog Yves Delage (1854-1920) je postavil novo hipotezo o nastanku večceličnosti (1896). Po njegovih zamislih bi lahko večcelični organizmi nastali ne preko kolonije protistov, temveč na podlagi delitve telesa večjedrnega protista na ločena enojedrna ozemlja - celice. Delageove ideje so pozneje našle podpornike, večina biologov je ostala pri isti ideji, ki trenutno prevladuje v biologiji.

Številni avtorji so ob koncu prejšnjega in v začetku sedanjega stoletja kritizirali nauk o celici in razvijali idejo, da celica ni zadnja elementarna struktura in da obstajajo življenjske enote, ki so nižje od celice. »Ideolog« tega trenda je bil leipziški histolog Altmann, ki je svoja stališča najprej predstavil v članku »O zgodovini celičnih teorij« (1889), naslednje leto pa je izdal knjigo z naslovom »Elementarni organizmi« (1890). To ni prvi poskus postulacije življenjskih enot pod celico, vendar Altman poskuša zagotoviti morfološko podlago za špekulativne teorije. Ne nasprotuje splošno sprejeti razlagi celice. "Aksiom bioloških pogledov je, da je vse organsko življenje povezano z obliko celice, zato je opis celice predpogoj povsod, kjer se življenjske lastnosti v celoti manifestirajo." Altman ne nasprotuje celični teoriji kot univerzalni shemi zgradbe in razvoja organizma, vztraja le, da celica ni »zadnja« življenjska enota in individualnost. "Verjetno je veliko organiziranih bitij, ki niso celice, ki na podlagi svojih lastnosti ega izgubijo ime," pravi Altman. Morfološko enoto žive snovi vidi v »bioblastih«, ki se mu zdijo pri posebni tehniki obdelave tkiv povsod v sestavi celic. »Zato,« piše, »bioblasti kot morfološke enote v kateri koli materiji so vidni elementi; kot take enote predstavljajo prave osnovne organizme živalskega sveta.« Tako Altman samo postavi svoje bioblaste namesto celic in razširi mejo organske individualnosti.

Altmanova teorija je temeljila na napačno interpretiranih dejstvih, a poleg tega ni imela prednosti pred celično teorijo.

Altmannove bioblaste danes identificiramo deloma s hondriosomi, deloma z različnimi granulami, seveda pa jim nihče ne poskuša pripisati pomena vitalnih enot. Teorija o bioblastih je doživela nekakšen recidiv v idejah o "osnovnem aparatu življenja" kijevskega zoologa M. M. Voskobojnikova (1873-1942), ki je z njimi prvič govoril na 3. vseruski konferenci. kongresu zoologov, anatomov in histologov (1928), nato pa je svoje ideje podrobneje predstavil na 4. kongresu leta 1930.

Naš glasnik bioblastne teorije je bil peterburški histolog G. G. Shlater (1867-1919). V brošuri »Nova smer celične morfologije in njen pomen za biologijo« (1895), nato pa v doktorski disertaciji o strukturi jetrne celice (1898) in v eseju »Celica, bioblast in živa snov«, objavljenem v ruščini. in German (1903) G G. Schlater vztrajno promovira granularno teorijo celične zgradbe in vztraja, da celica ni zadnji nerazgradljivi morfološki element. V govoru, prebranem na letnem srečanju Društva patologov (1910), gre G. G. Schlater v svoji kritični presoji celičnega učenja še dlje. Schlater, ki še vedno zagovarja Altmanovo usmeritev, opozarja na nepravilno nepoznavanje življenjskih lastnosti medcelične snovi, poudarja pomen celovitosti organizmov in pomen neceličnih stanj tkivnih struktur med histogenezo. »Poznavanje histogeneze številnih tkivnih skupin nas prisili, da opustimo priznanje možnosti sledenja kontinuitete katerekoli tkivne celice, saj v zgodnjih obdobjih histogeneze izginejo meje med posameznimi celicami, jedra se razmnožijo in pride do številnih preureditev in preureditev različnih strukturnih elementov splošne sincicijske mase. V takih primerih je nemogoče določiti izvor vsake posamezne celice podobne regije tkiva."

Altman ni bil sam v svojem prizadevanju, da bi premaknil meje organske individualnosti. Tudi botanik Julius Wiesner (1838-1916) si je v svojem velikem delu "Elementarna zgradba in rast organske snovi" (1892) zadal nalogo najti najpreprostejše "elementarne organe". “Kot zadnji, kot pravi prvinski organi, se vzpostavijo plazmomi, zadnji deli telesa rastline in živih organizmov nasploh.” Wiesner se ne zavezuje, da bo prikazal plazmo, kot so Altmanovi bioblasti. Wiesner postulira njihov obstoj; pripisuje jim osnovne lastnosti organske snovi: asimilacijo, rast in sposobnost razmnoževanja z delitvijo. Wiesnerjevi pogledi so prispevali le malo izvirnega, a ideja, da je sposobnost delitve ena bistvenih lastnosti organskih posameznikov, je bila razvita v delih Heidenhaina.

Videli smo, da je bila medcelična snov od časa Virchowa priznana kot pasivni produkt celičnega izločanja, brez vitalnih lastnosti, s katerimi so bile obdarjene le celice. To idejo je prvi podvrgel odločilni kritiki ruski patolog S. M. Lukjanov (1894, 1897). S. M. Lukyanov je v govoru na 5. Pirogovem kongresu Društva ruskih zdravnikov kritiziral Virchowovo idejo o medceličnih snoveh. Poudarja, da »ne samo celice, ampak tudi tako imenovane medcelične snovi sodelujejo pri gradnji večceličnih organizmov« (1894, str. 1). »V pravih medceličnih snoveh se domneva takšna ali drugačna izmenjava, četudi bolj omejena kot v celicah« (str. vii). Zato, pravi avtor, »verjamemo, da večcelični živalski organizem ni sestavljen iz pasivne mase in vanjo vgrajenih aktivnih celic, temveč iz aktivnih celic in aktivnih medceličnih snovi« (str. V). »Očitno moramo sklepati,« je zapisal S. M. Lukyanov, »da ne morejo živeti samo celice in da celična teorija sploh ne omejuje življenja samo v celičnih oblikah« (str. XII). Čeprav Virchowovo stališče še vedno najde zagovornike, večina histologov deli mnenje, ki ga je konec prejšnjega stoletja izrazil Lukyanov.

Na prelomu dveh stoletij je M. D. Lavdovsky (1846-1902), profesor histologije na Vojaškomedicinski akademiji, poskušal napasti Virchowov princip »vsaka celica iz celice«. Leta 1900 je imel skupščinski govor z naslovom "Naše predstave o živi celici", kjer je ostro kritiziral idejo o kontinuiteti celičnega razvoja in dokazal možnost nastanka celice iz "žive snovi, žive snovi", kar je »množica organizirane in nadalje organizirane snovi.« . Še posebej je takšno snov videl v rumenjaku jajca, ki ga M. D. Lavdovsky obravnava kot tvorno snov. Ideje M. D. Lavdovskega naenkrat niso naletele na odziv zaradi nedokončnosti dejanskega gradiva, s katerim je avtor deloval. V našem času je O. B. Lepeshinskaya poskušala obuditi te ideje.

Ne da bi se ustavili pri številnih posebnih delih, ki preučujejo uporabnost celične teorije za posamezna dejstva, že na pragu 19. stoletja naletimo na vrsto del, kjer se nauk o celici obravnava kot pomemben teoretični problem in je kritiziran od različna stališča. Značilno je, da gre v večini primerov za dela avtorjev, ki so poskušali podati splošen povzetek nauka o celici in pri tem kritizirali temeljne koncepte celične teorije.

Eno prvih tovrstnih poročil je zgoraj omenjena knjiga domačega histologa A. G. Gurviča (1904) - "Morfologija in biologija celice". Tu razvije številne določbe, h katerim se pozneje vrne v splošnem tečaju histologije (1923). Po Gurvichu se celična teorija srečuje s težavo v dejstvu, da isti koncept označuje tako jajčece kot tiste strukture, ki so zaradi nadaljnjega razvoja, specializacije in diferenciacije derivati ​​tega jajčeca. A. G. Gurvich meni, da so naslednja vprašanja sporna: 1) ali je večcelični organizem v vseh svojih lastnostih le funkcija posameznih elementov - celic; 2) ali je mogoče verjeti, da imajo ti posamezni elementi praktično zadnjo neodvisno spremenljivost; 3) ali lahko protiste štejemo za prostoživeče celice; 4) ali je primerljivost različnih struktur, imenovanih celice, legitimna. V kritiki A. G. Gurviča je vrsta zanimivih določb, ki niso izgubile svojega pomena. Z Gurvičevimi izhodiščnimi metodološkimi stališči, ki temeljijo na kompleksnem vitalističnem konceptu, se seveda ne moremo strinjati. Vendar tukaj ni mesto, da bi se spuščali v njihovo kritiko.

Zanimive misli o celični teoriji je izrazil Oscar Hertwig leta 1898 v svojem povzetku "Celica in tkiva" (v kasnejših izdajah "Splošna biologija"). V razdelku »O dvojnem pomenu celice kot elementarnega organizma in kot določenega integrativnega dela kompleksnejšega višjega organizma« Hertwig preučuje poglede de Baryja, Sachsa, Whitemana in Rauberja. Čeprav se Hertwig zlasti strinja z njimi, nasprotuje kritiki celične teorije kot celote. Hertwig pride do naslednjega zaključka: »Nobenega enostranskega stališča - niti skrajnega celičnega, niti tistega, izraženega v pogledih Sachsa, Whitemana in Rauberja - ni mogoče imenovati popolnoma pošteno in izčrpno o temi. Tako kot je napaka, če se pri obravnavanju celic izgubi izpred oči pomen celote, od katere sta vendarle odvisna obstoj in način delovanja posamezne celice, bi bilo prav tako napačno poskušati pojasniti način delovanje celote, ne da bi posvetili ustrezno pozornost njenim delom. Zato menim, da se slogana »rastlina tvori celice« in »celice tvorijo rastlino« sploh ne izključujeta. Oba izraza lahko uporabimo, če le pravilno razumemo razmerje, v katerem stojita celica kot del in rastlina kot celota. Samo to je pomembno za razumevanje organizacije rastlin in živali.«

To je pravi način za zastavitev vprašanja; Hertwig tukaj zavzame spontano-dialektično stališče in išče pravi način za rešitev problema. Žal kasneje v svoji »teoriji biogeneze« tega stališča ne zasleduje vedno dosledno. Vsekakor pa je Hertwigova predstavitev zanimiva in vredna pozornosti. Vendar pa Hertwigovo stališče o nujnosti analitično-sintetičnega pristopa k telesu ni bilo pravočasno ovrednoteno in ni odločilno vplivalo na razvoj nauka o celici.

Dobo je sestavil še en pomemben povzetek doktrine celice - knjiga Martina Heidenhaina "Plazma in celica" (1907), prav tako omenjena zgoraj. Heidenhain poudarja, da se je leta 1894, ko je prejel ponudbo za pisanje razdelka »Celica« v Bardelebenovem anatomskem priročniku, v procesu obdelave gradiva soočil s stališčem, da »niso vsa živa bitja skoncentrirana v celicah« in že v naslovu knjige je skušal to dejstvo odraziti. Poleg podrobnega zgodovinskega dela uvaja Heidenhain v svojo knjigo še poglavje »K teoriji celic in tkiv«, kjer odločno zagovarja stališče, da je »pojem žive snovi splošnejše narave kot pojem žive snovi. celica." Heidenhain daje veliko dragocenih pripomb o konceptu celice, ki še niso izgubile svoje pomembnosti. Knjiga M. Heidenhaina in številna njegova naslednja dela so imela pomembno vlogo pri razvoju kritičnega odnosa do ortodoksne oblike celične teorije, v kateri se je uveljavila v začetku našega stoletja. Poleg tega ima Heidenhainova lastna teorija, ki jo predlaga, da bi nadomestila celično predstavitev, številne velike pomanjkljivosti, zaradi katerih je nesprejemljiva z dialektično-materialističnega stališča.

Heidenhain ni zadovoljen s "celično shemo" organizacije. Upravičeno ugotavlja, da je glavna metoda celične teorije analiza. »Schwannovo teorijo,« piše v enem svojih najnovejših del, »je treba dopolniti s sintetično teorijo tkiv, ki naj bi jih povzdignila iz razreda celičnih agregatov v razred celičnih sistemov, ki so oblikovani po določenih, formuliranih zakonitosti, ki jih določa razvoj.«

Heidenhain postavi novo teorijo zgradbe telesa, ki jo imenuje »teorija razdrobljenosti delov telesa« (Teilkorpertheorie). V tej teoriji se naslanja na Wiesnerjevo stališče, da bi morala biti obvezna lastnost organske individualnosti njena sposobnost delitve (cepitve). V nasprotju s celično teorijo, ki sprejema en sam strukturni element - celico, »teorija razdrobljenosti telesnih delov sprejema morfološke individualnosti višjega in nižjega reda, razvrščene v naraščajočem nizu: vsak višji člen izhaja iz posebne kombinacije posameznikov nižjega reda,« - tako Heidenhain označuje glavno idejo svoje teorije (1911, str. 105).

Kakšno je merilo, ki določa, ali je dani subjekt tak posameznik? Po Heidenhainu morajo morfološke tvorbe, umeščene v to serijo, »izpolnjevati zahtevo po razmnoževanju z delitvijo. V tem primeru se lahko deljivost manifestira, resnična, kot v celicah, ali pa se lahko predstavi kot sposobnost cepitve (Spaltungsvermogen) rudimenta; v vsakem primeru pa je v smislu teorije glavna lastnost, najbistvenejši kriterij morfološke individualnosti, celotno telo pa mora biti razgradljivo na sisteme delov telesa nižjega in višjega reda.« Heidenhain takšne morfološke individualnosti imenuje histomeri, če so sestavni del višjega sistema, in histosistemi, če so kompleks nižjih tvorb. Tako je jedro po Heidenhainu histomera v odnosu do celice in histosistem v odnosu do kromosomov. Ob tem loči celične, supracelularne in infracelularne histomere. Heidenhain vključuje infracelularne histomere: jedro, kromosome, kromiole, centre in centriole, klorofilna zrna in njihove derivate, miofibrile in diske, citoplazmatska vlakna, aksialne cilindre in nevrofibrile, hondriosome in Golgijev aparat. Celice in njihove homologe imenuje celični histomeri; supracelični - večcelični kompleksi, ki so sposobni cepitve. Njuna razmerja pojasnjuje z diagrami, kjer prikazuje »popolno« disekcijo celice in mišice po principu teorije frakcionalizacije. Ker Heidenhain ne najde meje deljivosti vidnih struktur, sprejema, da ta meja leži v območju submikroskopske strukture. Zadnja delitvena struktura, ki leži onkraj naše vidnosti, je s Heidenhainovega vidika "osnova vseh živih bitij" - biološka enota, za katero predlaga izraz "protomer".

Tako Heidenhain celici odreka koncept biološke enote in jo obravnava le kot stopnjo organizacije, kot enega od mnogih histomerov, sprejema protomer kot "pravo" biološko enoto. "Teorija protomerov ali teorija elementarne organizacije" je logičen zaključek teorije o drobljenju delov telesa.

Ker je sposobnost cepitve celičnih in infracelularnih histomerov potrebovala manj dokazov (tu se je bilo mogoče zanesti na stara dejstva), se je Heidenhain v naslednjih delih osredotočil na dokazovanje cepitve supracelularnih histomerov - različnih organov. Poskuša pokazati, da njegova teorija ne omogoča samo analize in razgradnje struktur, temveč tudi obratno, s sintezo izpeljati strukturo kompleksne tvorbe iz bolj elementarne. V nasprotju s celično teorijo, čisto analitično doktrino, Heidenhain postavlja svojo teorijo kot sintetično teorijo; od tod tudi ime »sinteziologija« (Synthesiologie), ki se ga je oprijelo.

To je na splošno Heidenhainova teorija, ki jo je predlagal, da nadomesti celično teorijo.

Z metodološke plati pa nas Heidenhainova teorija ne zadovoljuje. Njegova glavna poanta je ideja, da je najbolj bistvena značilnost organskih "individualnih" struktur njihova sposobnost cepitve (Teilbarkeit). Poleg kontroverznosti takega kriterija je sam koncept »sposobnosti razcepa« za Heidenhaina formalne narave. Delitev jedra, cepitev fibril, tvorba "dvojčkov", "trojčkov" v različnih organih - Heidenhain združuje vse te pojave s splošnim konceptom cepitve in iz tega izhaja sposobnost določene strukture za razmnoževanje. Vendar pa so tukaj umetno združeni različni pojavi, ki jih ni mogoče šteti za manifestacijo splošne lastnosti "spliabilnosti". Sposobnost cepitve poznamo tudi v anorganski naravi, predvsem v tako imenovanih tekočih kristalih. Heidenhain obravnava deljivost kot nekakšno notranjo, imanentno značilnost organskih struktur, ne da bi upošteval njihov funkcionalni pomen in stanje, ki ga določa vsota zunanjih in notranjih pogojev. Zato se je težko strinjati s kriterijem individualnosti, ki ga postavlja obravnavana teorija. Koncept individualnosti ohranja pri Heidenhainu metafizični značaj, čeprav skuša z uvedbo pojmov »histomer« in »histosistem« to metafizično naravo preseči. Vendar mu to ne uspe, saj strukturo organizma obravnava kot določen stopničast niz struktur, ki so konjugirane, vendar ne izhajajo druga iz druge.

Koncept biološke enote, »protomer«, ima pri Heidenhainu poleg svoje hipotetičnosti enak metafizični značaj kot v celični doktrini. S tem, ko je to enoto napredoval iz področja mikroskopskih v področje submikroskopskih struktur, ne preseže metafizične narave koncepta organskih elementov. Heidenhain povezuje svojo teorijo s konceptom »kontinuitete življenja« in verjame, da njegovi pogledi upravičujejo rek: omne vivum ex vivo. Tako pride do razkoraka med anorgansko in organsko naravo, pri čemer meni, da je protomer posebna organska struktura, ki je ni mogoče izpeljati iz anorganske narave. Z vidika Heidenhainovih shem povezava med strukturama ostaja nejasna. Po njegovi teoriji tvorijo ločene serije, ki niso povezane med seboj, ne tečejo ena iz druge. Heidenhain torej ob premagovanju metafizičnega pristopa k organizmu kot vsoti delov, ki poskuša sintezo zoperstaviti analizi organizma, ne more preseči metafizične narave antiteze »del ali celota«. Z delitvijo organizma na stopničasto strukturo (namesto homotipske strukture celične teorije) ne preseže relativnosti same delitve.

Heidenhain dela napako, ko poskuša ustvariti splošno strukturno teorijo, ki pokriva področje submikroskopskih, mikroskopskih in makroskopskih struktur. Delitev na ta področja seveda nima resnega znanstvenega pomena, vendar ni dvoma, da v tkivnih strukturah in strukturah takšnega reda, kot so žleze, deli skeleta, črevesne resice, metameri itd., ne obstajajo enaki strukturni vzorci. Tukaj Heidenhain zavzame mehanistično stališče. Njegova sinteza ima enak mehanični značaj. To je sinteza od kvantitativno majhnega k kvantitativno velikemu. V določenih mejah je taka sinteza naravna; pojasnjuje na primer arhitektoniko posameznih organov, zlasti žleznih tvorb, katerih zunanja tvorba s Heidenhainovega vidika dobi določeno jasnost. Toda taka sinteza je nezadostna tam, kjer pride do prehoda iz kvantitete v kvaliteto, kjer nove strukture niso enostavna kvantitativna zapletenost starih (kot so žlezni režnjici, okušalne brbončice, črevesne resice, ki tvorijo dvo-, tro- in polimere), ampak kvalitativno drugačne novotvorbe .

Končno je Heidenhainova teorija le teorija oblikovanega organizma. Ne daje nobenega ključa za razumevanje ontogeneze, slednjo pa pušča povsem izpred oči.

V začetku drugega desetletja našega stoletja je fiziolog A. V. Leontovich (1869-1943) prišel z delom: "Sinkellij kot prevladujoča celična struktura živalskega organizma" (1912). »Telo živali večinoma ni sestavljeno iz celic - elementarnih organizmov,« je zapisal Leontovich, »ampak iz sincelije. Elementarni organizmi so morda le premične celice vezivnega tkiva in krvni levkociti.« »Kljub temu,« ugotavlja avtor, »osnovo vsega naštetega tvori celica: namreč lastnost celice, da v določenih normalnih življenjskih pogojih proizvaja sincelije. Zato ne moremo razglašati, da je celica preživela svoj čas; vedno bo ostal v središču biološke misli. Celično teorijo je treba le še dopolniti s teorijo sincelija in tistimi ugotovitvami, ki jih razgradnja celice na enote nižjega reda že daje in obeta v prihodnosti« (str. 86). V bistvu je Leontovicheva kritika sledila Geizmanovi poti in kazala na pomen neceličnih struktur v telesu.

Težavo uporabe celične teorije v embriogenezi je opazil ameriški embriolog Minot (Charles Sedgwic Minot, 1852-1914). V predavanjih v Jeni in objavljenih v ločeni izdaji (1913) Minot ugotavlja, da delitev na celična ozemlja nima takšnega pomena v embriogenezi, kot se ji pripisuje.

Leta 1911 je angleški protistolog Dobell (Clifford S. Dobell, 1886-1949) temeljno nasprotoval eni od glavnih določb celične doktrine. Poudaril je, da koncept celice meša bistveno različne strukture: integralne organizme (protesti), strukturne dele organizma (tkivne celice) in strukture, potencialno enake celotnemu organizmu (jajčeca). Dobell je predlagal, da se koncept celice rezervira posebej za tkivne celice. V nasprotju s celično shemo delitve organizmov na enocelične in večcelične Dobell meni, da je pravilnejša delitev na celične in necelične organizme. »Individualni protest ni homolog posameznih celic telesa večceličnih rastlin in živali; homologirati ga je mogoče le s celim večceličnim organizmom ... Nepravično je proteste imenovati preprosti, manjvredni, enocelični ali primitivni ... Vsi ti pridevniki so povsem poljubni in njihova uporaba za proteste nikakor ni upravičena, saj slednji razlikujejo od Metazoa in Metaphyta v tem, da so različno organizirani: necelični, v nasprotju z večceličnimi." Dobellova stališča so naletela na širok odziv, tako pozitiven kot negativen. V nadaljevanju se bomo morali vrniti, da bi razpravljali o problemu interpretacije protistov, ki ga je postavil Dobell.

Nemški zoolog Emil Rhode (1904, 1908, 1914, 1916, 1922) je številna dela posvetil kritiki celične teorije. Zbral je veliko literarnih in lastnih podatkov o pomenu neceličnih struktur za morfogenezo, vendar ni bil vedno kritičen do predstavljenih literaturnih podatkov. Njegovo stališče: »pri histogenetski diferenciaciji živali pomembne vloge nimajo celice, temveč večjedrni plazmodij; Vodilni princip razvoja organizmov ni tvorba celic, ampak funkcionalna diferenciacija žive snovi, tj. celoten potek ontogeneze glede na razmnoževanje in diferenciacijo celic. Iz ene skrajnosti: vse so celice, gre Rohde v drugo skrajnost in izjavi: vse je sincicij in plazmodij, celice pa so le sekundarne strukture brez bistvenega pomena. Takšna čisto metafizična rešitev vprašanja ne more voditi na pravo pot. Rodetova dela so naletela na ostre ugovore Yu.Schaxela (Julius Schaxel, 1915, 1917), ki je Rodetu očital njegovo navdušenje nad neceličnimi strukturami in nepreverjenimi dejstvi. Toda Chaxel gre v drugo skrajnost, saj meni, da je povsem celični vidik povsem zadosten za razlago vseh procesov razvoja.

Če najdete napako, označite del besedila in kliknite Ctrl+Enter.

Osnovna načela celične teorije so osnova za razumevanje zakonitosti nastanka in obstoja elementov, sestavljenih iz elementarnih strukturnih enot. Ta biološka posplošitev dokazuje, da življenje obstaja le v celici in da je vsaka »živa celica« celoten sistem, ki je sposoben samostojnega obstoja.

Osnovna načela celične teorije sta oblikovala M. Schleiden in T. Schwann ter dopolnila R. Virchow. Preden so sklepali in oblikovali postulate te teorije, so strokovnjaki preučili dela mnogih svojih predhodnikov. Tako sem leta 1665 prvič na zamašku videl tvorbe, imenovane »celice«. Nato je bilo opisanih veliko rastlin. Kasneje je A. Leeuwenhoek opisal enocelične organizme. V 19. stoletju. izboljšanje zasnove mikroskopa vodi do razširitve pojmov o zgradbi organizmov in uveden je koncept živih tkiv. T. Schwann izvaja primerjalno analizo najmanjše strukturne enote v predstavnikih flore in favne, Schleiden pa izda knjigo "Materiali o fitogenezi".

Glavne določbe celične teorije, ki sta jih razvila Schleiden in Schwann:

  1. Vsi predstavniki flore in favne so sestavljeni iz osnovnih strukturnih enot.
  2. Rast in razvoj rastlinskih in živalskih organizmov se pojavita zaradi nastajanja novih "živih celic".

Ta struktura je najmanjša enota živih bitij, organizem pa je njihova celota.

  1. Celica je osnovna enota živih bitij.
  2. Najmanjše strukturne enote vseh živih bitij so homologne po sestavi, vitalnih procesih in metabolizmu.
  3. Razmnožujejo se materinsko.
  4. Vse osnovne enote živih bitij imajo en začetek, tj. so totipotentni.
  5. Najmanjše enote živih bitij so med seboj združene glede na funkcije, ki jih opravljajo, pri tem pa tvorijo kompleksnejše strukture (tkivo, organ in organski sistem).
  6. Vsaka »živa celica« je odprt sistem, ki je sposoben samostojno uravnavati procese obnove, razmnoževanja in vzdrževanja homeostaze.

V zadnjih letih (po številnih znanstvenih odkritjih) je bila ta teorija razširjena, dopolnjena z novimi informacijami. Ni pa povsem sistematizirana, zato si njene postulate nekateri razlagajo precej poljubno. Razmislimo o najpogostejših dodatnih določbah celične teorije:

  1. Najmanjše strukturne enote predjedrnih in jedrnih organizmov po svoji sestavi in ​​zgradbi niso povsem enake.
  2. Kontinuiteta prenosa dednih informacij velja tudi za nekatere organele (kloroplaste, mitohondrije, kromosome, gene) »žive celice«.
  3. Čeprav so osnovne enote živih bitij totipotentne, je delo njihovih genov drugačno. To je tisto, kar vodi do njihove diferenciacije.
  4. Večcelični organizmi so kompleksen sistem, katerega delovanje poteka zaradi kemičnih dejavnikov, humoralne in živčne regulacije.

Tako so glavne določbe celične teorije splošno sprejeta biološka posplošitev, ki dokazuje enotnost načela strukture, obstoja in razvoja vseh živih bitij s celično strukturo.

Prvič je celice oziroma celične stene (lupine) odmrlih celic v rezih plute z mikroskopom odkril angleški znanstvenik Robert Hooke leta 1665. On je bil tisti, ki je predlagal izraz "celica".
Kasneje je Nizozemec A. Van Leeuwenhoek v kapljicah vode odkril številne enocelične organizme, v človeški krvi pa rdeče krvničke (eritrocite).

Dejstvo, da imajo vse žive celice poleg celične membrane še notranjo vsebino, poltekočo želatinasto snov, so znanstveniki lahko odkrili šele v začetku 19. stoletja. To poltekočo želatinasto snov so poimenovali protoplazma. Leta 1831 so odkrili celično jedro in vso živo vsebino celice – protoplazmo – začeli deliti na jedro in citoplazmo.

Kasneje, ko so se mikroskopske tehnike izboljšale, so v citoplazmi odkrili številne organele (beseda "organoid" ima grške korenine in pomeni "organu podoben"), citoplazmo pa so začeli deliti na organele in tekoči del - hialoplazmo.

Znani nemški znanstveniki, botanik Matthias Schleiden in zoolog Theodor Schwann, ki sta se aktivno ukvarjala z rastlinskimi in živalskimi celicami, sta prišla do zaključka, da imajo vse celice podobno zgradbo in so sestavljene iz jedra, organelov in hialoplazme. Kasneje v letih 1838-1839 so oblikovali osnovna načela celične teorije. Po tej teoriji je celica osnovna strukturna enota vseh živih organizmov, tako rastlinskih kot živalskih, proces rasti organizmov in tkiv pa zagotavlja proces nastajanja novih celic.

20 let pozneje je nemški anatom Rudolf Virchow naredil še eno pomembno posplošitev: nova celica lahko nastane le iz prejšnje celice. Ko je postalo jasno, da sta tudi semenčica in jajčece celici, ki se med seboj povezujeta v procesu oploditve, je postalo jasno, da je življenje iz generacije v generacijo neprekinjeno zaporedje celic. Z razvojem biologije in odkrivanjem procesov celične delitve (mitoze in mejoze) se je celična teorija dopolnjevala z vedno več novimi določbami. V sodobni obliki je mogoče glavne določbe celične teorije oblikovati na naslednji način:

1. Celica je osnovna strukturna, funkcionalna in genetska enota vseh živih organizmov in najmanjša enota živega bitja.

Ta postulat je sodobna citologija v celoti dokazala. Poleg tega je celica sistem, ki se samoregulira in samoreproducira, odprt za izmenjavo z zunanjim okoljem.

Trenutno so se znanstveniki naučili izolirati različne komponente celice (do posameznih molekul). Mnoge od teh komponent lahko celo delujejo neodvisno, če so zagotovljeni pravi pogoji. Na primer, kontrakcije aktin-miozinskega kompleksa lahko povzroči dodajanje ATP v epruveto. Tudi umetna sinteza beljakovin in nukleinskih kislin je v našem času postala realnost, a vse to so le deli življenja. Za popolno delovanje vseh teh kompleksov, ki tvorijo celico, so potrebne dodatne snovi, encimi, energija itd. In samo celice so neodvisni in samoregulativni sistemi, ker imeti vse potrebno za polno življenje.

2. Struktura celic, njihova kemična sestava in glavne manifestacije vitalnih procesov so podobni pri vseh živih organizmih (enoceličnih in večceličnih).

V naravi obstajata dve vrsti celic: prokariontske in evkariontske. Kljub nekaterim razlikam, to pravilo zanje velja.
Splošno načelo celične organizacije je določeno s potrebo po izvajanju številnih obveznih funkcij, katerih cilj je ohranjanje vitalne aktivnosti samih celic. Na primer, vse celice imajo membrano, ki po eni strani izolira svojo vsebino od okolja, po drugi strani pa nadzoruje pretok snovi v celico in iz nje.

Organele ali organele so stalne specializirane strukture v celicah živih organizmov. Organele različnih organizmov imajo skupen strukturni načrt in delujejo po skupnih mehanizmih. Vsaka organela je odgovorna za določene funkcije, ki so vitalne za celico. Zahvaljujoč organelom se v celicah pojavi energetski metabolizem, biosinteza beljakovin in pojavi se sposobnost razmnoževanja. Organele so začeli primerjati z organi večceličnega organizma, od tod tudi ta izraz.

Pri večceličnih organizmih je jasno vidna velika pestrost celic, kar je povezano z njihovo funkcionalno specializacijo. Če primerjate na primer mišične in epitelne celice, boste opazili, da se med seboj razlikujejo po prednostnem razvoju različnih vrst organelov. Celice pridobijo značilnosti funkcionalne specializacije, ki so potrebne za opravljanje določenih funkcij, kot posledica celične diferenciacije med ontogenezo.

3. Vsaka nova celica lahko nastane samo kot posledica delitve matične celice.

Razmnoževanje celic (tj. povečanje njihovega števila), bodisi prokariontskih bodisi evkariontskih, lahko nastane le z delitvijo obstoječih celic. Pred delitvijo nujno sledi postopek predhodnega podvajanja genskega materiala (replikacija DNK). Začetek življenja organizma je oplojeno jajčece (zigota), tj. celica, ki nastane s fuzijo jajčeca in semenčice. Ostala raznolikost celic v telesu je rezultat neštetih delitev. Tako lahko rečemo, da so vse celice v telesu povezane, da se razvijajo na enak način iz istega izvora.

4. Večcelični organizmi so živi organizmi, sestavljeni iz številnih celic. Večina teh celic je diferenciranih, tj. razlikujejo po zgradbi, funkcijah in tvorijo različna tkiva.

Večcelični organizmi so integralni sistemi specializiranih celic, ki jih uravnavajo medcelični, živčni in humoralni mehanizmi. Treba je razlikovati med večceličnostjo in kolonialnostjo. Kolonialni organizmi nimajo diferenciranih celic, zato ni delitve telesa na tkiva. Večcelični organizmi poleg celic vsebujejo tudi necelične elemente, na primer medcelično snov vezivnega tkiva, kostnega matriksa in krvne plazme.

Posledično lahko rečemo, da je vsa življenjska aktivnost organizmov od njihovega rojstva do smrti: dednost, rast, metabolizem, bolezen, staranje itd. - vse to so različni vidiki delovanja različnih telesnih celic.

Celična teorija je imela velik vpliv na razvoj ne le biologije, ampak tudi naravoslovja nasploh, saj je postavila morfološke osnove enotnosti vseh živih organizmov in dala splošno biološko razlago življenjskih pojavov. Po svojem pomenu celična teorija ni slabša od tako izjemnih dosežkov znanosti, kot je zakon transformacije energije ali evolucijska teorija Charlesa Darwina. Torej, celica - osnova za organizacijo predstavnikov kraljestev rastlin, gliv in živali - je nastala in se razvila v procesu biološke evolucije.

Celična teorija Celična struktura je glavna, vendar ne edina oblika obstoja življenja. Viruse lahko štejemo za necelične oblike življenja. Res je, da kažejo znake življenja (metabolizem, sposobnost razmnoževanja itd.) samo znotraj celic, zunaj celic pa je virus kompleksna kemična snov. Po mnenju večine znanstvenikov so virusi v svojem izvoru povezani s celico, so del njenega genetskega materiala, "divjih" genov. Izkazalo se je, da obstajata dve vrsti celic – prokariontske (celice bakterij in arhebakterij), ki nimajo jedra, omejenega z membranami, in evkariontske (celice rastlin, živali, gliv in protistov), ​​ki imajo jedro obdano z dvojna membrana z jedrnimi porami. Obstaja veliko drugih razlik med prokariontskimi in evkariontskimi celicami. Večina prokariontov nima notranjih membranskih organelov, večina evkariontov pa ima mitohondrije in kloroplaste. Po teoriji simbiogeneze so ti polavtonomni organeli potomci bakterijskih celic. Tako je evkariontska celica sistem višjega nivoja organizacije, zato je ni mogoče šteti za povsem homologno bakterijski celici (bakterijska celica je homologna enemu mitohondriju človeške celice).

Celična teorija je organizem obravnavala kot vsoto celic, življenjske manifestacije organizma pa so bile raztopljene v vsoti življenjskih manifestacij njegovih sestavnih celic. Glede na to, da je celica univerzalni strukturni element, je celična teorija obravnavala tkivne celice in gamete, protiste in blastomere kot popolnoma homologne strukture. Uporabnost koncepta celice za protiste je kontroverzno vprašanje v celični teoriji v smislu, da je veliko kompleksnih večjedrnih protističnih celic mogoče obravnavati kot nadcelične strukture. V tkivnih celicah, zarodnih celicah in protistih se kaže splošna celična organizacija, izražena v morfološkem ločevanju karioplazme v obliki jedra, vendar teh struktur ni mogoče šteti za kvalitativno enakovredne, saj vse njihove posebne značilnosti presegajo koncept "celica". Zlasti gamete živali ali rastlin niso le celice večceličnega organizma, temveč posebna haploidna generacija njihovega življenjskega cikla, ki ima genetske, morfološke in včasih okoljske značilnosti in je podvržena neodvisnemu delovanju naravne selekcije. Hkrati imajo skoraj vse evkariontske celice nedvomno skupen izvor in niz homolognih struktur - citoskeletne elemente, ribosome evkariontskega tipa itd.



Dogmatična celična teorija je ignorirala specifičnost neceličnih struktur v telesu ali pa jih je celo prepoznala kot Virchow kot nežive. Dejansko so v telesu poleg celic večjedrne nadcelične strukture (sincicij, simplasti) in brezjedrna medcelična snov, ki ima sposobnost presnove in je zato živa. Ugotoviti specifičnost njihovih življenjskih manifestacij in njihov pomen za telo je naloga sodobne citologije. Hkrati se tako večjedrne strukture kot zunajcelična snov pojavljajo samo iz celic. Sincicij in simplasti večceličnih organizmov so produkt zlitja prvotnih celic, zunajcelična snov pa je produkt njihovega izločanja, t.j. nastane kot posledica presnove celic. Problem dela in celote je metafizično razrešila ortodoksna celična teorija: vsa pozornost je bila prenesena na dele organizma – celice ali »elementarne organizme«.

3-Zgradba in funkcije protoplasta Vsebina protoplasta rastlinska celica; je sestavljen iz celične membrane, citoplazme in jedra, vendar ne vključuje celične membrane. Protoplaste pridobivamo umetno za kloniranje in regeneracijo celih regij iz njih, za uporabo v celičnem inženiringu. Sestava protoplasta vključuje citoplazmo (C) in eno ali več jeder. Po kemični sestavi P vsebuje beljakovine, maščobe, ogljikove hidrate in minerale. P je 75-90% vode. Beljakovine se lahko povezujejo z drugimi organskimi spojinami in tvorijo kompleksne spojine – proteine

4- Zgradba in splošne značilnosti celičnih membran. Plazemska (citoplazemska) membrana je bistvena sestavina vsake celice. Omejuje celico in skrbi za ohranjanje obstoječih razlik med celično vsebino in okoljem. Membrana služi kot visoko selektiven "vstopni" selektivni filter in je odgovorna za aktivni transport snovi v celico in iz nje. Citoplazmatsko membrano rastlinske celice običajno imenujemo plazmalema. Kot vsaka biološka membrana je lipidni dvosloj z velikim številom beljakovin. Osnova lipidnega dvosloja so fosfolipidi. Poleg njih lipidni sloj vključuje glikolipide in sterole. Lipidi se precej aktivno gibljejo znotraj svoje monoplasti, možni pa so tudi njihovi prehodi iz ene enoplastne plasti v drugo. Ta prehod, imenovan "flip-flop" (iz angleškega flip-flop), izvede encim flipaza. Poleg lipidov in beljakovin so v plazmalemi prisotni ogljikovi hidrati. Razmerje lipidov, beljakovin in ogljikovih hidratov v plazemski membrani rastlinske celice je približno 40 : 40 : 20. Membranski proteini so na različne načine povezani z lipidnim dvoslojem. Sprva so bili membranski proteini razdeljeni na dve glavni vrsti: periferne in integralne. Periferni proteini so povezani z membrano tako, da se vežejo na integralne proteine ​​ali lipidni dvosloj s šibkimi vezmi: vodikovimi, elektrostatičnimi, solnimi mostovi. Večinoma so topni v vodi in se zlahka ločijo od membrane, ne da bi jo uničili. Nekateri periferni proteini zagotavljajo komunikacijo med membranami in citoskeletom. Integralni membranski proteini so netopni v vodi.

Membrane, vrste, sestava in funkcije.Membrane- celične strukture lipoproteinske narave, ločujejo celično vsebino od zunanjega okolja, uravnavajo izmenjavo snovi med celico in okoljem, delijo protoplast na kompartmente ali kompartmente, namenjene določenim specializiranim presnovnim potem. Nekaj ​​kemije. reakcije, zlasti svetlobne reakcije fotosinteze v kloroplastih ali oksidativne fosforilacije med dihanjem v mitohondrijih, potekajo na samih membranah. Na membranah so receptorska mesta za prepoznavanje zunanjih dražljajev (hormonov ali drugih kemičnih snovi), ki prihajajo iz okolja. okolja ali iz drugega dela telesa. Razlikovati zunanje omejevalne membrane, vključno s protoplazmatsko membrano (plazmalema), vakuolo (tonoplat), jedrom, mitohondriji, plastidi, lizosomi in podenotami diktiosomov, kot tudi notranje citoplazemske membrane (EDM), mitohondrije in plastide. Membrane imajo naslednje sveto: mobilnost, fluidnost, sposobnost zapiranja, polprepustnost glede na turgorski tlak. Splošne funkcije membran: bariera, selektivna prepustnost za ione in metabolite, mesto lokalizacije integralnih proteinov. Posebne funkcije: transport na kratke razdalje po simplastu, fotosintetska fosforilacija, oksidativna fosforilacija, lokacija redoks sistema, receptor. Chem. spojina: beljakovine, lipidi, voda, polisaharidi, kalcij.

Lastnosti membrane. Membrane so zelo dinamične strukture. Hitro si opomorejo od poškodb in se tudi raztezajo in krčijo s celičnimi gibi. Najpomembnejša lastnost membrane je tudi selektivna prepustnost. To pomeni, da molekule in ioni prehajajo skozi njo z različnimi hitrostmi in večja kot je velikost molekul, počasnejša je hitrost, s katero prehajajo skozi membrano. Ta lastnost opredeljuje plazemsko membrano kot osmotsko pregrado. Voda in plini, raztopljeni v njej, imajo največjo prodorno sposobnost; Ioni prehajajo skozi membrano veliko počasneje. Naloge bioloških membran so naslednje: Omejujejo vsebino celice od zunanjega okolja in vsebino organelov od citoplazme. Zagotavljajo transport snovi v celico in iz nje, iz citoplazme v organele in obratno. Delujejo kot receptorji (sprejemanje in pretvarjanje kemikalij iz okolja, prepoznavanje celičnih snovi itd.). So katalizatorji (zagotavljajo skorajmembranske kemične procese). Sodelujte pri pretvorbi energije.

5-struktura in funkcije endoplazmatskega retikuluma. Endoplazmat in celični retikulum, endoplazmatski retikulum(ER) je kompleksen sistem kanalčkov, obdanih z membranami (6-7 nm), ki prodirajo skozi celotno debelino citoplazme. Kanali imajo razširitve - cisterne, ki se lahko ločijo v velike vezikle in se združijo v vakuole. Kanali in rezervoarji EPR so napolnjeni z elektronsko prosojno tekočino, ki vsebuje topne beljakovine in druge spojine. Ribosome je mogoče pritrditi na membrano ER. Zaradi tega postane površina membran hrapava. Takšne membrane se imenujejo zrnate, v nasprotju z gladkimi - agranularnimi. Membrane ER so povezane z jedrno membrano. Obstajajo dokazi, da endoplazmatski retikulum nastane zaradi izboklin, ki nastanejo na zunanji jedrski membrani. Po drugi strani se jedrska ovojnica ponovno ustvari iz veziklov ER v fazi telofaze.Fiziološki pomen endoplazmatskega retikuluma je raznolik. Membrane ER delijo celico v ločene predelke in delijo celico po citoplazmi. Golgijev aparat ima dva konca, dva pola: na enem polu, nastajajočem, nastajajo nove cisterne, na drugem polu, izločevalnem, nastajajo vezikli. Oba procesa potekata neprekinjeno: ko ena posoda tvori mehurčke in se tako razpusti, njeno mesto prevzame druga posoda. Razdalja med posameznimi rezervoarji je konstantna (20-25 nm). Ena glavnih funkcij Golgijevega aparata je kopičenje in izločanje snovi, predvsem ogljikovih hidratov, kar se kaže v njegovem sodelovanju pri tvorbi celične membrane in plazmaleme. Hkrati lahko cisterne Golgijevega aparata očitno služijo za odstranjevanje nekaterih snovi, ki jih proizvaja celica.

6 - Vakuole - veliki membranski vezikli ali votline v citoplazmi, napolnjene celični sok. Vakuole nastanejo v rastlinskih in glivnih celicah iz mehurčkom podobnih podaljškov endoplazmatskega retikuluma ali iz veziklov Golgijevega kompleksa. V meristematskih celicah rastlin se najprej pojavijo številne majhne vakuole. Ko zrastejo, se združijo v centralna vakuola ki zavzema do 70-90% volumna celice in jo lahko predrejo niti citoplazme (slika 1.12).

riž. 1.12. Vakuola v rastlinski celici: 1 - vakuola; 2 - citopazmatične vrvice; 3 - jedro; 4 - kloroplasti.

Vsebina vakuol - celični sok. Je vodna raztopina različnih anorganskih in organskih snovi. Večinoma gre za produkte metabolizma protoplastov, ki se lahko pojavijo in izginejo v različnih obdobjih celičnega življenja. Kemična sestava in koncentracija celičnega soka sta zelo različni in odvisni od vrste rastline, organa, tkiva in stanja celice. Celični sok vsebuje soli, sladkorje (predvsem saharozo, glukozo, fruktozo), organske kisline (jabolčno, citronsko, oksalno, ocetno itd.), aminokisline in beljakovine. Te snovi so vmesni produkti presnove, ki se začasno odstranijo iz metabolizma celice v vakuolo. So rezervni celične snovi.

Poleg rezervnih snovi, ki jih je mogoče ponovno uporabiti pri presnovi, vsebuje celični sok fenole, čreslovine (tanine), alkaloide in antociane, ki se iz presnove izločijo v vakuolo in tako izolirajo iz citoplazme.

Tanini so še posebej pogosti v celičnem soku (pa tudi v citoplazmi in membranah) celic v listih, lubju, lesu, nezrelih plodovih in semenskih lupinah. Alkaloidi so prisotni na primer v kavnih semenih (kofein), plodovih maka (morfin) in kokoši (atropin), steblih in listih volčjega boba (lupinin) itd. Menijo, da tanini s svojim trpkim okusom, alkaloidi in strupeni polifenoli opravljajo zaščitno funkcijo: njihov strupen (običajno grenak) okus in neprijeten vonj odganjajo rastlinojede živali, kar preprečuje, da bi jih pojedli.

Vakuole pogosto kopičijo tudi končne produkte celične aktivnosti. (odpadki). Takšna snov za rastlinske celice je kalcijev oksalat, ki se odlaga v vakuolah v obliki kristalov različnih oblik.

Celični sok številnih rastlin vsebuje pigmenti, daje celičnemu soku različne barve. Pigmenti določajo barvo venčkov cvetov, plodov, popkov in listov ter korenin nekaterih rastlin (na primer pesa).

Celični sok nekaterih rastlin vsebuje fiziološko aktivne snovi - fitohormoni (regulatorji rasti), fitoncidi, encimi. V slednjem primeru vakuole delujejo kot lizosomi. Po celični smrti membrana vakuole izgubi selektivno prepustnost in iz nje sproščeni encimi povzročijo avtolizo celice.

Funkcije vakuol naslednji:

Vakuole igrajo pomembno vlogo pri absorpciji vode v rastlinskih celicah. Voda z osmozo skozi njeno membrano vstopi v vakuolo, katere celični sok je bolj koncentriran kot citoplazma, in pritiska na citoplazmo in s tem na celično membrano. Posledično se v celici razvije turgorski tlak, ki določa relativno togost rastlinskih celic in povzroči raztezanje celic med njihovo rastjo.

V skladiščnih tkivih rastlin je namesto ene osrednje pogosto več vakuol, v katerih se kopičijo rezervna hranila (maščobe, beljakovine). Kontraktilne (pulzirajoče) vakuole služijo za osmotsko regulacijo predvsem pri sladkovodnih praživalih, saj voda iz okoliške hipotonične raztopine z osmozo nenehno vstopa v njihove celice (koncentracija snovi v rečni ali jezerski vodi je veliko nižja od koncentracije snovi v celicah praživali). Kontraktilne vakuole absorbirajo odvečno vodo in jo nato s kontrakcijami izločijo.

8 -Kemična sestava steklene stene Celična stena rastlinskih celic je sestavljena predvsem iz polisaharidov. Vse komponente, ki tvorijo celično steno, lahko razdelimo v 4 skupine: Strukturni komponente, ki jih v večini avtotrofnih rastlin predstavlja celuloza. Komponente matrika, t.j. glavna snov, polnilo lupine - hemiceluloze, beljakovine, lipidi. komponente, oblaganje celična stena, (t.j. naložena in obložena z notranje strani) - lignin in suberin.

komponente, adkrustiranje steno, tj. odložen na njegovi površini - kutin, vosek. Glavna strukturna komponenta lupine je celuloza predstavljajo nerazvejane polimerne molekule, sestavljene iz 1000-11000 ostankov - D glukoze, med seboj povezanih z glikozidnimi vezmi. Prisotnost glikozidnih vezi ustvarja možnost nastanka navzkrižnih povezav. Zaradi tega se dolge in tanke molekule celuloze združijo v elementarne fibrile ali micele. Vsaka micela je sestavljena iz 60-100 vzporednih celuloznih verig. Na stotine micelov je združenih v micelarne vrste in tvorijo mikrofibrile s premerom 10-15 nm. Celuloza ima kristalne lastnosti zaradi urejene razporeditve micel v mikrofibrilah. Mikrofibrile pa se med seboj prepletajo kot niti v vrvi in ​​združujejo v makrofibrile. Makrofibrile so debele približno 0,5 µm. in lahko dosežejo dolžino 4 mikrone. Celuloza nima ne kislih ne alkalnih lastnosti. Struktura celične stene Celična stena (ovojnica) je sestavni del rastlinskih in glivičnih celic in je produkt njihove vitalne aktivnosti. Celicam daje mehansko trdnost, ščiti njihovo vsebino pred poškodbami in prekomerno izgubo vode, ohranja celično obliko in velikost ter preprečuje razpad celic v hipotoničnem okolju. Celična stena sodeluje pri absorpciji in izmenjavi različnih ionov, torej je ionski izmenjevalec. Snovi se prenašajo skozi celično steno.Celična stena vključuje strukturne komponente (celuloza pri rastlinah in hitin pri glivah), sestavine matriksa (hemiceluloza, pektin, beljakovine), sestavine ovojnice (lignin, suberin) in snovi, ki se nalagajo na površini membrane. (kotin in vosek).

Funkcije celične stene Celične stene zagotavljajo posameznim celicam in rastlini kot celoti mehansko trdnost in oporo. V nekaterih tkivih se moč poveča z obsežno lignifikacijo (majhne količine lignina, prisotnega v vseh celičnih stenah). Lignifikacija celičnih sten ima posebno pomembno vlogo pri drevesnih in grmovnih vrstah. . Sorodnik togost celične stene in odpornost proti raztezanju določata trdnost celic, ko voda vstopi vanje z osmozo. To poveča podporno funkcijo v vseh rastlinah in služi kot edini vir podpore za zelnate rastline in organe, kot so listi, tj. tam, kjer ni sekundarne rasti. Celične stene tudi ščitijo celice pred zlomom v hipotoničnem okolju.

Orientacija celuloznih mikrofibril omejuje in v določeni meri uravnava tako rast kot obliko celic, saj je sposobnost celice za raztezanje odvisna od lokacije teh mikrofibril. Če so na primer mikrofibrile nameščene čez celico in jo obkrožajo kot z obroči, se bo celica, v katero vstopi voda z osmozo, raztegnila v vzdolžni smeri. Entodermalne celične stene korenin impregnirani s suberinom in zato služijo kot ovira za gibanje vode. V nekaterih celicah njihove spremenjene stene hranijo zaloge hranil; Na ta način se na primer v nekaterih semenih shranjujejo hemiceluloze.

9-Splošne značilnosti razreda rastlinskih beljakovin. Beljakovine (proteini, polipeptidi) so visokomolekularne organske snovi, sestavljene iz alfa-aminokislin, povezanih v verigo s peptidno vezjo. V živih organizmih je aminokislinska sestava beljakovin določena z genetsko kodo, v večini primerov se pri sintezi uporabi 20 standardnih aminokislin. Številne njihove kombinacije dajejo široko paleto lastnosti beljakovinskih molekul. Poleg tega so aminokisline v proteinu pogosto podvržene posttranslacijskim modifikacijam, ki se lahko pojavijo tako preden protein začne opravljati svojo funkcijo kot med njegovim "delom" v celici. Pogosto v živih organizmih več beljakovinskih molekul tvori kompleksne komplekse, na primer fotosintetski kompleks. Funkcije beljakovin v celicah živih organizmov so bolj raznolike kot funkcije drugih biopolimerov - polisaharidov in DNK. Tako encimski proteini katalizirajo nastanek biokemičnih reakcij in igrajo pomembno vlogo pri presnovi. Nekateri proteini imajo strukturno ali mehansko funkcijo in tvorijo citoskelet, ki ohranja obliko celic. Beljakovine igrajo pomembno vlogo tudi v celičnih signalnih sistemih, pri imunskem odzivu in v celičnem ciklu.Beljakovine so pomemben del prehrane živali in ljudi, saj njihova telesa ne morejo sintetizirati vseh potrebnih aminokislin in nekatere od njih izvirajo iz beljakovinska živila. Med procesom prebave encimi razgradijo zaužite beljakovine v aminokisline, ki se uporabijo pri biosintezi telesnih beljakovin ali pa so podvržene nadaljnji razgradnji za proizvodnjo energije.Določanje aminokislinskega zaporedja prve beljakovine, insulina, s sekvenciranjem beljakovin je prineslo Fredericka Sangerja Nobelovo nagrado za kemijo leta 1958. Prvi tridimenzionalni strukturi proteinov hemoglobina in mioglobina sta leta 1958 z rentgensko difrakcijo pridobila Max Perutz oziroma John Kendrew, za kar sta leta 1962 prejela Nobelovo nagrado za kemijo.

Funkcije beljakovin:

Tako kot druge biološke makromolekule (polisaharidi, lipidi) in nukleinske kisline so tudi beljakovine nujne sestavine vseh živih organizmov, sodelujejo v večini življenjskih procesov celice. Beljakovine izvajajo presnovo in energijske transformacije. Beljakovine so del celičnih struktur - organelov, izločajo se v zunajcelični prostor za izmenjavo signalov med celicami, hidrolizo hrane in tvorbo medcelične snovi. Beljakovine zaradi svoje encimske aktivnosti opravljajo številne funkcije. Tako so encimi motorični protein miozin, regulatorni proteini protein kinaze, transportni protein natrij-kalij adenozin trifosfataza itd. Katalitska funkcija Najbolj znana vloga beljakovin v telesu je kataliza različnih kemičnih reakcij. Encimi so skupina beljakovin, ki imajo specifične katalitične lastnosti, to pomeni, da vsak encim katalizira eno ali več podobnih reakcij. Encimi katalizirajo reakcije razgradnje kompleksnih molekul (katabolizem) in njihovo sintezo (anabolizem), pa tudi replikacijo in popravljanje sinteze DNA in matrice RNA. Znanih je nekaj tisoč encimov; med njimi, kot je pepsin, razgrajujejo beljakovine med prebavo. Med procesom posttranslacijske modifikacije nekateri encimi dodajo ali odstranijo kemične skupine na drugih proteinih. Znanih je približno 4000 reakcij, ki jih katalizirajo proteini. Pospešek reakcije zaradi encimske katalize je včasih ogromen: na primer, reakcija, ki jo katalizira encim orotat karboksilaza, poteka 1017-krat hitreje kot nekatalizirana (78 milijonov let brez encima, 18 milisekund z udeležbo encim). Molekule, ki se vežejo na encim in se zaradi reakcije spremenijo, imenujemo substrati. Čeprav so encimi običajno sestavljeni iz več sto aminokislin, le majhen del njih sodeluje s substratom, še manjše število – v povprečju 3–4 aminokisline, ki se pogosto nahajajo daleč narazen v primarnem zaporedju aminokislin – pa je neposredno vključenih v katalizi. Del encima, ki pritrjuje substrat in vsebuje katalitske aminokisline, se imenuje aktivno mesto encima.

Strukturna funkcija Strukturni proteini citoskeleta kot nekakšna ojačitev dajejo obliko celicam in številnim organelom ter sodelujejo pri spreminjanju oblike celic. Večina strukturnih proteinov je filamentnih proteinov: na primer, monomera aktina in tubulina sta globularna, topna proteina, vendar po polimerizaciji tvorita dolge filamente, ki tvorijo citoskelet, kar celici omogoča, da ohrani svojo obliko. Kolagen in elastin sta glavni sestavini medcelične snovi vezivnega tkiva (na primer hrustanca), drugo strukturno beljakovino, keratin, pa sestavljajo lasje, nohti, ptičje perje in nekatere školjke.

Zaščitna funkcija Obstaja več vrst zaščitnih funkcij beljakovin:

Fizično varovanje. Pri tem sodeluje kolagen - beljakovina, ki tvori osnovo medcelične snovi vezivnega tkiva (vključno s kostmi, hrustancem, kitami in globokimi plastmi kože) dermis); keratin, ki tvori osnovo poroženelih lusk, las, perja, rogov in drugih derivatov povrhnjice. Običajno se takšni proteini obravnavajo kot proteini s strukturno funkcijo. Primeri te skupine beljakovin so fibrinogeni in trombini, ki sodelujejo pri strjevanju krvi.

Kemična zaščita. Vezava toksinov na beljakovinske molekule lahko zagotovi njihovo razstrupljanje. Imunska zaščita. Beljakovine, ki sestavljajo kri in druge biološke tekočine, so vključene v obrambni odziv telesa na poškodbe in napade patogenov. Beljakovine sistema komplementa in protitelesa (imunoglobulini) spadajo v beljakovine druge skupine; nevtralizirajo bakterije, viruse ali tuje beljakovine. Protitelesa, ki so del adaptivnega imunskega sistema, se vežejo na snovi, antigene, ki so danemu organizmu tuje, in jih s tem nevtralizirajo ter usmerijo na mesta uničenja. Protitelesa se lahko izločajo v zunajcelični prostor ali vgradijo v membrane specializiranih limfocitov B, imenovanih plazemske celice. Medtem ko imajo encimi omejeno afiniteto za substrat, ker lahko premočna vezava na substrat moti katalizirano reakcijo, obstojnost vezave protitelesa na antigen ni na noben način omejena.

Regulativna funkcijaŠtevilne procese znotraj celic uravnavajo beljakovinske molekule, ki ne služijo niti kot vir energije niti kot gradbeni material za celico. Ti proteini uravnavajo transkripcijo, translacijo, spajanje, pa tudi aktivnost drugih proteinov itd. Beljakovine opravljajo svojo regulatorno funkcijo bodisi z encimsko aktivnostjo (npr. protein kinaza) bodisi s specifično vezavo na druge molekule, kar običajno vpliva na interakcijo z te molekule encimi. Gensko prepisovanje torej določa vezava transkripcijskih faktorjev – aktivatorskih proteinov in represorskih proteinov – na regulatorna zaporedja genov. Na ravni prevajanja je branje številnih mRNK regulirano tudi s pritrditvijo proteinskih faktorjev, razgradnjo RNK in proteinov pa prav tako izvajajo specializirani proteinski kompleksi. Najpomembnejšo vlogo pri uravnavanju znotrajceličnih procesov imajo proteinske kinaze - encimi, ki aktivirajo ali zavirajo aktivnost drugih beljakovin tako, da nanje vežejo fosfatne skupine.

Funkcija signala Signalna funkcija beljakovin je sposobnost beljakovin, da služijo kot signalne snovi, ki prenašajo signale med celicami, tkivi, organi in različnimi organizmi. Signalna funkcija je pogosto kombinirana z regulatorno funkcijo, saj številni znotrajcelični regulatorni proteini prav tako prenašajo signale. Signalno funkcijo opravljajo hormonski proteini, citokini, rastni faktorji itd. Celice medsebojno delujejo s pomočjo signalnih proteinov, ki se prenašajo skozi medcelično snov. Takšni proteini vključujejo na primer citokine in rastne faktorje. Citokini so majhne peptidne informacijske molekule. Uravnavajo interakcije med celicami, določajo njihovo preživetje, spodbujajo ali zavirajo rast, diferenciacijo, funkcionalno aktivnost in apoptozo ter zagotavljajo koordinacijo delovanja imunskega, endokrinega in živčnega sistema. Primer citokinov je faktor tumorske nekroze, ki prenaša vnetne signale med telesnimi celicami.

Transportna funkcija Topne beljakovine, ki sodelujejo pri transportu majhnih molekul, morajo imeti visoko afiniteto (afiniteto) do substrata, ko je ta prisoten v visoki koncentraciji, in se zlahka sprostijo na mestih z nizko koncentracijo substrata. Primer transportnih beljakovin je hemoglobin, ki prenaša kisik iz pljuč v druga tkiva in ogljikov dioksid iz tkiv v pljuča, pa tudi njemu homologne beljakovine, ki jih najdemo v vseh kraljestvih živih organizmov. Nekateri membranski proteini sodelujejo pri transportu majhnih molekul skozi celično membrano, kar spremeni njeno prepustnost. Lipidna komponenta membrane je vodotesna (hidrofobna), kar preprečuje difuzijo polarnih ali nabitih (ionov) molekul. Membranske transportne proteine ​​običajno delimo na kanalske proteine ​​in nosilne proteine. Kanalni proteini vsebujejo notranje, z vodo napolnjene pore, ki omogočajo premikanje ionov (prek ionskih kanalov) ali molekul vode (prek akvaporinskih proteinov) po membrani. Mnogi ionski kanali so specializirani za transport samo enega iona; Tako kalijevi in ​​natrijevi kanali pogosto ločijo med temi podobnimi ioni in omogočijo prehod samo enemu od njih. Transportni proteini vežejo, tako kot encimi, vsako transportirano molekulo ali ion in lahko za razliko od kanalov izvajajo aktivni transport z uporabo energije ATP. Med membranske transportne proteine ​​lahko uvrstimo tudi »moč celice« - ATP sintazo, ki zaradi protonskega gradienta sintetizira ATP. Rezervna (rezervna) funkcija beljakovin Te beljakovine vključujejo tako imenovane rezervne beljakovine, ki so kot vir energije in snovi shranjene v rastlinskih semenih in živalskih jajcih; Beljakovine terciarne lupine jajc (ovalbumin) in glavna beljakovina mleka (kazein) prav tako opravljajo predvsem prehransko funkcijo. Številne druge beljakovine se v telesu uporabljajo kot vir aminokislin, te pa so predhodniki biološko aktivnih snovi, ki uravnavajo presnovne procese. Funkcija receptorja Proteinski receptorji se lahko nahajajo v citoplazmi ali pa so vgrajeni v celično membrano. En del receptorske molekule zazna signal, najpogosteje kemični, v nekaterih primerih pa svetlobo, mehanske obremenitve (na primer raztezanje) in druge dražljaje. Ko signal deluje na določen del molekule receptorskega proteina, pride do njegovih konformacijskih sprememb. Posledično se spremeni konformacija drugega dela molekule, ki prenaša signal na druge celične komponente. Obstaja več mehanizmov prenosa signala. Nekateri receptorji katalizirajo specifično kemično reakcijo; drugi služijo kot ionski kanali, ki se odprejo ali zaprejo, ko jih sproži signal; spet drugi specifično vežejo znotrajcelične posredne molekule. Pri membranskih receptorjih se del molekule, ki se veže na signalno molekulo, nahaja na površini celice, domena, ki prenaša signal, pa je znotraj. Motorna (motorna) funkcija Cel razred motoričnih proteinov zagotavlja gibanje telesa (na primer krčenje mišic, vključno z gibanjem (miozin), gibanje celic v telesu (na primer ameboidno gibanje levkocitov), ​​gibanje migetalk in bičkov ter aktivno in usmerjen znotrajcelični transport (kinezin, dinein) Dineini in kinezini prenašajo molekule vzdolž mikrotubulov z uporabo hidrolize ATP kot vira energije Dineini prenašajo molekule in organele iz perifernih delov celice proti centrosomu, kinezini pa v nasprotni smeri Dineini so prav tako odgovoren za gibanje cilij in bičkov pri evkariontih Citoplazmatske različice miozina lahko sodelujejo pri transportu molekul in organelov po mikrofilamentih.

. Strukture proteinske molekule. Proteinske molekule so linearni polimeri, sestavljeni iz α-L-aminokislin (ki so monomeri) in v nekaterih primerih modificiranih bazičnih aminokislin (čeprav do modifikacij pride po sintezi beljakovin na ribosomu). V znanstveni literaturi se za označevanje aminokislin uporabljajo eno- ali tričrkovne okrajšave. Čeprav se na prvi pogled morda zdi, da uporaba »samo« 20 vrst aminokislin v večini beljakovin omejuje raznolikost beljakovinskih struktur, je dejansko število možnosti težko preceniti: za verigo samo 5 aminokislin je že več kot 3 milijone, za verigo 100 aminokislin (majhne beljakovine) pa je mogoče predstaviti v več kot 10.130 različicah. Beljakovine z dolžino od 2 do več deset aminokislinskih ostankov se pogosto imenujejo peptidi, z večjo stopnjo polimerizacije - proteini, čeprav je ta delitev zelo poljubna.Kadar beljakovina nastane kot posledica interakcije α-amino skupina (-NH2) ene aminokisline z α-karboksilno skupino (-COOH) druge aminokisline tvorijo peptidne vezi. Konci proteina se imenujejo C- in N-konec (odvisno od tega, katera od terminalnih aminokislinskih skupin je prosta: -COOH ali -NH2). Med sintezo beljakovin na ribosomu se na C-konec dodajo nove aminokisline, zato je ime peptida ali proteina podano z navedbo aminokislinskih ostankov, ki se začnejo na koncu N. Zaporedje aminokislin v proteinu ustreza do informacij, ki jih vsebuje gen za ta protein. Ta informacija je predstavljena v obliki zaporedja nukleotidov, ena aminokislina pa ustreza zaporedju treh nukleotidov v DNK - tako imenovani triplet ali kodon. Katera aminokislina ustreza določenemu kodonu v mRNA, določa genetska koda, ki se lahko od organizma do organizma nekoliko razlikuje. Sinteza beljakovin na ribosomih poteka praviloma iz 20 aminokislin, imenovanih standardne. Obstaja od 61 do 63 tripletov, ki kodirajo aminokisline v DNA v različnih organizmih (to je, da se od števila možnih trojčkov (4³ = 64) odšteje število stop kodonov (1-3). Zato se pojavi možnost, da je večina aminokislin lahko kodiranih z različnimi trojčki. To pomeni, da je genetska koda lahko redundantna ali, z drugimi besedami, degenerirana. To so dokončno dokazali v poskusu pri analizi mutacij. Genetska koda, ki kodira različne aminokisline, ima različne stopnje degeneracije (kodirana z 1 do 6 kodoni), kar je odvisno od pogostosti pojavljanja določene aminokisline v beljakovinah, z izjemo arginina. Pogosto baza na tretjem mestu ni bistvena za specifičnost, to pomeni, da je ena aminokislina lahko predstavljena s štirimi kodoni, ki se razlikujejo samo v tretji bazi. Včasih je razlika prednost purina pred pirimidinom. To se imenuje degeneracija tretje baze.

9-Razvrstitev in značilnosti ogljikovih hidratov Kemično lahko ogljikove hidrate opredelimo kot aldehidne ali ketonske derivate polihidričnih alkoholov ali kot spojine, katerih hidroliza proizvaja te derivate. Monosaharidi so ogljikovi hidrati, ki jih ni mogoče hidrolizirati v enostavnejše oblike. Lahko jih razdelimo na trioze, tetroze, petnoze, heksoze, heptoze in oktoze glede na število ogljikovih atomov v njihovi molekuli; glede na prisotnost aldehidne ali ketonske skupine jih lahko razvrstimo tudi v aldoze in ketoze. Od heksoz so najpomembnejše glukoza, galaktoza, fruktoza in manoza.Glikozidi so spojine, ki nastanejo s kondenzacijo monosaharida s hidroksilno skupino druge spojine, ki je lahko drug monosaharid ali snov neogljikohidratne narave. Glikozide najdemo v številnih zdravilih in začimbah, so pa tudi sestavine živalskih tkiv. Srčni glikozidi se nahajajo v številnih rastlinah in vplivajo na delovanje srčne mišice. Disaharidi pri hidrolizaciji tvorijo dve molekuli monosaharida (enaki ali različni). Primer je saharoza, laktoza ali maltoza. Oligosaharidi pri hidrolizi dajejo 3-6 monosaharidov. Fiziološko pomembni disaharidi so maltoza, saharoza, laktoza in trehaloza. Polisaharidi pri hidrolizi dajo več kot 6 molekul monosaharidov. Lahko so linearne ali razvejane. Primeri so škrob in dekstrini.

10-Splošne značilnosti razreda rastlinskih lipidov. Lipidi so strukturno raznolike spojine, za katere je značilna skoraj popolna odsotnost polarnih skupin v strukturi molekule. V zvezi s tem so lipidi topni v nepolarnih tekočinah (eter, kloroform). V agronomiji se vse snovi, topne v teh topilih, imenujejo "surove maščobe". Značilna lastnost lipidov je visoka vsebnost hidrofobnih radikalov in skupin v molekulah, zaradi česar so netopni v vodi. Vse lipide lahko razdelimo v dve skupini: maščobe in maščobam podobne snovi ali lipoide. Maščobam podobne snovi so fosfolipidi, sfingolipidi, glikolipidi, steroidi (imajo ključno vlogo v strukturi celičnih membran in so vitamini skupine D), voski (ščitijo), kutin in suberin, v maščobi topni pigmenti (klorofili, karotenoidi, fikobilini). Imajo hidrofobne lastnosti. Topen v bencinu, benzenu, kloroformu, etrih, acetonu. Sodelujejo pri adsorpciji, so shranjeni v rezervi, imajo zaščitne funkcije (ščitijo pred dehidracijo).



 

Morda bi bilo koristno prebrati: