19-asr oxiri va 20-asrning birinchi choragida hujayra nazariyasining tanqidi. Hujayra nazariyasi Hujayraning asosiy postulatlari

Mavzu bo'yicha test: «

1. “Hujayra nazariyasi”ning asosiy postulatlari 1838-1839 yillarda tuzilgan:

1. A. Levenguk, R. Braun

2. T. Shvann, M. Shleyden

3. R. Braun, M. Shleyden

4.T. Shvann, R. Virxov.

2. Fotosintez sodir bo'ladi:

1 . xloroplastlarda 2. vakuolalarda

3 . leykoplastlarda 4. sitoplazmada

3. Proteinlar, yog'lar va uglevodlar zaxirada saqlanadi:

1 . ribosomalarda 2. Golji majmuasida

3 . mitoxondriyalarda 4. sitoplazmada

4. Hujayradagi o'rtacha makroelementlar qancha (%) ni tashkil qiladi?

1. 80% 2. 20 % 3. 40% 4. 98%

5. Hujayralar organik moddalarni sintez qilmaydi, balki tayyor moddalardan foydalanadi

1. avtotroflar 2. geterotroflar

3. prokariotlar 4. eukariotlar

6. Hujayra markazining funksiyalaridan biri

1. Shpindelning shakllanishi

2.Yadro qobig'ining hosil bo'lishi

3.Oqsil biosintezini boshqarish

4.Hujayradagi moddalarning harakati

7. Lizosomalarda uchraydi

1.Oqsil sintezi

2.Fotosintez

3. Organik moddalarning parchalanishi

4. Xromosoma konjugasiyasi

8.

organoidlar

xususiyatlari

1 Plazma membranasi

2 Yadro

B. Oqsil sintezi.

3 Mitoxondriya

B. Fotosintez.

4 Plastidlar

5 Ribosomalar

6 EPS

E. Membrana bo'lmagan.

7 Hujayra markazi

G. Yog'lar va uglevodlar sintezi.

8 Golji kompleksi

3. DNK ni o'z ichiga oladi.

9 vakuola

I. Yagona membrana

10 Lizosomalar

M. Ikki qavatli membrana.

A. Faqat o'simliklarda mavjud.

P. Faqat o'simliklar mavjud.

9. Donador endoplazmatik retikulumning (ER) membranalari va kanallari: sintezi va tashilishini amalga oshiradi:

1. oqsillar 2. lipidlar

3. uglevodlar 4. nuklein kislotalar.

10. Golji apparatining tanklari va pufakchalarida:

1. oqsillar ajralishi

2. oqsil sintezi, uglevodlar va lipidlar sekretsiyasi

3. uglevodlar va lipidlar sintezi, oqsillar, uglevodlar va lipidlar sekretsiyasi.

4. oqsillar va uglevodlar sintezi, lipidlar va uglevodlar sekretsiyasi.

11. Hujayra markazi hujayralarda mavjud:

1. barcha organizmlar 2. faqat hayvonlar

3. faqat o'simliklar 4. barcha hayvonlar va quyi o'simliklar.

Ikkinchi qism

B-1 Jarayon davomida qaysi hujayra tuzilmalari eng katta o'zgarishlarga uchraydi? mitoz?

1) yadro 4) lizosomalar

2) sitoplazma 5) hujayra markazi

3) ribosomalar 6) xromosomalar

B-3 Metabolik xususiyat va u xos bo'lgan organizmlar guruhi o'rtasidagi yozishmalarni o'rnating.

ORGANIZMLARNING XUSUSIYATLARI

a) kislorodning atmosferaga chiqishi 1) avtotroflar

b) ATP sintezi uchun oziq-ovqat energiyasidan foydalanish 2) geterotroflar

v) tayyor organik moddalardan foydalanish

d) noorganik moddalardan organik moddalar sintezi

e) karbonat angidriddan oziqlanish uchun foydalanish

AT 4. Hujayrada sodir bo'ladigan jarayon va unga xos bo'lgan organella o'rtasidagi yozishmalarni o'rnating.

ORGANOID JARAYON

A) karbonat angidridning glyukozagacha qaytarilishi 1) mitoxondriyalar

B) Nafas olishda ATP sintezi 2) xloroplast

B) organik moddalarning birlamchi sintezi

D) yorug'lik energiyasini kimyoviy energiyaga aylantirish

D) organik moddalarning karbonat angidrid va suvga parchalanishi.

Mavzu bo'yicha test: « Organizmlarning hujayra tuzilishi"

1. Hujayra membranalari quyidagilardan iborat:

1. plazmalemma (sitoplazmatik membrana)

2. hayvonlarda plazma membranalari va o'simliklarda hujayra devorlari

3. hujayra devorlari

4. hayvonlarda plazmalemmalar, o'simliklarda plazmalemmalar va hujayra devori.

2 ."Elektr stantsiyalari" ning vazifalari qafasda amalga oshiriladi:

1 . ribosomalar

2 . mitoxondriyalar

3 . sitoplazma

4 . vakuolalar

3 .Hujayra boʻlinishida ishtirok etuvchi organoid:

1 . ribosomalar

2 . plastidlar

3 . Mitoxondriya

4 .hujayra markazi

4. Noorganik moddalardan organik moddalarni sintez qiluvchi hujayralar

1. avtotroflar

2. geterotroflar

3. prokariotlar

4. eukariotlar

5. Hujayralarning tuzilishi va faoliyatini o‘rganuvchi fan

1.Biologiya 2.Sitologiya

3.Gistologiya 4.Fiziologiya

6.Membranasiz hujayra organellasi

1. Hujayra markazi 2. Lizosoma

3. Mitoxondriya 4. Vakuola

7. Xususiyatlarni hujayra organellalariga ko'ra taqsimlang (harflarni qo'ying
organoidning xususiyatlariga mos keladigan, organoid nomiga qarama-qarshi).

organoidlar

xususiyatlari

Plazma membranasi

A. Hujayra bo‘ylab moddalarni tashish.

Yadro

B. Oqsil sintezi.

Mitoxondriya

B. Fotosintez.

Plastidlar

D. Organoidlarning butun hujayra bo'ylab harakatlanishi.

Ribosomalar

D. Irsiy axborotni saqlash.

EPS

E. Membrana bo'lmagan.

Hujayra markazi

G. Yog'lar va uglevodlar sintezi.

Golji kompleksi

3. DNK ni o'z ichiga oladi.

vakuola

I. Yagona membrana

Lizosomalar

K. Hujayrani energiya bilan ta'minlash.

L. Hujayralarning o'z-o'zidan hazm bo'lishi va hujayra ichidagi ovqat hazm qilish.

M. Ikki qavatli membrana.

N. Hujayraning tashqi muhit bilan aloqasi.

A. Faqat o'simliklarda mavjud.

P. Faqat o'simliklar mavjud.

8. Hayvon hujayralarida asosiy saqlovchi uglevod:

1. kraxmal 2. glyukoza 3. glikogen 4. yog‘

9. Silliq endoplazmatik retikulumning (ER) membranalari va kanallari quyidagilarning sintezi va tashilishini amalga oshiradi:

1 oqsillar va uglevodlar 2 lipidlar 3 yog'lar va uglevodlar 4 nuklein kislotalar

10.Lizosomalar quyidagilarda hosil bo'ladi:

1. silliq EPS kanallari

2. qo'pol EPS kanallari

3. Golji apparatining tanklari

4. plazmalemmaning ichki yuzasi.

11. Hujayra markazining mikronaychalari: hosil bo'lishida ishtirok etadi:

1. faqat hujayraning sitoskeleti

2. shpindellar

3. flagella va kirpiklar

4. hujayra sitoskeleti, flagella va kirpiklar.

Ikkinchi qism

B-1. Hujayra nazariyasining asosiy tamoyillari shunday xulosa chiqarishga imkon beradi

1) atomlarning biogen migratsiyasi

2) organizmlarning qarindoshligi

3) o'simlik va hayvonlarning umumiy ajdoddan kelib chiqishi

4) hayotning taxminan 4,5 milliard yil oldin paydo bo'lishi

5) barcha organizmlar hujayralarining o'xshash tuzilishi

6) jonli va jonsiz tabiatning munosabati

B-3 Hujayra organellalarining tuzilishi, funktsiyasi va ularning turlari o'rtasidagi muvofiqlikni o'rnating.

ORGANoidLAR TUZILISHI, FUNKSIYALARI

B) kislorod hosil bo'lishini ta'minlaydi

D) organik moddalarning oksidlanishini ta'minlaydi

JAVOBLAR

V-1 1-2, 2-1, 3-2, 4-4, 5-2, 6-1, 7-3, 8-1n, 2d, 3k, 4mo, 5b, 6zh, 7e, 8a, 9gp ,10l; 9-1,10-3,11-4

V-1 156; V-2 256; V-3 12211; B-4 21221.

B-2 1-4, 2-2, 3-4, 4-1,5-2, 6-1, 7-1n, 2d, 3k, 4mo, 5b, 6zh, 7e, 8a, 9gp, 10l; 8-3, 9-3, 10-3,11-2

V-1 235; V-2 346; V-3 21212; B-4 246.

Hujayra nazariyasining rivojlanishidagi mexanik yo'nalish faktlar bilan uzilishga, mexanik yondashuv bilan muqarrar bo'lgan hodisalarni sxematiklashtirishga olib kelishi mumkin emas edi.

Kundalik kuzatishlar nazariyasi va amaliyoti o'rtasidagi bu bo'shliq o'tgan asrning oxirida ba'zi tadqiqotchilarga ayon bo'lgan, ammo aniq uslubiy pozitsiyaga ega bo'lmagan holda, ba'zan bir xil mexanik tamoyillarga asoslangan holda, uyali ta'lim tanqidchilari har doim ham o'z sharhlarini yo'naltirmagan. to'g'ri yo'nalishda. Darhol shuni ta'kidlash kerakki, hujayra nazariyasi tanqidchilarining "jabhasi" bir xil emas, bu tanqidga asoslangan dastlabki munosabatlar ham juda boshqacha.

Hujayra nazariyasini tanqid qilishning dastlabki urinishlaridan birini rus shifokori D. N. Kavalskiy (1831-?) asarlarida topamiz. Amaliy ishlar bilan bir qatorda, Kavalskiy 1859-1860 yillarda. chet elda bir qator laboratoriyalarda (xususan, Reyxert bilan) ishlagan va gistologiya va embriologiyaning nazariy masalalari bilan qiziqgan. 1855 yilda u sog'lom va kasal organizmda hujayraning ahamiyati haqida hayotiy maqola e'lon qildi. D. I. Kavalskiy (1863) "Tuxum va hujayra" nomli dissertatsiyasida Shvanning hujayra hosil bo'lish nazariyasini tanqid qiladi, ammo u "blastema" kontseptsiyasini saqlab qoladi, uning fikricha, hujayra shaklidan tashqarida mavjud bo'lishi mumkin. Embrionning rivojlanishida yadrolarning uzluksizligini ko'rishdan bosh tortgan D. N. Kavalskiy bizning davrimizda xuddi shu g'oyalarni himoya qilgan O. B. Lepeshinskayaning salafi sifatida harakat qiladi; Kavalskiyning blastema haqidagi kontseptsiyasi O. B. Lepeshinskaya aytgan “tirik modda”ga yaqin. Jiddiy faktlarning yo'qligi va muallifning fikrlash pog'onasining noaniqligi Kavalskiyning ishini unutishga mahkum etdi. U hech qayerda tilga olinmagan va hujayra haqidagi ta'limotning rivojlanishida hech qanday rol o'ynamagan.

1864 yilda ingliz faylasufi Spenser (Gerbert Spenser, 1820-1903) va "Biologiya tamoyillari" hujayra nazariyasini qabul qilish kerak bo'lgan cheklovlar haqida gapirdi. "Barcha organizmlar hujayradan qurilgan yoki hujayralar har bir to'qima hosil bo'lgan elementlardir, degan ta'limot faqat taxminan to'g'ridir", deb yozgan Spenser. Lekin Spenser g‘oyalari aniq mazmunga ega emas; Kavalskiy kabi, u "shaklsiz blastema" haqida gapiradi, u hujayralarga qarama-qarshidir. Biroq, Spenser organizmni hujayralar koloniyasi sifatida hujayra talqinining cheklovlarini tushundi. U ko'p hujayrali organizmlarning paydo bo'lishi bilan oddiy yig'indisi emas, balki hujayralarning birlashishi sodir bo'lganligini ta'kidlaydi.

Avstriyalik anatom Yuliy Xaytsman (1847-1922) birinchilardan bo'lib organizmning ajratilgan hujayra tuzilishi tushunchasini protoplazmaning uzluksiz tuzilishi tushunchasiga qarama-qarshi qo'ygan. Geyzman (1883) fikriga ko'ra, to'qimalarning hujayralarga bo'linishi haqiqatda kam uchraydi, ko'pincha protoplazma uzluksizlikka ega va yadrolar protoplazmaning bu bo'linmagan massasi ichida kesishadi. Shunday qilib, Geyzman birinchi bo'lib hujayra nazariyasiga sof morfologik tanqid qildi. Ammo, hujayra nazariyasi asosida o'rnatilgan organizmning ekstremal nuqtai nazarini rad etib, organizm butunlay qismlarga - hujayralarga bo'linadi, Geyzman antitezani ilgari surgan holda boshqa chegaraga o'tadi: organizm tizimli ravishda uzluksiz va hujayra tuzilishi. istisno. Bu xulosa muammoning yechimi emas edi, u keyinchalik boshqa mualliflar tomonidan bir necha bor ilgari surilgan.

Rauber (Avgust Rauber, 1841-1917), Leyptsig dissektori, keyinchalik Yuryev universitetining mashhur anatomiya professori, 1883 yilda uyali nazariyaga oid maqolasini nashr etib, "Birlamchi tuzilishdan farqli o'laroq" masalaning nazariy tomoniga qiziqish bildirgan. protoplazma, keyinchalik paydo bo'ladigan ichki hujayra tuzilmalarining turli shakllari ikkilamchi tuzilmalar sifatida belgilanishi kerak ", deb yozgan Rauber. "Yaxlit qismlarni materiya va tuzilish, shakl va o'lcham, pozitsiya va kuchlar (oziqlanish, bo'linish va boshqalar) bo'yicha belgilaydi." Organizmning o'sishi tuxumning o'zi tomonidan belgilanadi va Rauberning so'zlariga ko'ra, "hujayra" o'sishi sifatida tavsiflanishi kerak. Bu asar e’tibordan chetda qoldi va uning muallifi keyinchalik muammomizga qaytmadi.

1893 yilda zoologik kongressda amerikalik zoolog Uaytman (Uitman, 1842 - 1910) "hujayra rivojlanishining nazariyasi nomutanosibligi" haqida ma'ruza qildi, u birinchi marta hujayra nazariyasini asos sifatida keng qamrovli tanqid qildi. rivojlanish doktrinasi. Uaytmenning tanqidida qiziqarli fikrlar mavjud. Shunday qilib, u uyali nazariya asosida paydo bo'lgan, uning fikricha, protistlarning noto'g'ri g'oyasiga ishora qiladi. Uaytmen funktsiyalarning organlarning hujayra tuzilishidan mustaqilligiga bir qator misollar keltiradi; masalan, nefrostoma bir, ikkita yoki bir nechta hujayradan iborat bo'ladimi, bir xil nefrostoma bo'lib qoladi. Hujayralarning differentsiatsiyasi rivojlanish jarayonini tushuntirmaydi va hujayralarga murojaat qilish Uaytmanni qoniqtirmaydi. Ammo hujayralardagi organizm birliklarini ko'rishdan bosh tortgan Uaytman bu tushunchani ma'lum "idiosomalar" ga o'tkazishga moyil edi. "O'sish va rivojlanishni tashkil qilish siri hujayra shakllanishida emas, balki tirik materiyaning so'nggi elementlarida, menimcha, "idiosomalar" atamasi mos keladigan nom bo'lib tuyuladi. Biz hayot ko'rinishlarining "sirini" hujayralardan gipotetik ultramikroskopik birliklarga boshqa bir qator tadqiqotchilardan o'tkazishga urinish bilan duch kelamiz. Muammoning bu yechimi muammoni hal qilishni yaqinlashtirish o'rniga, uni orqaga surdi. Ammo, xususan, Uaytmanning so'zlari e'tiborga loyiqdir va uning maqolasi hujayra nazariyasi tanqidchilarining birinchi jiddiy bayonotlaridan biri deb hisoblanishi kerak.

Ko'p o'tmay ingliz zoologi Sedgvik (Adam Sedgwick, 1854-1913) xuddi shu nom ostida asar bilan chiqdi. Prototrakeallar bo'yicha tadqiqotlarida (1886) u rivojlanish jarayonlarini hujayrali talqin qilishda qiyinchiliklarga duch keldi. Keyinchalik Sedgvik hujayra ta'limotini umumiy tanqid qilib, "homila rivojlanishini oddiy birlamchi birlikdan ma'lum miqdordagi birliklarning bo'linishi va bu birliklarning uyg'unlashuvi va o'zgartirilishi bilan shakllanishi deb qaralishi mumkin emas" degan pozitsiyani himoya qildi. butun. Buni, aksincha, yadrolarning ko'payishi va vakuollangan protoplazmaning uzluksiz massasidagi bo'limlar va vakuolalarning ixtisoslashuvi sifatida ko'rib chiqish kerak" (1894, 67-bet). Bu fikrni isbotlash uchun Sedgvik Selachiya embrionlarida mezenxima va nerv trubalarining rivojlanishini tekshiradi. Asosan, Sedgwick protoplazmaning uzluksiz tuzilishi bilan hujayra tuzilishini, ularning munosabatlarini tahlil qilmasdan qarama-qarshi qo'yadi.

Saksning hujayra nazariyasini tanqid qilish (Yulius Saks, 1832-1897) boshqa xarakterga ega edi. U morfologik tuzilmalarni fiziologik talqin qilish uchun oddiy hujayra diagrammasidan foydalanishning qiyinligini tushundi. 1878 yilda Würzburg fizik-tibbiy jamiyatining yig'ilishida sifon suvo'tlarini namoyish qilib, Sachs ularning tuzilishining o'ziga xosligini ta'kidladi va ularni hujayrasiz o'simliklar deb hisobladi. Keyinchalik (1892, 1895) "energetika" tushunchasini kiritib, Saks, uning fikricha, hujayra nazariyasiga zaruriy qo'shimchani yaratishga harakat qildi. Saks energetika tushunchasiga quyidagicha ta’rif beradi: “Energid deganda men protoplazmasi unga qo‘shni bo‘lgan alohida hujayra yadrosini tushunaman, yadro va uni o‘rab turgan protoplazma esa bir butun sifatida ko‘rib chiqiladi va bu yaxlit har ikkalasida ham organik birlikdir. morfologik va fiziologik ma’no” (1892, 57-bet). Energid, Saksning fikricha, energiya atrofida qobiq paydo bo'lganda hujayraga aylanadi. Sachsga ko'ra, amyoba kabi organizmlar yalang'och energetiklardir.

Energide tushunchasi ko'plab biologlarga murojaat qildi, bugungi kunda u ko'pincha pravoslav uyali ta'limotning ba'zi himoyachilari tomonidan qo'llaniladi (M. Hartmann va boshqalar), ular uni qo'llash uyali ta'limning kamchiliklarini va uyali bo'lmaganlarga uyali yondashishning qiyinchiliklarini bartaraf etishiga ishonadilar; hujayra tuzilmalari.

Bu davrning hujayra nazariyasi tanqidchilari orasida odatda Anton de Bari (1879) tilga olinadi va uning iborasi o'simlikni hujayralar emas, balki hujayralarni hosil qiluvchi o'simlikdir. De Bari uyali o'qitishni batafsil tanqid qilmadi, lekin o'zi tahrir qilgan botanika jurnalida u taqrizni nashr etdi, u erda boshqa narsalar qatorida botanika ta'limotidagi hujayraning "gegemonligi" haqida yozgan. De Barining ta'kidlashicha, Shleyden davridan boshlab (uning "Botanika tamoyillari" degan ma'noni anglatadi) deyarli barcha darsliklar o'z taqdimotini hujayradan boshlaydi, bu "hujayra gegemoniyasida chuqur asosga ega bo'lgan xato bo'lgan yoki bo'lgan. Shleyden, ta'bir joiz bo'lsa, hujayra o'simlikni hosil qiladi, aksincha emas - o'simlik hujayrani hosil qiladi, degan e'tiqodda. Ushbu ibora o'zining ifodaliligi tufayli keng tarqaldi va ko'pincha uning qismlari ustidan butunning gegemonligi g'oyasining ifodasi sifatida uyali ta'limotni keyingi tanqid qilishda paydo bo'ldi.

Hujayra nazariyasiga asoslanib, ko'p hujayrali o'simliklar va hayvonlarning bir hujayralilar koloniyasidan paydo bo'lishi, bu erda alohida individlar - hujayralar o'z mustaqilligini yo'qotib, ko'p hujayrali organizmning tarkibiy qismlariga aylanganligi haqidagi g'oya mustahkamlandi (E. Gekkel, I. I. Mechnikov). Fransuz zoologi Iv Delaj (1854-1920) ko'p hujayralilikning kelib chiqishi haqidagi yangi farazni ilgari surdi (1896). Uning g'oyalariga ko'ra, ko'p hujayrali organizmlar protistlar koloniyasi orqali emas, balki ko'p yadroli protist tanasining alohida mononuklear hududlarga - hujayralarga bo'linishi asosida shakllanishi mumkin edi. Delajning g'oyalari keyinchalik o'z tarafdorlarini topdi.

O'tgan asrning oxiri va shu asrning boshlarida bir qator mualliflar hujayra haqidagi ta'limotni tanqid qilib, hujayra oxirgi elementar tuzilma emasligi va hujayradan pastroq bo'lgan hayot birliklari mavjudligi haqidagi g'oyalarni ishlab chiqdilar. Ushbu tendentsiyaning "ideologi" Leyptsig gistologi Altmann bo'lib, u birinchi marta "Hujayra nazariyalari tarixi to'g'risida" (1889) maqolasida o'z fikrlarini bildirgan va keyingi yili "Elementar organizmlar" (1890) nomli kitobini nashr etgan. Bu hujayra ostidagi hayot birliklarini postulatsiya qilishning birinchi urinishi emas, lekin Altman spekulyativ nazariyalar uchun morfologik asos berishga harakat qiladi. U hujayraning umumiy qabul qilingan talqiniga e'tiroz bildirmaydi. "Barcha organik hayot hujayra shakli bilan bog'liqligi biologik qarashlarning aksiomasidir, shuning uchun hayot xususiyatlari to'liq namoyon bo'lgan joyda hujayraning tavsifi zaruriy shartdir." Altman organizmning tuzilishi va rivojlanishining universal sxemasi sifatida hujayra nazariyasiga qarshi emas, u faqat hujayraning "oxirgi" hayot birligi va individualligi emasligini ta'kidlaydi; "Ehtimol, hujayra bo'lmagan ko'plab uyushgan mavjudotlar bor, ular o'zlarining ego xususiyatlariga ko'ra nomini yo'qotadilar", deydi Altman. U tirik materiyaning morfologik birligini "bioblastlarda" ko'radi, unga ko'ra, maxsus to'qimalarni qayta ishlash texnikasidan foydalanganda hujayralar tarkibida hamma joyda topiladi. «Shuning uchun, - deb yozadi u, - bioblastlar har qanday materiyadagi morfologik birlik sifatida ko'rinadigan elementlardir; bunday birliklar sifatida ular jonli dunyoning haqiqiy elementar organizmlarini ifodalaydi. Shunday qilib, Altman faqat bioblastlarni hujayralar o'rniga qo'yadi va organik individuallik chegarasini kengaytiradi.

Altman nazariyasi noto'g'ri talqin qilingan faktlarga asoslangan edi, lekin bundan tashqari, uning hujayra nazariyasidan ustunligi yo'q edi.

Altmanning bioblastlari endi qisman xondriosomalar, qisman turli granulalar bilan aniqlangan, ammo, albatta, hech kim ularga hayotiy birliklarning ma'nosini berishga harakat qilmaydi. Bioblastlar nazariyasi Kiev zoologi M. M. Voskoboynikovning (1873-1942) "hayotning asosiy apparati" haqidagi g'oyalarida o'ziga xos relapsni boshdan kechirdi, u ular bilan birinchi marta 3-Umumrossiya konferentsiyasida gaplashdi. Zoologlar, anatomistlar va gistologlar kongressi (1928), so'ngra o'z g'oyalarini 1930 yilda bo'lib o'tgan 4-kongressda batafsil bayon qildi.

Bioblast nazariyasining jarchisi Peterburglik gistolog G. G. Shlater (1867-1919) edi. “Hujayra morfologiyasining yangi yo‘nalishi va uning biologiya uchun ahamiyati” (1895) risolasida, so‘ngra uning jigar hujayrasining tuzilishiga bag‘ishlangan doktorlik dissertatsiyasida (1898) va rus tilida chop etilgan “Hujayra, bioblast va tirik materiya” inshosida. va nemis (1903) G G. Shlater hujayra tuzilishining donador nazariyasini qat'iyat bilan targ'ib qilib, hujayra eng so'nggi parchalanmaydigan morfologik element emasligini ta'kidlaydi. Patologlar jamiyatining yillik yig'ilishida (1910) o'qilgan nutqida G. G. Shlater uyali ta'limni tanqidiy baholashda davom etadi. Altmanning yo'nalishini hali ham himoya qilib, Shlater hujayralararo moddaning tirik xususiyatlarini noto'g'ri bilmaslikni qayd etadi, organizmlarning yaxlitligi va gistogenez jarayonida to'qima tuzilmalarining hujayra bo'lmagan holatlarining ahamiyatini ta'kidlaydi. "Bir qator to'qimalar guruhlari gistogenezi bilan tanishish bizni har qanday to'qima hujayralarining uzluksizligini kuzatish imkoniyatini tan olishdan voz kechishga majbur qiladi, chunki gistogenezning dastlabki davrlarida alohida hujayralar orasidagi chegaralar yo'qoladi, yadrolar ko'payadi va bir qator to'qimalarning hujayralari o'rtasidagi chegaralar yo'qoladi. umumiy sinsitsial massaning turli strukturaviy elementlarini qayta tashkil etish va qayta joylashtirish soni sodir bo'ladi. Bunday hollarda har bir alohida hujayraga o'xshash to'qimalar mintaqasining kelib chiqishini aniqlash mumkin emas."

Altman organik individuallik chegaralarini kengaytirishga intilishida yolg'iz emas edi. Botanik Yuliy Visner (1838-1916) o'zining "Organik moddalarning elementar tuzilishi va o'sishi" (1892) nomli buyuk asarida ham eng oddiy "elementar organlar" ni topish vazifasini qo'yadi. "Oxirgi, haqiqiy elementar organlar sifatida, o'simlik va umuman tirik organizmlar tanasining so'nggi qismlari plazmomalar o'rnatiladi." Wiesner Altman bioblastlari kabi plazmalarni ko'rsatish majburiyatini olmaydi. Wiesner ularning mavjudligini taxmin qiladi; u ularga organik moddalarning asosiy xossalarini: assimilyatsiya, o'sish va bo'linish yo'li bilan ko'payish qobiliyatini belgilaydi. Wiesnerning qarashlari o'ziga xos bo'lgan juda oz hissa qo'shdi, ammo bo'linish qobiliyati organik shaxslarning muhim xususiyatlaridan biri ekanligi haqidagi g'oya Heidenhain asarlarida ishlab chiqilgan.

Biz Virxov davridan beri hujayralararo modda faqat hujayralar ta'minlangan hayotiy xususiyatlardan mahrum bo'lgan hujayra sekretsiyasining passiv mahsuloti sifatida tan olinganini ko'rdik. Bu fikr birinchi marta rus patologi S. M. Lukyanov (1894, 1897) tomonidan keskin tanqidga uchragan. Rossiya Shifokorlar Jamiyatining 5-Pirogov Kongressidagi nutqida S. M. Lukyanov Virxovning hujayralararo moddalar haqidagi g'oyasini tanqid qildi. U ko'p hujayrali organizmlarni qurishda nafaqat hujayralar, balki hujayralararo deb ataladigan moddalar ham ishtirok etishini ta'kidlaydi (1894, 1-bet). "Haqiqiy hujayralararo moddalarda u yoki bu almashinuv, hatto hujayralardagiga qaraganda cheklangan bo'lsa ham, qabul qilinadi" (vii-bet). Shuning uchun muallifning ta'kidlashicha, "biz ko'p hujayrali hayvon organizmi passiv massa va unga singib ketgan faol hujayralardan emas, balki faol hujayralar va faol hujayralararo moddalardan iborat deb hisoblaymiz" (V-bet). “Biz aniq xulosa qilishimiz kerak, - deb yozgan S. M. Lukyanov, - nafaqat hujayralar yashay oladi va hujayra nazariyasi hayotni faqat hujayra shakllarida umuman cheklamaydi” (XII-bet). Virchowning nuqtai nazari hali ham himoyachilarni topsa-da, ko'pchilik gistologlar o'tgan asrning oxirida Lukyanov tomonidan bildirilgan fikrga qo'shiladilar.

Ikki asr oxirida Harbiy tibbiyot akademiyasining gistologiya professori M.D.Lavdovskiy (1846-1902) Virxovning "har bir hujayra hujayradan" degan tamoyiliga qarshi chiqishga harakat qildi. 1900 yilda u "Tirik hujayra haqidagi bizning tushunchalarimiz" deb nomlangan yig'ilishda nutq so'zlab, u erda hujayra rivojlanishining uzluksizligi g'oyasini keskin tanqid qildi va "tirik materiya, tirik materiya" dan hujayra hosil bo'lish imkoniyatini isbotladi. "uyushgan va keyingi uyushgan materiya". Xususan, u M.D.Lavdovskiy hosil qiluvchi modda deb hisoblagan tuxum sarig‘ida shunday materiyani ko‘rgan. M.D. Lavdovskiyning g'oyalari muallif ishlagan faktik materialning noaniqligi tufayli bir vaqtning o'zida javob bermadi. Bizning davrimizda O. B. Lepeshinskaya bu g'oyalarni qayta tiklashga harakat qildi.

Hujayra nazariyasining alohida faktlarga tatbiq etilishini o'rganuvchi bir qator maxsus ishlar bilan to'xtamasdan, 19-asr bo'sag'asidayoq hujayra haqidagi ta'limot muhim nazariy muammo sifatida qaraladigan va tanqid qilingan bir qator ishlarga duch kelamiz. turli nuqtai nazarlar. Xarakterli jihati shundaki, aksariyat hollarda bu hujayralar haqidagi ta'limotning umumiy xulosasini berishga harakat qilgan va bu urinishda hujayra nazariyasining asosiy tushunchalarini tanqid qilishga uringan mualliflarning asarlaridir.

Ushbu turdagi birinchi ma'ruzalardan biri yuqorida tilga olingan mahalliy gistolog A. G. Gurvichning (1904) "Hujayra morfologiyasi va biologiyasi" kitobidir. Bu erda u bir qator qoidalarni ishlab chiqadi, u keyinchalik gistologiyaning umumiy kursida qaytadi (1923). Gurvichning fikriga ko'ra, hujayra nazariyasi bir xil tushuncha tuxumni ham, keyingi rivojlanish, ixtisoslashuv va differentsiatsiya natijasida ushbu tuxumning hosilalari bo'lgan tuzilmalarni ham bildirishida qiyinchilikka duch keladi. A. G. Gurvich quyidagi savollarni munozarali deb hisoblaydi: 1) ko'p hujayrali organizm barcha xossalari bo'yicha faqat alohida elementlar - hujayralar funktsiyasi; 2) bu alohida elementlarning amalda oxirgi mustaqil o'zgaruvchanlikka ega ekanligiga ishonish mumkinmi; 3) protistlarni erkin yashovchi hujayralar deb hisoblash mumkinmi; 4) hujayralar deb ataladigan turli tuzilmalarning solishtirilishi qonuniymi yoki yo'qmi. A. G. Gurvichning tanqidida o'z ahamiyatini yo'qotmagan bir qator qiziqarli qoidalar mavjud. Gurvichning murakkab vitalistik kontseptsiyaga asoslangan dastlabki uslubiy pozitsiyalari, albatta, biz bilan bo'lishish mumkin emas. Biroq, bu ularning tanqidiga kirishning joyi emas.

Hujayra nazariyasi haqidagi qiziqarli fikrlarni 1898 yilda Oskar Xertvig o'zining "Hujayra va to'qimalar" (keyingi nashrlarda "Umumiy biologiya") xulosasida ifodalagan. Xertvig "Elementar organizm sifatidagi hujayraning qo'sh ma'nosi va murakkabroq yuqori organizmning aniq birlashtiruvchi qismi sifatida" bo'limida de Bari, Saks, Uaytman va Rauberning qarashlarini ko'rib chiqadi. Xertvig, xususan, ular bilan qo'shilgan holda, hujayra nazariyasini umuman tanqid qilishga e'tiroz bildiradi. Xertvig quyidagi xulosaga keladi: "Bir tomonlama nuqtai nazarlarning hech birini - na o'ta uyali, na Saks, Uaytman va Rauberning qarashlarida ifodalanganini - mavzuni to'liq adolatli va to'liq deb atash mumkin emas. Hujayralar bilan ishlaganda, birma-bir hujayraning mavjudligi va harakat usuli bog'liq bo'lgan butunning ma'nosini yo'qotish xato bo'lgani kabi, hujayraning tuzilishini tushuntirishga harakat qilish ham xato bo'ladi. yaxlitning uning qismlariga tegishli e'tibor bermasdan harakati. Shuning uchun, menimcha, "o'simlik hujayralarni hosil qiladi" va "hujayralar o'simlikni hosil qiladi" shiorlari bir-birini mutlaqo inkor etmaydi. Hujayra va butun o'simlik bir-biriga bog'langan munosabatlarni to'g'ri tushunsak, ikkala iborani ham ishlatishimiz mumkin. Bu o'simlik va hayvonlarning tuzilishini tushunish uchun muhimdir.

Bu savolni qo'yishning to'g'ri usuli; Xertvig bu erda o'z-o'zidan dialektik nuqtai nazarga ega va muammoni hal qilishning to'g'ri yo'lini his qiladi. Afsuski, keyinchalik o'zining "biogenez nazariyasi"da u har doim ham bu nuqtai nazarni izchil davom ettirmaydi. Shunga qaramay, Xertvig taqdimoti, albatta, qiziqarli va e'tiborga loyiqdir. Ammo Gertvigning organizmga analitik-sintetik yondashish zarurligi haqidagi nuqtai nazari o'z vaqtida baholanmagan va hujayra haqidagi ta'limotning rivojlanishiga hal qiluvchi ta'sir ko'rsatmagan.

Bu davr hujayra haqidagi ta'limotning yana bir muhim xulosasi - Martin Xeydenxaynning "Plazma va hujayra" (1907) kitobi tomonidan tuzilgan, bu ham yuqorida aytib o'tilgan. Xaydenxaynning ta'kidlashicha, 1894 yilda Bardelebenning anatomik qo'llanmasida "Hujayra" bo'limini yozish taklifini olganida, materialni qayta ishlash jarayonida u "hamma tirik mavjudotlar hujayralarda to'plangan emas" degan pozitsiyaga duch kelgan va kitob nomining o‘zidayoq bu haqiqatni aks ettirishga harakat qilgan. Batafsil tarixiy qismga qo'shimcha ravishda, Xaydenxayn o'z kitobiga "Hujayralar va to'qimalar nazariyasi tomon" bobini kiritadi, u erda u "tirik materiya tushunchasi kontseptsiyadan ko'ra umumiyroq xarakterga ega" degan pozitsiyani qat'iy ravishda ilgari suradi. hujayra." Heidenhain hujayra tushunchasi haqida o'z ahamiyatini yo'qotmagan ko'plab qimmatli fikrlarni bildiradi. M.Xeydenxayn kitobi va uning bir qator keyingi asarlari asrimiz boshida asos solingan hujayra nazariyasining pravoslav shakliga nisbatan tanqidiy munosabatning rivojlanishida muhim rol o'ynadi. Shu bilan birga, Heidenhainning uyali tasvirni almashtirishni taklif qilgan o'z nazariyasi dialektik-materialistik pozitsiyadan qabul qilinishi mumkin bo'lmagan bir qator asosiy kamchiliklarga ega.

Heidenhain tashkilotning "uyali sxemasi" dan mamnun emas. Hujayra nazariyasining asosiy usuli tahlil ekanligini u haqli ravishda qayd etadi. "Shvann nazariyasi, - deb yozadi u o'zining so'nggi asarlaridan birida, - to'qimalarning sintetik nazariyasi bilan to'ldirilishi kerak, bu ularni hujayra agregatlari darajasidan ma'lum, shakllantirilgan ma'lumotlarga ko'ra hosil bo'lgan hujayrali tizimlar darajasiga ko'tarishi kerak. taraqqiyot bilan belgilanadigan qonunlar”.

Heidenhain tana tuzilishining yangi nazariyasini ilgari suradi, uni "tana qismlarining parchalanish nazariyasi" (Teilkorpertheorie) deb ataydi. Ushbu nazariyada u Visner tomonidan ilgari surilgan organik individuallikning majburiy xususiyati uning bo'linish (bo'linish) qobiliyati bo'lishi kerakligi haqidagi pozitsiyaga tayanadi. Yagona strukturaviy elementni - hujayrani qabul qiladigan hujayra nazariyasidan farqli o'laroq, "tana qismlarining bo'linishi nazariyasi ko'tarilgan ketma-ketlikda joylashgan yuqori va quyi tartibdagi morfologik individuallikni qabul qiladi: har bir yuqori a'zo maxsus kombinatsiyadan kelib chiqadi. quyi darajadagi shaxslar" - Xaydenxayn o'z nazariyasining asosiy g'oyasini shunday tavsiflaydi (1911, 105-bet).

Berilgan shaxsning shunday jismoniy shaxs ekanligini aniqlaydigan mezon qanday? Xaydenxaynning so'zlariga ko'ra, ushbu seriyaga joylashtirilgan morfologik shakllanishlar "bo'linish yo'li bilan ko'payish talabini qondirishi kerak. Bunday holda, bo'linuvchanlik hujayralardagi kabi haqiqiy bo'lishi mumkin yoki u rudimentning bo'linish qobiliyati (Spaltungsvermogen) sifatida namoyon bo'lishi mumkin; har qanday holatda ham, u nazariya ma'nosida asosiy xususiyat, morfologik individuallikning eng muhim mezoni bo'lib, butun tana quyi va yuqori tartibli tana qismlari tizimiga ajralishi kerak. Geydenxayn bunday morfologik individualliklarni, agar ular yuqori tizimning tarkibiy qismi bo'lsa, gistomeralar, agar ular quyi shakllanishlar majmuasi bo'lsa, gistotizimlar deb ataladi. Shunday qilib, yadro, Geydenhainning fikricha, hujayraga nisbatan gistomera va xromosomalarga nisbatan gistotizimdir. Shu bilan birga, u hujayrali, hujayra supra va hujayra ichidagi gistomerlarni ajratadi. Geydenhain tarkibiga hujayra ichidagi gistomeralar: yadro, xromosomalar, xromiolalar, markazlar va sentriolalar, xlorofil donalari va ularning hosilalari, miofibrillalar va disklar, sitoplazmatik tolalar, eksenel silindrlar va neyrofibrillalar, xondriosomalar va gondriosomalar kiradi. U hujayralarni va ularning gomologlarini hujayra gistomerlari deb ataydi; supracellular - bo'linishga qodir ko'p hujayrali komplekslar. U ularning munosabatlarini diagrammalar bilan tushuntirib beradi, bu erda u hujayra va mushakning fraksiyalanish nazariyasi printsipiga muvofiq "to'liq" parchalanishini tasvirlaydi. Heidenhain ko'rinadigan tuzilmalarning bo'linish chegarasini topmaganligi sababli, u bu chegara submikroskopik tuzilish hududida yotadi, deb qabul qiladi. Bizning ko'rishimiz mumkin bo'lmagan bo'linishga qodir bo'lgan oxirgi tuzilma, Heidenhain nuqtai nazaridan, "barcha tirik mavjudotlarning asosi" - u "protomer" atamasini taklif qiladigan biologik birlikdir.

Shunday qilib, hujayrani biologik birlik tushunchasini inkor etib, uni faqat tashkiliy bosqich sifatida, ko'plab gistomerlardan biri sifatida ko'rib, Heidenhain protomerni "haqiqiy" biologik birlik sifatida qabul qiladi. "Protomerlar nazariyasi yoki elementar tashkilot nazariyasi" - bu tana qismlarining parchalanishi nazariyasining mantiqiy xulosasi.

Hujayra va hujayra ichidagi gistomerlarni ajratish qobiliyati kamroq isbotga muhtoj bo'lganligi sababli (bu erda eski faktlarga tayanish mumkin edi), Xaydenxayn keyingi ishlarida hujayra supra gistomerlari - turli organlarning bo'linishini isbotlashga qaratilgan. U o'z nazariyasi nafaqat tuzilmalarni tahlil qilish va parchalash, balki aksincha, sintez orqali murakkab shakllanishning tuzilishini elementarroqdan chiqarishga imkon berishini ko'rsatishga harakat qiladi. Sof analitik ta'limot bo'lgan hujayra nazariyasidan farqli o'laroq, Geydenxayn o'z nazariyasini sintetik nazariya sifatida ilgari suradi; shuning uchun u bilan yopishib qolgan "sinteziologiya" (Synthesiologie) nomi.

Bu, umuman olganda, Heidenhainning nazariyasi bo'lib, u uyali nazariyani almashtirishni taklif qildi.

Biroq, metodologik tomondan, Heidenhain nazariyasi bizni qoniqtirmaydi. Uning asosiy nuqtasi organik "individual" tuzilmalarning eng muhim xususiyati ularning bo'linish qobiliyatidir (Teilbarkeit). Bunday mezonning munozarali tabiatiga qo'shimcha ravishda, "bo'linish qobiliyati" tushunchasi Heidenhain uchun rasmiy xususiyatga ega. Yadroning bo'linishi, fibrillalarning bo'linishi, turli organlarda "egizaklar", "uchlik"larning paydo bo'lishi - Heidenhain bu hodisalarning barchasini umumiy bo'linish tushunchasi bilan birlashtiradi va undan ma'lum bir tuzilishning ko'payish qobiliyatini oladi. Biroq, bu erda turli xil hodisalar sun'iy ravishda birlashtirilgan bo'lib, ularni "egiluvchanlik" ning umumiy xususiyatining namoyon bo'lishi deb hisoblash mumkin emas. Bo'linish qobiliyati noorganik tabiatda, ayniqsa suyuq kristallar deb ataladigan narsalarda ham ma'lum. Geydenxayn bo'linuvchanlikni tashqi va ichki sharoitlar yig'indisi bilan belgilanadigan funktsional ahamiyati va holatini hisobga olmagan holda, organik tuzilmalarning qandaydir ichki, immanent xususiyati deb hisoblaydi. Shuning uchun muhokama qilinayotgan nazariya ilgari surayotgan individuallik mezoni bilan kelishish qiyin. Individuallik tushunchasi Xaydenxaynda metafizik xususiyatni saqlab qoladi, garchi u “gistomer” va “gistotizim” tushunchalarini kiritib, bu metafizik xususiyatni yengishga harakat qiladi. Ammo u buni qila olmaydi, chunki u organizmning tuzilishini konjugatsiyalangan, lekin bir-biridan oqib chiqmaydigan ma'lum bir bosqichli tuzilmalar qatori deb biladi.

Biologik birlik, "protomer" tushunchasi o'zining faraziy tabiatiga qo'shimcha ravishda, Heidenhainda hujayrali doktrinada bo'lgani kabi bir xil metafizik xususiyatga ega. Ushbu birlikni mikroskopik sohadan submikroskopik tuzilmalar sohasiga olib borgan holda, u organik elementlar tushunchasining metafizik tabiatini engib o'tmaydi. O'z nazariyasini "hayotning uzluksizligi" tushunchasi bilan bog'lab, Heidenhain uning qarashlari omne vivum ex vivo iborasini oqlaydi, deb hisoblaydi. Shunday qilib, u protomerni noorganik tabiatdan kelib chiqib bo'lmaydigan maxsus organik tuzilma deb hisoblab, noorganik va organik tabiat o'rtasidagi bo'shliqqa keladi. Heidenhain sxemalari nuqtai nazaridan, tuzilmalar o'rtasidagi aloqa noaniq bo'lib qolmoqda. Ular, uning nazariyasiga ko'ra, bir-biri bilan bog'lanmagan, bir-biridan oqmaydigan alohida qatorlarni hosil qiladi. Shu sababli, organizmga bo'lgan qismlar yig'indisi sifatida metafizik yondashuvni engib, sintezni organizm tahliliga qarshi qo'yishga harakat qilgan holda, Heidenhain "qism yoki butun" antitezaning metafizik tabiatini yengib chiqa olmaydi. Organizmni bosqichma-bosqich tuzilishga bo'lish (hujayra nazariyasining gomotipik tuzilishi o'rniga) bo'linishning nisbiyligini engib o'tmaydi.

Heidenhain submikroskopik, mikroskopik va makroskopik tuzilmalar sohasini qamrab oluvchi umumiy strukturaviy nazariyani yaratishga urinib xato qiladi. Bu sohalarga bo'linish, albatta, jiddiy ilmiy ahamiyatga ega emas, lekin shubhasiz, bezlar, skelet qismlari, ichak villi, metameralar va boshqalar kabi to'qimalar tuzilmalari va tuzilmalarida bir xil strukturaviy naqshlar mavjud emas. Bu erda Heidenhain mexanik nuqtai nazarni oladi. Uning sintezi bir xil mexanik xususiyatga ega. Bu miqdoriy jihatdan kichikdan miqdoriy kattagacha bo'lgan sintez. Muayyan chegaralar ichida bunday sintez tabiiydir; u, masalan, tashqi shakllanishi Geydenxayn nuqtai nazaridan ma'lum bir ravshanlikka ega bo'lgan alohida organlarning arxitektonikasini, ayniqsa bezli shakllanishlarni tushuntiradi. Ammo miqdordan sifatga o'tish mavjud bo'lganda, yangi tuzilmalar eskilarining oddiy miqdoriy murakkabligi (masalan, bez lobullari, ta'm kurtaklari, ichak villi, ikki, uch va polimerlarni hosil qiluvchi) bo'lgan joyda bunday sintez etarli emas. lekin sifat jihatidan farq qiladigan yangi shakllanishlar.

Nihoyat, Heidenhain nazariyasi faqat shakllangan organizm nazariyasidir. U ontogenezni tushunish uchun hech qanday kalitni bermaydi, ikkinchisini butunlay ko'zdan qoldiradi.

Asrimizning ikkinchi o'n yilligining boshida fiziolog A.V.Leontovich (1869-1943) "Syncellium hayvon organizmining dominant hujayrali tuzilishi" (1912) ishi bilan chiqdi. "Hayvonlarning tanasi ko'pincha hujayralardan - elementar organizmlardan iborat emas", deb yozgan Leontovich, "lekin sincelliya. Elementar organizmlar, ehtimol, faqat harakatlanuvchi biriktiruvchi to'qima hujayralari va qon leykotsitlaridir. “Biroq, - deydi muallif, - yuqorida aytilganlarning barchasining asosini hujayra tashkil qiladi: ya'ni hujayraning hayotining ma'lum bir normal sharoitlarida sincelliya hosil qilish xususiyati. Shuning uchun hujayra o'z vaqtidan oshib ketdi, deb e'lon qila olmaydi; u doimo biologik tafakkur markazida qoladi. Hujayra nazariyasi faqat sincellium nazariyasi va hujayraning quyi tartibli birliklarga parchalanishi allaqachon ta'minlovchi va kelajakda va'da qiladigan topilmalar bilan to'ldirilishi kerak" (86-bet). Asosan, Leontovichning tanqidi Geyzman yo'lidan bordi, organizmdagi hujayra bo'lmagan tuzilmalarning ahamiyatiga ishora qildi.

Hujayra nazariyasini embriogenezga tatbiq etishning qiyinligini amerikalik embriolog Minot (Charlz Sedgvik Minot, 1852-1914) qayd etgan. Jena shahrida o'qilgan va alohida nashrda nashr etilgan ma'ruzalarida (1913), Minot hujayrali hududlarga bo'linish embriogenezda unga tegishli bo'lgan ahamiyatga ega emasligini ta'kidlaydi.

1911 yilda ingliz protistologi Dobell (Clifford S. Dobell, 1886-1949) uyali ta'limotning asosiy qoidalaridan biriga fundamental e'tiroz bildirdi. U hujayra tushunchasi tubdan turli tuzilmalarni: yaxlit organizmlar (noroziliklar), organizmning strukturaviy qismlari (to'qima hujayralari) va potentsial ravishda butun organizmga teng bo'lgan tuzilmalarni (tuxumlarni) aralashtirishini ta'kidladi. Dobell hujayra tushunchasini maxsus to'qima hujayralari uchun saqlashni taklif qildi. Organizmlarni bir hujayrali va ko'p hujayralilarga bo'lishning hujayra sxemasidan farqli o'laroq, Dobell hujayrali va hujayrasiz organizmlarga bo'linishni to'g'ri deb hisoblaydi. «Individual norozilik ko'p hujayrali o'simliklar va hayvonlar tanasining alohida hujayralarining gomologi emas; uni faqat butun bir ko'p hujayrali organizm bilan homologlash mumkin... Noroziliklarni oddiy, past, bir hujayrali yoki ibtidoiy deb atash adolatsizlikdir... Bu sifatlarning barchasi mutlaqo o'zboshimchalikdir va ularning noroziliklarga qo'llanilishi hech qanday tarzda oqlanmaydi, chunki ikkinchisi Metazoa va Metaphyta dan farq qiladi, chunki ular turli xil Uyushtirilgan: hujayrasiz, ko'p hujayralidan farqli o'laroq. Dobellning fikrlari ijobiy va salbiy ko'pchilik tomonidan qabul qilindi. Dobell tomonidan qo'yilgan protistlarni talqin qilish muammosini muhokama qilish uchun quyida qaytishimiz kerak.

Nemis zoologi Emil Rod (1904, 1908, 1914, 1916, 1922) hujayra nazariyasini tanqid qilishga bir qancha asar bag'ishlagan. U morfogenez uchun hujayra bo'lmagan tuzilmalarning ahamiyati to'g'risida juda ko'p adabiy va o'z ma'lumotlarini to'pladi, ammo taqdim etilgan adabiyot ma'lumotlarini har doim ham tanqid qilmadi. Uning pozitsiyasi: «hayvonlarning gistogenetik farqlanishida hujayralar emas, balki ko'p yadroli plazmodiyalar muhim rol o'ynaydi; Hujayra hosil bo'lishi emas, balki tirik materiyaning funktsional differensiatsiyasi, ya'ni ko'p yadroli plazmodiyalar organizmlar rivojlanishining asosiy tamoyilidir" (1914, 133-bet) - bu pozitsiyani tushuntirish kabi bir tomonlama. Hujayralarning ko'payishi va differentsiatsiyasi bilan bog'liq holda ontogenezning butun yo'li. Bir ekstremaldan: hamma narsa hujayralar, Rohde boshqa ekstremalga o'tadi va e'lon qiladi: hamma narsa sintsitiya va plazmodiyadir va hujayralar faqat muhim ahamiyatga ega bo'lmagan ikkinchi darajali tuzilmalardir. Savolga bunday sof metafizik yechim to'g'ri yo'lga olib bo'lmaydi. Rodetning ishlari Yu. Shaxelning keskin e'tirozlariga uchradi (Yulius Shaxel, 1915, 1917), u Rodetni uyali bo'lmagan tuzilmalar va tasdiqlanmagan faktlar bilan qiziqtirganligi uchun tanqid qildi. Ammo Chaxel rivojlanishning barcha jarayonlarini tushuntirish uchun etarli darajada hujayrali nuqtai nazarni hisobga olib, boshqa chegaraga o'tadi.

Agar xato topsangiz, matnning bir qismini ajratib ko'rsating va bosing Ctrl+Enter.

Hujayra nazariyasining asosiy tamoyillari elementar tuzilish birliklaridan tashkil topgan elementlarning kelib chiqishi va mavjudligi qonuniyatlarini tushunish uchun asosdir. Ushbu biologik umumlashma hayot faqat hujayrada mavjudligini, shuningdek, har bir "tirik hujayra" mustaqil yashashga qodir butun bir tizim ekanligini isbotlaydi.

Hujayra nazariyasining asosiy qoidalari M. Shleyden va T. Shvann tomonidan ishlab chiqilgan va R. Virxov tomonidan to'ldirilgan. Xulosa chiqarishdan va ushbu nazariyaning postulatlarini shakllantirishdan oldin mutaxassislar ko'plab o'tmishdoshlarining ishlarini o'rgandilar. Shunday qilib, 1665 yilda mantarda birinchi marta "hujayralar" deb nomlangan shakllanishlarni ko'rdim. Keyin ko'plab o'simliklar tasvirlangan. Keyinchalik A. Levenguk bir hujayrali organizmlarni tasvirlab berdi. 19-asrda. mikroskopning konstruksiyasini takomillashtirish organizmlar tuzilishi haqidagi tushunchalarning kengayishiga olib keladi va tirik to'qimalar tushunchasi kiritiladi. T. Shvann flora va fauna vakillaridagi eng kichik strukturaviy birlikning qiyosiy tahlilini olib boradi va Shleyden "Fitogenez bo'yicha materiallar" kitobini nashr etadi.

Shleyden va Shvann tomonidan ishlab chiqilgan hujayra nazariyasining asosiy qoidalari:

  1. O'simlik va hayvonot dunyosining barcha vakillari elementar strukturaviy birliklardan iborat.
  2. O'simlik va hayvon organizmlarining o'sishi va rivojlanishi yangi "tirik hujayralar" paydo bo'lishi tufayli sodir bo'ladi.

Bu tuzilish tirik mavjudotlarning eng kichik birligi bo'lib, organizm esa ularning yig'indisidir.

  1. Hujayra tirik mavjudotlarning elementar birligidir.
  2. Barcha tirik mavjudotlarning eng kichik tuzilish birliklari tarkibi, hayotiy jarayonlari va metabolizmi bo'yicha gomologikdir.
  3. Ular onalik orqali ko'payadilar.
  4. Tirik mavjudotlarning barcha elementar birliklari bitta boshlanishga ega, ya'ni. ular totipotentdir.
  5. Tirik mavjudotlarning eng kichik birliklari bajaradigan funktsiyalariga ko'ra o'zaro birlashadilar, shu bilan birga murakkabroq tuzilmalarni (to'qimalar, organlar va organlar tizimi) hosil qiladilar.
  6. Har bir "tirik hujayra" yangilanish, ko'payish va gomeostazni saqlash jarayonlarini mustaqil ravishda tartibga solishga qodir bo'lgan ochiq tizimdir.

So'nggi yillarda (ko'plab ilmiy kashfiyotlardan so'ng) bu nazariya kengaytirildi, yangi ma'lumotlar bilan to'ldirildi. Biroq, u to'liq tizimlashtirilmagan, shuning uchun uning postulatlari ba'zilar tomonidan o'zboshimchalik bilan talqin qilinadi. Keling, hujayra nazariyasining eng tez-tez uchraydigan qo'shimcha qoidalarini ko'rib chiqaylik:

  1. Yadrodan oldingi va yadroli organizmlarning eng kichik strukturaviy birliklari tarkibi va tuzilishi jihatidan bir-biriga mutlaqo o'xshash emas.
  2. Irsiy ma'lumotlarning uzatilishining uzluksizligi "tirik hujayra" ning ba'zi organellalariga (xloroplastlar, mitoxondriyalar, xromosomalar, genlar) ham tegishli.
  3. Tirik mavjudotlarning elementar birliklari totipotent bo'lsa-da, ularning genlarining ishi boshqacha. Bu ularning farqlanishiga olib keladi.
  4. Ko'p hujayrali organizmlar murakkab tizim bo'lib, ularning faoliyati kimyoviy omillar, gumoral va asabiy tartibga solish tufayli amalga oshiriladi.

Shunday qilib, hujayra nazariyasining asosiy qoidalari umumiy qabul qilingan biologik umumlashma bo'lib, u barcha tirik mavjudotlarning hujayra tuzilishi bilan tuzilishi, mavjudligi va rivojlanishi printsipining birligini isbotlaydi.

Birinchi marta hujayralar, to'g'rirog'i, o'lik hujayralarning hujayra devorlari (qobiqlari) 1665 yilda ingliz olimi Robert Guk tomonidan mikroskop yordamida qo'ziqorin bo'limlarida topilgan. Aynan u "hujayra" atamasini taklif qilgan.
Keyinchalik gollandiyalik A. Van Leuvenguk suv tomchilarida ko'plab bir hujayrali organizmlarni, odam qonida esa qizil qon tanachalarini (eritrotsitlar) topdi.

Hujayra membranasiga qo'shimcha ravishda barcha tirik hujayralar ichki tarkibga ega bo'lgan yarim suyuq jelatinli moddaga ega ekanligini olimlar faqat 19-asrning boshlarida aniqlay olishdi. Ushbu yarim suyuq jelatinli modda protoplazma deb nomlangan. 1831 yilda hujayra yadrosi kashf qilindi va hujayraning barcha tirik tarkibi - protoplazma yadro va sitoplazmaga bo'linishni boshladi.

Keyinchalik mikroskopiya texnikasi takomillashgan sari sitoplazmada koʻplab organellalar topildi (“organoid” soʻzi yunoncha ildizga ega va “organoid” degan maʼnoni anglatadi) va sitoplazma organellalarga va suyuq qismi – gialoplazmaga boʻlinishni boshladi.

Mashhur nemis olimlari, o'simlik va hayvon hujayralari bilan faol ishlagan botanik Matias Shleyden va zoolog Teodor Shvann barcha hujayralar bir xil tuzilishga ega va yadro, organellalar va gialoplazmadan iborat degan xulosaga kelishdi. Keyinchalik 1838-1839 yillarda ular shakllantirildi hujayra nazariyasining asosiy tamoyillari. Bu nazariyaga ko'ra, hujayra barcha tirik organizmlarning, ham o'simlik, ham hayvonning asosiy tuzilish birligi bo'lib, organizm va to'qimalarning o'sish jarayoni yangi hujayralar hosil bo'lish jarayoni bilan ta'minlanadi.

20 yil o'tgach, nemis anatomi Rudolf Virchow yana bir muhim umumlashmani amalga oshirdi: yangi hujayra faqat oldingi hujayradan paydo bo'lishi mumkin. Spermatozoid va tuxum ham urug'lanish jarayonida bir-biri bilan bog'lanib turuvchi hujayralar ekanligi ma'lum bo'lgach, avloddan-avlodga o'tadigan hayot hujayralarning uzluksiz ketma-ketligi ekanligi ma'lum bo'ldi. Biologiya rivojlanishi va hujayra bo'linish jarayonlari (mitoz va meioz) kashf etilishi bilan hujayra nazariyasi tobora ko'proq yangi qoidalar bilan to'ldirildi. Zamonaviy shaklda hujayra nazariyasining asosiy qoidalarini quyidagicha shakllantirish mumkin:

1. Hujayra barcha tirik organizmlarning asosiy tuzilish, funksional va genetik birligi va tirik mavjudotning eng kichik birligidir.

Ushbu postulat zamonaviy sitologiya tomonidan to'liq isbotlangan. Bundan tashqari, hujayra tashqi muhit bilan almashish uchun ochiq, o'zini o'zi tartibga soluvchi va o'z-o'zini ko'paytiruvchi tizimdir.

Hozirgi vaqtda olimlar hujayraning turli tarkibiy qismlarini (alohida molekulalargacha) ajratib olishni o'rgandilar. Ushbu komponentlarning ko'pchiligi, agar to'g'ri shartlar mavjud bo'lsa, hatto mustaqil ravishda ishlashi mumkin. Masalan, aktin-miozin kompleksining qisqarishi probirkaga ATP qo'shilishi natijasida yuzaga kelishi mumkin. Oqsillar va nuklein kislotalarning sun'iy sintezi ham bizning davrimizda haqiqatga aylandi, ammo bularning barchasi hayotning faqat bir qismidir. Hujayrani tashkil etuvchi barcha bu komplekslarning to'liq ishlashi uchun qo'shimcha moddalar, fermentlar, energiya va boshqalar kerak. Va faqat hujayralar mustaqil va o'z-o'zini tartibga soluvchi tizimlardir, chunki to'liq hayot kechirish uchun zarur bo'lgan hamma narsaga ega.

2. Hujayralarning tuzilishi, kimyoviy tarkibi va hayotiy jarayonlarning asosiy ko'rinishlari barcha tirik organizmlarda (bir hujayrali va ko'p hujayrali) o'xshashdir.

Tabiatda ikki xil hujayralar mavjud: prokaryotik va eukaryotik. Ba'zi farqlarga qaramay, bu qoida ular uchun to'g'ri.
Hujayralarni tashkil etishning umumiy printsipi hujayralarning o'zlarining hayotiy faoliyatini ta'minlashga qaratilgan bir qator majburiy funktsiyalarni bajarish zarurati bilan belgilanadi. Masalan, barcha hujayralar membranaga ega bo'lib, u bir tomondan uning tarkibini atrof-muhitdan ajratib turadigan bo'lsa, ikkinchidan, moddalarning hujayra ichiga va tashqarisiga oqib chiqishini nazorat qiladi.

Organellalar yoki organellalar tirik organizmlar hujayralarida doimiy ixtisoslashgan tuzilmalardir. Turli organizmlarning organellalari umumiy tuzilish rejasiga ega va umumiy mexanizmlar asosida ishlaydi. Har bir organoid hujayra uchun muhim bo'lgan ma'lum funktsiyalar uchun javobgardir. Organellalar tufayli energiya almashinuvi, oqsil biosintezi hujayralarda sodir bo'ladi va ko'payish qobiliyati paydo bo'ladi. Organellalarni ko'p hujayrali organizmning organlari bilan solishtirish boshlandi, shuning uchun bu atama.

Ko'p hujayrali organizmlarda hujayralarning sezilarli xilma-xilligi aniq ko'rinadi, bu ularning funktsional ixtisoslashuvi bilan bog'liq. Agar siz, masalan, mushak va epiteliya hujayralarini solishtirsangiz, ular turli turdagi organellalarning afzal rivojlanishida bir-biridan farq qilishini sezasiz. Hujayralar ontogenez jarayonida hujayra differensiatsiyasi natijasida ma'lum funktsiyalarni bajarish uchun zarur bo'lgan funktsional ixtisoslashuv xususiyatlariga ega bo'ladi.

3. Har qanday yangi hujayra faqat ona hujayraning bo'linishi natijasida hosil bo'lishi mumkin.

Hujayralarning ko'payishi (ya'ni, ularning sonining ko'payishi), prokaryotlar yoki eukariotlar bo'ladimi, faqat mavjud hujayralarni bo'lish orqali sodir bo'lishi mumkin. Bo'linishdan oldin genetik materialning dastlabki ikki baravar ko'payishi (DNK replikatsiyasi) sodir bo'ladi. Organizm hayotining boshlanishi urug'langan tuxum (zigota), ya'ni. tuxum va spermatozoidning qo'shilishidan hosil bo'lgan hujayra. Tanadagi hujayralarning qolgan xilma-xilligi son-sanoqsiz bo'linishlar natijasidir. Shunday qilib, tanadagi barcha hujayralar bir xil manbadan bir xil tarzda rivojlanib, bir-biriga bog'langan deb aytishimiz mumkin.

4. Ko`p hujayrali organizmlar ko`p hujayralardan tashkil topgan tirik organizmlardir. Ushbu hujayralarning aksariyati farqlanadi, ya'ni. tuzilishi, vazifalari bilan farqlanadi va turli to'qimalarni hosil qiladi.

Ko'p hujayrali organizmlar hujayralararo, asab va gumoral mexanizmlar bilan tartibga solinadigan maxsus hujayralarning ajralmas tizimidir. Ko'p hujayralilik va mustamlakachilikni farqlash kerak. Mustamlaka organizmlarida differensial hujayralar mavjud emas, shuning uchun tananing to'qimalarga bo'linishi yo'q. Hujayralardan tashqari, ko'p hujayrali organizmlar hujayrasiz elementlarni ham o'z ichiga oladi, masalan, biriktiruvchi to'qimaning hujayralararo moddasi, suyak matritsasi va qon plazmasi.

Natijada shuni aytishimiz mumkinki, organizmlarning tug'ilishidan to o'limigacha bo'lgan barcha hayotiy faoliyati: irsiyat, o'sish, metabolizm, kasallik, qarish va boshqalar. - bularning barchasi tananing turli hujayralari faoliyatining xilma-xil tomonlari.

Hujayra nazariyasi nafaqat biologiya, balki umuman tabiatshunoslik fanining rivojlanishiga katta ta'sir ko'rsatdi, chunki u barcha tirik organizmlar birligining morfologik asoslarini yaratdi va hayot hodisalarining umumiy biologik izohini berdi. O'zining ahamiyati jihatidan hujayra nazariyasi energiyaning o'zgarishi qonuni yoki Charlz Darvinning evolyutsion nazariyasi kabi ilm-fanning ajoyib yutuqlaridan kam emas. Demak, hujayra - o'simliklar, zamburug'lar va hayvonlar shohligi vakillarini tashkil qilish uchun asos - biologik evolyutsiya jarayonida paydo bo'lgan va rivojlangan.

Hujayra nazariyasi Hujayra tuzilishi hayotning asosiy, ammo yagona shakli emas. Viruslarni hujayradan tashqari hayot shakllari deb hisoblash mumkin. To'g'ri, ularda hayot belgilari (metabolizm, ko'payish qobiliyati va boshqalar) hujayralar tashqarisida, virus murakkab kimyoviy moddadir; Aksariyat olimlarning fikriga ko'ra, viruslar kelib chiqishida hujayra bilan bog'liq bo'lib, ular uning genetik materiali, "yovvoyi" genlarning bir qismidir. Ma'lum bo'lishicha, hujayralarning ikki turi mavjud - yadrosi membranalar bilan chegaralanmagan prokariotik (bakteriyalar va arxebakteriyalar hujayralari) va yadrosi bilan o'ralgan eukaryotik (o'simliklar, hayvonlar, zamburug'lar va protistlar hujayralari). yadro teshiklari bo'lgan qo'sh membrana. Prokaryotik va eukaryotik hujayralar o'rtasida boshqa ko'plab farqlar mavjud. Aksariyat prokariotlarda ichki membrana organellalari yo'q, ko'pchilik eukariotlarda mitoxondriya va xloroplastlar mavjud. Simbiogenez nazariyasiga ko'ra, bu yarim avtonom organellalar bakteriya hujayralarining avlodlaridir. Shunday qilib, eukaryotik hujayra yuqori darajadagi tashkiliy tizimdir, uni bakterial hujayraga to'liq homolog deb hisoblash mumkin emas (bakteriya hujayrasi inson hujayrasining bitta mitoxondriyasiga homologdir).

Hujayra nazariyasi organizmni hujayralar yig'indisi sifatida ko'rib chiqdi va organizmning hayotiy ko'rinishlari uni tashkil etuvchi hujayralarning hayotiy ko'rinishlari yig'indisida eriydi. Hujayrani universal struktura elementi deb hisoblagan holda, hujayra nazariyasi to'qima hujayralari va gametalarni, protistlar va blastomerlarni butunlay gomologik tuzilmalar deb hisobladi. Hujayra kontseptsiyasining protistlar uchun qo'llanilishi hujayra nazariyasida munozarali masala bo'lib, ko'plab murakkab ko'p yadroli protist hujayralarni hujayradan tashqari tuzilmalar deb hisoblash mumkin. To'qima hujayralarida, jinsiy hujayralar va protistlarda yadro shaklida karioplazmaning morfologik ajralishida ifodalangan umumiy uyali tashkilot namoyon bo'ladi, ammo bu tuzilmalarni sifat jihatidan ekvivalent deb hisoblash mumkin emas, chunki ularning barcha o'ziga xos xususiyatlari kontseptsiyadan tashqarida. "hujayra". Xususan, hayvonlar yoki o'simliklarning gametalari shunchaki ko'p hujayrali organizmning hujayralari emas, balki genetik, morfologik va ba'zan ekologik xususiyatlarga ega bo'lgan va tabiiy tanlanishning mustaqil ta'siriga duchor bo'lgan ularning hayot tsiklining maxsus haploid avlodidir. Shu bilan birga, deyarli barcha eukaryotik hujayralar, shubhasiz, umumiy kelib chiqishi va gomologik tuzilmalar to'plamiga ega - sitoskeletal elementlar, eukaryotik tipdagi ribosomalar va boshqalar.



Dogmatik hujayra nazariyasi tanadagi hujayra bo'lmagan tuzilmalarning o'ziga xosligini e'tiborsiz qoldirdi yoki hatto Virxov singari ularni tirik bo'lmagan deb tan oldi. Darhaqiqat, organizmda hujayralar bilan bir qatorda ko'p yadroli hujayra supra tuzilmalar (sinsitiyalar, simplastlar) va yadrosiz hujayralararo modda mavjud bo'lib, ular metabolizm qilish qobiliyatiga ega va shuning uchun tirikdir. Ularning hayotiy ko'rinishlarining o'ziga xosligini va ularning organizm uchun ahamiyatini aniqlash zamonaviy sitologiyaning vazifasidir. Shu bilan birga, ko'p yadroli tuzilmalar ham, hujayradan tashqari modda ham faqat hujayralardan paydo bo'ladi. Ko'p hujayrali organizmlarning sintsitiyasi va simplastlari asl hujayralarning birlashishi mahsulidir, hujayradan tashqari modda esa ularning sekretsiyasi mahsulidir, ya'ni. u hujayra metabolizmi natijasida hosil bo'ladi. Qism va butun muammo pravoslav hujayra nazariyasi tomonidan metafizik tarzda hal qilindi: butun e'tibor organizmning qismlariga - hujayralarga yoki "elementar organizmlar" ga qaratildi.

3-Protoplast Protoplast tarkibining tuzilishi va vazifalari o'simlik hujayrasi; hujayra membranasi, sitoplazma va yadrodan iborat, lekin hujayra membranasini o'z ichiga olmaydi Protoplastlar hujayra muhandisligida foydalanish uchun sun'iy ravishda olinadi yoki ko'proq yadrolar. Kimyoviy tarkibi bo'yicha P tarkibida oqsillar, yog'lar, uglevodlar va minerallar mavjud. P 75-90% suvdan iborat. Proteinlar boshqa organik birikmalar bilan bog'lanib, murakkab birikmalar - oqsillarni hosil qilishi mumkin

4- Hujayra membranalarining tuzilishi va umumiy xususiyatlari. Plazma (sitoplazmatik) membrana har qanday hujayraning muhim tarkibiy qismidir. U hujayrani chegaralaydi va hujayra tarkibi va atrof-muhit o'rtasidagi mavjud farqlarning saqlanishini ta'minlaydi. Membrana yuqori selektiv "kirish" selektiv filtr bo'lib xizmat qiladi va moddalarni hujayra ichiga va tashqarisiga faol tashish uchun javobgardir. O'simlik hujayrasining sitoplazmatik membranasi odatda plazmalemma deb ataladi. Har qanday biologik membrana kabi, u ko'p miqdordagi oqsillarga ega bo'lgan lipidli ikki qatlamdir. Lipid ikki qavatining asosini fosfolipidlar tashkil qiladi. Ularga qo'shimcha ravishda lipid qatlami glikolipidlar va sterollarni o'z ichiga oladi. Lipidlar o'zlarining bir qatlamlari ichida juda faol harakat qiladilar, lekin ularning bir qatlamdan ikkinchisiga o'tishlari ham mumkin. "Flip-flop" (inglizcha flip-flopdan) deb ataladigan bu o'tish flipaz fermenti tomonidan amalga oshiriladi. Plazmalemma tarkibida lipidlar va oqsillardan tashqari uglevodlar ham mavjud. O'simlik hujayrasining plazma membranasidagi lipidlar, oqsillar va uglevodlarning nisbati taxminan 40:40:20 ni tashkil qiladi. Dastlab, membrana oqsillari ikkita asosiy turga bo'lingan: periferik va integral. Periferik oqsillar membrana bilan integral oqsillarga yoki lipid ikki qavatiga zaif bog'lar bilan bog'lanadi: vodorod, elektrostatik, tuz ko'prigi. Ular asosan suvda eriydi va membranani yo'q qilmasdan osongina ajratiladi. Ba'zi periferik oqsillar membranalar va sitoskeleton o'rtasidagi aloqani ta'minlaydi. Integral membrana oqsillari suvda erimaydi.

Membranalar, turlari, tarkibi va vazifalari.Membranalar- lipoprotein tabiatining hujayra tuzilmalari, hujayra tarkibini tashqi muhitdan ajratib turadi, hujayra va atrof-muhit o'rtasidagi material almashinuvini tartibga soladi, protoplastni bo'linmalarga yoki bo'linmalarga bo'lib, ma'lum maxsus metabolik yo'llar uchun mo'ljallangan. Ba'zi kimyo. reaktsiyalar, xususan, xloroplastlarda fotosintezning yorug'lik reaktsiyalari yoki mitoxondriyalarda nafas olish paytida oksidlovchi fosforlanish, membranalarning o'zida sodir bo'ladi. Membranada atrof-muhitdan keladigan tashqi stimullarni (gormonlar yoki boshqa kimyoviy moddalar) tanib olish uchun retseptorlar mavjud. atrof-muhit yoki tananing boshqa qismidan. Farqlash protoplazmatik membrana (plazmalemma), vakuola (tonoplat), yadro, mitoxondriya, plastidalar, lizosomalar va diktiosoma bo'linmalari, shuningdek ichki sitoplazmatik membranalar (EDM), mitoxondriyalar va plastidlarni o'z ichiga olgan tashqi chegaralovchi membranalar. Membranalar quyidagilarga ega muqaddas: turgor bosimiga qarab harakatchanlik, suyuqlik, yopish qobiliyati, yarim o'tkazuvchanlik. Membrananing umumiy funktsiyalari: to'siq, ionlar va metabolitlar uchun selektiv o'tkazuvchanlik, integral oqsillarni lokalizatsiya qilish joyi. Maxsus funktsiyalar: simplast bo'ylab qisqa masofaga tashish, fotosintetik fosforlanish, oksidlovchi fosforlanish, oksidlanish-qaytarilish tizimining joylashishi, retseptor. Kimyo. birikma: oqsillar, lipidlar, suv, polisaxaridlar, kaltsiy.

Membrananing xususiyatlari. Membranalar juda dinamik tuzilmalardir. Ular tezda zarardan tiklanadi, shuningdek, hujayra harakatlari bilan cho'ziladi va qisqaradi. Membrananing eng muhim xususiyati ham selektiv o'tkazuvchanlikdir. Demak, u orqali molekulalar va ionlar har xil tezlikda o‘tadi va molekulalarning o‘lchami qanchalik katta bo‘lsa, membranadan o‘tish tezligi shunchalik sekin bo‘ladi. Bu xususiyat plazma membranasini osmotik to'siq sifatida belgilaydi. Unda erigan suv va gazlar maksimal kirib borish qobiliyatiga ega; Ionlar membranadan ancha sekin o'tadi. Biologik membranalarning vazifalari quyidagilardan iborat: ular hujayra tarkibini tashqi muhitdan va organellalar tarkibini sitoplazmadan ajratib turadi. Ular moddalarning hujayra ichiga va tashqarisiga, sitoplazmadan organoidlarga va aksincha, tashishni ta'minlaydi. Retseptorlar vazifasini bajaradi (atrof-muhitdan kimyoviy moddalarni qabul qilish va aylantirish, hujayra moddalarini tan olish va boshqalar). Ular katalizatorlardir (membranga yaqin kimyoviy jarayonlarni ta'minlaydi). Energiya konvertatsiyasida ishtirok eting.

5-endoplazmatik retikulumning tuzilishi va vazifalari. Endoplazmat Va hujayrali retikulum, endoplazmatik retikulum(ER) membranalar (6-7 nm) bilan o'ralgan, sitoplazmaning butun qalinligi bo'ylab kirib boradigan murakkab kanallar tizimidir. Kanallarda kengayishlar - sisternalar mavjud bo'lib, ular katta pufakchalarga ajralishi va vakuolalarga birlashishi mumkin. EPR kanallari va tanklari eruvchan oqsillar va boshqa birikmalarni o'z ichiga olgan elektron shaffof suyuqlik bilan to'ldiriladi. Ribosomalar ER membranasiga biriktirilishi mumkin. Shu tufayli membranalarning yuzasi qo'pol bo'ladi. Bunday membranalar granüler deb ataladi, silliqlardan farqli o'laroq - agranular. ER membranalari yadro membranasi bilan bog'langan. Endoplazmatik retikulumning tashqi yadro membranasida hosil bo'lgan proyeksiyalar tufayli paydo bo'lishi haqida dalillar mavjud. Boshqa tomondan, yadro qobig'i ER pufakchalaridan telofaza bosqichida qayta yaratiladi endoplazmatik retikulumning fiziologik ahamiyati xilma-xildir. ER membranalari hujayrani alohida bo'limlarga ajratadi va hujayrani butun sitoplazma bo'ylab ajratadi. Golji apparatining ikki uchi, ikkita qutbi bor: bir qutbda hosil qiluvchi qutb, yangi sisternalar, ikkinchi qutbda sekretsiya qutbi hosil bo'ladi, pufakchalar hosil bo'ladi. Ikkala jarayon ham doimiy ravishda sodir bo'ladi: bir tank pufakchalar hosil qilganda va shu tariqa tarqalib ketganda, uning o'rnini boshqa tank egallaydi. Alohida tanklar orasidagi masofa doimiy (20-25 nm). Golji apparatining asosiy funktsiyalaridan biri moddalar va birinchi navbatda uglevodlarning to'planishi va sekretsiyasi bo'lib, u hujayra membranasi va plazmalemmaning shakllanishidagi ishtirokida namoyon bo'ladi. Shu bilan birga, Golji apparatining sisternalari, aftidan, hujayra tomonidan ishlab chiqarilgan ba'zi moddalarni olib tashlash uchun xizmat qilishi mumkin.

6 - vakuolalar - katta membrana pufakchalari yoki sitoplazmadagi bo'shliqlar, to'ldirilgan. hujayra shirasi. Vakuolalar o'simlik va qo'ziqorin hujayralarida endoplazmatik to'rning pufakchali kengaytmalaridan yoki Golji kompleksining pufakchalaridan hosil bo'ladi. O'simliklarning meristematik hujayralarida birinchi navbatda ko'plab mayda vakuolalar paydo bo'ladi. Kattalashgan sari ular birlashadilar markaziy vakuola hujayra hajmining 70-90% gacha bo'lgan qismini egallaydi va sitoplazma iplari orqali o'tishi mumkin (1.12-rasm).

Guruch. 1.12. O'simlik hujayrasidagi vakuola: 1 - vakuola; 2 - sitopazmatik kordonlar; 3 - yadro; 4 - xloroplastlar.

Vakuolalarning tarkibi - hujayra shirasi. Bu turli noorganik va organik moddalarning suvli eritmasi. Ularning aksariyati hujayra hayotining turli davrlarida paydo bo'lishi va yo'qolishi mumkin bo'lgan protoplast almashinuvi mahsulotidir. Hujayra shirasining kimyoviy tarkibi va konsentratsiyasi juda o'zgaruvchan bo'lib, o'simlik turi, organ, to'qima va hujayra holatiga bog'liq. Hujayra shirasida tuzlar, qandlar (birinchi navbatda saxaroza, glyukoza, fruktoza), organik kislotalar (molik, limon, oksalat, sirka va boshqalar), aminokislotalar va oqsillar mavjud. Bu moddalar oraliq metabolik mahsulotlar bo'lib, hujayra metabolizmidan vaqtincha vakuolaga chiqariladi. Ular zaxira hujayra moddalari.

Metabolizmda qayta ishlatilishi mumkin bo'lgan zahira moddalardan tashqari hujayra shirasida fenollar, taninlar (taninlar), alkaloidlar va antosiyaninlar mavjud bo'lib, ular metabolizmdan vakuolaga chiqariladi va shu bilan sitoplazmadan ajratiladi.

Taninlar, ayniqsa, barglar, poʻstloq, yogʻoch, pishmagan mevalar va urugʻ poʻstlogʻidagi hujayralarning hujayra shirasida (shuningdek, sitoplazmasi va membranalarida) koʻp uchraydi. Alkaloidlar, masalan, kofe urug'lari (kofein), ko'knori mevalari (morfin) va henbane (atropin), lyupin (lyupinin) ning poyasi va barglarida mavjud va boshqalar. himoya funktsiyasini bajaradi: ularning zaharli (odatda achchiq) ta'mi va yoqimsiz hidi o'txo'rlarni qaytaradi, bu esa ularni iste'mol qilishdan saqlaydi.

Vakuolalar ko'pincha hujayra faoliyatining yakuniy mahsulotlarini ham to'playdi. (chiqindilar). O'simlik hujayralari uchun bunday modda kaltsiy oksalat bo'lib, u vakuolalarda turli shakldagi kristallar shaklida to'planadi.

Ko'pgina o'simliklarning hujayra sharbati mavjud pigmentlar, hujayra shirasiga turli rang berish. Pigmentlar gullar, mevalar, kurtaklar va barglarning korolla rangini, shuningdek, ba'zi o'simliklarning (masalan, lavlagi) ildizlarini aniqlaydi.

Ba'zi o'simliklarning hujayra sharbati fiziologik faol moddalarni o'z ichiga oladi - fitohormonlar (o'sish regulyatorlari), fitonsidlar, fermentlar. Ikkinchi holda, vakuolalar lizosoma vazifasini bajaradi. Hujayra o'lganidan keyin vakuol membranasi selektiv o'tkazuvchanlikni yo'qotadi va undan ajralib chiqadigan fermentlar hujayraning avtoliziga sabab bo'ladi.

Vakuolalarning funktsiyalari quyidagi:

Vakuolalar o'simlik hujayralari tomonidan suvning so'rilishida katta rol o'ynaydi. Osmos orqali suv uning membranasi orqali hujayra sharbati sitoplazmaga qaraganda ko'proq konsentratsiyalangan vakuolaga kiradi va sitoplazmaga, shuning uchun hujayra membranasiga bosim o'tkazadi. Natijada hujayrada turgor bosimi paydo bo'ladi, bu o'simlik hujayralarining nisbiy qattiqligini aniqlaydi va ularning o'sishi davrida hujayraning uzayishiga olib keladi.

O'simliklarning saqlash to'qimalarida bitta markaziy o'rniga ko'pincha bir nechta vakuolalar mavjud bo'lib, ularda zaxira ozuqa moddalari (yog'lar, oqsillar) to'planadi. Qisqaruvchi (pulsatsiyalanuvchi) vakuolalar Osmotik tartibga solish uchun xizmat qiladi, birinchi navbatda, chuchuk suv protozoalarida, chunki atrofdagi gipotonik eritmadagi suv doimiy ravishda osmoz orqali ularning hujayralariga kiradi (daryo yoki ko'l suvidagi moddalar kontsentratsiyasi protozoa hujayralaridagi moddalar kontsentratsiyasidan ancha past). Kontraktil vakuolalar ortiqcha suvni o'zlashtiradi va keyin uni qisqarish orqali tashqariga chiqaradi.

8 -Shisha devorining kimyoviy tarkibi O'simlik hujayralarining hujayra devori asosan polisaxaridlardan iborat. Hujayra devorini tashkil etuvchi barcha tarkibiy qismlarni 4 guruhga bo'lish mumkin: Strukturaviy ko'pchilik avtotrof o'simliklarda tsellyuloza bilan ifodalangan komponentlar. Komponentlar matritsa, ya'ni asosiy modda, qobiqning to'ldiruvchisi - gemitsellyulozalar, oqsillar, lipidlar. Komponentlar, qoplama hujayra devori, (ya'ni yotqizilgan va uni ichkaridan qoplagan) - lignin va suberin.

Komponentlar, adcrusting devor, ya'ni. uning yuzasiga yotqizilgan - kutin, mum. Qobiqning asosiy tarkibiy qismi hisoblanadi tsellyuloza 1000-11000 qoldiqdan tashkil topgan tarmoqlanmagan polimer molekulalari bilan ifodalanadi - D glyukoza, glikozid bog'lari bilan o'zaro bog'langan. Glikozid bog'larning mavjudligi o'zaro bog'lanishlar hosil bo'lish imkoniyatini yaratadi. Shu tufayli uzun va yupqa tsellyuloza molekulalari elementar fibrillalar yoki misellalarga birlashadi. Har bir mitsel 60-100 parallel tsellyuloza zanjiridan iborat. Yuzlab mitsellalar mitselyar qatorlarga birlashtirilib, diametri 10-15 nm mikrofibrillalar hosil qiladi. Tsellyuloza mikrofibrillalardagi mitsellalarning tartibli joylashishi tufayli kristall xossalarga ega. Mikrofibrillalar, o'z navbatida, arqondagi iplar kabi bir-biri bilan bog'lanib, makrofibrillalarga birlashadi. Makrofibrillalarning qalinligi taxminan 0,5 mkm. va uzunligi 4 mikronga yetishi mumkin. Tsellyuloza kislotali va ishqoriy xususiyatga ega emas. Hujayra devorining tuzilishi Hujayra devori (konvert) o'simlik va qo'ziqorin hujayralarining tarkibiy qismi bo'lib, ularning hayotiy faoliyati mahsulidir. U hujayralarga mexanik kuch beradi, ularning tarkibini shikastlanishdan va ortiqcha suv yo'qotishdan himoya qiladi, hujayra shakli va hajmini saqlaydi va gipotonik muhitda hujayra yorilishining oldini oladi. Hujayra devori turli ionlarning so'rilishi va almashinuvida ishtirok etadi, ya'ni ion almashtirgich. Moddalar hujayra devori orqali tashiladi hujayra devori tarkibiga tarkibiy qismlar (o'simliklardagi tsellyuloza va zamburug'larda xitin), matritsa komponentlari (gemitsellyuloza, pektin, oqsillar), qobiq komponentlari (lignin, suberin) va membrana yuzasida yotqizilgan moddalar kiradi. (kesish va mum).

Hujayra devorining funktsiyalari Hujayra devorlari alohida hujayralarni va butun o'simlikni mexanik kuch va qo'llab-quvvatlash bilan ta'minlash. Ba'zi to'qimalarda kuch keng lignifikatsiya tufayli kuchayadi (barcha hujayra devorlarida ligninning oz miqdori mavjud). Hujayra devorlarining lignifikatsiyasi daraxt va buta turlarida ayniqsa muhim rol o'ynaydi. . Qarindosh hujayra devorining qattiqligi va cho'zilish qarshiligi osmos orqali suv kirganida hujayralarning turg'unligini aniqlaydi. Bu barcha o'simliklarda qo'llab-quvvatlovchi funktsiyani kuchaytiradi va o't o'simliklari va barglar kabi organlar uchun, ya'ni ikkilamchi o'sish bo'lmagan joylarda qo'llab-quvvatlashning yagona manbai bo'lib xizmat qiladi. Hujayra devorlari gipotonik muhitda hujayralarni yorilishdan ham himoya qiladi.

Tsellyuloza mikrofibrillalarining orientatsiyasi chegaralaydi va ma'lum darajada hujayralarning o'sishini ham, shaklini ham tartibga soladi, chunki hujayralarning cho'zilish qobiliyati ushbu mikrofibrillalarning joylashishiga bog'liq. Agar, masalan, mikrofibrillalar hujayra bo'ylab joylashgan bo'lib, uni halqa bilan o'rab olgan bo'lsa, unda osmos orqali suv kiradigan hujayra uzunlamasına yo'nalishda cho'ziladi. Ildiz endodermal hujayra devorlari suberin bilan singdirilgan va shuning uchun suv harakati uchun to'siq bo'lib xizmat qiladi. Ba'zi hujayralarda ularning o'zgartirilgan devorlari ozuqa moddalarining zaxiralarini saqlaydi; Shu tarzda, masalan, gemitsellyulozalar ba'zi urug'larda saqlanadi.

9-O’simlik oqsillari sinfining umumiy tavsifi. Proteinlar (oqsillar, polipeptidlar) peptid bog'i bilan zanjirda bog'langan alfa-aminokislotalardan tashkil topgan yuqori molekulyar organik moddalardir. Tirik organizmlarda oqsillarning aminokislotalar tarkibi irsiy kod bilan aniqlanadi, sintez jarayonida 20 ta standart aminokislotalar ishlatiladi; Ularning ko'pgina birikmalari oqsil molekulalarining turli xil xususiyatlarini beradi. Bundan tashqari, oqsil tarkibidagi aminokislotalar ko'pincha translatsiyadan keyingi o'zgarishlarga duchor bo'ladi, bu protein o'z funktsiyasini bajarishni boshlashdan oldin ham, hujayradagi "ishi" paytida ham sodir bo'lishi mumkin. Ko'pincha tirik organizmlarda bir nechta oqsil molekulalari murakkab komplekslarni hosil qiladi, masalan, fotosintetik kompleks. Tirik organizmlar hujayralaridagi oqsillarning vazifalari boshqa biopolimerlar - polisaxaridlar va DNK funktsiyalariga qaraganda ancha xilma-xildir. Shunday qilib, ferment oqsillari biokimyoviy reaktsiyalarning paydo bo'lishini katalizlaydi va metabolizmda muhim rol o'ynaydi. Ba'zi oqsillar strukturaviy yoki mexanik funktsiyaga ega bo'lib, hujayralar shaklini saqlaydigan sitoskeletonni hosil qiladi. Proteinlar hujayra signalizatsiya tizimlarida, immunitet reaktsiyasida va hujayra siklida muhim rol o'ynaydi, chunki oqsillar hayvonlar va odamlarning ovqatlanishining muhim qismidir, chunki ularning tanasi barcha kerakli aminokislotalarni sintez qila olmaydi va ularning ba'zilari ulardan kelib chiqadi. proteinli ovqatlar. Ovqat hazm qilish jarayonida fermentlar iste'mol qilingan oqsillarni aminokislotalarga parchalaydi, ular tana oqsillari biosintezida ishlatiladi yoki energiya ishlab chiqarish uchun keyingi parchalanadi, birinchi protein - insulinning aminokislotalar ketma-ketligini proteinlar ketma-ketligi bilan aniqlash Fridrix Sanger. 1958 yilda kimyo bo'yicha Nobel mukofoti. Gemoglobin va miyoglobin oqsillarining birinchi uch o'lchamli tuzilmalari 1958 yilda mos ravishda Maks Perutz va Jon Kendry tomonidan rentgen nurlari diffraksiyasi orqali olingan va ular uchun 1962 yilda kimyo bo'yicha Nobel mukofoti laureati bo'lgan.

Proteinlarning funktsiyalari:

Boshqa biologik makromolekulalar (polisaxaridlar, lipidlar) va nuklein kislotalar singari, oqsillar ham barcha tirik organizmlarning zarur tarkibiy qismlari bo'lib, ular hujayraning ko'pgina hayotiy jarayonlarida ishtirok etadilar; Proteinlar metabolizm va energiya almashinuvini amalga oshiradi. Proteinlar hujayra tuzilmalarining bir qismidir - hujayralar o'rtasida signal almashinuvi, oziq-ovqatning gidrolizi va hujayralararo moddaning shakllanishi uchun hujayradan tashqari bo'shliqqa chiqariladigan organellalar. Proteinlar fermentativ faolligi tufayli ko'p funktsiyalarni bajaradi. Shunday qilib, fermentlar motor oqsili miozin, tartibga soluvchi oqsillar oqsil kinazlar, natriy-kaliy adenozin trifosfataza transport oqsili va boshqalar. Katalitik funktsiya Oqsillarning organizmdagi eng mashhur roli turli xil kimyoviy reaksiyalarning katalizlanishidir. Fermentlar - bu o'ziga xos katalitik xususiyatlarga ega bo'lgan oqsillar guruhidir, ya'ni har bir ferment bir yoki bir nechta shunga o'xshash reaktsiyalarni katalizlaydi. Fermentlar murakkab molekulalarning parchalanishi (katabolizm) va ularning sintezi (anabolizm), shuningdek, DNK va shablon RNK sintezining replikatsiyasi va tiklanishi reaktsiyalarini katalizlaydi. Bir necha ming fermentlar ma'lum; ular orasida, masalan, pepsin, hazm qilish jarayonida oqsillarni parchalaydi. Translatsiyadan keyingi modifikatsiya jarayonida ba'zi fermentlar boshqa oqsillarga kimyoviy guruhlar qo'shadi yoki olib tashlaydi. Oqsillar tomonidan katalizlangan 4000 ga yaqin reaksiyalar ma'lum. Enzimatik kataliz natijasida reaktsiyaning tezlashishi ba'zan juda katta bo'ladi: masalan, orotat karboksilaza fermenti tomonidan katalizlangan reaktsiya katalizlanmaganga qaraganda 1017 marta tezroq ketadi (fermentsiz 78 million yil, ishtirokida 18 millisekund). ferment). Fermentga birikadigan va reaksiya natijasida o'zgarib turadigan molekulalar substratlar deyiladi. Fermentlar odatda yuzlab aminokislotalardan iborat bo'lsa-da, ularning faqat kichik bir qismi substrat bilan o'zaro ta'sir qiladi va undan ham kichikroq qismi - o'rtacha 3-4 aminokislotalar, ko'pincha birlamchi aminokislotalar ketma-ketligida bir-biridan uzoqda joylashgan - bevosita ishtirok etadi. katalizda. Substratni biriktiruvchi va katalitik aminokislotalarni o'z ichiga olgan fermentning qismi fermentning faol joyi deb ataladi.

Strukturaviy funktsiya Tsitoskeletning strukturaviy oqsillari o'ziga xos mustahkamlovchi kabi hujayralar va ko'plab organellalarga shakl beradi va hujayralar shaklini o'zgartirishda ishtirok etadi. Strukturaviy oqsillarning aksariyati filamentsimon oqsillardir: masalan, aktin va tubulinning monomerlari globulyar, eruvchan oqsillardir, lekin polimerlanishdan keyin ular hujayraning shaklini saqlab turishiga imkon beruvchi sitoskeletonni tashkil etuvchi uzun filamentlarni hosil qiladi. Kollagen va elastin biriktiruvchi to'qimalarning hujayralararo moddasining asosiy tarkibiy qismlari (masalan, xaftaga) va boshqa tarkibiy oqsil - keratin sochlar, tirnoqlar, qush patlari va ba'zi qobiqlardan iborat.

Himoya funktsiyasi Proteinlarning himoya funktsiyalarining bir necha turlari mavjud:

Jismoniy himoya. Unda kollagen ishtirok etadi - biriktiruvchi to'qimalarning (shu jumladan suyaklar, xaftaga, tendonlar va terining chuqur qatlamlari) hujayralararo moddasining asosini tashkil etuvchi oqsil; epidermisning shoxli parraklari, sochlari, patlari, shoxlari va boshqa hosilalari asosini tashkil etuvchi keratin. Odatda, bunday oqsillar strukturaviy funktsiyaga ega bo'lgan oqsillar hisoblanadi. Bu oqsillar guruhiga qon ivishida ishtirok etuvchi fibrinogenlar va trombinlar misol bo'la oladi.

Kimyoviy himoya. Toksinlarning oqsil molekulalari bilan bog'lanishi ularning detoksifikatsiyasini ta'minlashi mumkin. Immunitetni himoya qilish. Qon va boshqa biologik suyuqliklarni tashkil etuvchi oqsillar organizmning patogenlar tomonidan zararlanishi va hujumiga qarshi himoya reaktsiyasida ishtirok etadi. Komplement tizimining oqsillari va antikorlar (immunoglobulinlar) ikkinchi guruh oqsillariga kiradi; ular bakteriyalar, viruslar yoki begona oqsillarni zararsizlantiradi. Moslashuvchan immun tizimining bir qismi bo'lgan antikorlar ma'lum bir organizmga begona moddalar, antijenler bilan biriktiriladi va shu bilan ularni zararsizlantiradi, ularni yo'q qilish joylariga yo'naltiradi. Antikorlar hujayradan tashqari bo'shliqqa chiqarilishi yoki plazma hujayralari deb ataladigan ixtisoslashgan B limfotsitlarining membranalariga joylashtirilishi mumkin. Fermentlar substrat uchun cheklangan yaqinlikka ega bo'lsa-da, substratga juda kuchli bog'lanish katalizlangan reaktsiyaga xalaqit berishi mumkinligi sababli, antikorlarning antijen bilan bog'lanishining davomiyligi hech qanday tarzda cheklanmaydi.

Tartibga solish funktsiyasi Hujayra ichidagi ko'plab jarayonlar oqsil molekulalari tomonidan boshqariladi, ular na energiya manbai, na hujayra uchun qurilish materiali bo'lib xizmat qiladi. Bu oqsillar transkripsiyani, translatsiyani, birlashmani, shuningdek, boshqa oqsillarning faolligini va boshqalarni tartibga soladi. Proteinlar o'zlarining tartibga solish funktsiyasini fermentativ faollik (masalan, protein kinaz) yoki boshqa molekulalar bilan o'ziga xos bog'lanish orqali bajaradilar, bu odatda o'zaro ta'sirga ta'sir qiladi. bu molekulalar fermentlar. Shunday qilib, gen transkripsiyasi genlarning tartibga soluvchi ketma-ketligiga transkripsiya omillari - aktivator oqsillari va repressor oqsillarning biriktirilishi bilan aniqlanadi. Tarjima darajasida ko'plab mRNKlarni o'qish oqsil omillarining biriktirilishi bilan ham tartibga solinadi va RNK va oqsillarning parchalanishi ham maxsus protein komplekslari tomonidan amalga oshiriladi. Hujayra ichidagi jarayonlarni tartibga solishda eng muhim rolni oqsil kinazlari - boshqa oqsillarga fosfat guruhlarini biriktirish orqali faollashtiradigan yoki bostiruvchi fermentlar bajaradi.

Signal funktsiyasi Oqsillarning signalizatsiya funktsiyasi - oqsillarning hujayralar, to'qimalar, organlar va turli organizmlar o'rtasida signallarni uzatish, signal beruvchi moddalar sifatida xizmat qilish qobiliyati. Signal funktsiyasi ko'pincha tartibga solish funktsiyasi bilan birlashtiriladi, chunki ko'plab hujayra ichidagi tartibga soluvchi oqsillar ham signallarni uzatadi. Signal funktsiyasini gormon oqsillari, sitokinlar, o'sish omillari va boshqalar amalga oshiradi. Hujayralar hujayralararo modda orqali uzatiladigan signalizatsiya oqsillari yordamida bir-biri bilan o'zaro ta'sir qiladi. Bunday oqsillarga, masalan, sitokinlar va o'sish omillari kiradi. Sitokinlar kichik peptid axborot molekulalaridir. Ular hujayralar o'rtasidagi o'zaro ta'sirni tartibga soladi, ularning yashashini belgilaydi, o'sishni, differentsiatsiyani, funktsional faollikni va apoptozni rag'batlantiradi yoki bostiradi, immun, endokrin va asab tizimlarining harakatlarini muvofiqlashtirishni ta'minlaydi. Sitokinlarga misol qilib tana hujayralari o'rtasida yallig'lanish signallarini uzatuvchi o'sma nekrozi omilidir.

Transport funktsiyasi Kichik molekulalarni tashishda ishtirok etadigan eruvchan oqsillar, agar u yuqori konsentratsiyada bo'lsa, substratga yuqori yaqinlik (affinite) bo'lishi kerak va substrat konsentratsiyasi past bo'lgan joylarda osongina ajralib chiqishi kerak. Tashish oqsillariga misol qilib kislorodni o‘pkadan boshqa to‘qimalarga va karbonat angidridni to‘qimalardan o‘pkaga olib o‘tuvchi gemoglobin, shuningdek, tirik organizmlarning barcha qirolliklarida uchraydigan unga gomologik oqsillarni keltirish mumkin. Ba'zi membrana oqsillari hujayra membranasi bo'ylab kichik molekulalarni tashishda ishtirok etadi, uning o'tkazuvchanligini o'zgartiradi. Membrananing lipid komponenti suv o'tkazmaydigan (hidrofobik) bo'lib, u qutbli yoki zaryadlangan (ionlar) molekulalarning tarqalishini oldini oladi. Membran transport oqsillari odatda kanal oqsillari va tashuvchi oqsillarga bo'linadi. Kanal oqsillari ionlarning (ion kanallari orqali) yoki suv molekulalarining (akvaporin oqsillari orqali) membrana bo'ylab harakatlanishiga imkon beruvchi ichki, suv bilan to'ldirilgan teshiklarni o'z ichiga oladi. Ko'pgina ion kanallari faqat bitta ionni tashish uchun ixtisoslashgan; Shunday qilib, kaliy va natriy kanallari ko'pincha bu o'xshash ionlarni ajratib turadi va ulardan faqat bittasi o'tishiga imkon beradi. Tashuvchi oqsillar, fermentlar kabi har bir tashilgan molekula yoki ionni bog'laydi va kanallardan farqli o'laroq, ATP energiyasidan foydalangan holda faol transportni amalga oshirishi mumkin. "Hujayraning quvvat manbai" - proton gradienti tufayli ATPni sintez qiladigan ATP sintazasini ham membrana transport oqsili sifatida tasniflash mumkin. Oqsillarning zaxira (zaxira) funktsiyasi Bu oqsillarga o'simlik urug'lari va hayvonlar tuxumlarida energiya va moddalar manbai sifatida saqlanadigan zahira oqsillari kiradi; Tuxumlarning uchinchi qobiqlari oqsillari (ovalbumin) va sutning asosiy oqsili (kazein) ham asosan oziqlanish vazifasini bajaradi. Bir qator boshqa oqsillar organizmda aminokislotalar manbai sifatida ishlatiladi, ular o'z navbatida metabolik jarayonlarni tartibga soluvchi biologik faol moddalarning prekursorlari hisoblanadi. Retseptor funktsiyasi Protein retseptorlari sitoplazmada joylashgan bo'lishi yoki hujayra membranasiga ko'milgan bo'lishi mumkin. Retseptor molekulasining bir qismi signalni, ko'pincha kimyoviy, lekin ba'zi hollarda engil, mexanik kuchlanish (masalan, cho'zish) va boshqa ogohlantirishlarni sezadi. Signal retseptorlari oqsil molekulasining ma'lum bir qismiga ta'sir qilganda, uning konformatsion o'zgarishlari sodir bo'ladi. Natijada, signalni boshqa hujayra komponentlariga uzatuvchi molekulaning boshqa qismining konformatsiyasi o'zgaradi. Bir nechta signal uzatish mexanizmlari mavjud. Ba'zi retseptorlar o'ziga xos kimyoviy reaktsiyani katalizlaydi; boshqalar signal bilan ishga tushirilganda ochiladigan yoki yopiladigan ion kanallari bo'lib xizmat qiladi; yana boshqalar hujayra ichidagi xabarchi molekulalarni maxsus bog'laydi. Membran retseptorlarida molekulaning signal molekulasi bilan bog'langan qismi hujayra yuzasida, signalni uzatuvchi domen esa uning ichida joylashgan. Dvigatel (motor) funktsiyasi Harakatlanuvchi oqsillarning butun klassi tananing harakatlanishini ta'minlaydi (masalan, mushaklarning qisqarishi, shu jumladan harakatlanish (miozin), tanadagi hujayralar harakati (masalan, leykotsitlarning amoeboid harakati), siliya va flagella harakati, shuningdek faol. va yo'naltirilgan hujayra ichidagi transport (kinesin, dynein) Dyneins va kinesinlar teskari yo'nalishda centrosoma tomon hujayraning periferik qismlaridan ATP gidroliz yordamida mikrotubulalar bo'ylab molekulalarni tashish Dyneins ham javobgardir; eukaryotlarda kiprikchalar va flagellalarning harakati mikrofilamentlar bo'ylab molekulalar va organellalarni tashishda ishtirok etishi mumkin.

. Protein molekulasining tuzilmalari. Protein molekulalari a-L-aminokislotalar (monomerlar) va ba'zi hollarda modifikatsiyalangan asosiy aminokislotalardan tashkil topgan chiziqli polimerlardir (garchi modifikatsiyalar ribosomada oqsil sintezidan keyin sodir bo'lsa ham). Ilmiy adabiyotlarda aminokislotalarni belgilash uchun bir yoki uch harfli qisqartmalar ishlatiladi. Garchi birinchi qarashda ko'pchilik oqsillarda "faqat" 20 turdagi aminokislotalardan foydalanish oqsil tuzilmalarining xilma-xilligini cheklaydi deb tuyulishi mumkin bo'lsa-da, aslida variantlar sonini ortiqcha baholash qiyin: atigi 5 ta aminokislota zanjiri uchun bu allaqachon 3 milliondan ortiq va 100 ta aminokislotalar zanjiri uchun (kichik protein) 10 130 dan ortiq variantlarda ifodalanishi mumkin. Uzunligi 2 dan bir necha o'nlab aminokislota qoldiqlari bo'lgan oqsillar ko'pincha peptidlar deb ataladi, polimerizatsiya darajasi ko'proq - oqsillar, garchi bu bo'linish juda o'zboshimchalik bilan bo'lsa-da, a-aminoning o'zaro ta'siri natijasida oqsil hosil bo'ladi bir aminokislotaning guruhi (-NH2) a-karboksil guruhi (-COOH) bilan boshqa aminokislotalar peptid aloqalarini hosil qiladi. Proteinning uchlari C- va N-terminus deb ataladi (terminal aminokislotalar guruhlaridan qaysi biri erkin bo'lishiga qarab: mos ravishda -COOH yoki -NH2). Ribosomada oqsil sintezi jarayonida C-terminusga yangi aminokislotalar qo'shiladi, shuning uchun peptid yoki oqsil nomi N-uchidan boshlab aminokislota qoldiqlarini sanab, oqsildagi aminokislotalarning ketma-ketligi mos keladi ushbu protein uchun gen tarkibidagi ma'lumotlarga. Ushbu ma'lumot nukleotidlar ketma-ketligi shaklida taqdim etiladi va bitta aminokislota DNKdagi uchta nukleotidlar ketma-ketligiga mos keladi - triplet yoki kodon deb ataladi. Qaysi aminokislota mRNKdagi berilgan kodonga mos kelishi genetik kod bilan belgilanadi, u organizmdan organizmga biroz farq qilishi mumkin. Ribosomalarda oqsil sintezi, qoida tariqasida, standart deb ataladigan 20 ta aminokislotadan sodir bo'ladi. Turli organizmlarda DNKdagi aminokislotalarni kodlaydigan 61 dan 63 gacha tripletlar mavjud (ya'ni mumkin bo'lgan uchlik sonidan (4³ = 64) to'xtash kodonlari soni (1-3) chiqariladi). Shuning uchun, ko'pchilik aminokislotalarning turli xil tripletlar tomonidan kodlanishi ehtimoli paydo bo'ladi. Ya'ni, genetik kod ortiqcha bo'lishi yoki boshqacha qilib aytganda, degeneratsiya bo'lishi mumkin. Bu nihoyat mutatsiyalarni tahlil qilishda tajribada isbotlandi. Turli xil aminokislotalarni kodlaydigan genetik kod turli darajadagi degeneratsiyaga ega (1 dan 6 gacha kodonlar bilan kodlangan), bu arginindan tashqari, ma'lum aminokislotalarning oqsillarda paydo bo'lish chastotasiga bog'liq. Ko'pincha uchinchi pozitsiyadagi asos o'ziga xoslik uchun muhim emas, ya'ni bitta aminokislota faqat uchinchi asosda farq qiladigan to'rtta kodon bilan ifodalanishi mumkin. Ba'zida farq pirimidinga nisbatan purinni afzal ko'rishdir. Bu uchinchi bazaning degeneratsiyasi deb ataladi.

9-Uglevodlarning tasnifi va xususiyatlari Kimyoviy nuqtai nazardan, uglevodlar ko'p atomli spirtlarning aldegid yoki keton hosilalari yoki gidroliz natijasida ushbu hosilalarni hosil qiladigan birikmalar sifatida aniqlanishi mumkin. Monosaxaridlar uglevodlar bo'lib, oddiyroq shakllarga gidrolizlana olmaydi. Ular molekulasidagi uglerod atomlari soniga qarab triozalar, tetrozalar, petnozlar, geksozlar, geptozlar va oktozalarga bo'linadi; ular aldegid yoki keton guruhining mavjudligiga qarab aldoza va ketozlarga ham tasniflanishi mumkin. Geksozalardan eng muhimi glyukoza, galaktoza, fruktoza va mannozlar monosaxaridning boshqa birikmaning gidroksil guruhi bilan kondensatsiyasi natijasida hosil bo'lgan birikmalar bo'lib, ular boshqa monosaxarid yoki uglevod bo'lmagan moddalar bo'lishi mumkin. Glikozidlar ko'plab dori-darmonlar va ziravorlar tarkibida mavjud bo'lib, ular hayvonlarning to'qimalariga ham kiradi. Yurak glikozidlari ko'plab o'simliklarda mavjud bo'lib, yurak mushaklarining ishiga ta'sir qiladi. Disaxaridlar gidrolizlanganda ikkita monosaxarid molekulasini (bir xil yoki boshqacha) hosil qiladi. Masalan, saxaroza, laktoza yoki maltoza. Oligosakkaridlar gidrolizlanganda 3-6 ta monosaxarid hosil qiladi. Fiziologik jihatdan muhim disaxaridlar - maltoza, saxaroza, laktoza va trehaloza. Polisaxaridlar gidrolizda 6 dan ortiq molekula monosaxarid hosil qiladi. Ular chiziqli yoki tarvaqaylab ketgan bo'lishi mumkin. Masalan, kraxmal va dekstrinlar.

10-O’simlik lipidlari sinfining umumiy tavsifi. Lipidlar strukturali xilma-xil birikmalar bo'lib, molekula tuzilishida qutbli guruhlarning deyarli to'liq yo'qligi bilan tavsiflanadi. Shu munosabat bilan lipidlar qutbsiz suyuqliklarda (efir, xloroform) eriydi. Agronomiyada bu erituvchilarda eriydigan barcha moddalar "xom yog'" deb ataladi. Lipidlarning xarakterli xususiyati hisoblanadi molekulalarda hidrofobik radikallar va guruhlarning yuqori miqdori, bu ularni suvda erimaydigan qiladi. Barcha lipidlarni ikki guruhga bo'lish mumkin: yog'lar va yog'ga o'xshash moddalar yoki lipoidlar. Yog'ga o'xshash moddalarga fosfolipidlar, sfingolipidlar, glikolipidlar, steroidlar (ular hujayra membranalari tuzilishida muhim rol o'ynaydi, ular D guruhi vitaminlari), mumlar (himoya), kutin va suberin, yog'da eriydigan pigmentlar (xlorofillar, karotinoidlar) kiradi. , fikobilinlar). Ular hidrofobik xususiyatlarga ega. Benzin, benzol, xloroform, efir, asetonda eriydi. Adsorbsiyada qatnashadi, zahirada saqlanadi, himoya funktsiyalariga ega (suvsizlanishdan himoya qiladi).



 

O'qish foydali bo'lishi mumkin: