Fotosintezning qo'shimcha mahsuloti. Fotosintezning ahamiyati

Xlorofillsiz fotosintez

Fazoviy lokalizatsiya

O'simlik fotosintezi xloroplastlarda amalga oshiriladi: izolyatsiya qilingan ikki membranali hujayra organellalari. Xloroplastlar mevalarning hujayralarida, poyalarida bo'lishi mumkin, ammo anatomik ravishda uni boshqarish uchun moslashtirilgan fotosintezning asosiy organi bargdir. Bargda palizad parenximasining to'qimasi xloroplastlarga eng boy. Barglari buzilgan ba'zi sukkulentlarda (masalan, kaktuslar) asosiy fotosintetik faollik poya bilan bog'liq.

Fotosintez uchun yorug'lik bargning tekis shakli tufayli to'liqroq ushlanib, katta sirt va hajm nisbatini ta'minlaydi. Suv ildizdan rivojlangan tomirlar tarmog'i (barg tomirlari) orqali etkazib beriladi. Karbonat angidrid qisman kesikula va epidermis orqali diffuziya yo'li bilan kiradi, lekin uning katta qismi bargga stomata orqali va barg orqali hujayralararo bo'shliq orqali tarqaladi. CAM fotosintezini amalga oshiradigan o'simliklar karbonat angidridni faol assimilyatsiya qilish uchun maxsus mexanizmlarni shakllantirgan.

Xloroplastning ichki bo'shlig'i rangsiz tarkib (stroma) bilan to'ldirilgan va membranalar (lamellar) bilan o'tgan bo'lib, ular bir-biri bilan birlashganda tilakoidlarni hosil qiladi, ular o'z navbatida grana deb ataladigan qatlamlarga birlashadi. Intratilakoid bo'shliq ajratilgan va stromaning qolgan qismi bilan aloqa qilmaydi, shuningdek, barcha tilakoidlarning ichki bo'shlig'i bir-biri bilan aloqa qiladi deb taxmin qilinadi. Fotosintezning engil bosqichlari membranalar bilan chegaralangan, stromada CO 2 ning avtotrofik fiksatsiyasi sodir bo'ladi.

Xloroplastlarning o'z DNKsi, RNKsi, ribosomalari (70-lar turi), oqsil sintezi davom etmoqda (garchi bu jarayon yadrodan boshqarilsa ham). Ular yana sintezlanmaydi, balki oldingilarini bo'lish natijasida hosil bo'ladi. Bularning barchasi ularni simbiogenez jarayonida eukaryotik hujayra tarkibiga kiritilgan erkin siyanobakteriyalarning avlodlari deb hisoblash imkonini berdi.

Fototizim I

Yorug'lik yig'ish kompleksi I taxminan 200 ta xlorofill molekulasini o'z ichiga oladi.

Birinchi fototizimning reaksiya markazi 700 nm (P700) da maksimal yutilishga ega bo'lgan xlorofil dimerni o'z ichiga oladi. Yorug'lik kvanti bilan qo'zg'atilgandan so'ng, u ikkinchi darajali (K 1 vitamini yoki filloquinon) bo'lgan birlamchi akseptor - xlorofil a ni tiklaydi, shundan so'ng elektron ferredoksinga o'tadi, u ferredoksin-NADP-reduktaza fermenti yordamida NADPni tiklaydi.

b 6 f kompleksida qaytarilgan plastosiyanin oqsili intratilakoid bo'shliq tomonidan birinchi fototizimning reaksiya markaziga ko'chiriladi va elektronni oksidlangan P700 ga o'tkazadi.

Siklik va psevdotsiklik elektron tashish

Yuqorida tavsiflangan to'liq siklik bo'lmagan elektron yo'liga qo'shimcha ravishda siklik va psevdotsiklik yo'llar topildi.

Tsiklik yo'lning mohiyati shundan iboratki, NADP o'rniga ferredoksin plastokinonni tiklaydi, bu esa uni yana b 6 f kompleksiga o'tkazadi. Natijada kattaroq proton gradienti va ko'proq ATP, lekin NADPH yo'q.

Psevdotsiklik yo'lda ferredoksin kislorodni kamaytiradi, u keyinchalik suvga aylanadi va II fototizimda ishlatilishi mumkin. Bundan tashqari, u NADPH ishlab chiqarmaydi.

qorong'u bosqich

Qorong'i bosqichda ATP va NADPH ishtirokida CO 2 glyukozaga (C 6 H 12 O 6) kamayadi. Bu jarayon uchun yorug'lik kerak bo'lmasa-da, uni tartibga solishda ishtirok etadi.

C 3 -fotosintez, Kalvin sikli

Uchinchi bosqichda 5 ta PHA molekulasi ishtirok etadi, ular 4-, 5-, 6- va 7-uglerod birikmalarini hosil qilish orqali 3 ta 5-karbonli ribuloza-1,5-bifosfatga birlashadi, bu esa 3ATP ni talab qiladi. .

Va nihoyat, glyukoza sintezi uchun ikkita PHA talab qilinadi. Uning molekulalaridan birini hosil qilish uchun tsiklning 6 ta aylanishi, 6 ta CO 2, 12 NADPH va 18 ATP talab qilinadi.

C 4 - fotosintez

Asosiy maqolalar: Hatch-Slack-Karpilov sikli, C4 fotosintezi

Stromada erigan CO 2 ning past konsentratsiyasida ribuloza bisfosfat karboksilaza ribuloza-1,5-bifosfatning oksidlanish reaktsiyasini katalizlaydi va uning 3-fosfogliserik kislota va fosfoglikolik kislotaga parchalanishini ta'minlaydi, bu fotorespiratsiya jarayonida majburiy ishlatiladi.

CO 2 C konsentratsiyasini oshirish uchun 4 o'simliklar bargning anatomiyasini o'zgartirdi. Ulardagi Kalvin tsikli o'tkazuvchi to'plamning qobig'i hujayralarida lokalizatsiya qilinadi, mezofill hujayralarida esa PEP-karboksilaza ta'sirida fosfoenolpiruvat karboksillanib, malat yoki aspartatga aylanadigan oksalosirka kislotasini hosil qiladi. g'ilof hujayralariga ko'chiriladi, u erda piruvat hosil bo'lishi bilan dekarboksillanadi, u mezofill hujayralariga qaytariladi.

4 ta fotosintezda Calvin siklidan ribuloza-1,5-bisfosfatning yo'qolishi deyarli kuzatilmaydi, shuning uchun u samaraliroq bo'ladi. Biroq, 1 glyukoza molekulasini sintez qilish uchun 18 emas, balki 30 ATP kerak. Bu issiq iqlim stomatani yopiq holda saqlashni, CO2 ning bargga kirishiga yo'l qo'ymaslikni talab qiladigan tropiklarda, shuningdek, qo'pol hayot strategiyasida o'z samarasini beradi.

CAM fotosintezi

Keyinchalik ma'lum bo'lishicha, o'simliklar kislorodni chiqarishdan tashqari, karbonat angidridni o'zlashtiradi va suv ishtirokida yorug'likda organik moddalarni sintez qiladi. Robert Mayer energiyaning saqlanish qonuniga asoslanib, u o'simliklar quyosh nuri energiyasini kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantiradi, deb taxmin qildi. V.Pfeffer bu jarayonni fotosintez deb atagan.

Xlorofillar birinchi marta P.J.Peltier va J.Kaventda ajratilgan. MS Tsvet o'zi yaratgan xromatografiya usuli yordamida pigmentlarni ajratib, ularni alohida o'rganishga muvaffaq bo'ldi. Xlorofilning yutilish spektrlarini K. A. Timiryazev o'rganib chiqdi, u Mayerning qoidalarini ishlab chiqib, so'rilgan nurlar tizimning energiyasini kuchsiz o'rniga yaratishga imkon berishini ko'rsatdi. C-O ulanishlari va O-H yuqori energiyali C-C (ilgari fotosintezda barg pigmentlari tomonidan so'rilmaydigan sariq nurlardan foydalaniladi, deb ishonilgan). Bu uning so'rilgan CO 2 tomonidan fotosintezni hisobga olish uchun yaratgan usuli tufayli amalga oshirildi: o'simlikni turli to'lqin uzunlikdagi yorug'lik bilan yoritish bo'yicha tajribalar jarayonida ( turli rang) fotosintezning intensivligi xlorofillning yutilish spektriga toʻgʻri kelishi maʼlum boʻldi.

Fotosintezning oksidlanish-qaytarilish mohiyati (ham kislorodli, ham kislorodli) Kornelis van Niel tomonidan ilgari surilgan. Bu fotosintezdagi kislorod butunlay suvdan hosil bo'lishini anglatardi, bu A.P.Vinogradov tomonidan izotopik belgilar bilan tajribalarda tasdiqlangan. Janob Robert Hill suv oksidlanish jarayoni (va kislorod ozod), shuningdek, CO 2 assimilyatsiya decouple mumkin, deb topildi. V-D.Arnon fotosintezning yorugʻlik bosqichlari mexanizmini oʻrnatdi va CO 2 assimilyatsiya jarayonining mohiyatini Melvin Kalvin 1940-yillarning oxirida uglerod izotoplari yordamida ochib berdi, bu ishi uchun u Nobel mukofotiga sazovor boʻldi.

Boshqa faktlar

Shuningdek qarang

Adabiyot

Hall D., Rao K. Fotosintez: Per. ingliz tilidan. - M.: Mir, 1983 yil.
O'simliklar fiziologiyasi / ed. prof. Ermakova I. P. - M .: Akademiya, 2007 yil
Hujayraning molekulyar biologiyasi / Albertis B., Bray D. va boshqalar 3 jildda. - M.: Mir, 1994 yil
Rubin A.B. Biofizika. 2 jildda. - M .: Ed. Moskva universiteti va fan, 2004 yil.
Chernavskaya N. M.,

Fotosintez - yashil o'simliklarda organik moddalarning hosil bo'lish jarayoni. Fotosintez Yerdagi barcha o'simliklar massasini yaratdi va atmosferani kislorod bilan to'yintirdi.

O'simlik qanday ovqatlanadi?

Ilgari odamlar o'simliklar oziqlanishi uchun barcha moddalarni tuproqdan olishiga amin edilar. Ammo bir tajriba shuni ko'rsatdiki, bunday emas.

Tuproqli qozonga daraxt ekilgan. Shu bilan birga, yerning ham, daraxtning ham massasi o'lchandi. Bir necha yil o'tgach, ikkalasi ham tortilganda, yerning massasi bir necha grammga kamayganligi, o'simlikning massasi esa ko'p kilogrammga oshgani ma'lum bo'ldi.

Tuproqqa faqat suv qo'shilgan. Bu kilogramm o'simlik massasi qayerdan kelgan?

Havodan. O'simliklardagi barcha organik moddalar atmosferadagi karbonat angidrid va tuproq suvidan iborat.

TOP 2 ta maqolabu bilan birga o'qiganlar

Energiya

Hayvonlar va odamlar hayot uchun energiya olish uchun o'simliklarni eyishadi. Bu energiya organik moddalarning kimyoviy aloqalarida mavjud. U qayerdan?

Ma'lumki, o'simlik yorug'liksiz normal rivojlana olmaydi. Yorug'lik - bu o'simlik o'z tanasining organik moddalarini yaratadigan energiya.

Qanday yorug'lik bo'lishi muhim emas - quyosh yoki elektr. Har qanday yorug'lik nuri energiyani olib yuradi, u kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylanadi va elim kabi, atomlarni organik moddalarning katta molekulalarida ushlab turadi.

Fotosintez qayerda sodir bo'ladi

Fotosintez faqat o'simliklarning yashil qismlarida, to'g'rirog'i, o'simlik hujayralarining maxsus organlari - xloroplastlarda sodir bo'ladi.

Guruch. 1. Mikroskop ostidagi xloroplastlar.

Xloroplastlar plastidlarning bir turi. Ular doimo yashil rangga ega, chunki ular tarkibida modda mavjud Yashil rang- xlorofill.

Xloroplast hujayraning qolgan qismidan membrana bilan ajratilgan va donga o'xshaydi. Xloroplastning ichki bo'shlig'iga stroma deyiladi. Bu erda fotosintez jarayoni boshlanadi.

Guruch. 2. Ichki tuzilish xloroplast.

Xloroplastlar, go'yo, xom ashyo etkazib beriladigan zavod:

karbonat angidrid (formula - CO₂);
suv (H₂O).

Suv ildizlardan, karbonat angidrid esa barglardagi maxsus teshiklar orqali atmosferadan keladi. Yorug'lik - bu zavodning ishlashi uchun energiya va hosil bo'lgan organik moddalar mahsulotdir.

Birinchidan, uglevodlar (glyukoza) ishlab chiqariladi, ammo keyinchalik ulardan hayvonlar va odamlar juda yaxshi ko'radigan turli xil hid va ta'mga ega ko'plab moddalar hosil bo'ladi.

Xloroplastlardan olingan moddalar o'simlikning turli a'zolariga olib boriladi, ular zahiraga joylashtiriladi yoki ishlatiladi.

fotosintez reaktsiyasi

Umuman olganda, fotosintez tenglamasi quyidagicha ko'rinadi:

CO₂ + H₂O = organik moddalar + O₂ (kislorod)

Yashil o'simliklar avtotroflar guruhiga kiradi (tarjimada - "men o'zimni boqaman") - energiya olish uchun boshqa organizmlarga muhtoj bo'lmagan organizmlar.

Fotosintezning asosiy vazifasi o'simliklar tanasi qurilgan organik moddalarni yaratishdir.

Kislorodning chiqishi jarayonning yon ta'siri hisoblanadi.

Fotosintezning ahamiyati

Fotosintezning tabiatdagi roli nihoyatda katta. Unga rahmat, butun sabzavot dunyosi sayyoralar.

Guruch. 3. Fotosintez.

Fotosintez orqali o'simliklar:

atmosfera uchun kislorod manbai hisoblanadi;
quyosh energiyasini hayvonlar va odamlar uchun mavjud bo'lgan shaklga aylantiring.

Atmosferada etarli miqdorda kislorod to'planishi bilan Yerda hayot mumkin bo'ldi. O'sha olis zamonlarda na odam, na hayvonlar yashay olmasdi yoki yo'q edi.

Fotosintez jarayonini qaysi fan o'rganadi

Fotosintez turli fanlar tomonidan o'rganiladi, lekin eng muhimi, botanika va o'simliklar fiziologiyasi.

Botanika o'simliklar haqidagi fan bo'lib, shuning uchun uni o'simliklardagi muhim hayot jarayoni sifatida o'rganadi.

Fotosintezning eng batafsil o'rganilishi o'simliklar fiziologiyasidir. Fiziologlar bu jarayon murakkab va bosqichlardan iborat ekanligini aniqladilar:

yorug'lik;
qorong'i.

Bu shuni anglatadiki, fotosintez yorug'likda boshlanib, qorong'ida tugaydi.

Biz nimani o'rgandik?

5-sinf biologiya fanida ushbu mavzuni o‘rganib chiqib, fotosintezni o‘simliklardagi noorganik moddalardan (CO₂ va H₂O) organik moddalar hosil bo‘lish jarayoni sifatida qisqacha va aniq tushuntirish mumkin. Uning xususiyatlari: yashil plastidlarda (xloroplastlarda) o'tadi, kislorodning chiqishi bilan birga keladi, yorug'lik ta'sirida amalga oshiriladi.

Mavzu viktorina

Hisobotni baholash

O'rtacha reyting: 4.5. Qabul qilingan umumiy baholar: 793.

Har qanday yashil barg miniatyura fabrikasidir ozuqa moddalari hayvonlar va odamlar uchun normal hayot uchun zarur bo'lgan kislorod va kislorod. Bu moddalarni suvdan va atmosferadagi karbonat angidriddan hosil qilish jarayoni fotosintez deb ataladi. Fotosintez - yorug'lik ishtirokida sodir bo'ladigan murakkab kimyoviy jarayon. Albatta, hamma fotosintez qanday sodir bo'lishi bilan qiziqadi. Jarayonning o'zi ikki bosqichdan iborat: birinchisi - yorug'lik kvantlarining yutilishi, ikkinchisi - turli xil kimyoviy reaktsiyalarda ularning energiyasidan foydalanish.

Fotosintez jarayoni qanday sodir bo'ladi

O'simliklar yorug'likni xlorofill deb ataladigan yashil modda bilan yutadi. Xlorofil poya yoki mevalarda joylashgan xloroplastlarda mavjud. Barglarda ularning soni juda ko'p, chunki ularning juda tekis tuzilishi tufayli barg juda ko'p yorug'likni jalb qilishi mumkin, mos ravishda fotosintez jarayoni uchun ko'proq energiya oladi.

Xlorofill so'rilgach, hayajonlangan holatda bo'ladi va energiyani o'simlik organizmining boshqa molekulalariga, ayniqsa fotosintezda bevosita ishtirok etadigan molekulalarga o'tkazadi. Fotosintez jarayonining ikkinchi bosqichi ularsiz sodir bo'ladi majburiy ishtirok etish engil va havo va suvdan olingan karbonat angidrid ishtirokida kimyoviy bog'lanishni olishdan iborat. Bu bosqichda kraxmal va glyukoza kabi hayot uchun juda foydali bo'lgan turli moddalar sintezlanadi.

Ushbu organik moddalar o'simliklarning o'zlari tomonidan uning turli qismlarini oziqlantirish, shuningdek, normal hayotni saqlab qolish uchun ishlatiladi. Bundan tashqari, bu moddalar hayvonlar tomonidan ham olinadi, o'simliklarni iste'mol qiladi. Odamlar bu moddalarni hayvonot va o'simlik mahsulotlarini iste'mol qilish orqali ham oladi.

fotosintez uchun sharoitlar

Fotosintez sun'iy yorug'lik va quyosh nuri ta'sirida ham sodir bo'lishi mumkin. Qoida tariqasida, tabiatda o'simliklar bahor-yoz davrida, zarur quyosh nuri ko'p bo'lganda intensiv ravishda "ishlaydi". Kuzda yorug'lik kamroq bo'ladi, kun qisqaradi, barglar avval sarg'ayadi, keyin esa tushadi. Ammo iliq bahor quyoshi paydo bo'lishi bilanoq, yashil barglar yana paydo bo'ladi va yashil "zavodlar" hayot uchun zarur bo'lgan kislorod va boshqa ko'plab oziq moddalar bilan ta'minlash uchun yana o'z ishini davom ettiradilar.

Fotosintez qayerda sodir bo'ladi

Asosan, fotosintez, jarayon sifatida, yuqorida aytib o'tilganidek, o'simliklarning barglarida sodir bo'ladi, chunki ular fotosintez jarayoni uchun juda zarur bo'lgan ko'proq quyosh nurini olishga qodir.

Natijada, fotosintez jarayoni o'simliklar hayotining ajralmas qismi ekanligini aytishimiz mumkin.

FOTOSINTEZ - bu

fotosintez hisoblanadi uglevodlar.

umumiy xususiyatlar

I Nur fazasi

1. Fotofizik bosqich

2. Fotokimyoviy bosqich

II Qorong'i faza

MA'NOSI

4. Ozonli ekran.

Fotosintetik o'simliklarning pigmentlari, ularning fiziologik roli.

· Xlorofil - Bu o'simlikning yashil rangini aniqlaydigan yashil pigment, uning ishtirokida fotosintez jarayoni aniqlanadi. Kimyoviy tuzilishiga ko'ra, u turli tetrapirrollarning Mg-kompleksidir. Xlorofillar porfirinli tuzilishga ega va tuzilishi jihatidan gemga o'xshaydi.

Xlorofillning pirrol guruhlarida o'zgaruvchan qo'sh va bitta bog'lanish tizimlari mavjud. Bu xlorofilning xromofor guruhi bo'lib, u quyosh spektrining ma'lum nurlarining yutilishini va uning rangini belgilaydi. D porfir yadrolari 10 nm, fitol qoldig'ining uzunligi esa 2 nm.

Xlorofil molekulalari qutbli, uning porfirin yadrosi gidrofil xususiyatga ega, fitol uchi esa hidrofobikdir. Xlorofill molekulasining bu xususiyati uning xloroplast membranalarida o'ziga xos joylashishini aniqlaydi.

Molekulaning porfirin qismi oqsil bilan bog'langan, fitol qismi esa lipid qatlamiga botiriladi.

Tirik buzilmagan hujayraning xlorofilli qaytariladigan fotooksidlanish va fotoreduksiya qobiliyatiga ega. Oksidlanish-qaytarilish reaktsiyalari qobiliyati xlorofill molekulasida mobil p-elektronlar va noaniq elektronlar bilan N atomlari bilan konjugatsiyalangan qo'sh bog'larning mavjudligi bilan bog'liq.

FIZIOLOGIK ROLI

1) yorug'lik energiyasini tanlab olish;

2) uni elektron qo'zg'alish energiyasi shaklida saqlash;

3) qo'zg'aluvchi holatning energiyasini fotokimyoviy yo'l bilan birlamchi fotoreduksiyalangan va fotooksidlangan birikmalarning kimyoviy energiyasiga aylantiradi.

· Karotinoidlar - Bu sariq, to'q sariq, qizil rangdagi yog'da eriydigan pigmentlar - barcha o'simliklarning xloroplastlarida mavjud. Karotinoidlar barcha yuqori o'simliklarda va ko'plab mikroorganizmlarda uchraydi. Bular turli funktsiyalarga ega bo'lgan eng keng tarqalgan pigmentlardir. Karotinoidlar yorug'lik spektrining binafsha-ko'k va ko'k qismlarida maksimal yutilishga ega. Ular xlorofildan farqli o'laroq, floresansga qodir emas.

Karotinoidlar 3 guruh birikmalarini o'z ichiga oladi:

To'q sariq yoki qizil karotinlar;

Sariq ksantofillar;

karotinoid kislotalar.

FIZIOLOGIK ROLI

1) Qo'shimcha pigmentlar sifatida yorug'likning yutilishi;

2) Xlorofill molekulalarini qaytmas fotooksidlanishdan himoya qilish;

3) faol radikallarni o'chirish;

4) Fototropizmda ishtirok eting, tk. surgun o'sishi yo'nalishiga hissa qo'shadi.

· Fikobilinlar - Bu siyanobakteriyalar va ba'zi suv o'tlarida uchraydigan qizil va ko'k pigmentlar. Fikobilinlar 4 ta ketma-ket pirol halqalaridan iborat. Fikobilinlar fikobilin oqsillari deb ataladigan globulin oqsillarining xromofor guruhlari. U quyidagilarga bo'linadi:

- fikoeritrinlar - qizil sincaplar;

- fikosiyanin - ko'k-ko'k sincaplar;

- alofikokyanin - ko'k sincaplar.

Ularning barchasi floresan qobiliyatiga ega. Fikobilinlar yorug'lik spektrining to'q sariq, sariq va yashil qismlarida maksimal singdirishga ega va suv o'tlarining suvga kiradigan yorug'likdan yaxshiroq foydalanishiga imkon beradi.

30 m chuqurlikda qizil nurlar butunlay yo'qoladi.

180 m chuqurlikda - sariq

320 m chuqurlikda - yashil

500 m dan ortiq chuqurlikda ko'k va binafsha nurlar kirmaydi.

Fikobilinlar qo'shimcha pigmentlardir.Fikobilinlar tomonidan yutilgan yorug'lik energiyasining taxminan 90% xlorofillga o'tadi.

FIZIOLOGIK ROLI

1) Fikobilinlarning yorug'lik yutilish maksimallari xlorofillning ikkita yutilish maksimallari orasida bo'ladi: spektrning to'q sariq, sariq va yashil qismlarida.

2) Fikobilinlar suvo'tlarda yorug'lik hosil qiluvchi kompleks vazifasini bajaradi.

3) O'simliklarda fikobilin-fitoxrom mavjud bo'lib, u fotosintezda qatnashmaydi, lekin qizil yorug'lik fotoreseptoridir va o'simlik hujayralarida tartibga solish funktsiyasini bajaradi.

Fotofizik bosqichning mohiyati. fotokimyoviy bosqich. Siklik va siklik bo'lmagan elektron tashish.

Fotofizik bosqichning mohiyati

Fotofizik bosqich eng muhimi, chunki bir tizim energiyasini boshqasiga (jonsizdan tirikga) o'tish va aylantirishni amalga oshiradi.

Fotokimyoviy bosqich

Fotosintezning fotokimyoviy reaksiyalari- bu yorug'lik energiyasi kimyoviy bog'lanish energiyasiga, birinchi navbatda fosfor aloqalari energiyasiga aylanadigan reaktsiyalardir. ATP. Aynan ATP barcha jarayonlarning borishini ta'minlaydi, shu bilan birga yorug'lik ta'sirida suv parchalanadi, kamayadi. NADP va ajralib turadi O2.

So'rilgan yorug'lik kvantlarining energiyasi yorug'lik yig'uvchi kompleks pigmentlarining yuzlab molekulalaridan bitta molekula-xlorofill-tuzoqqa oqib, elektronni qabul qiluvchiga beradi - u oksidlanadi. Elektron elektron tashish zanjiriga kiradi, yorug'lik yig'uvchi kompleks 3 qismdan iborat deb taxmin qilinadi:

asosiy antenna komponenti

ikkita fotosuratni tuzatish tizimi.

Antenna xlorofill majmuasi xloroplastlarning tilakoidlari membranasining qalinligiga botiriladi; pigmentlarning antenna molekulalari va reaktsiya markazining kombinatsiyasi fotosintez jarayonida fototizimni tashkil qiladi. 2 ta fototizim ishtirok etadi:

Bu aniqlandi fototizim 1 o'z ichiga oladi yorug'likka qaratuvchi pigmentlar va reaksiya markazi 1,

· fototizim 2 o'z ichiga oladi yorug'likka qaratilgan pigmentlar Va reaktsiya markazi 2.

Xlorofil tuzoq fototizimi 1 uzoq to'lqin uzunlikdagi yorug'likni yutadi 700nm. Ikkinchisida tizimi 680 nm. Yorug'lik bu ikki fototizim tomonidan alohida so'riladi va fotosintezning normal amalga oshirilishi ularning bir vaqtning o'zida ishtirok etishini talab qiladi. Tashuvchi zanjirli transport vodorod atomi yoki elektron uzatiladigan bir qator redoks reaktsiyalarini o'z ichiga oladi.

Elektron oqimining ikki turi mavjud:

· tsiklik

tsiklik bo'lmagan.

Elektronlarning tsiklik oqimi bilan xlorofill molekulasidan xlorofill molekulasidan akseptorga o'tadi va yana unga qaytadi , siklik bo'lmagan oqim bilan suvning fotooksidlanishi va elektronning suvdan NADPga o'tishi sodir bo'ladi , Oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarida ajralib chiqadigan energiya qisman ATP sintezi uchun sarflanadi.

Fototizim I

Yorug'lik yig'ish kompleksi I taxminan 200 ta xlorofill molekulasini o'z ichiga oladi.

b 6 f kompleksida qaytarilgan plastosiyanin oqsili intratilakoid bo'shliq tomonidan birinchi fototizimning reaksiya markaziga ko'chiriladi va elektronni oksidlangan P700 ga o'tkazadi.

Fototizim II

Fototizim - SSC, fotokimyoviy reaksiya markazi va elektron tashuvchilarning kombinatsiyasi. Yengil yig'ish kompleksi II tarkibida 200 ta xlorofill a molekulasi, 100 ta xlorofill b molekulasi, 50 ta karotinoid va 2 ta feofitin molekulasi mavjud. Fotosistema II ning reaksiya markazi tilakoid membranalarda joylashgan va CSCs bilan o'ralgan pigment-oqsil kompleksidir. U 680 nm (P680) da maksimal yutilishga ega bo'lgan xlorofil a dimerini o'z ichiga oladi. Oxir oqibat, SSC dan yorug'lik kvantining energiyasi unga o'tkaziladi, buning natijasida elektronlardan biri yuqori energiya holatiga o'tadi, uning yadro bilan aloqasi zaiflashadi va qo'zg'aluvchan P680 molekulasi kuchli qaytaruvchi vositaga aylanadi. (E0 = -0,7 V).

P680 feofitini pasaytiradi, so'ngra elektron PS II ning bir qismi bo'lgan xinonlarga, so'ngra reduksiyalangan shaklda b6f kompleksiga tashiladigan plastokinonlarga o'tadi. Bitta plastokinon molekulasi stromadan olingan 2 ta elektron va 2 ta protonni olib yuradi.

P680 molekulasidagi elektron bo'shliqni to'ldirish suv tufayli sodir bo'ladi. PS II faol markazda 4 ta marganets ionini o'z ichiga olgan suvni oksidlovchi kompleksni o'z ichiga oladi. Bir kislorod molekulasini hosil qilish uchun ikkita suv molekulasi kerak bo'lib, 4 ta elektron beradi. Shuning uchun jarayon 4 tsiklda amalga oshiriladi va uni to'liq amalga oshirish uchun 4 yorug'lik kvanti talab qilinadi. Kompleks intratilakoid bo'shliqning yon tomonida joylashgan va hosil bo'lgan 4 ta proton unga chiqariladi.

Shunday qilib, PS II ishining umumiy natijasi intratilakoid bo'shliqda 4 proton va membranada 2 reduksiyalangan plastokinonlar hosil bo'lishi bilan 4 yorug'lik kvanti yordamida 2 ta suv molekulasining oksidlanishidir.

fotosintetik fosforlanish. Elektrokimyoviy potentsialning transmembran gradientini shakllantirish bilan elektron tashishning konjugatsiya mexanizmi. ATP-sintetaza kompleksining strukturaviy va funksional tashkil etilishi va mexanizmi.

Fotosintetik fosforlanish- xloroplastlarda ADP va noorganik fosfordan ATP sintezi, yorug'lik bilan induktsiyalangan elektron transporti.

Shunga ko'ra, elektron oqimining ikki turi siklik va siklik bo'lmagan fotofosforlanish o'rtasida farqlanadi.

Tsiklik oqim zanjiri bo'ylab elektronlarning uzatilishi ATP ning ikkita yuqori energiyali bog'lanishining sintezi bilan bog'liq. I fototizimning reaktsiya markazi pigmenti tomonidan so'rilgan barcha yorug'lik energiyasi faqat ATP sinteziga sarflanadi. Tsiklik F. f da. uglerod aylanishi uchun qaytarilish ekvivalentlari hosil bo'lmaydi va O2 ajralmaydi. Tsiklik F. f. tenglama bilan tavsiflanadi:

Siklik boʻlmagan F. f. I va II NADP + fototizimlarining tashuvchilari orqali suvdan elektronlar oqimi bilan bog'liq. Bu jarayonda yorug'lik energiyasi ATP ning yuqori energiyali aloqalarida, NADPH2 ning qisqargan shakli va molekulyar kislorodda saqlanadi. Nosiklik F ning umumiy tenglamasi f. quyidagi:

Transmembran elektrokimyoviy potentsial gradientning hosil bo'lishi bilan elektron transportining bog'lanish mexanizmi

kimyosmotik nazariya. Elektron tashuvchilar membranalarda assimetrik tarzda joylashadilar. Bunda elektron tashuvchilar (sitoxromlar) elektron va proton tashuvchilar (plastokinonlar) bilan almashadilar. Plastokinon molekulasi avval ikkita elektronni qabul qiladi: HRP + 2e - -> HRP -2.

Plastokinon - xinonning hosilasi, to'liq oksidlangan holatda uglerod halqasiga qo'sh bog'lar bilan bog'langan ikkita kislorod atomini o'z ichiga oladi. To'liq qisqartirilgan holatda, benzol halqasidagi kislorod atomlari protonlar bilan birlashadi: elektr neytral shakl hosil bo'lishi bilan: PX -2 + 2H + -> PCN 2. Protonlar tilakoid ichida kosmosga chiqariladi. Shunday qilib, bir juft elektron Chl 680 dan Chl 700 ga o'tkazilganda, protonlar tilakoidlarning ichki bo'shlig'ida to'planadi. Protonlarning stromadan intratilakoid bo'shliqqa faol o'tishi natijasida membranada vodorodning elektrokimyoviy potentsiali (DmH +) hosil bo'ladi, u ikkita komponentga ega: kimyoviy DmH (kontsentratsiya), H ning notekis taqsimlanishi natijasida hosil bo'ladi. + membrananing turli tomonlarida ionlar va qarama-qarshi zaryad tufayli elektr turli tomonlar membrana (protonlarning membrananing ichki qismida to'planishi tufayli).

__________________________________________________________________________

ATP-sintetaza kompleksining strukturaviy va funksional tashkil etilishi va ishlash mexanizmi

Strukturaviy-funktsional tashkilot. Protonlarning membrana bo'ylab tarqalishi makromolekulyar fermentlar majmuasi bilan bog'lanadi. ATP sintaza yoki birlashtiruvchi omil. Bu kompleks shakliga ko'ra qo'ziqoringa o'xshaydi va ikki qismdan iborat - konjugatsiya omillari: membrananing tashqarisidan chiqadigan dumaloq qopqoq F 1 (fermentning katalitik markazi unda joylashgan) va membranaga botgan oyoq. Membrana qismi polipeptid bo'linmalaridan iborat bo'lib, membranada proton kanalini hosil qiladi, bu orqali vodorod ionlari F 1 konjugatsiya faktoriga kiradi. Protein F 1 - bu membranadan tashkil topgan oqsil kompleksi, shu bilan birga u ATP gidrolizini katalizlash qobiliyatini saqlab qoladi. Izolyatsiya qilingan F 1 ATP ni sintez qila olmaydi. ATPni sintez qilish qobiliyati membranaga kiritilgan yagona F 0 -F 1 kompleksining xossasidir. Buning sababi shundaki, ATP sintezida ATP sintazasining ishi protonlarni u orqali o'tkazish bilan bog'liq. Protonlarni yo'naltirilgan tashish faqat membranada ATP sintaza o'rnatilgan bo'lsa mumkin.

Ishlash mexanizmi. Fosforlanish mexanizmi haqida ikkita faraz mavjud (to'g'ridan-to'g'ri mexanizm va bilvosita). Birinchi gipotezaga ko'ra, fosfat guruhi va ADP F1 kompleksining faol joyidagi ferment bilan bog'lanadi. Ikki proton kontsentratsiya gradienti bo'ylab kanal bo'ylab harakatlanadi va suv hosil qilish uchun fosfat kislorodi bilan birlashadi. Ikkinchi gipotezaga ko'ra (bilvosita mexanizm) ADP va noorganik fosfor fermentning faol joyida o'z-o'zidan birlashadi. Biroq, hosil bo'lgan ATP ferment bilan kuchli bog'langan va uni chiqarish uchun energiya talab qiladi. Energiya protonlar tomonidan ta'minlanadi, ular ferment bilan bog'lanib, uning konformatsiyasini o'zgartiradi, shundan so'ng ATP ajralib chiqadi.

C4 fotosintez yo'li

C 4 - fotosintez yo'li yoki Hatch-Slack tsikli

Avstraliyalik olimlar M. Xetch va K. Slaklar 16 oilaga mansub monokotlar va dikotalarning tropik va subtropik o'simliklariga (qand qamishi, makkajo'xori va boshqalar) xos bo'lgan fotosintezning C 4 -yo'lini tasvirlab berdilar. Eng yomon begona o'tlarning aksariyati C4 o'simliklari va ko'pchilik ekinlar C3 o'simliklaridir. Bu o'simliklarning barglari ikki xil xloroplastlarni o'z ichiga oladi: mezofill hujayralarida va yirik xloroplastlarda keng tarqalgan bo'lib, ularda grana va II fotosistema yo'q, tomir to'plamlarini o'rab turgan qobiq hujayralarida.

Mezofill hujayralari sitoplazmasida fosfoenolpiruvat karboksilaza CO2 ni fosfoenolpiruviy kislotaga qo'shib, oksalosirka kislota hosil qiladi. U xloroplastlarga etkaziladi, u erda NADPH (NADP + ga bog'liq malat dehidrogenaza fermenti) ishtirokida olma kislotasiga qaytariladi. Ammoniy ionlari ishtirokida oksaloasetik kislota aspartik kislotaga aylanadi (ferment aspartat aminotransferaza). Molik va (yoki) aspartik kislotalar astar hujayralarining xloroplastlariga o'tib, piruvik kislota va CO 2 ga dekarboksillanadi. CO 2 Kalvin sikliga kiradi va piruvik kislota mezofil hujayralariga o'tadi va u erda fosfoenolpiruvik kislotaga aylanadi.

Qoplama hujayralariga qaysi kislota - malat yoki aspartat tashilishiga qarab, o'simliklar ikki turga bo'linadi: malat va aspartat. Qopqoq hujayralarida bu C4 kislotalar dekarboksillanadi, bu turli o'simliklarda turli fermentlar ishtirokida uchraydi: NADP+ ga bog'liq dekarboksillovchi malatdehidrogenaza (NADP+-MDH), NAD+ ga bog'liq dekarboksillovchi malatdehidrogenaza (malik-ferment, NAD+-MDH) va FEP-karboksikinaz (FEP-KK). Shuning uchun o'simliklar yana uchta kichik tipga bo'linadi: NADP+-MDH-o'simliklar, NAD+-MDH-o'simliklar FEP-KK-o'simliklar.

Bu mexanizm o'simliklar yuqori harorat tufayli yopiq stomata bilan fotosintez qilish imkonini beradi. Bundan tashqari, Kalvin siklining mahsulotlari tomir to'plamlarini o'rab turgan qobiq hujayralarining xloroplastlarida hosil bo'ladi. Bu fotoassimilyatlarning tez chiqib ketishiga yordam beradi va shu bilan fotosintezning intensivligini oshiradi.

Krassula (sukkulentlar) turiga ko'ra fotosintez -CAM yo'li.

Quruq joylarda shirali o'simliklar mavjud bo'lib, ularda stomalar kechasi ochiq va kunduzi yopiq bo'lib, transpiratsiyani kamaytiradi. Hozirgi vaqtda fotosintezning bu turi 25 oila vakillarida uchraydi.

Sukkulentlarda (Crassula oilasining kaktuslari va o'simliklari ( Crassulaceae) fotosintez jarayonlari boshqa C 4 o'simliklaridagi kabi fazoda emas, balki vaqt bo'yicha ajratiladi. Fotosintezning bu turi CAM (krassulyatsiya kislotasi metabolizmi) yo'li deb ataladi. Stomatalar odatda kunduzi transpiratsiya paytida suv yo'qotilishining oldini olish uchun yopiladi va kechasi ochiladi. Qorong'ida CO 2 barglarga kiradi, u erda fosfoenolpiruvat karboksilaza uni fosfoenolpiruviy kislotaga biriktirib, oksaloatsetik kislota hosil qiladi. U NADPHga bog'liq bo'lgan malatdehidrogenaza ta'sirida vakuolalarda to'plangan olma kislotasiga qaytariladi. Kun davomida olma kislotasi vakuoladan sitoplazmaga o'tadi va u erda CO 2 va pirouzum kislotasini hosil qilish uchun dekarboksillanadi. CO2 xloroplastlarga tarqaladi va Kalvin sikliga kiradi.

Shunday qilib, fotosintezning qorong'u fazasi vaqtga bo'linadi: CO 2 ning kechasi so'rilishi va kunduzi tiklanadi, PEA dan malat hosil bo'ladi, to'qimalarda karboksillanish ikki marta sodir bo'ladi: kechasi PEP karboksillanadi, kunduzi RuBF karboksillanadi.

CAM zavodlari ikki turga bo'linadi: NADP-MDH zavodlari, PEP-KK o'simliklari.

C4 kabi, CAM turi qo'shimcha bo'lib, yuqori harorat yoki namlik etishmasligi sharoitida hayotga moslashgan o'simliklardagi C3 siklini CO2 bilan ta'minlaydi. Ba'zi o'simliklarda bu tsikl doimo ishlaydi, boshqalarida - faqat noqulay sharoitlarda.

Fotonafas olish.

Fotonafas olish - yorug'lik bilan faollashtirilgan CO 2 ni chiqarish va O 2 ni qabul qilish jarayoni. Fotonafas olishning asosiy mahsuloti glikolik kislota bo'lgani uchun u glikolat yo'li deb ham ataladi. Fotonafas olish havodagi past CO 2 va yuqori O 2 kontsentratsiyasi bilan kuchayadi. Bunday sharoitda xloroplast ribuloza bisfat karboksilaza ribuloza-1,5-difosfatning karboksillanishini emas, balki uning 3-fosfogliserik va 2-fosfoglikolik kislotalarga bo'linishini katalizlaydi. Ikkinchisi glikolik kislota hosil qilish uchun fosforsizlanadi.

Xloroplastdan glikolik kislota peroksisomaga o'tadi, u erda glikolat oksidaza ta'sirida glikoksilik kislotaga oksidlanadi. Olingan vodorod periks peroksisomada mavjud katalaza tomonidan parchalanadi. Glioksilik kislota glitsin hosil qilish uchun aminlanadi. Glitsin mitoxondriyaga olib boriladi, u erda ikkita glitsin molekulasidan serin sintezlanadi va CO 2 ajralib chiqadi.

Serin peroksisomaga kirishi mumkin va aminotransferaza ta'sirida aminokislotani alanin hosil bo'lishi bilan piruvik kislotaga o'tkazadi va o'zi gidroksipiruvik kislotaga aylanadi. Ikkinchisi NADPH ishtirokida glitserin kislotasiga qaytariladi. U xloroplastlarga o'tadi, u erda Kalvin tsikliga kiradi va 3 PHA hosil bo'ladi.

o'simlik nafasi

Tirik hujayra ochiq hujayradir energiya tizimi, u doimiy energiya oqimi tufayli o'zining individualligini yashaydi va saqlaydi. Ushbu oqim to'xtashi bilanoq organizmning tartibsizligi va o'limi boshlanadi. Organik moddalarda fotosintez jarayonida saqlanadigan quyosh nuri energiyasi yana ajralib chiqadi va turli xil hayotiy jarayonlar uchun ishlatiladi.

Tabiatda organik moddalarda saqlanadigan quyosh nuri energiyasi ajralib chiqadigan ikkita asosiy jarayon mavjud, ular nafas olish va fermentatsiyadir. Nafas olish - bu organik birikmalarning oddiy noorganiklarga aerob oksidlovchi parchalanishi, energiya chiqishi bilan birga. Fermentatsiya - bu organik birikmalarning energiya chiqishi bilan birga oddiyroqlarga parchalanishining anaerob jarayoni. Nafas olishda kislorod elektron qabul qiluvchi, fermentatsiyada organik birikmalar bo'lib xizmat qiladi.

Nafas olish jarayonining umumiy tenglamasi:

S6N1206 + 602 -> 6S02 + 6N20 + 2824 kJ.

Nafas olish almashinuvi yo'llari

Nafas olish substratini aylantirish yoki uglevod oksidlanishining ikkita asosiy tizimi va ikkita asosiy yo'li mavjud:

1) glikoliz + Krebs sikli (glikolitik); Nafas olish almashinuvining bu yo'li eng keng tarqalgan va o'z navbatida ikki fazadan iborat. Birinchi faza anaerob (glikoliz), ikkinchi faza aerobik. Ushbu fazalar hujayraning turli bo'linmalarida lokalizatsiya qilingan. Glikolizning anaerob fazasi sitoplazmada, aerob fazasi mitoxondriyada. Odatda, nafas olish kimyosi glyukoza bilan ko'rib chiqila boshlaydi. Shu bilan birga, o'simlik hujayralarida glyukoza kam bo'ladi, chunki fotosintezning yakuniy mahsulotlari o'simlikdagi shakarning asosiy transport shakli yoki uglevodlarni saqlash (kraxmal va boshqalar) sifatida saxaroza hisoblanadi. Shuning uchun nafas olish uchun substrat bo'lish uchun saxaroza va kraxmal glyukoza hosil qilish uchun gidrolizlanishi kerak.

2) pentozafosfat (apotomik). Ushbu nafas olish yo'llarining nisbiy roli o'simliklarning turiga, yoshiga, rivojlanish bosqichiga, shuningdek, atrof-muhit omillariga qarab farq qilishi mumkin. O'simliklarning nafas olish jarayoni hammada amalga oshiriladi tashqi sharoitlar uning ostida hayot mumkin. O'simlik organizmida haroratni tartibga solish uchun moslashuvlar mavjud emas, shuning uchun nafas olish jarayoni -50 dan +50 ° C gacha bo'lgan haroratda amalga oshiriladi. O'simliklar kislorodning barcha to'qimalarda bir tekis taqsimlanishini ta'minlash uchun hech qanday moslashuvga ega emas. Bu turli xil sharoitlarda nafas olish jarayonini amalga oshirish zarurati edi, bu esa evolyutsiya jarayonida nafas almashinuvining turli yo'llari va nafas olishning individual bosqichlarini amalga oshiradigan yanada xilma-xil ferment tizimlarining rivojlanishiga olib keldi. Tanadagi barcha metabolik jarayonlarning o'zaro bog'liqligini ta'kidlash muhimdir. Nafas olish almashinuvining o'zgarishi o'simliklarning butun metabolizmida chuqur o'zgarishlarga olib keladi.

Baquvvat

11 ATP CK va nafas olish ishi natijasida va 1 ATP substrat fosforlanishi natijasida hosil bo'ladi. Ushbu reaksiya jarayonida GTP ning bir molekulasi hosil bo'ladi (refosforilatsiya reaktsiyasi ATP hosil bo'lishiga olib keladi).

Aerob sharoitda CK ning 1 aylanishi 12 ATP hosil bo'lishiga olib keladi

Integrativ

CK darajasida oqsillar, yog'lar va uglevodlar katabolizmining yo'llari birlashtirilgan. Krebs sikli hujayraning eng muhim tarkibiy qismlarining parchalanish va sintez jarayonlarini birlashtirgan markaziy metabolik yo'ldir.

Amfibolik

CK metabolitlari o'z darajasida kalit bo'lib, bir turdagi almashinuvdan boshqasiga o'tish mumkin.

13.ETS: Komponentlarni mahalliylashtirish. Oksidlanishli fosforlanish mexanizmi. Mitchellning kimyosmotik nazariyasi.

Elektron tashish zanjiri- bu xloroplast membranasida ma'lum bir tarzda joylashgan, suvdan NADP + ga fotoinduktsiyalangan elektron tashishni amalga oshiradigan redoks agentlari zanjiri. Fotosintezning ETC bo'ylab elektron tashishning harakatlantiruvchi kuchi ikkita fototizimning (PS) reaktsiya markazlarida (RC) redoks reaktsiyalaridir. PS I RC da birlamchi zaryadni ajratish kuchli qaytaruvchi A0 ning hosil bo'lishiga olib keladi, uning oksidlanish-qaytarilish potentsiali oraliq tashuvchilar zanjiri orqali NADP + ning qisqarishini ta'minlaydi. PSII RCda fotokimyoviy reaktsiyalar kuchli oksidlovchi P680 moddasi hosil bo'lishiga olib keladi, bu esa suvning oksidlanishiga va kislorod evolyutsiyasiga olib keladigan bir qator redoks reaktsiyalarini keltirib chiqaradi. PS I RCda hosil bo'lgan P700 ning qisqarishi oraliq elektron tashuvchilar (plastokinonlar, sitoxrom kompleksining redoks kofaktorlari va plastotsiyanin) ishtirokida II fototizim tomonidan suvdan mobillashtirilgan elektronlar tufayli sodir bo'ladi. Termodinamik gradientga qarama-qarshi bo'lgan reaksiya markazlarida birlamchi fotoinduktsiyalangan zaryadni ajratish reaktsiyalaridan farqli o'laroq, ETC ning boshqa qismlarida elektron almashinuvi oksidlanish-qaytarilish potentsial gradienti bo'yicha boradi va ATP sintezi uchun ishlatiladigan energiyaning chiqishi bilan birga keladi.

mitoxondriyal ETC komponentlari quyidagi tartibda joylashtirilgan:

NADH yoki suksinatdan bir juft elektron ETC orqali kislorodga o'tkaziladi, u ikkita protonni qaytarib, qo'shib suv hosil qiladi.

Fotosintezning ta'rifi va umumiy tavsifi, fotosintezning ma'nosi

FOTOSINTEZ - bu fotosintetik pigmentlar ishtirokida yorug'likda CO2 va H2O dan organik moddalar hosil bo'lish jarayoni.

Biokimyoviy nuqtai nazardan, fotosintez hisoblanadi CO2 va H2O noorganik moddalarning barqaror molekulalarini organik moddalar molekulasiga aylantirishning redoks jarayoni - uglevodlar.

umumiy xususiyatlar

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2

Fotosintez jarayoni ikki faza va ketma-ket davom etadigan bir necha bosqichlardan iborat.

I Nur fazasi

1. Fotofizik bosqich- xloroplastlarning ichki membranasida paydo bo'ladi va pigment tizimlari tomonidan quyosh energiyasini yutilishi bilan bog'liq.

2. Fotokimyoviy bosqich- xloroplastlarning ichki membranasida o'tadi va quyosh energiyasining ATP va NADPH2 kimyoviy energiyasiga aylanishi va suvning fotolizi bilan bog'liq.

II Qorong'i faza

3. Biokimyoviy bosqich yoki Kalvin sikli- xloroplastlar stromasida joylashadi. Ushbu bosqichda karbonat angidrid uglevodlarga aylanadi.

MA'NOSI

1. Havodagi CO2 ning doimiyligini ta'minlash. Fotosintez jarayonida CO 2 ning bog'lanishi ko'p jihatdan uning boshqa jarayonlar (nafas olish, fermentatsiya, vulqon faolligi, inson ishlab chiqarish faoliyati) natijasida chiqarilishini qoplaydi.

2. Issiqxona effektining rivojlanishiga to'sqinlik qiladi. Quyosh nurlarining bir qismi Yer yuzasidan termal infraqizil nurlar shaklida aks etadi. CO 2 infraqizil nurlanishni o'zlashtiradi va shu bilan erni issiq ushlab turadi. Atmosferadagi CO 2 miqdorini oshirish haroratning oshishiga yordam beradi, ya'ni issiqxona effektini yaratadi. Biroq havodagi CO 2 ning yuqori miqdori fotosintezni faollashtiradi va natijada havodagi CO 2 kontsentratsiyasi yana kamayadi.

3. Atmosferada kislorodning to'planishi. Dastlab, Yer atmosferasida kislorod juda kam edi. Endi uning miqdori havo hajmining 21% ni tashkil qiladi. Asosan, bu kislorod fotosintez mahsulotidir.

4. Ozonli ekran. Ozon (O 3) taxminan 25 km balandlikda quyosh radiatsiyasi ta'sirida kislorod molekulalarining fotodissotsiatsiyasi natijasida hosil bo'ladi. Erdagi barcha hayotni halokatli nurlardan himoya qiladi.

Shunga ko'ra, xlorofill va xlorofillsiz fotosintez farqlanadi.

Xlorofillsiz fotosintez

Xlorofillsiz fotosintez tizimi tashkil etilishining ancha soddaligi bilan ajralib turadi va shuning uchun u elektromagnit nurlanish energiyasini saqlashning evolyutsion asosiy mexanizmi hisoblanadi. Energiyani aylantirish mexanizmi sifatida xlorofillsiz fotosintezning samaradorligi nisbatan past (so'rilgan kvantga faqat bitta H + o'tkaziladi).

Galofil arxeyadagi kashfiyot

Diter Oesterhelt va Valter Stoeckenius "binafsha membranalarda" halofil arxeya vakilini aniqladilar. Halobacterium salinarium(sobiq nomi N. halobium) keyinchalik bakteriorhodopsin nomini olgan oqsil. Ko'p o'tmay, bakteriorhodopsin proton gradientining yorug'likka bog'liq generatori ekanligini ko'rsatadigan faktlar to'plandi. Xususan, bakteriorhodopsin va mitoxondriyal ATP sintazasini o'z ichiga olgan sun'iy pufakchalarda fotofosforlanish, buzilmagan hujayralarda fotofosforlanish ko'rsatildi. H. salinarium, muhitning pH darajasining yorug'lik ta'sirida pasayishi va nafas olishning bostirilishi, bularning barchasi bakteriorhodopsinning so'rilish spektri bilan bog'liq. Shunday qilib, xlorofillsiz fotosintez mavjudligining inkor etilmaydigan dalillari qo'lga kiritildi.

Mexanizm

Haddan tashqari galobakteriyalarning fotosintez apparati hozirgi vaqtda ma'lum bo'lgan eng ibtidoiy hisoblanadi; unda elektron tashish zanjiri yo'q. sitoplazmatik membrana halobakteriyalar ikkita asosiy komponentni o'z ichiga olgan konjugat membranadir: yorug'likka bog'liq proton pompasi (bakteriorhodopsin) va ATP sintaza. Bunday fotosintetik apparatning ishlashi quyidagi energiya o'zgarishlariga asoslanadi:

Bakteriorhodopsin xromofori to'r pardasi yorug'lik kvantlarini o'zlashtiradi, bu esa bakteriorhodopsin tuzilishidagi konformatsion o'zgarishlarga va protonning sitoplazmadan periplazmatik bo'shliqqa o'tishiga olib keladi. Bundan tashqari, halorhodopsin tomonidan ta'minlangan xlorid anionining yorug'likka bog'liq faol importi gradientning elektr komponentiga qo'shimcha hissa qo'shadi. ]. Shunday qilib, bakteriorhodopsinning ishi natijasida quyosh nurlanishining energiyasi membranadagi protonlarning elektrokimyoviy gradientining energiyasiga aylanadi.
ATP sintazasining ishi davomida transmembran gradientining energiyasi ATP kimyoviy bog'lanishlarining energiyasiga aylanadi. Shunday qilib, kimyosmotik konjugatsiya amalga oshiriladi.

Fotosintezning xlorofillsiz turida (elektron tashish zanjirlarida tsiklik oqimlarni amalga oshirishda bo'lgani kabi) karbonat angidridni assimilyatsiya qilish uchun zarur bo'lgan qaytaruvchi ekvivalentlar (qaytarilgan ferredoksin yoki NAD(P)H) hosil bo'lmaydi. Shuning uchun xlorofillsiz fotosintez jarayonida karbonat angidrid assimilyatsiyasi sodir bo'lmaydi, lekin quyosh energiyasi faqat ATP (fotofosforilatsiya) shaklida saqlanadi.

Ma'nosi

Galobakteriyalar uchun energiya olishning asosiy usuli organik birikmalarning aerob oksidlanishidir (uglevodlar va aminokislotalar etishtirishda ishlatiladi). Kislorod etishmovchiligi bilan, xlorofillsiz fotosintezga qo'shimcha ravishda, anaerob-nitratli nafas olish yoki arginin va sitrulinning fermentatsiyasi halobakteriyalar uchun energiya manbai bo'lib xizmat qilishi mumkin. Shu bilan birga, tajribada xlorofillsiz fotosintez anaerob nafas olish va fermentatsiya bostirilganda anaerob sharoitda yagona energiya manbai bo'lib ham xizmat qilishi ko'rsatildi. majburiy shart Bu retinal muhitga kiritiladi, uning sintezi uchun kislorod kerak bo'ladi.

Xlorofil fotosintezi

Xlorofil fotosintezi bakteriorhodopsindan energiyani saqlashning ancha yuqori samaradorligi bilan farq qiladi. Har bir so'rilgan nurlanish kvanti uchun kamida bitta H + gradientga qarshi o'tkaziladi va ba'zi hollarda energiya qaytarilgan birikmalar (ferredoksin, NADP) shaklida saqlanadi.

Anoksijenik

Anoksigen (yoki anoksik) fotosintez kislorod chiqarmasdan davom etadi. Binafsha va yashil bakteriyalar, shuningdek, geliobakteriyalar anoksigenli fotosintezga qodir.

Anoksigenli fotosintez bilan quyidagilarni amalga oshirish mumkin:

Yorug'likka bog'liq bo'lgan tsiklik elektron transporti, bu qaytaruvchi ekvivalentlarning shakllanishi bilan birga kelmaydi va faqat yorug'lik energiyasini ATP shaklida saqlashga olib keladi. Siklik yorug'likka bog'liq elektron transportida ekzogen elektron donorlarga ehtiyoj qolmaydi. Ekvivalentlarni kamaytirish zarurati, qoida tariqasida, ekzogen organik birikmalar tufayli fotokimyoviy bo'lmagan vositalar bilan ta'minlanadi.
Yorug'likka bog'liq bo'lmagan tsiklik elektron tashish, ham qaytaruvchi ekvivalentlarning shakllanishi, ham ADP sintezi bilan birga keladi. Bunday holda, reaksiya markazidagi elektron bo'sh joyni to'ldirish uchun zarur bo'lgan ekzogen elektron donorlarga ehtiyoj bor. Ekzogen elektron donorlar sifatida ham organik, ham noorganik qaytaruvchi vositalardan foydalanish mumkin. Noorganik birikmalar orasida oltingugurtning turli xil qisqartirilgan shakllari ko'pincha ishlatiladi (vodorod sulfidi, molekulyar oltingugurt, sulfitlar, tiosulfatlar, tetrationatlar, tioglikolatlar), molekulyar vodoroddan ham foydalanish mumkin.

kislorodli

Kislorodli (yoki kislorodli) fotosintez kislorodning qo'shimcha mahsulot sifatida chiqishi bilan birga keladi. Kislorodli fotosintezda siklik bo'lmagan elektron tashish sodir bo'ladi, garchi ma'lum fiziologik sharoitlarda faqat tsiklik elektron tashish sodir bo'ladi. Siklik bo'lmagan oqimda elektron donor sifatida juda zaif elektron donor suv ishlatiladi.

Kislorodli fotosintez ancha keng tarqalgan. Yuqori o'simliklar, suv o'tlari, ko'plab protistlar va siyanobakteriyalarga xosdir.

Bosqichlar

Fotosintez - bu juda murakkab fazoviy-vaqtinchalik tashkilotga ega bo'lgan jarayon.

Fotosintezning turli bosqichlarining xarakterli vaqtlarining tarqalishi 19 kattalik tartibini tashkil qiladi: yorug'lik kvantlarining yutilish tezligi va energiya migratsiyasi femtosekund oralig'ida (10-15 s) o'lchanadi, elektronni tashish tezligi 10-ning xarakterli vaqtlariga ega. 10-10-2 s va o'sish o'simliklari bilan bog'liq jarayonlar kunlarda o'lchanadi (10 5 -10 7 s).

Shuningdek, fotosintez oqimini ta'minlovchi tuzilmalar uchun o'lchamlarning katta tarqalishi xarakterlidir: molekulyar darajadan (10 −27 m 3) fitotsenozlar darajasiga (10 5 m 3).

Fotosintezda jarayonlarning tabiati va xarakterli tezligi bo'yicha farq qiluvchi alohida bosqichlarni ajratish mumkin:

Fotofizik;
Fotokimyoviy;
Kimyoviy:
- Elektronlarni tashish reaktsiyalari;
- Fotosintez paytida "qorong'i" reaktsiyalar yoki uglerod davrlari.

Birinchi bosqichda yorug'lik kvantlarining pigmentlar tomonidan so'rilishi, ularning qo'zg'aluvchan holatga o'tishi va energiyaning fototizimning boshqa molekulalariga o'tishi sodir bo'ladi. Ikkinchi bosqichda reaksiya markazida zaryadlarning ajralishi, ATP va NADPH sintezi bilan tugaydigan fotosintetik elektron tashish zanjiri bo'ylab elektronlarning ko'chishi sodir bo'ladi. Birinchi ikki bosqich birgalikda fotosintezning yorug'likka bog'liq bosqichi deb ataladi. Uchinchi bosqich yorug'likning majburiy ishtirokisiz sodir bo'ladi va yorug'likka bog'liq bosqichda to'plangan energiyadan foydalangan holda organik moddalar sintezining biokimyoviy reaktsiyalarini o'z ichiga oladi. Ko'pincha Kalvin sikli va glyukoneogenez, havodagi karbonat angidriddan shakar va kraxmal hosil bo'lishi bunday reaktsiyalar sifatida qaraladi.

Fazoviy lokalizatsiya

Varaq

O'simlik fotosintezi xloroplastlarda - plastidlar sinfiga mansub yarim avtonom ikki membranali organellalarda amalga oshiriladi. Xloroplastlarni poya, meva, sepals hujayralarida topish mumkin, lekin fotosintezning asosiy organi bargdir. U anatomik jihatdan yorug'lik energiyasini o'zlashtirish va karbonat angidridni assimilyatsiya qilish uchun moslashtirilgan. Katta sirt va hajm nisbatini ta'minlaydigan varaqning tekis shakli quyosh nuri energiyasidan to'liqroq foydalanish imkonini beradi. Turgor va fotosintezni saqlab turish uchun zarur bo'lgan suv o'simlikning o'tkazuvchi to'qimalaridan biri bo'lgan ksilem orqali ildiz tizimidan barglarga etkaziladi. Stomata orqali bug'lanish orqali suvning yo'qolishi va kamroq darajada kesikula (transpiratsiya) orqali xizmat qiladi. harakatlantiruvchi kuch kemalar orqali tashish. Biroq, ortiqcha transpiratsiya istalmagan va o'simliklar suv yo'qotilishini kamaytirish uchun turli xil moslashuvlarni ishlab chiqdi. Kalvin tsiklining ishlashi uchun zarur bo'lgan assimilyatsiyalarning chiqishi floema bo'ylab amalga oshiriladi. Intensiv fotosintez bilan uglevodlar polimerlanishi mumkin va shu bilan birga xloroplastlarda kraxmal donalari hosil bo'ladi. Gaz almashinuvi (karbonat angidridni olish va kislorodni chiqarish) stomata orqali diffuziya orqali amalga oshiriladi (ba'zi gazlar kesikula orqali harakat qiladi).

Karbonat angidrid tanqisligi fotorespiratsiya paytida assimilyatsiya yo'qotilishini sezilarli darajada oshirganligi sababli, hujayralararo bo'shliqda karbonat angidridning yuqori konsentratsiyasini saqlab turish kerak, bu ochiq stomata bilan mumkin. Shu bilan birga, yuqori haroratlarda stomatalarni ochiq ushlab turish suvning bug'lanishining kuchayishiga olib keladi, bu esa suv tanqisligiga olib keladi va fotosintez mahsuldorligini ham pasaytiradi. Ushbu ziddiyat adaptiv murosa tamoyiliga muvofiq hal qilinadi. Bundan tashqari, karbonat angidridni tungi vaqtda, past haroratlarda, CAM fotosintezi bo'lgan o'simliklarda yuqori transpiratsion suv yo'qotishlarini oldini oladi.

To'qimalar darajasida fotosintez

To'qimalar darajasida yuqori o'simliklarda fotosintezni maxsus to'qima - xlorenxima ta'minlaydi. U o'simlik tanasining yuzasiga yaqin joylashgan bo'lib, u erda etarli yorug'lik energiyasini oladi. Odatda, xlorenxima bevosita epidermis ostida joylashgan. Kuchli insolyatsiya sharoitida o'sadigan o'simliklarda epidermis va xlorenxima o'rtasida yorug'likning tarqalishini ta'minlaydigan bir yoki ikki qatlamli shaffof hujayralar (gipoderma) joylashgan bo'lishi mumkin. Ba'zi soyani yaxshi ko'radigan o'simliklarda epidermis xloroplastlarga ham boy (masalan, kislota). Ko'pincha barg mezofilining xlorenximasi palisade (ustunli) va gubkali bo'lib farqlanadi, lekin u bir hil hujayralardan ham iborat bo'lishi mumkin. Differensiatsiya holatida palizadli xlorenxima xloroplastlarga eng boy hisoblanadi.

Xloroplastlar

Xloroplastning ichki bo'shlig'i rangsiz tarkib (stroma) bilan to'ldirilgan va membranalar (lamellar) bilan o'tgan bo'lib, ular bir-biri bilan bog'lanib, tilakoidlarni hosil qiladi va ular o'z navbatida grana deb ataladigan qatlamlarga birlashtiriladi. Intratilakoid bo'shliq ajratilgan va stromaning qolgan qismi bilan aloqa qilmaydi; shuningdek, barcha tilakoidlarning ichki bo'shlig'i bir-biri bilan aloqa qiladi deb taxmin qilinadi. Fotosintezning engil bosqichlari membranalar bilan chegaralangan, stromada CO 2 ning avtotrofik fiksatsiyasi sodir bo'ladi.

Xloroplastlarning o'z DNKsi, RNKsi, ribosomalari (masalan, 70-yillar), oqsil sintezi davom etmoqda (garchi bu jarayon yadrodan boshqarilsa ham). Ular yana sintezlanmaydi, balki oldingilarini bo'lish natijasida hosil bo'ladi. Bularning barchasi ularni simbiogenez jarayonida eukaryotik hujayra tarkibiga kiritilgan erkin siyanobakteriyalarning avlodlari deb hisoblash imkonini berdi.

Prokariotlarda fotosintetik membranalar

Jarayonning fotokimyoviy mohiyati

Fototizim I

Yorug'lik yig'ish kompleksi I taxminan 200 ta xlorofill molekulasini o'z ichiga oladi.

Birinchi fototizimning reaksiya markazi 700 nm (P 700) da maksimal yutilishga ega bo'lgan xlorofill-dimerni o'z ichiga oladi. Yorug'lik kvanti bilan qo'zg'atilgandan so'ng, u birlamchi qabul qiluvchi - xlorofil a, ya'ni ikkilamchi (K 1 vitamini yoki filloquinon) ni tiklaydi, shundan so'ng elektron ferredoksinga o'tadi, bu ferredoksin-NADP-reduktaza fermenti yordamida NADPni tiklaydi.

b 6 f kompleksida qaytarilgan plastotsiyanin oqsili intratilakoid bo'shliq tomonidan birinchi fototizimning reaksiya markaziga o'tkaziladi va elektronni oksidlangan P 700 ga o'tkazadi.

Siklik va psevdotsiklik elektron tashish

Yuqorida tavsiflangan to'liq siklik bo'lmagan elektron yo'liga qo'shimcha ravishda siklik va psevdotsiklik yo'llar topildi.

Tsiklik yo'lning mohiyati shundan iboratki, NADP o'rniga ferredoksin plastokinonni tiklaydi, bu esa uni yana b 6 f-kompleksga o'tkazadi. Natijada kattaroq proton gradienti va ko'proq ATP, lekin NADPH yo'q.

Psevdotsiklik yo'lda ferredoksin kislorodni kamaytiradi, u keyinchalik suvga aylanadi va II fototizimda ishlatilishi mumkin. Bundan tashqari, u NADPH ishlab chiqarmaydi.

qorong'u faza

Qorong'i bosqichda ATP va NADP ishtirokida CO 2 glyukozaga (C 6 H 12 O 6) kamayadi. Bu jarayon uchun yorug'lik kerak bo'lmasa-da, uni tartibga solishda ishtirok etadi.

C 3 -fotosintez, Kalvin sikli

Ikkinchi bosqichda FHA ikki bosqichda tiklanadi. Birinchidan, u 1,3-difosfogliserik kislota (DPHA) hosil bo'lishi bilan fosfogliserokinaza ta'sirida ATP bilan fosforlanadi, so'ngra triozfosfat dehidrogenaza va NADPH ta'sirida DFGK ning atsil-fosfat guruhi fosforsizlanadi va qaytariladi. aldegid guruhi va glitseraldegid-3-fosfat hosil bo'ladi - fosforlangan karbongidrat (PHA).

Va nihoyat, glyukoza sintezi uchun ikkita PHA talab qilinadi. Uning molekulalaridan birini hosil qilish uchun tsiklning 6 ta aylanishi, 6 ta CO 2, 12 NADPH va 18 ATP talab qilinadi.

C 4 - fotosintez

Ushbu fotosintez mexanizmining odatdagidan farqi shundaki, karbonat angidridni fiksatsiya qilish va undan foydalanish kosmosda, o'simlikning turli hujayralari o'rtasida ajratilgan.

CO 2 C konsentratsiyasini oshirish uchun 4 o'simliklar bargning anatomiyasini o'zgartirdi. Ulardagi Kalvin tsikli o'tkazuvchi to'plamning qobig'i hujayralarida lokalizatsiya qilingan, mezofill hujayralarida esa PEP-karboksilaza ta'sirida fosfoenolpiruvat karboksillanib, malat yoki aspartatga aylanib, oksalatsetik kislota hosil qiladi. g'ilof hujayralariga ko'chiriladi, u erda piruvat hosil bo'lishi bilan dekarboksillanadi va u mezofill hujayralariga qaytariladi.

C 4 - fotosintez deyarli Kalvin siklidan ribuloza-1,5-bifosfatning yo'qolishi bilan birga kelmaydi, shuning uchun u samaraliroq. Biroq, 1 glyukoza molekulasini sintez qilish uchun 18 emas, balki 30 ATP kerak. Bu issiq iqlim stomatani yopiq holda saqlashni, CO2 ning bargga kirishiga yo'l qo'ymaslikni talab qiladigan tropiklarda, shuningdek, qo'pol hayot strategiyasida o'z samarasini beradi.

C4 yo'li bo'ylab fotosintez 7600 ga yaqin o'simlik turlari tomonidan amalga oshiriladi. Ularning barchasi gulli o'simliklarga tegishli: ko'plab donli o'simliklar (turlarning 61%, shu jumladan madaniy o'simliklar - makkajo'xori, shakarqamish va jo'xori va boshqalar), chinnigullar (Marevlar oilasida eng katta ulush - 40% tur, amarantlar - 25%). , ba'zi Sedge, Astrovye, Hammayoqni, Euphorbiaceae.

CAM fotosintezi

Yerda 3 milliard yil oldin suv molekulasini quyosh nuri kvantlari bilan O 2 hosil bo'lishi bilan bo'linish mexanizmining paydo bo'lishi. asosiy voqea biologik evolyutsiyada Quyosh nurini biosferaning asosiy energiya manbaiga aylantirdi.

Fotosintez jarayonida insoniyat tomonidan qazib olinadigan yoqilg'ilarning (ko'mir, neft, tabiiy gaz, torf) yonishi natijasida olingan energiya ham saqlanadi.

Fotosintez biogeokimyoviy tsiklga noorganik uglerodning asosiy kirishi bo'lib xizmat qiladi.

Fotosintez qishloq xo'jaligida muhim o'simliklarning hosildorligi uchun asosdir.

Atmosferadagi erkin kislorodning ko'p qismi biogen kelib chiqadi va fotosintezning qo'shimcha mahsulotidir. Oksidlovchi atmosferaning (kislorod halokati) shakllanishi yer yuzasi holatini butunlay o'zgartirdi, nafas olishning paydo bo'lishiga imkon berdi va keyinchalik ozon qatlami hosil bo'lgandan keyin quruqlikda hayotning mavjudligiga imkon berdi.

O'rganish tarixi

Fotosintezni o'rganish bo'yicha birinchi tajribalar 1780-yillarda Jozef Pristli tomonidan amalga oshirilgan bo'lib, u muhrlangan idishdagi havoning yonayotgan sham bilan "zararlanishi" ga e'tibor qaratgan (havo yonishni qo'llab-quvvatlashni to'xtatgan va hayvonlarni qo'yishgan). u bo'g'ildi) va uning o'simliklar tomonidan "tuzatish". Pristley o'simliklar nafas olish va yonish uchun zarur bo'lgan kislorodni chiqaradi, degan xulosaga keldi, lekin o'simliklar buning uchun yorug'likka muhtojligini sezmadi. Buni tez orada Yan Ingenxaus ko'rsatdi.

Keyinchalik ma'lum bo'lishicha, o'simliklar kislorodni chiqarishdan tashqari, karbonat angidridni o'zlashtiradi va suv ishtirokida yorug'likda organik moddalarni sintez qiladi. Janob Robert Mayer energiyaning saqlanish qonuniga asoslanib, u o'simliklar quyosh nuri energiyasini kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantiradi, deb taxmin qildi. Janob V. Pfefferda bu jarayon fotosintez deb atalgan.

Xlorofillar birinchi marta P. J. Pelletier va J. Kavantuda ajratilgan. MS Tsvet o'zi yaratgan xromatografiya usuli yordamida pigmentlarni ajratib, ularni alohida o'rganishga muvaffaq bo'ldi. Xlorofillning yutilish spektrlarini K. A. Timiryazev o'rganib chiqdi, u Mayerning qoidalarini ishlab chiqayotib, zaif C-O va O-H bog'lari o'rniga yuqori energiyali C-C hosil qilish orqali tizimning energiyasini oshirishga imkon beradigan so'rilgan nurlar ekanligini ko'rsatdi. (bundan oldin fotosintezda barg pigmentlari tomonidan so'rilmaydigan sariq nurlardan foydalaniladi, deb ishonilgan). Bu so'rilgan CO 2 tomonidan fotosintezni hisobga olish uchun u yaratgan usul tufayli amalga oshirildi: o'simlikni turli to'lqin uzunlikdagi (turli rangdagi) yorug'lik bilan yoritish bo'yicha tajribalar jarayonida fotosintez intensivligi fotosintezning intensivligi bilan mos kelishi ma'lum bo'ldi. xlorofillning yutilish spektri.

Fotosintezning oksidlanish-qaytarilish mohiyati (ham kislorodli, ham kislorodli) Kornelis van Nil tomonidan ilgari surilgan va u 1931 yilda binafsha bakteriyalar va yashil oltingugurt bakteriyalari kislorodli fotosintezni amalga oshirishini isbotlagan. Fotosintezning oksidlanish-qaytarilish tabiati kislorodli fotosintezda kislorod butunlay suvdan hosil bo'lishini anglatardi, bu A.P.Vinogradov shahrida izotopik belgilar bilan tajribalarda tasdiqlangan. Janob Robert Hill suv oksidlanish jarayoni (va kislorod ozod), shuningdek, CO 2 assimilyatsiya ajratish mumkin, deb topildi. In - gg. D. Arnon fotosintezning yorug'lik bosqichlari mexanizmini o'rnatdi va CO 2 assimilyatsiya jarayonining mohiyatini Melvin Kalvin oxirida uglerod izotoplari yordamida ochib berdi.

O'qish foydali bo'lishi mumkin: