Побічний продукт фотосинтезу. Значення фотосинтезу

Безхлорофільний фотосинтез

Просторова локалізація

Фотосинтез рослин здійснюється в хлоропластах: відокремлених двомембранних органел клітини. Хлоропласти можуть бути в клітинах плодів, стебел, проте основним органом фотосинтезу, анатомічно пристосованим до його відання, є лист. У листі найбільш багата на хлоропласти тканину палісадної паренхіми. У деяких сукулентів з виродженим листям (наприклад, кактуси) основна фотосинтетична активність пов'язана зі стеблом.

Світло для фотосинтезу захоплюється повніше завдяки плоскій формі листа, що забезпечує велике відношення поверхні до об'єму. Вода доставляється з кореня розвиненою мережею судин (жилок листа). Вуглекислий газ надходить частково за допомогою дифузії через кутикулу та епідерміс, проте більша його частина дифундує в лист через продихи і по листу міжклітинного простору. Рослини, здійснюють CAM фотосинтез, сформували спеціальні механізми активної асиміляції вуглекислого газу.

Внутрішній простір хлоропласту заповнений безбарвним вмістом (стромою) і пронизаний мембранами (ламеллами), які з'єднуючись один з одним утворюють тілакоїди, які у свою чергу групуються в стопки, звані грани. Внутрітилакоїдний простір відділений і не повідомляється з рештою строми, передбачається також що внутрішній простір всіх тилакоїдів повідомляється між собою. Світлові стадії фотосинтезу приурочені до мембран, автотрофна фіксація CO2 відбувається у стромі.

У хлоропластах є свої ДНК, РНК, рибосоми (70s типу), йде синтез білка (хоча цей процес контролюється з ядра). Не синтезуються знову, а утворюються шляхом розподілу попередніх. Все це дозволило вважати їх нащадками вільних ціанобактерій, що увійшли до складу еукаріотичної клітини у процесі симбіогенезу.

Фотосистема I

Світлозбиральний комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.

У реакційному центрі першої фотосистеми знаходиться димер хлорофілу з максимумом поглинання при 700 нм (П700). Після збудження квантом світла він відновлює первинний акцептор – хлорофіл a, той – вторинний (вітамін K 1 або філлохінон), після чого електрон передається на ферредоксин, який і відновлює НАДФ за допомогою ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктази.

Білок пластоціанін, відновлений в комплексі b 6 f, транспортується до реакційного центру першої фотосистеми з боку внутрішньотилакоїдного простору і передає електрон на окислений П700.

Циклічний та псевдоциклічний транспорт електрона

Крім повного нециклічного шляху електрона, описаного вище, виявлені циклічний та псевдоциклічний.

Суть циклічного шляху полягає в тому, що ферредоксин замість НАДФ відновлює пластохінон, який переносить його на b 6 f комплекс. Через війну утворюється більший протонний градієнт і більше АТФ, але з виникає НАДФН.

При псевдоциклічному шляху ферредоксин відновлює кисень, який надалі перетворюється на воду та може бути використаний у фотосистемі II. У цьому також утворюється НАДФН.

Темна стадія

У темновій стадії за участю АТФ та НАДФН відбувається відновлення CO2 до глюкози (C6H12O6). Хоча світло не потрібне для здійснення даного процесу, він бере участь у його регуляції.

З 3-фотосинтез, цикл Кальвіна

У третій стадії беруть участь 5 молекул ФГА, які через утворення 4-, 5-, 6- і 7-вуглецевих сполук об'єднуються в 3 5-вуглецевих рибулозо-1,5-біфосфату, для чого необхідні 3АТФ.

Нарешті, дві ФГА необхідні синтезу глюкози . Для утворення однієї її молекули потрібно 6 обертів циклу, 6 CO 2 , 12 НАДФН та 18 АТФ.

З 4-фотосинтез

Основні статті: Цикл Хетча-Слека-Карпілова, С4-фотосинтез

При низькій концентрації розчиненого в стромі CO 2 рибулозобіфосфаткарбоксилаза каталізує реакцію окислення рибулозо-1,5-біфосфату та його розпад на 3-фосфогліцеринову кислоту та фосфогліколеву кислоту, яка вимушено використовується в процесі фотодихання.

Для збільшення концентрації CO 2 рослини 4 типу змінили анатомію листа. Цикл Кальвіна у них локалізується в клітинах обкладки провідного пучка, в клітинах мезофілу ж під дією ФЕП-карбоксилази фосфоенолпіруват карбоксилюється з утворенням щавелеоцтової кислоти, яка перетворюється на малат або аспартат і транспортується в клітини обкладення, де клітин

З 4 фотосинтез практично не супроводжується втратами рибулозо-1,5-біфосфату з циклу Кальвіна, тому ефективніший. Однак він вимагає не 18, а 30 АТФ на синтез молекули 1 молекули глюкози. Це виправдовує себе в тропіках, де спекотний клімат вимагає тримати продихи закритими, що перешкоджає надходженню CO 2 в лист, а також за рудеральної життєвої стратегії.

САМ фотосинтез

Пізніше було встановлено, що, крім виділення кисню, рослини поглинають вуглекислий газ і за участю води синтезують на світлі органічну речовину. У Роберт Майєр на підставі закону збереження енергії постулював, що рослини перетворять енергію сонячного світла на енергію хімічних зв'язків. У Пфеффер назвав цей процес фотосинтезом.

Хлорофіли були вперше виділені в П. Ж. Пельтьє та Ж. Кавенту. Розділити пігменти та вивчити їх окремо вдалося М. С. Кольорові за допомогою створеного ним методу хроматографії. Спектри поглинання хлорофілу були вивчені К. А. Тімірязєвим, він же, розвиваючи положення Майєра, показав, що саме поглинені промені дозволяють підвищити енергію системи, створивши замість слабких зв'язків С-Оі О-Н високоенергетичні С-С (до цього вважалося, що у фотосинтезі використовуються жовті промені, що не поглинаються пігментами листа). Зроблено це було завдяки створеному ним методу обліку фотосинтезу по поглиненому CO 2 : в ході експериментів з освітлення рослини світлом різних довжин хвиль ( різного кольору) Виявилося, що інтенсивність фотосинтезу збігається зі спектром поглинання хлорофілу.

Окисно-відновну сутність фотосинтезу (як оксигенного, так і аноксигенного) постулював Корнеліс ван Ніль. Це означало, що кисень у фотосинтезі утворюється повністю з води, що експериментально підтвердив А. П. Виноградов у дослідах з ізотопною міткою. У Роберт Хілл встановив, що процес окислення води (і виділення кисню), і навіть асиміляції CO 2 можна роз'єднати. В - Д. Арнон встановив механізм світлових стадій фотосинтезу, а сутність процесу асиміляції CO 2 була розкрита Мельвіном Кальвіном з використанням ізотопів вуглецю в кінці 1940-х, за цю роботу в ньому була присуджена Нобелівська премія.

Інші факти

також

Література

Хол Д., Рао До.Фотосинтез: Пров. з англ. - М: Мир, 1983.
Фізіологія рослин/під ред. проф. Єрмакова І. П. - М: Академія, 2007
Молекулярна біологія клітини/Альбертіс Б., Брей Д. та ін. У 3 тт. - М: Мир, 1994
Рубін А. Б.Біофізика. У 2 тт. - М: Вид. Московського університету та Наука, 2004.
Чернавська Н. М.,

Фотосинтез – це процес утворення органічних речовин у зелених рослинах. Фотосинтез створив усю масу рослин Землі і наситив атмосферу киснем.

Як харчується рослина?

Раніше люди були впевнені, що всі речовини для свого харчування рослини беруть із ґрунту. Але один досвід показав, що це негаразд.

У горщик із землею було посаджено дерево. При цьому виміряли масу і землі та дерева. Коли за кілька років знову зважили те й інше, виявилося, що маса землі зменшилася лише на кілька грамів, а маса рослини збільшилася на багато кілограмів.

У ґрунт вносили лише воду. Звідки взялися ці кілограми рослинної маси?

З повітря. Всі органічні речовини рослин створені з вуглекислого газу атмосфери та ґрунтової води.

ТОП-2 статтіякі читають разом з цією

Енергія

Тварини та людина харчуються рослинами, щоб отримати енергію для життя. Ця енергія міститься у хімічних зв'язках органічних речовин. Звідки вона там?

Відомо, що рослина не може нормально рости без світла. Світло є енергією, за допомогою якої рослина будує органічні речовини свого тіла.

Не важливо яке це світло, сонячне чи електричне. Будь-який промінь світла несе енергію, яка стає енергією хімічних зв'язків і як клей утримує атоми у великих молекулах органічних речовин.

Де йде фотосинтез

Фотосинтез проходить лише у зелених частинах рослин, а точніше, в спеціальних органах рослинних клітин – хлоропластах.

Мал. 1. Хлоропласти під мікроскопом.

Хлоропласти є різновидом пластид. Вони завжди зелені, тому що містять речовину зеленого кольору- Хлорофіл.

Хлоропласт відокремлений від решти об'єму клітини мембраною і має вигляд зернятка. Внутрішній простір хлоропласту називається стромою. У ній і розпочинаються процеси фотосинтезу.

Мал. 2. Внутрішня будовахлоропласту.

Хлоропласти є хіба що фабрикою, яку надходить сировину:

вуглекислий газ (формула – СО₂);
вода (Н₂О).

Вода надходить із коріння, а вуглекислий газ - з атмосфери через особливі отвори в листі. Світло є енергією до роботи фабрики, а отримані органічні речовини - продукцією.

Спочатку виробляються вуглеводи (глюкоза), але згодом з них утворюється безліч речовин різних запахів та смаків, які так люблять тварини та люди.

З хлоропластів отримані речовини транспортуються до різних органів рослини, де відкладаються в запас, або використовуються.

Реакція фотосинтезу

У загальному виглядірівняння фотосинтезу виглядає так:

СО₂ + Н₂О = органічні речовини + О₂ (кисень)

Зелені рослини входять у групу автотрофів (у перекладі - «сам харчуюся») - організмів, яким отримання енергії не потрібні інші організми.

Основна функція фотосинтезу - створення органічних речовин, у тому числі будується тіло рослин.

Виділення кисню – побічний ефект процесу.

Значення фотосинтезу

Роль фотосинтезу у природі надзвичайно велика. Завдяки йому створено весь рослинний світпланети.

Мал. 3. Фотосинтез.

Завдяки фотосинтезу рослини:

є джерелом кисню для атмосфери;
переводять енергію сонця у доступну для тварин та людини форму.

Життя на Землі стало можливим при накопиченні достатньої кількості кисню в атмосфері. Ні людина, ні тварини не змогли б жити в ті далекі часи, коли її не було або мало.

Яка наука вивчає процес фотосинтезу

Фотосинтез вивчають різні науки, але найбільше ботаніка та фізіологія рослин.

Ботаніка - це наука про рослини і тому вивчає його як важливий життєвий процес рослин.

Найбільш детально вивчає фотосинтез фізіології рослин. Вчені-фізіологи визначили, що цей процес складний і має стадії:

світлову;
темнову.

Це означає, що фотосинтез починається на світлі, але закінчується у темряві.

Що ми дізналися?

Вивчивши цю тему з біології 5 класу, можна пояснити коротко і зрозуміло фотосинтез як процес утворення в рослинах органічних речовин з неорганічних (СО і Н О). Його особливості: проходить у зелених пластидах (хлоропластах), супроводжується виділенням кисню, здійснюється під дією світла.

Тест на тему

Оцінка доповіді

Середня оцінка: 4.5. Усього отримано оцінок: 793.

Будь-який зелений лист – це мініатюрна фабрика поживних речовинта кисню, який необхідний тваринам та людині для нормальної життєдіяльності. Процес вироблення даних речовин із води та вуглекислоти з атмосфери називають фотосинтезом. Фотосинтез – це найскладніший хімічний процес, який відбувається за участю світла. Звичайно ж, усім цікаво, як відбувається фотосинтез. Сам процес складається з двох етапів: перший – це поглинання квантів світла, а другий – використання їх енергії у різних хімічних реакціях.

Як відбувається процес фотосинтезу

Рослина поглинає світло за допомогою зеленої речовини, яка називається хлорофілом. Хлорофіл міститься в хлоропластах, які знаходяться в стеблах або плодах. Особливо велика їх кількість у листі, тому що через свою дуже плоску структуру листок може притягнути багато світла, відповідно, отримати набагато більше енергії для процесу фотосинтезу.

Після поглинання хлорофіл знаходиться у збудженому стані та передає енергію іншим молекулам організму рослини, особливо тим, які безпосередньо беруть участь у фотосинтезі. Другий етап процесу фотосинтезу відбувається вже без обов'язкової участісвітла і полягає в отриманні хімічного зв'язку за участю вуглекислого газу, що отримується з повітря та води. На цій стадії синтезуються різні дуже корисні для життєдіяльності речовини, такі як крохмаль та глюкоза.

Ці органічні речовини використовують самі рослини харчування різних його частин, і навіть підтримки нормальної життєдіяльності. Крім того, ці речовини також отримують тварини, харчуючись рослинами. Люди теж отримують ці речовини, вживаючи продукти тваринного і рослинного походження.

Умови для фотосинтезу

Фотосинтез може відбуватися під дією штучного світла, і сонячного. Як правило, на природі рослини інтенсивно «працюють» у весняно-літній період, коли необхідного сонячного світла багато. Восени світла менше, день коротшає, листя спочатку жовтіє, а потім опадає. Але варто з'явитися весняному теплому сонцю, як зелене листя знову з'являється і зелені «фабрики» знову відновлять свою роботу, щоб давати кисень, такий необхідний для життя, а також безліч інших поживних речовин.

Де відбувається фотосинтез

В основному фотосинтез, як процес, відбувається, як це вже було сказано, у листі рослин, тому що вони здатні прийняти на себе більше сонячного світла, яке дуже необхідне для процесу фотосинтезу.

Процес фотосинтезу є невід'ємною частиною життєдіяльності рослин.

ФОТОСИНТЕЗ – це

фотосинтез – це вуглеводи.

Загальна характеристика

I Світлова фаза

1. Фотофізичний етап

2. Фотохімічний етап

II Темнова фаза

ЗНАЧЕННЯ

4. Озоновий екран.

Пігменти фотосинтезуючих рослин, їхня фізіологічна роль.

· Хлорофіл – це зелений пігмент, що зумовлює забарвлення зеленого кольору рослині, за його участі обумовлений процес фотосинтезу. за хімічної будовице Mg-комплекс різних тетрапірролів. Хлорофіли мають порфіринову будову, структурно близьку до гему.

У пірольних угрупованнях хлорофілу є системи подвійних і простих зв'язків, що чергуються. Це і є хромофорна група хлорофілу, що зумовлює поглинання певних променів сонячного спектру та його забарвлення. D порфірові ядра становлять 10 нм, а довжина фітольного залишку 2 нм.

Молекули хлорофілу полярно, її порфіринове ядро має гідрофільні властивості, а фітольний кінець гідрофобними. Це властивість молекули хлорофілу зумовлюють певне розташування їх у мембранах хлоропласту.

Порфириновая частина молекули пов'язані з білком, а фітольна частина занурена в ліпідний шар.

Хлорофіл живої інтактної клітини має здатність до оборотного фотоокислення та фотовідновлення. Здатність до окислювально-відновних реакцій пов'язана з наявністю в молекулі хлорофілу пов'язаних подвійних зв'язків з рухомими п-элктронами і атомами N з невизначеними електронами.

ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ

1) вибірково поглинати енергію світла,

2) запасати її у вигляді енергії електронного збудження,

3) фотохімічно перетворювати енергію збудженого стану на хімічну енергію первинних фотовідновлених та фотоокислених сполук.

· Каротиноїди - це жиророзчинні пігменти жовтого, оранжевого, червоного кольору – присутні у хлоропластах усіх рослин. Каротиноїди містяться у всіх вищих рослинах та у багатьох мікроорганізмів. Це найпоширеніші пігменти із різноманітними функціями. Каротиноїди мають максимальне поглинання у фіолетово-синій та синій частинах спектра світла. Вони не здатні до флуоресценції, на відміну від хлорофілу.

До каротиноїдів відносяться 3 групи сполуки:

Помаранчеві або червоні каротини;

Жовті ксантофіли;

Каротиноїдні кислоти.

ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ

1) Поглинання світла як додаткові пігменти;

2) Захист молекул хлорофілу від незворотного фотоокислення;

3) Гасіння активних радикалів;

4) Беруть участь у фототропізм, т.к. сприяють напрямку зростання пагона.

· Фікобіліни – це червоні та сині пігменти, що містяться у ціанобактерій та деяких водоростей. Фікобіліни складаються з 4-х послідовних пірольних кілець. Фікобілін є хромофорними групами глобулінових білків, який називається фікобілінпротеїнами. Він поділяється на:

- фікоеритрини –білки червоного кольору;

- фікоціанін -синьо-блакитні білки;

- алофікоціанін -сині білки.

Всі вони мають флуоресценувальну здатність. Фікобіліни мають максимальне поглинання в помаранчевих, жовтих і зелених частинах спектру світла і дозволяють водоростям повніше використовувати світло, що проникає у воду.

На глибині 30 м повністю зникають червоні промені.

На глибині 180 м – жовті

На глибині 320 м – зелені

На глибині понад 500 м не проникають сині та фіолетові промені.

Фікобіліни – це додаткові пігменти приблизно 90% енергії світла, що поглинає фікобілінами, передається на хлорофіл.

ФІЗІОЛОГІЧНА РОЛЬ

1) Максимуми поглинання світла у фікобілінів знаходяться між двома максимумами поглинання у хлорофілу: в оранжевій, жовтій та зеленій частинах спектр.

2) Фікобіліни виконують у водоростей функції світлозбирального комплексу.

3) У рослин є фікобілін-фітохрм, він не бере участі у фотосинтезі, але є фоторецептором червоного світла і виконує регуляторну функцію в клітинах рослин.

Сутність фотофізичного етапу. Фотохімічний етап. Циклічний та нециклічний транспорт електронів.

Сутність фотофізичного етапу

Фотофізичний етап найважливіший, т.к. здійснює перехід і перетворення енергії однієї системи на іншу (в живу з неживої).

Фотохімічний етап

Фото-хімічні реакції фотосинтезу– це реакції у яких енергія світла перетворюється на енергію хімічних зв'язків насамперед на енергію фосфорних зв'язків АТФ. Саме АТФ забезпечує перебіг всіх процесів, одночасно під дією світла відбувається розкладання води, утворюється відновлений НАДФі виділяється О2.

Енергія поглинених квантів світла стікається від сотень молекул пігментів світло-збираючого комплексу до однієї молекули-хлорофілу-пастки віддаючи електрон акцептору - окислюється. Електрон надходить в електронно-транспортний ланцюг, передбачається, що світло-збираючий комплекс складається з 3-х частин:

· Головного антенного компонента

· Двох фото фіксуючих систем.

Комплекс антенного хлорофілу занурений у товщу мембрани тилакоїдів хлоропластів сукупність антенних молекул пігментів та реакційного центру становить фотосистему у процесі фотосинтезу бере участь 2 фотосистеми:

· Встановлено, що фотосистема 1включає світлофокусуючі пігменти та реакційний центр 1,

· фотосистема 2включає світлофокусуючі пігментиі реакційний центр 2.

Хлорофіл-пастка фотосистеми 1поглинає світло з довгої хвилі 700нм. У другійсистемі 680нм. Світло поглинається окремо цими двома фотосистемами і нормальне здійснення фотосинтезу потребує їх одночасної участі. Перенесення ланцюга переносників включає ряд окислювально-відновних реакцій у яких відбувається перенесення або атома водню, або електронів.

Розрізняють два типи потоку електронів:

· циклічний

· Нециклічний.

При циклічному потоці електронивід молекули хлорофілу передаються до акцептора від молекули хлорофілу та повертаються до неї назад , при нециклічному потоці відбувається фотоокислення води та передача електрона від води до НАДФ , що виділяється в ході окисно-відновних реакцій енергія частково використовується на синтез АТФ

Фотосистема I

Світлозбиральний комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.

Фотосистема II

Фотосистема - сукупність ССК, фотохімічного реакційного центру та переносників електрона. Світлозбиральний комплекс II містить 200 молекул хлорофілу a, 100 молекул хлорофілу b, 50 молекул каротиноїдів та 2 молекули феофітину. Реакційний центр фотосистеми II є пігмент-білковим комплексом, розташованим в тилакоїдних мембранах і оточеним ССК. У ньому знаходиться димер хлорофілу a з максимумом поглинання при 680 нм (П680). На нього в кінцевому рахунку передається енергія кванта світла з ССК, в результаті чого один з електронів переходить на більш високий енергетичний стан, його зв'язок з ядром послаблюється і збуджена молекула П680 стає сильним відновником (E0 = -0,7 В).

П680 відновлює феофітин, надалі електрон переноситься на хінони, що входять до складу ФС II і далі на пластохінони, що транспортуються у відновленій формі до комплексу b6f. Одна молекула пластохінону переносить 2 електрони та 2 протони, які беруться з строми.

Заповнення електронної вакансії у молекулі П680 відбувається рахунок води. До складу ФС II входить водоокислювальний комплекс, що містить в активному центрі іони марганцю в кількості 4 штук. Для утворення однієї молекули кисню потрібно дві молекули води, що дають 4 електрони. Тому процес проводиться в 4 такти і для його повного здійснення потрібно 4 кванти світла. Комплекс знаходиться з боку внутрішньотілакоїдного простору і отримані 4 протони викидаються в нього.

Таким чином, сумарний результат роботи ФС II - це окислення 2 молекул води за допомогою 4 квантів світла з утворенням 4 протонів у внутрішньотілакоїдному просторі та 2 відновлених пластохінонів у мембрані.

Фотосинтетичне фосфорилювання. Механізм сполучення електронного транспорту із формуванням трансмембранного градієнта електрохімічного потенціалу. Структурно-функціональна організація та механізм роботи АТФ-синтетазного комплексу.

Фотосинтетичне фосфорилювання- синтез АТФ з АДФ та неорганічного фосфору в хлоропластах, пов'язаний з транспортом електронів, що індукується світлом.

Відповідно до двох типів потоку електронів розрізняють циклічне та нециклічне фотофосфорилування.

Перенесення електронів ланцюга циклічного потоку пов'язаний з синтезом двох макроергічних зв'язків АТФ. Вся енергія світла, поглинена пігментом реакційного центру фотосистеми I, витрачається лише синтез АТФ. При циклічному Ф. ф. не утворюються відновлювальні еквіваленти для вуглецевого циклу та не виділяється O2. Циклічне Ф. ф. описується рівнянням:

Нециклічна Ф. ф. пов'язано з потоком електронів від води через переносники фотосистем I та II НАДФ+. Енергія світла у процесі запасається в макроергічних зв'язках АТФ, відновленої формі НАДФН2 і молекулярному кисні. Сумарне рівняння нециклічного Ф. ф. наступне:

Механізм сполучення електронного транспорту із формуванням трансмембранного градієнта електрохімічного потенціалу

Хеміосмотична теорія.Переносники електронів локалізовані у мембранах асиметрично. При цьому послідовно чергуються переносники електронів (цитохроми) з переносниками електрона та протону (пластохінони). Молекула пластохінону спочатку приймає два електрони: ПХ + 2е - -> ПХ -2 .

Пластохінон - похідне хінону, в повністю окисленому стані містить два атоми кисню, з'єднаних з вуглецевим кільцем подвійними зв'язками. У повністю відновленому стані атоми кисню в бензольному кільці з'єднуються з протонами: з утворенням електрично-нейтральної форми: ПХ -2 + 2Н + -> ПХН 2 . Протони виділяються у простір усередині тилакоїда. Таким чином, при перенесенні пари електронів від Хл 680 на Хл 700 у внутрішньому просторі тілакоїдів накопичуються протони. В результаті активного перенесення протонів з строми у внутрішньотилакоїдний простір на мембрані створюється електрохімічний потенціал водню (ΔμН +), що має дві складові: хімічну ΔμН (концентраційну), що виникає в результаті нерівномірного розподілу іонів Н + по різних сторонах мембрани, та електричну, обумовлену протилежним різних сторінмембрани (завдяки накопиченню протонів із внутрішньої сторони мембрани).

__________________________________________________________________________

Структурно-функціональна організація та механізм роботи АТФ-синтетазного комплексу

Структурно-функціональна організація.Поєднання дифузії протонів через мембрану здійснюється макромолекулярним ферментним комплексом, званим АТФ-синтазою або сполучним фактором. Цей комплекс формою нагадує гриб і складається з двох частин - факторів сполучення: круглого капелюшка F 1 , що виступає із зовнішнього боку мембрани (в ній розташовується каталітичний центр ферменту), і ніжки зануреної в мембрану. Мембранна частина складається з поліпептидних субодиниць і формує в мембрані протонний канал, яким іони водню потрапляють до фактора сполучення F 1 . Білок F 1 є білковим комплексом, який складається з мембрани, при цьому він зберігає здатність каталізувати гідроліз АТФ. Ізольований F 1 не здатний синтезувати АТФ. Здатність синтезувати АТФ - це властивість єдиного комплексу F 0 -F 1 вбудованого в мембрану. Пов'язано це з тим, що робота АТФ-синтази при синтезі АТФ пов'язана із перенесенням через неї протонів. Спрямований транспорт протонів можливий лише у тому випадку, якщо АТФ-синтаза вбудована у мембрану.

Механізм роботи.Існують дві гіпотези щодо механізму фосфорилювання (прямий механізм та непрямий). Згідно з першою гіпотезою, фосфатна група та АДФ зв'язуються з ферментом в активній ділянці комплексу F1. Два протони переміщуються через канал градієнтом концентрації і з'єднуються з киснем фосфату, утворюючи воду. Згідно з другою гіпотезою, (непрямий механізм), АДФ та неорганічний фосфор поєднуються в активному центрі ферменту спонтанно. Однак АТФ, що утворилася, міцно пов'язана з ферментом, і для її звільнення потрібна енергія. Енергія доставляється протонами, які, зв'язуючись із ферментом, змінюють його конформацію, після чого АТФ вивільняється.

С4 шлях фотосинтезу

З 4-шлях фотосинтезу або цикл Хетча-Слека

Австралійськими вченими М. Хетчем і К. Слеком був описаний С 4 -шлях фотосинтезу, характерний для тропічних і субтропічних рослин однодольних і дводольних 16 сімейств (цукрова тростина, кукурудза та ін). Більшість найзлісніших бур'янів – С4 рослини, а більшість сільськогосподарських культур відносяться до С3 рослин. Листя цих рослин містить хлоропласти двох типів: звичайні в клітинах мезофілу і великі хлоропласти, що не мають гран і фотосистеми II, в клітинах обкладки, що оточують провідні пучки.

У цитоплазмі клітин мезофілу фосфоенолпіруваткарбоксилаза приєднує 2 до фосфоенолпіровіноградної кислоти, утворюючи щавлевооцтову кислоту. Вона транспортується до хлоропластів, де відновлюється до яблучної кислоти за участю НАДФН (фермент НАДФ+-залежна малатдегідрогеназа). У присутності іонів амонію щавлевооцтова кислота перетворюється на аспарагінову кислоту (фермент - аспартатамінотрансфераза). Яблучна та (або) аспарагінова кислоти переходять у хлоропласти клітин обкладки, декарбоксилюються до піровиноградної кислоти та СО 2 . 2 включається в цикл Кальвіна, а піровиноградна кислота переноситься в клітини мезофілу, де перетворюється на фосфоенолпіровиноградну кислоту.

Залежно від того, яка кислота – малат чи аспартат – транспортується у клітини обкладки, рослини ділять на два типи: малатний та аспартатний. У клітинах обкладки ці С4-кислоти декарбоксилюються, що відбувається у різних рослин відбувається за участю різних ферментів: НАДФ+-залежної малатдегідрогенази декарбоксілюючої (НАДФ+-МДГ), НАД+-залежної малатдегідрогенази декарбоксилюючої (малік-ензим, НАД+-МДГ) і ФЕП-карбоксикінази (ФЕП-КК). Тому рослини ділять ще на три підтипи: НАДФ+-МДГ-рослини, НАД+-МДГ-рослини ФЕП-КК-рослини.

Такий механізм дозволяє рослинам фотосинтезувати при закритих через високу температуру продихах. Крім того, продукти циклу Кальвіна утворюються в хлоропластах клітин обкладки, що оточують провідні пучки. Це сприяє швидкому відтоку фотоассимілятів і тим самим підвищує інтенсивність фотосинтезу.

Фотосинтез за типом товстянкових (сукулентів)-САМ шлях.

У сухих місцях існують рослини-сукуленти, у яких продихи відкриті вночі і закриті вдень для зменшення транспірації. Нині цей тип фотосинтезу виявлено у представників 25 сімейств.

У сукулентів (кактусів і рослин сем. товстянкових ( Crassulaceae) процеси фотосинтезу розділені над просторі, як в інших З 4 -рослин, а часі. Цей тип фотосинтезу отримав назву CAM (crassulation acid metabolism)-шлях. Продихання вдень зазвичай закриті, що запобігає втраті води в ході транспірації, і відкриті вночі. У темряві СО 2 надходить у листя, де фосфоенолпіруваткарбоксилаза приєднує його до фосфоенолпіровиноградної кислоти, утворюючи щавлевооцтову кислоту. Вона відновлюється НАДФН-залежною малатдегідрогеназ до яблучної кислоти, яка накопичується у вакуолях. Вдень яблучна кислота переходить з вакуолі в цитоплазму, де декарбоксилюється з утворенням 2 і піровиноградної кислоти. 2 дифундує в хлоропласти і включається в цикл Кальвіна.

Отже, темнова фаза фотосинтезу розділена в часі: 2 поглинання вночі, а відновлюється вдень, із ЩУК утворюється малат, карбоксилювання в тканинах відбувається двічі: вночі карбоксилюється ФЕП, вдень РуБФ.

У САМ-рослини ділять на два типи: НАДФ-МДГ-рослини, ФЕП-КК-рослини.

Як С4, САМ-тип є додатковим, що поставляє СО 2 С3-цикл у рослин, що пристосувалися до життя в умовах підвищених температур або нестачі вологи. В деяких рослин цей цикл функціонує завжди, в інших – лише у несприятливих умовах.

Фотодихання.

Фотодихання – це активований світлом процес виділення СО 2 і поглинання ПРО 2 . Оскільки первинним продуктом фотодихання є гліколева кислота, воно ще називається гліколатним шляхом. Фотодихання посилюється при низькому вмісті 2 і високої концентрації 2 в повітрі. У цих умовах рибулозобісфаткарбоксилаза хлоропластів каталізує не карбоксилювання рибулозо-1,5-дифосфату, а його розщеплення на 3-фосфогліцеринову та 2-фосфогліколеву кислоти. Остання дефосфорилюється з утворенням гліколевої кислоти.

Гліколева кислота з хлоропласту перетворюється на пероксисому, де окислюється гликолатоксидазой до глиоксиловой кислоти. Перекис водню, що утворюється при цьому, розкладається каталазою, що присутня в пероксисомі. Гліоксилова кислота амінується, перетворюючись на гліцин. Гліцин транспортується до мітохондрії, де з двох молекул гліцину синтезується серин і звільняється СО 2 .

Серин може надходити в пероксисом і під дією амінотрансферази передає аміногрупу на піровиноградну кислоту з утворенням аланіну, а сам перетворюється на гідроксипіровиноградну кислоту. Остання за участю НАДФН відновлюється у гліцеринову кислоту. Вона перетворюється на хлоропласти, де входить у цикл Кальвіна і утворюється 3 ФГА.

Дихання рослин

Жива клітина є відкритою енергетичну систему, вона живе та зберігає свою індивідуальність за рахунок постійного припливуенергії. Як тільки цей приплив припиняється, настає дезорганізація та смерть організму. Енергія сонячного світла, запасена при фотосинтезі в органічній речовині, знову вивільняється і використовується на різні процеси життєдіяльності.

У природі існують два основні процеси, в ході яких енергія сонячного світла, запасена в органічній речовині, вивільняється - це дихання і бродіння. Дихання - це аеробний окислювальний розпад органічних сполук на прості неорганічні, що супроводжується виділенням енергії. Бродіння - анаеробний процес розпаду органічних сполук більш прості, супроводжуваний виділенням енергії. У разі дихання акцептором електрона служить кисень, у разі бродіння – органічні сполуки.

Сумарне рівняння процесу дихання:

С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 кДж.

Шляхи дихального обміну

Існують дві основні системи та два основні шляхи перетворення дихального субстрату, або окислення вуглеводів:

1) гліколіз + цикл Кребса (гліколітичний); Цей шлях дихального обміну є найпоширенішим і, своєю чергою, і двох фаз. Перша фаза – анаеробна (гліколіз), друга фаза – аеробна. Ці фази локалізовані у різних компартментах клітини. Анаеробна фаза гліколіз – у цитоплазмі, аеробна фаза – у мітохондріях. Зазвичай хімізм дихання починають розглядати з глюкози. Разом з тим у рослинних клітинах глюкози мало, оскільки кінцевими продуктами фотосинтезу є сахароза як основна транспортна форма цукру в рослині або запасні вуглеводи (крохмаль та ін.). Тому щоб стати субстратом дихання сахароза і крохмаль повинні гідролізуватися з утворенням глюкози.

2) пентозофосфатний (апотомічний). Відносна роль цих шляхів дихання може змінюватись в залежності від типу рослин, віку, фази розвитку, а також залежно від факторів середовища. Процес дихання рослин здійснюється у всіх зовнішніх умов, за яких можливе життя. Рослинний організм немає пристосувань до регуляції температури, тому процес дихання здійснюється при температурі від -50 до +50°С. Немає пристосувань у рослин та до підтримки рівномірного розподілу кисню по всіх тканинах. Саме необхідність здійснення процесу дихання в різноманітних умовах призвела до вироблення в процесі еволюції різноманітних шляхів дихального обміну та ще більшого розмаїття ферментних систем, що здійснюють окремі етапи дихання. При цьому важливо відзначити взаємозв'язок усіх процесів обміну в організмі. Зміна шляху дихального обміну призводить до глибоких змін у всьому метаболізмі рослин.

Енергітична

11 АТФ утворюється в результаті роботи ЦК та дихальної та 1 АТФ в результаті субстратного фосфорилювання. У результаті цієї реакції утворюється одна молекула ГТФ (реакція перефосфорилування призводить до утворення АТФ).

1 оборот ЦК в аеробних умовах призводить до утворення 12 АТФ

Інтегративна

На рівні ЦК поєднуються шляхи катаболізму білків жирів та вуглеводів. цикл Кребса є центральним метаболічним шляхом, що поєднує процеси розпаду та синтезу найважливіших компонентів клітини.

Амфіболічна

Метаболіти ЦК є ключовими на їхньому рівні можуть йти перемикання з одного виду обміну на інший.

13. ЕТЦ: Компоненти локалізація. Механізм окисного фосфорилювання. Хеміосмотична теорія Мітчела.

Електрон-транспортний ланцюг- це ланцюг редокс-агентів, які певним чином розташовані в мембрані хлоропластів, що здійснюють фотоіндукований транспорт електронів від води до НАДФ + . Рушійною силою транспорту електронів ЕТЦ фотосинтезу є окислювально-відновні реакції в реакційних центрах (РЦ) двох фотосистем (ФС). Первинне поділ зарядів у РЦ ФС1 призводить до утворення сильного відновника А0, окислювально-відновний потенціал якого забезпечує відновлення НАДФ через ланцюг проміжних переносників. У РЦ ФС2 фотохімічні реакції ведуть до утворення сильного окислювача П680, який викликає ряд окислювально-відновних реакцій, що призводять до окислення води та виділення кисню. Відновлення П700, утвореного в РЦ ФС1 відбувається за рахунок електронів, мобілізованих з води фотосистемою II, за участю проміжних переносників електронів (пластохінонів, редокс-кофакторів цитохромного комплексу і пластоціаніну). На відміну від первинних фотоіндукованих реакцій поділу зарядів у реакційних центрах, що йдуть проти термодинамічного градієнта, перенесення електрона на інших ділянках ЕТЦ йде градієнтом окислювально-відновного потенціалу та супроводжується вивільненням енергії, яка використовується на синтез АТФ.

компоненти ЕТЦ мітохондрій розташовані в наступному порядку:

Пара електронів від НАДH або сукцинату передається ЕТЦ до кисню, який, відновлюючись і приєднуючи два протони, утворює воду.

Визначення та загальна характеристика фотосинтезу, значення фотосинтезу

ФОТОСИНТЕЗ – цепроцес утворення органічних речовин з CO2 та H2O на світлі за участю фотосинтетичних пігментів.

З біохімічної точки зору, фотосинтез – цеокислювально-відновний процес перетворення стійких молекул неорганічних речовин СО2 та Н2О на молекули органічних речовин – вуглеводи.

Загальна характеристика

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2

Процес фотосинтезу складається з двох фаз та кількох етапів, які йдуть послідовно.

I Світлова фаза

1. Фотофізичний етап– відбувається у внутрішній мембрані хлоропластів і пов'язані з поглинанням сонячної енергії пігментними системами.

2. Фотохімічний етап– проходить у внутрішній мембрані хлоропластів і пов'язаний із перетворенням сонячної енергії на хімічну енергію АТФ і НАДФН2 та фотолізом води.

II Темнова фаза

3. Біохімічний етап або цикл Кальвіна- Проходить у стромі хлоропластів. У цьому етапі вуглекислий газ відновлюється до вуглеводів.

ЗНАЧЕННЯ

1. Забезпечення сталості СО2 у повітрі.Зв'язування СО 2 в ході фотосинтезу значною мірою компенсує його виділення внаслідок інших процесів (дихання, бродіння, діяльність вулканів, виробнича діяльністьлюдства).

2. Перешкоджає розвитку парникового ефекту.Частина сонячного світла відбивається від Землі як теплових інфрачервоних променів. 2 поглинає інфрачервоне випромінювання і тим самим зберігає тепло на Землі. Підвищення вмісту 2 в атмосфері може сприяти збільшенню температури, тобто створювати парниковий ефект. Однак високий вміст 2 в повітрі активує фотосинтез і, отже, концентрація 2 в повітрі знову зменшиться.

3. Накопичення кисню у атмосфері.Спочатку в атмосфері Землі кисню було дуже мало. Нині його вміст становить 21% за обсягом повітря. В основному цей кисень є продуктом фотосинтезу.

4. Озоновий екран.Озон (О 3) утворюється внаслідок фотодисоціації молекул кисню під впливом сонячної радіації на висоті близько 25 км. Захищає все живе Землі від згубних променів.

Відповідно до цього виділяють хлорофільний та безхлорофільний фотосинтез.

Безхлорофільний фотосинтез

Система безхлорофільного фотосинтезу відрізняється значною простотою організації, у зв'язку з чим передбачається еволюційно первинним механізмом запасання енергії електромагнітного випромінювання. Ефективність безхлорофільного фотосинтезу як механізму перетворення енергії порівняно низька (на один поглинений квант переноситься лише один H+).

Відкриття у галофільних архей

Dieter Oesterhelt та Walther Stoeckenius ідентифікували у «пурпурових мембранах» представника галофільних архей Halobacterium salinarium(колишня назва Н. halobium) білок, який пізніше був названий бактеріородопсином. Незабаром були накопичені факти, що вказують на те, що бактеріородопсин є світлозалежним генератором, протонного, градієнта. Зокрема, було продемонстровано фотофосфорилювання на штучних везикулах, що містять бактеріородопсин та мітохондріальну АТФ-синтазу, фотофосфорилювання в інтактних клітинах. H. salinarium, світлоіндуковане падіння pH середовища та пригнічення дихання, причому всі ці ефекти корелювали зі спектром поглинання бактеріородопсину. Таким чином, було отримано незаперечні докази існування безхлорофільного фотосинтезу.

Механізм

Фотосинтетичний апарат екстремальних галобактерій є найпримітивнішим із нині відомих; в ньому відсутня електронтранспортний ланцюг. Цитоплазматична мембрана галобактерійє сполучною мембраною, що містить два основні компоненти: світлозалежну протонну помпу (бактеріородопсин) і АТФ-синтазу. Робота такого фотосинтетичного апарату ґрунтується на наступних трансформаціях енергії:

Хромофор бактеріородопсину ретиналь поглинає кванти світла, що призводить до конформаційних змін у структурі бактеріородопсину та транспорту протону з цитоплазми у периплазматичний простір. Крім того, додатковий внесок в електричну складову градієнта робить активний світлозалежний імпорт хлорид-аніону, який забезпечує галородопсин [ ]. Таким чином, в результаті роботи бактеріородопсину енергія сонячного випромінювання трансформується на енергію електрохімічного градієнта протонів на мембрані.
Під час роботи АТФ-синтази енергія трансмембранного градієнта трансформується на енергію хімічних зв'язків АТФ. Таким чином, здійснюється хеміосмотичний сполучення.

При безхлорофільному типі фотосинтезу (як і реалізації циклічних потоків в електрон-транспортних ланцюгах) немає утворення відновлювальних еквівалентів (відновленого ферредоксину чи НАД(Ф)Н), необхідні асиміляції вуглекислого газу. Тому при безхлорофільному фотосинтезі немає асиміляції вуглекислого газу, а здійснюється виключно запасання сонячної енергії у формі АТФ (фотофосфорилирование).

Значення

Основний шлях отримання енергії для галобактерій - аеробне окиснення органічних сполук (при культивуванні використовують вуглеводи та амінокислоти). При дефіциті кисню крім безхлорофільного фотосинтезу джерелами енергії для галобактерій може служити анаеробне, нитратне дихання або зброджування аргініну і цитруліну. Однак в експерименті було показано, що безхлорофільний фотосинтез може служити і єдиним джерелом енергії в анаеробних умовах при придушенні анаеробного дихання та бродіння при обов'язковою умовою, Що в середу вносять ретиналь, для синтезу якого необхідний кисень.

Хлорофільний фотосинтез

Хлорофільний фотосинтез відрізняється від бактеріородопсинового значно більшою ефективністю запасання енергії. На кожен поглинений квант випромінювання проти градієнта переноситься не менше одного H + і в деяких випадках енергія запасається у формі відновлених сполук (ферредоксин, НАДФ).

Аноксигенний

Аноксигенний (або безкисневий) фотосинтез протікає без виділення кисню. До аноксигенного фотосинтезу здатні пурпурові та зелені бактерії, а також геліобактерії.

При аноксигенному фотосинтезі можливе здійснення:

Світлозалежного циклічного транспорту електронів, що не супроводжується утворенням відновлювальних еквівалентів і приводить виключно до запасу енергії світла у формі АТФ. При циклічному світлозалежному електронному транспорті потреби в екзогенних донорах електронів не виникає. Потреба у відновлювальних еквівалентах забезпечується нефотохімічним шляхом, зазвичай, рахунок екзогенних органічних сполук.
Світлозалежний нециклічний транспорт електронів, що супроводжується і утворенням відновлювальних еквівалентів, та синтезом АДФ. При цьому виникає потреба в екзогенних донорах електронів, які необхідні для заповнення електронної вакансії в реакційному центрі. Як екзогенні донори електронів можуть використовуватися як органічні, так і неорганічні відновники. Серед неорганічних сполук найбільш часто використовуються різні відновлені форми сірки (сірководень, молекулярна сера, сульфіти, тіосульфати, тетратіонати, тіогліколяти), також можливе використання молекулярного водню.

Оксигенний

Оксигенний (або кисневий) фотосинтез супроводжується виділенням кисню як побічний продукт. При оксигенному фотосинтезі здійснюється нециклічний електронний транспорт, хоча за певних фізіологічних умов здійснюється виключно циклічний електронний транспорт. Як донора електронів при нециклічному потоці використовується вкрай слабкий донор - електронів - вода .

Оксигенний фотосинтез поширений набагато ширше. Характерний для вищих рослин, водоростей, багатьох протистів і ціанобактерій.

Етапи

Фотосинтез - процес із вкрай складною просторово-часовою організацією.

Розкид характерних часів різних етапів фотосинтезу становить 19 порядків: швидкість процесів поглинання квантів світла та міграції енергії вимірюється у фемтосекундному інтервалі (10 −15 с), швидкість електронного транспорту має характерні часи 10 −10 −10 −2 с, а процеси, пов'язані із зростанням рослин, що вимірюються днями (10 5 −10 7 с).

Також великий розкид розмірів характерний для структур, що забезпечують протікання фотосинтезу: від молекулярного рівня (10-27 м3) до рівня фітоценозів (105 м3).

У фотосинтезі можна виділити окремі етапи, що відрізняються за природою та характерними швидкостями процесів:

Фотофізичний;
Фотохімічний;
Хімічний:
- Реакція транспорту електронів;
- "Темнові" реакції або цикли вуглецю при фотосинтезі.

На першому етапі відбувається поглинання квантів світла пігментами, їх перехід у збуджений стан та передача енергії до інших молекул фотосистеми. На другому етапі відбувається поділ зарядів у реакційному центрі, перенесення електронів по фотосинтетичному електронотранспортному ланцюзі, що закінчується синтезом АТФ та НАДФН. Перші два етапи разом називають світлозалежною стадією фотосинтезу. Третій етап відбувається вже без обов'язкової участі світла і включає біохімічні реакції синтезу органічних речовин з використанням енергії, накопиченої на світлозалежній стадії. Найчастіше як такі реакції розглядається цикл Кальвіна і глюконеогенез, утворення цукрів і крохмалю з вуглекислого газу повітря.

Просторова локалізація

Аркуш

Фотосинтез рослин здійснюється у хлоропластах-напівавтономних двомембранних органелах, що належать до класу пластид. Хлоропласти можуть утримуватися в клітинах стебел, плодів, чашолистків, проте основним органом фотосинтезу є лист. Він анатомічно пристосований до поглинання енергії світла та асиміляції вуглекислоти. Плоска форма листа, що забезпечує велике відношення поверхні до об'єму, дозволяє повніше використовувати енергію сонячного світла. Вода, необхідна підтримки тургору і протікання фотосинтезу, доставляється листям з кореневої системи по ксилеме - однієї з провідних тканин рослини. Втрата води в результаті випаровування через устячка і меншою мірою через кутикулу (транспірація) служить рушійною силоютранспорту судинами. Однак надлишкова транспірація є небажаною, і рослин у ході еволюції сформувалися різні пристосування, спрямовані на зниження втрат води. Відтік асимілятів, необхідний функціонування циклу Кальвіна, здійснюється за флоэме. При інтенсивному фотосинтезі вуглеводи можуть полімеризуватися і при цьому в хлоропластах формуються крохмальні зерна. Газообмін (надходження вуглекислого газу та виділення кисню) здійснюється шляхом дифузії через продихи (деяка частина газів рухається через кутикулу).

Оскільки дефіцит вуглекислого газу значно збільшує втрати асимілятів при фотодиханні, необхідно підтримувати високу концентрацію вуглекислоти у міжклітинному просторі, що можливо при відкритих продихах. Однак підтримка продихів у відкритому стані при високій температуріпризводить до посилення випаровування води, що призводить до водного дефіциту та також знижує продуктивність фотосинтезу. Цей конфлікт вирішується відповідно до принципу адаптивного компромісу. Крім того, первинне поглинання вуглекислого газу вночі, при низькій температурі, рослин з CAM-фотосинтезом дозволяє уникнути високих транспіраційних втрат води.

Фотосинтез на тканинному рівні

На тканинному рівні фотосинтез у вищих рослин забезпечується спеціалізованою тканиною-хлоренхімою. Вона розташовується біля поверхні тіла рослини, де отримує достатньо світлової енергії. Зазвичай хлоренхіма знаходиться безпосередньо під епідермою. У рослин, що ростуть в умовах підвищеної інсоляції, між епідермою та хлоренхімою може розташовуватися один або два шари прозорих клітин (гіподерма), що забезпечують розсіювання світла. У деяких тінелюбних рослин хлоропласти багата і епідерма (наприклад, кислиця). Часто хлоренхіма мезофілу листа диференційована на палісадну (стовпчасту) та губчасту, але може складатися і з однорідних клітин. У разі диференціювання найбільш багата на хлоропласти палісадна хлоренхіма.

Хлоропласти

Внутрішній простір хлоропласту заповнений безбарвним вмістом (стромою) і пронизаний мембранами (ламеллами), які, з'єднуючись один з одним, утворюють тілакоїди, які, у свою чергу, групуються в стопки, які називаються гранами. Внутрітилакоїдний простір відділений і не повідомляється з рештою строми; передбачається також, що внутрішній простір всіх тілакоїдів повідомляється між собою. Світлові стадії фотосинтезу приурочені до мембран, автотрофна фіксація CO2 відбувається у стромі.

У хлоропластах є свої ДНК, РНК, рибосоми (типу 70s), йде синтез білка (хоча цей процес контролюється з ядра). Не синтезуються знову, а утворюються шляхом розподілу попередніх. Все це дозволило вважати їх нащадками вільних ціанобактерій, що увійшли до складу еукаріотичної клітини у процесі симбіогенезу.

Фотосинтетичні мембрани прокаріотів

Фотохімічна суть процесу

Фотосистема I

Світлозбиральний комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.

У реакційному центрі першої фотосистеми знаходиться димер хлорофілу з максимумом поглинання при 700 нм (П 700). Після збудження квантом світла він відновлює первинний акцептор – хлорофіл a, той – вторинний (вітамін K 1 або філлохінон), після чого електрон передається на ферредоксин, який і відновлює НАДФ за допомогою ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктази.

Білок пластоціанін, відновлений у b 6 f-комплексі, транспортується до реакційного центру першої фотосистеми з боку внутрішньотілакоїдного простору і передає електрон на окислений П 700 .

Циклічний та псевдоциклічний транспорт електрона

Крім повного нециклічного шляху електрона, описаного вище, виявлені циклічний та псевдоциклічний.

Суть циклічного шляху полягає в тому, що ферредоксин замість НАДФ відновлює пластохінон, який переносить його на b 6 f-комплекс. Через війну утворюється більший протонний градієнт і більше АТФ, але з виникає НАДФН.

Темнова фаза

У темновій стадії за участю АТФ та НАДФ відбувається відновлення CO2 до глюкози (C6H12O6). Хоча світло не потрібне для здійснення даного процесу, він бере участь у його регуляції.

З 3-фотосинтез, цикл Кальвіна

У другій стадії ФГК у два етапи відновлюється. Спочатку вона фосфорилюється АТФ під дією фосфорогліцерокінази з утворенням 1,3-дифосфогліцеринової кислоти (ДФГК), потім при дії триозофосфатдегідрогенази і НАДФН ацил-фосфатна група ДФГК дефосфорилується фат – фосфорильований вуглевод (ФГА).

З 4-фотосинтез

Відмінність цього механізму фотосинтезу від звичайного полягає в тому, що фіксація вуглекислого газу та його використання розділені у просторі між різними клітинами рослини.

Для збільшення концентрації CO 2 рослини 4 типу змінили анатомію листа. Цикл Кальвіна у них локалізується в клітинах обкладки провідного пучка, в клітинах мезофілу ж під дією ФЕП-карбоксилази фосфоенолпіруват карбоксилируется з утворенням щавлеоцтової кислоти, яка перетворюється на малат або аспартат в клітини обкладки Філа.

З 4-фотосинтез практично не супроводжується втратами рибулозо-1,5-біфосфату з циклу Кальвіна, тому ефективніший. Однак він вимагає не 18, а 30 АТФ на синтез молекули 1 молекули глюкози. Це виправдовує себе в тропіках, де спекотний клімат вимагає тримати продихи закритими, що перешкоджає надходженню CO 2 в лист, а також за рудеральної життєвої стратегії.

Фотосинтез шляхом С4 проводять близько 7600 видів рослин. Всі вони відносяться до квіткових: багато злакових (61% видів, у тому числі культурні - кукурудза, цукрова тростина і сорго та ін.), гвоздиковоцвіті (найбільша частка в сімействах мареві - 40% видів, амарантові - 25%), деякі осокові, Астрові, Капустяні, Молочайні.

CAM-фотосинтез

Виникнення Землі понад 3 млрд років тому механізму розщеплення молекули води квантами сонячного світла з утворенням O 2 є найважливіша подіяу біологічній еволюції, що зробило світло Сонця головним джерелом енергії біосфери.

Енергія, одержувана людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф), також є запасеною в процесі фотосинтезу.

Фотосинтез служить головним входом неорганічного вуглецю в біогеохімічний цикл.

Фотосинтез є основою продуктивності сільськогосподарських рослин.

Більшість вільного кисню атмосфери - біогенного походження і є побічним продуктом фотосинтезу. Формування окислювальної атмосфери (киснева-катастрофа) повністю змінило стан земної поверхні, уможливило появу дихання, а надалі, після утворення озонового-шару, дозволило життя існувати на суші.

Історія вивчення

Перші досліди з вивчення фотосинтезу були проведені Джозефом Пристлі в -1780-х роках, коли він звернув увагу на «псування» повітря в герметичній посудині свічкою (повітря переставав підтримувати горіння, а вміщені в нього тварини задихалися) і «виправлення» його рослинами. Прістлі зробив висновок, що рослини виділяють кисень, який необхідний для дихання та горіння, проте не помітив, що для цього рослинам потрібне світло. Це показав незабаром Ян-Інгенхауз.

Пізніше було встановлено, що, крім виділення кисню, рослини поглинають вуглекислий газ і за участю води синтезують на світлі органічну речовину. У м. Роберт-Майєр на підставі закону збереження енергії постулював, що рослини перетворять енергію сонячного світла на енергію хімічних зв'язків. У м. В. Пфеффер назвав цей процес фотосинтезом.

Хлорофіли були вперше виділені в м. П. Ж. Пельтьє і Ж. Каванту. Розділити пігменти та вивчити їх окремо вдалося М. С. Кольорові за допомогою створеного ним методу хроматографії. Спектри поглинання хлорофілу були вивчені К. А. Тімірязєвим, він же, розвиваючи положення Майєра, показав, що саме поглинені промені дозволяють підвищити енергію системи, створивши замість слабких зв'язків С-О та О-Н високоенергетичні С-С (до цього вважалося що в фотосинтезі використовуються жовті промені, які не поглинаються пігментами листа). Зроблено це завдяки створеному ним методу обліку фотосинтезу по поглиненому CO 2 : під час експериментів з освітлення рослини світлом різних довжин хвиль (різного кольору) виявилося, що інтенсивність фотосинтезу збігається зі спектром поглинання хлорофілу.

Окисно-відновну сутність фотосинтезу (як оксигенного, так і аноксигенного) постулював Корнеліс-ван-Ніль, він же в 1931 році довів, що пурпурні-бактерії та зелені-серобактерії здійснюють аноксигенний-фотосинтез. Окисно-відновний характер фотосинтезу означав, що кисень у оксигенному фотосинтезі утворюється повністю з води, що експериментально підтвердив у р. А. П. Виноградов у дослідах із ізотопною міткою. У м. Роберт Хілл встановив, що процес окислення води (і виділення кисню), а також асиміляції CO 2 можна роз'єднати. У - мм. Д. Арнон встановив механізм світлових стадій фотосинтезу, а сутність процесу асиміляції CO 2 була розкрита Мелвіном Кальвіном з використанням ізотопів вуглецю в кінці

Можливо, буде корисно почитати: