Nebenprodukt der Photosynthese. Die Bedeutung der Photosynthese

Chlorophyllfreie Photosynthese

Räumliche Lokalisierung

Die pflanzliche Photosynthese wird in Chloroplasten durchgeführt: isolierte Zellorganellen mit zwei Membranen. Chloroplasten können sich in den Zellen von Früchten befinden, Stängel, aber das Hauptorgan der Photosynthese, das anatomisch für seine Verwaltung angepasst ist, ist ein Blatt. Im Blatt ist das Gewebe des Palisadenparenchyms das reichste an Chloroplasten. Bei einigen Sukkulenten mit degenerierten Blättern (z. B. Kakteen) ist die Hauptaktivität der Photosynthese mit dem Stamm verbunden.

Das Licht für die Photosynthese wird aufgrund der flachen Form des Blattes vollständiger eingefangen und bietet ein großes Verhältnis von Oberfläche zu Volumen. Wasser wird von der Wurzel durch ein entwickeltes Netzwerk von Gefäßen (Blattadern) abgegeben. Kohlendioxid dringt teilweise durch Diffusion durch die Kutikula und Epidermis ein, aber das meiste davon diffundiert in das Blatt durch die Stomata und durch das Blatt durch den Interzellularraum. Pflanzen, die CAM-Photosynthese betreiben, haben spezielle Mechanismen zur aktiven Aufnahme von Kohlendioxid ausgebildet.

Der Innenraum des Chloroplasten ist mit farblosem Inhalt (Stroma) gefüllt und von Membranen (Lamellen) durchzogen, die, wenn sie miteinander kombiniert werden, Thylakoide bilden, die wiederum zu Grana genannten Stapeln gruppiert sind. Der intrathylakoide Raum ist getrennt und kommuniziert nicht mit dem Rest des Stromas, es wird auch angenommen, dass der innere Raum aller Thylakoide miteinander kommuniziert. Die Lichtstufen der Photosynthese sind auf Membranen beschränkt, die autotrophe Fixierung von CO 2 findet im Stroma statt.

Chloroplasten haben ihre eigene DNA, RNA, Ribosomen (Typ 70), die Proteinsynthese ist im Gange (obwohl dieser Prozess vom Zellkern aus gesteuert wird). Sie werden nicht erneut synthetisiert, sondern durch Teilung der vorherigen gebildet. All dies ermöglichte es, sie als Nachkommen freier Cyanobakterien zu betrachten, die im Prozess der Symbiogenese in die Zusammensetzung der eukaryotischen Zelle aufgenommen wurden.

Photosystem I

Lichtsammelkomplex I enthält ungefähr 200 Chlorophyllmoleküle.

Das Reaktionszentrum des ersten Photosystems enthält ein Chlorophyll-a-Dimer mit einem Absorptionsmaximum bei 700 nm (P700). Nach Anregung durch ein Lichtquant stellt es den primären Akzeptor wieder her - Chlorophyll a, das sekundär ist (Vitamin K 1 oder Phyllochinon), wonach das Elektron auf Ferredoxin übertragen wird, das NADP mithilfe des Enzyms Ferredoxin-NADP-Reduktase wiederherstellt.

Das im b 6 f-Komplex reduzierte Protein Plastocyanin wird von der Seite des intrathylakoiden Raums zum Reaktionszentrum des ersten Photosystems transportiert und überträgt ein Elektron auf das oxidierte P700.

Zyklischer und pseudozyklischer Elektronentransport

Zusätzlich zu dem oben beschriebenen vollständigen nichtzyklischen Elektronenpfad wurden zyklische und pseudozyklische Pfade gefunden.

Die Essenz des zyklischen Weges besteht darin, dass Ferredoxin anstelle von NADP Plastochinon wiederherstellt, das es zurück in den b 6 f-Komplex überführt. Das Ergebnis ist ein größerer Protonengradient und mehr ATP, aber kein NADPH.

Im pseudozyklischen Weg reduziert Ferredoxin Sauerstoff, der weiter in Wasser umgewandelt wird und im Photosystem II verwendet werden kann. Es produziert auch kein NADPH.

dunkle Bühne

Im Dunkelstadium wird CO 2 unter Beteiligung von ATP und NADPH zu Glucose (C 6 H 12 O 6) reduziert. Licht wird für diesen Prozess zwar nicht benötigt, ist aber an seiner Regulation beteiligt.

C 3 -Photosynthese, Calvin-Zyklus

In der dritten Stufe sind 5 PHA-Moleküle beteiligt, die durch die Bildung von 4-, 5-, 6- und 7-Kohlenstoff-Verbindungen zu 3 5-Kohlenstoff-Ribulose-1,5-Biphosphat kombiniert werden, was 3 ATP benötigt .

Schließlich sind zwei PHAs für die Glucosesynthese erforderlich. Für die Bildung eines seiner Moleküle werden 6 Umdrehungen des Zyklus, 6 CO 2 , 12 NADPH und 18 ATP benötigt.

C 4 -Photosynthese

Hauptartikel: Hatch-Slack-Karpilov-Zyklus, C4-Photosynthese

Bei einer niedrigen Konzentration von im Stroma gelöstem CO 2 katalysiert Ribulose-Bisphosphat-Carboxylase die Oxidationsreaktion von Ribulose-1,5-Bisphosphat und seine Zersetzung in 3-Phosphoglycerinsäure und Phosphoglycolsäure, die zwangsweise im Prozess der Photorespiration verwendet wird.

Um die Konzentration von CO 2 C 4 zu erhöhen, haben Pflanzen die Anatomie des Blattes verändert. Der Calvin-Zyklus in ihnen ist in den Zellen der Hülle des Leitbündels lokalisiert, während in den Zellen des Mesophylls unter Einwirkung von PEP-Carboxylase Phosphoenolpyruvat zu Oxalessigsäure carboxyliert wird, die sich in Malat oder Aspartat umwandelt und ist zu den Zellen der Hülle transportiert, wo es unter Bildung von Pyruvat decarboxyliert wird, das zu den Zellen des Mesophylls zurückgeführt wird.

Bei 4 geht die Photosynthese praktisch nicht mit Verlusten von Ribulose-1,5-bisphosphat aus dem Calvin-Zyklus einher und ist daher effizienter. Es benötigt jedoch nicht 18, sondern 30 ATP für die Synthese von 1 Glucosemolekül. Dies zahlt sich in den Tropen aus, wo das heiße Klima es erfordert, die Stomata geschlossen zu halten, um das Eindringen von CO2 in das Blatt zu verhindern, und auch bei einer ruderalen Lebensweise.

CAM-Photosynthese

Später wurde festgestellt, dass Pflanzen neben der Freisetzung von Sauerstoff Kohlendioxid absorbieren und unter Beteiligung von Wasser im Licht organische Stoffe synthetisieren. In Robert Mayer postulierte er ausgehend vom Energieerhaltungssatz, dass Pflanzen die Energie des Sonnenlichts in die Energie chemischer Bindungen umwandeln. Bei W. Pfeffer wird dieser Vorgang Photosynthese genannt.

Chlorophylle wurden zuerst in P. J. Peltier und J. Cavent isoliert. MS Tsvet gelang es, die Pigmente zu trennen und mit der von ihm entwickelten Chromatographiemethode separat zu untersuchen. Die Absorptionsspektren von Chlorophyll wurden von K. A. Timiryazev untersucht, der bei der Entwicklung der Bestimmungen von Mayer zeigte, dass es die absorbierten Strahlen sind, die es ermöglichen, die Energie des Systems zu erhöhen und zu erzeugen, anstatt zu schwächen C-O-Verbindungen und O-H-Hochenergie-C-C (bevor man glaubte, dass die Photosynthese gelbe Strahlen verwendet, die nicht von Blattpigmenten absorbiert werden). Dies gelang dank der von ihm geschaffenen Methode zur Berücksichtigung der Photosynthese durch absorbiertes CO 2 : Im Zuge von Experimenten zur Beleuchtung einer Pflanze mit Licht unterschiedlicher Wellenlängen ( verschiedene Farben) stellte sich heraus, dass die Intensität der Photosynthese mit dem Absorptionsspektrum von Chlorophyll übereinstimmt.

Die Redox-Essenz der Photosynthese (sowohl oxygen als auch anoxygen) wurde von Cornelis van Niel postuliert. Das bedeutet, dass Sauerstoff bei der Photosynthese vollständig aus Wasser gebildet wird, was von A. P. Vinogradov in Experimenten mit Isotopenmarkierung experimentell bestätigt wurde. Bei Mr. Robert Hill fand man heraus, dass der Prozess der Wasseroxidation (und Sauerstofffreisetzung) sowie der Assimilation von CO 2 entkoppelt werden kann. V. D. Arnon stellte den Mechanismus der Lichtstadien der Photosynthese fest, und das Wesen des CO 2 -Assimilationsprozesses wurde Ende der 1940er Jahre von Melvin Calvin anhand von Kohlenstoffisotopen aufgedeckt, für diese Arbeit erhielt er den Nobelpreis.

Andere Fakten

siehe auch

Literatur

Halle D., Rao K. Photosynthese: Per. aus dem Englischen. -M.: Mir, 1983.
Pflanzenphysiologie / Hrsg. Prof. Ermakova I. P. - M .: Akademie, 2007
Molekularbiologie der Zelle / Albertis B., Bray D. ua In 3 Bänden. -M.: Mir, 1994
Rubin A.B. Biophysik. In 2 Bänden. - M.: Hrsg. Moskauer Universität und Wissenschaft, 2004.
Tschernavskaja N. M.,

Photosynthese ist der Prozess der Bildung organischer Substanzen in grünen Pflanzen. Die Photosynthese schuf die gesamte Masse der Pflanzen auf der Erde und sättigte die Atmosphäre mit Sauerstoff.

Wie ernährt sich eine Pflanze?

Früher war man sich sicher, dass Pflanzen alle Stoffe für ihre Ernährung aus dem Boden entnehmen. Aber eine Erfahrung hat gezeigt, dass dies nicht der Fall ist.

Ein Baum wurde in einen Topf Erde gepflanzt. Gleichzeitig wurde die Masse sowohl der Erde als auch des Baumes gemessen. Als beide einige Jahre später gewogen wurden, stellte sich heraus, dass die Masse der Erde nur um wenige Gramm abgenommen hatte, während die Masse der Pflanze um viele Kilogramm zugenommen hatte.

Dem Boden wurde nur Wasser zugesetzt. Woher kamen diese Kilogramm Pflanzenmasse?

Aus der Luft. Alle organischen Stoffe in Pflanzen bestehen aus atmosphärischem Kohlendioxid und Bodenwasser.

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Energie

Tiere und Menschen essen Pflanzen, um Energie für das Leben zu gewinnen. Diese Energie ist in den chemischen Bindungen organischer Substanzen enthalten. Woher kommt sie?

Es ist bekannt, dass die Pflanze ohne Licht nicht normal wachsen kann. Licht ist die Energie, mit der die Pflanze die organische Substanz ihres Körpers aufbaut.

Dabei spielt es keine Rolle, um welche Art von Licht es sich handelt, Solar oder Elektro. Jeder Lichtstrahl trägt Energie, die zur Energie chemischer Bindungen wird und wie Klebstoff Atome in großen Molekülen organischer Substanzen zusammenhält.

Wo findet photosynthese statt

Die Photosynthese findet nur in den grünen Pflanzenteilen bzw. in speziellen Organen von Pflanzenzellen - Chloroplasten - statt.

Reis. 1. Chloroplasten unter dem Mikroskop.

Chloroplasten sind eine Art Plastiden. Sie sind immer grün, weil sie eine Substanz enthalten Grüne Farbe- Chlorophyll.

Der Chloroplast ist durch eine Membran vom Rest der Zelle getrennt und sieht aus wie ein Korn. Der Innenraum des Chloroplasten wird als Stroma bezeichnet. Hier beginnt der Prozess der Photosynthese.

Reis. 2. Interne Struktur Chloroplast.

Chloroplasten sind sozusagen eine Fabrik, für die Rohstoffe geliefert werden:

Kohlendioxid (Formel - CO₂);
Wasser (H₂O).

Wasser kommt aus den Wurzeln und Kohlendioxid aus der Atmosphäre durch spezielle Löcher in den Blättern. Licht ist die Energie für den Betrieb der Fabrik, und die dabei entstehende organische Substanz ist das Produkt.

Zuerst werden Kohlenhydrate (Glucose) produziert, aber anschließend werden daraus viele Substanzen mit verschiedenen Gerüchen und Geschmäckern gebildet, die Tiere und Menschen so sehr lieben.

Von den Chloroplasten werden die gewonnenen Substanzen zu verschiedenen Organen der Pflanze transportiert, wo sie in der Reserve deponiert oder verwendet werden.

Photosynthesereaktion

Im Allgemeinen sieht die Photosynthesegleichung so aus:

CO₂ + H₂O = organische Substanz + O₂ (Sauerstoff)

Grüne Pflanzen gehören zur Gruppe der Autotrophen (übersetzt „Ich ernähre mich“) – Organismen, die keine anderen Organismen benötigen, um Energie zu gewinnen.

Die Hauptfunktion der Photosynthese ist die Erzeugung organischer Substanzen, aus denen der Pflanzenkörper aufgebaut ist.

Die Freisetzung von Sauerstoff ist ein Nebeneffekt des Prozesses.

Die Bedeutung der Photosynthese

Die Rolle der Photosynthese in der Natur ist extrem groß. Ihm sei das Ganze zu verdanken pflanzliche Welt Planeten.

Reis. 3. Photosynthese.

Durch Photosynthese können Pflanzen:

sind eine Sauerstoffquelle für die Atmosphäre;
wandeln die Energie der Sonne in eine für Tiere und Menschen zugängliche Form um.

Das Leben auf der Erde wurde durch die Ansammlung von ausreichend Sauerstoff in der Atmosphäre möglich. Weder Menschen noch Tiere hätten in jenen fernen Zeiten leben können, als es keine oder nur wenige gab.

Welche Wissenschaft untersucht den Prozess der Photosynthese

Die Photosynthese wird von verschiedenen Wissenschaften untersucht, vor allem aber von der Botanik und Pflanzenphysiologie.

Die Botanik ist die Wissenschaft von den Pflanzen und untersucht sie daher als einen wichtigen Lebensprozess in Pflanzen.

Die detaillierteste Studie der Photosynthese ist die Pflanzenphysiologie. Physiologen haben festgestellt, dass dieser Prozess komplex ist und Phasen hat:

Licht;
dunkel.

Das bedeutet, dass die Photosynthese im Licht beginnt, aber im Dunkeln endet.

Was haben wir gelernt?

Hat man dieses Thema in der 5. Klasse Biologie studiert, kann man kurz und anschaulich die Photosynthese als den Vorgang der Bildung organischer Stoffe aus anorganischen Stoffen (CO₂ und H₂O) in Pflanzen erklären. Seine Eigenschaften: Passiert grüne Plastiden (Chloroplasten), wird von der Freisetzung von Sauerstoff begleitet, wird unter Lichteinfluss durchgeführt.

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Jedes grüne Blatt ist eine Miniaturfabrik Nährstoffe und Sauerstoff, der für Tiere und Menschen für ein normales Leben notwendig ist. Den Prozess der Herstellung dieser Stoffe aus Wasser und Kohlendioxid aus der Atmosphäre nennt man Photosynthese. Die Photosynthese ist ein komplexer chemischer Prozess, der unter Beteiligung von Licht abläuft. Natürlich interessiert sich jeder dafür, wie Photosynthese abläuft. Der Prozess selbst besteht aus zwei Stufen: Die erste ist die Absorption von Lichtquanten, die zweite die Nutzung ihrer Energie in verschiedenen chemischen Reaktionen.

Wie läuft der Prozess der Photosynthese ab

Pflanzen absorbieren Licht mit einer grünen Substanz namens Chlorophyll. Chlorophyll kommt in Chloroplasten vor, die sich in Stängeln oder Früchten befinden. Besonders zahlreich sind sie in den Blättern, denn durch ihre sehr flache Struktur kann das Blatt viel Licht anziehen bzw. viel mehr Energie für die Photosynthese gewinnen.

Nach der Aufnahme befindet sich das Chlorophyll in einem angeregten Zustand und überträgt Energie auf andere Moleküle des Pflanzenorganismus, insbesondere solche, die direkt an der Photosynthese beteiligt sind. Die zweite Stufe des Photosyntheseprozesses findet ohne statt Pflichtteilnahme Licht und besteht darin, eine chemische Bindung unter Beteiligung von Kohlendioxid aus Luft und Wasser zu erhalten. In dieser Phase werden verschiedene Substanzen synthetisiert, die für das Leben sehr nützlich sind, wie Stärke und Glukose.

Diese organischen Substanzen werden von den Pflanzen selbst verwendet, um ihre verschiedenen Teile zu ernähren und ein normales Leben aufrechtzuerhalten. Darüber hinaus werden diese Substanzen auch von Tieren gewonnen, die Pflanzen fressen. Menschen nehmen diese Stoffe auch durch den Verzehr von tierischen und pflanzlichen Produkten auf.

Bedingungen für die Photosynthese

Photosynthese kann sowohl unter dem Einfluss von künstlichem Licht als auch von Sonnenlicht stattfinden. In der Natur "arbeiten" Pflanzen in der Regel im Frühjahr-Sommer intensiv, wenn viel Sonnenlicht vorhanden ist. Im Herbst gibt es weniger Licht, der Tag wird kürzer, die Blätter werden zuerst gelb und fallen dann ab. Doch sobald die warme Frühlingssonne auftaucht, erscheint das grüne Laub wieder und die grünen „Fabriken“ nehmen ihre Arbeit wieder auf, um den lebensnotwendigen Sauerstoff und viele weitere Nährstoffe zu liefern.

Wo findet photosynthese statt

Grundsätzlich findet die Photosynthese als Prozess, wie bereits erwähnt, in den Blättern von Pflanzen statt, da diese mehr Sonnenlicht aufnehmen können, was für den Photosyntheseprozess sehr notwendig ist.

Als Ergebnis können wir sagen, dass der Prozess der Photosynthese ein wesentlicher Bestandteil des Lebens von Pflanzen ist.

PHOTOSYNTHESE ist

Photosynthese ist Kohlenhydrate.

allgemeine Charakteristiken

I Lichtphase

1. Photophysikalische Stufe

2. Photochemische Stufe

II Dunkelphase

BEDEUTUNG

4. Ozonsieb.

Pigmente photosynthetischer Pflanzen, ihre physiologische Rolle.

· Chlorophyll - Das grünes Pigment, das die grüne Farbe der Pflanze bestimmt, mit seiner Beteiligung wird der Prozess der Photosynthese bestimmt. Es ist seiner chemischen Struktur nach ein Mg-Komplex verschiedener Tetrapyrrole. Chlorophylle haben eine Porphyrinstruktur und sind Häm strukturell ähnlich.

In den Pyrrolgruppen des Chlorophylls gibt es Systeme aus alternierenden Doppel- und Einfachbindungen. Dies ist die Chromophorgruppe des Chlorophylls, die die Absorption bestimmter Strahlen des Sonnenspektrums und ihre Farbe bestimmt. D-Porphyr-Kerne sind 10 nm lang, und die Länge des Phytolrests beträgt 2 nm.

Chlorophyllmoleküle sind polar, ihr Porphyrinkern hat hydrophile Eigenschaften und das Phytolende ist hydrophob. Diese Eigenschaft des Chlorophyllmoleküls bestimmt seine spezifische Position in den Chloroplastenmembranen.

Der Porphyrinteil des Moleküls ist an das Protein gebunden, während der Phytolteil in die Lipidschicht eingetaucht ist.

Chlorophyll einer lebenden intakten Zelle hat die Fähigkeit zur reversiblen Photooxidation und Photoreduktion. Die Fähigkeit zu Redoxreaktionen ist mit dem Vorhandensein von konjugierten Doppelbindungen mit beweglichen p-Elektronen und N-Atomen mit unbestimmten Elektronen im Chlorophyllmolekül verbunden.

PHYSIOLOGISCHE ROLLE

1) Lichtenergie selektiv absorbieren,

2) in Form von elektronischer Anregungsenergie speichern,

3) wandeln die Energie des angeregten Zustands photochemisch in die chemische Energie primärer photoreduzierter und photooxidierter Verbindungen um.

· Carotinoide - Das fettlösliche Pigmente von gelber, oranger, roter Farbe - in den Chloroplasten aller Pflanzen vorhanden. Carotinoide kommen in allen höheren Pflanzen und in vielen Mikroorganismen vor. Dies sind die gebräuchlichsten Pigmente mit einer Vielzahl von Funktionen. Carotinoide haben eine maximale Absorption in den violett-blauen und blauen Teilen des Lichtspektrums. Sie sind im Gegensatz zu Chlorophyll nicht fluoreszenzfähig.

Carotinoide umfassen 3 Gruppen von Verbindungen:

Orange oder rote Carotine;

Gelbe Xanthophylle;

Carotinoidsäuren.

PHYSIOLOGISCHE ROLLE

1) Lichtabsorption als zusätzliche Pigmente;

2) Schutz von Chlorophyllmolekülen vor irreversibler Photooxidation;

3) Löschen aktiver Radikale;

4) Nehmen Sie am Phototropismus teil, tk. tragen zur Richtung des Sprosswachstums bei.

· Phycobiline - Das rote und blaue Pigmente, die in Cyanobakterien und einigen Algen vorkommen. Phycobiline bestehen aus 4 aufeinanderfolgenden Pyrrolringen. Phycobiline sind chromophore Gruppen von Globulinproteinen, die als Phycobilinproteine bezeichnet werden. Es ist unterteilt in:

- Phycoerythrine - Eichhörnchen;

- Phycocyanin - blau-blaue Eichhörnchen;

- Alophycocyanin - blaue Eichhörnchen.

Alle von ihnen haben Fluoreszenzfähigkeit. Phycobiline haben eine maximale Absorption im orangen, gelben und grünen Teil des Lichtspektrums und ermöglichen Algen, das ins Wasser eindringende Licht besser zu nutzen.

In einer Tiefe von 30 m verschwinden die roten Strahlen vollständig.

In einer Tiefe von 180 m - gelb

In einer Tiefe von 320 m - grün

In einer Tiefe von mehr als 500 m dringen blaue und violette Strahlen nicht ein.

Phycobiline stellen zusätzliche Pigmente dar. Etwa 90 % der von Phycobiline absorbierten Lichtenergie wird auf Chlorophyll übertragen.

PHYSIOLOGISCHE ROLLE

1) Die Lichtabsorptionsmaxima von Phycobilinen liegen zwischen den beiden Absorptionsmaxima von Chlorophyll: im orangen, gelben und grünen Teil des Spektrums.

2) Phycobiline erfüllen die Funktionen eines Lichtsammelkomplexes in Algen.

3) Pflanzen haben Phycobilin-Phytochrom, es ist nicht an der Photosynthese beteiligt, ist aber ein Rotlicht-Photorezeptor und übt eine regulatorische Funktion in Pflanzenzellen aus.

Die Essenz der photophysikalischen Stufe. photochemische Stufe. Zyklischer und nichtzyklischer Elektronentransport.

Die Essenz der photophysikalischen Stufe

Das photophysikalische Stadium ist das wichtigste, weil führt den Übergang und die Umwandlung der Energie eines Systems in ein anderes durch (in das Leben aus dem Unbelebten).

Photochemische Stufe

Photochemische Reaktionen der Photosynthese- Dies sind Reaktionen, bei denen die Energie des Lichts in die Energie chemischer Bindungen umgewandelt wird, hauptsächlich in die Energie von Phosphorbindungen ATP. Es ist ATP, das für den Ablauf aller Prozesse sorgt, gleichzeitig wird unter Lichteinwirkung Wasser zersetzt, reduziert NADP und abheben O2.

Die Energie der absorbierten Lichtquanten fließt von Hunderten von Pigmentmolekülen des lichtsammelnden Komplexes zu einer Molekül-Chlorophyll-Falle und gibt ein Elektron an einen Akzeptor ab - es wird oxidiert. Das Elektron tritt in die Elektronentransportkette ein, es wird angenommen, dass der lichtsammelnde Komplex aus 3 Teilen besteht:

die Hauptantennenkomponente

zwei Fotofixiersysteme.

Der Antennenchlorophyllkomplex ist in die Dicke der Membran von Thylakoiden von Chloroplasten eingetaucht; die Kombination von Antennenmolekülen von Pigmenten und dem Reaktionszentrum bildet das Photosystem im Prozess der Photosynthese 2 Photosysteme sind beteiligt:

Das wurde festgestellt Fotosystem 1 beinhaltet lichtfokussierende Pigmente und Reaktionszentrum 1,

· Fotosystem 2 beinhaltet lichtfokussierende Pigmente Und Reaktionszentrum 2.

Photosystem der Chlorophyllfalle 1 absorbiert langwelliges Licht 700nm. In dieser Sekunde System 680nm. Licht wird von diesen beiden Photosystemen getrennt absorbiert, und die normale Durchführung der Photosynthese erfordert ihre gleichzeitige Teilnahme. Der Trägerkettentransport umfasst eine Reihe von Redoxreaktionen, bei denen entweder ein Wasserstoffatom oder ein Elektron übertragen wird.

Es gibt zwei Arten von Elektronenfluss:

· zyklisch

nicht zyklisch.

Mit einem zyklischen Elektronenfluss aus einem Chlorophyllmolekül werden vom Chlorophyllmolekül auf den Akzeptor übertragen und kehren zu diesem zurück , mit nicht zyklischem Fluss Es kommt zur Photooxidation von Wasser und zur Übertragung eines Elektrons von Wasser auf NADP , die bei Redoxreaktionen freigesetzt wird, wird die Energie teilweise für die Synthese von ATP verwendet.

Photosystem I

Lichtsammelkomplex I enthält ungefähr 200 Chlorophyllmoleküle.

Photosystem II

Photosystem - eine Kombination aus SSC, photochemischem Reaktionszentrum und Elektronenträgern. Light Harvesting Complex II enthält 200 Chlorophyll a-Moleküle, 100 Chlorophyll b-Moleküle, 50 Carotinoide und 2 Phäophytin-Moleküle. Das Reaktionszentrum des Photosystems II ist ein Pigment-Protein-Komplex, der sich in Thylakoidmembranen befindet und von CSCs umgeben ist. Es enthält ein Dimer von Chlorophyll a mit einem Absorptionsmaximum bei 680 nm (P680). Letztendlich wird die Energie eines Lichtquants vom SSC auf ihn übertragen, wodurch eines der Elektronen in einen höheren Energiezustand übergeht, seine Verbindung mit dem Kern geschwächt wird und das angeregte P680-Molekül zu einem starken Reduktionsmittel wird (E0 = -0,7 V).

P680 reduziert Phäophytin, dann wird das Elektron auf Chinone übertragen, die Teil von PS II sind, und dann auf Plastochinone, die in reduzierter Form zum b6f-Komplex transportiert werden. Ein Plastochinon-Molekül trägt 2 Elektronen und 2 Protonen, die dem Stroma entnommen werden.

Das Auffüllen der Elektronenleerstelle im P680-Molekül erfolgt durch Wasser. PS II enthält einen wasseroxidierenden Komplex mit 4 Manganionen im aktiven Zentrum. Es braucht zwei Wassermoleküle, um ein Sauerstoffmolekül zu bilden, was 4 Elektronen ergibt. Daher wird der Prozess in 4 Zyklen durchgeführt und für seine vollständige Durchführung werden 4 Lichtquanten benötigt. Der Komplex befindet sich auf der Seite des intrathylakoiden Raums und die resultierenden 4 Protonen werden hineingeschleudert.

Somit ist das Gesamtergebnis der PS II-Arbeit die Oxidation von 2 Wassermolekülen mit Hilfe von 4 Lichtquanten unter Bildung von 4 Protonen im intrathylakoiden Raum und 2 reduzierten Plastochinonen in der Membran.

photosynthetische Phosphorylierung. Der Mechanismus der Konjugation des Elektronentransports mit der Bildung eines Transmembrangradienten des elektrochemischen Potentials. Strukturelle und funktionelle Organisation und Mechanismus des ATP-Synthetase-Komplexes.

Photosynthetische Phosphorylierung- Synthese von ATP aus ADP und anorganischem Phosphor in Chloroplasten, gekoppelt mit lichtinduziertem Elektronentransport.

Dementsprechend werden zwei Arten des Elektronenflusses zwischen zyklischer und nicht-zyklischer Photophosphorylierung unterschieden.

Die Übertragung von Elektronen entlang der Kette des zyklischen Flusses ist mit der Synthese von zwei hochenergetischen ATP-Bindungen verbunden. Die gesamte vom Pigment des Reaktionszentrums des Photosystems I absorbierte Lichtenergie wird nur für die Synthese von ATP aufgewendet. Bei zyklischem F. f. es werden keine Reduktionsäquivalente für den Kohlenstoffkreislauf gebildet und kein O2 freigesetzt. Zyklisch F. f. wird durch die Gleichung beschrieben:

Nichtzyklisch F. f. verbunden mit dem Fluss von Elektronen aus Wasser durch die Träger der Photosysteme I und II NADP +. Die Lichtenergie in diesem Prozess wird in den hochenergetischen Bindungen von ATP, der reduzierten Form von NADPH2 und molekularem Sauerstoff gespeichert. Die Gesamtgleichung eines nichtzyklischen F. f. Folgendes:

Der Mechanismus der Kopplung des Elektronentransports mit der Bildung eines transmembranen elektrochemischen Potentialgradienten

Chemiosmotische Theorie. Elektronenträger sind asymmetrisch in Membranen lokalisiert. Dabei wechseln sich Elektronenüberträger (Cytochrome) mit Elektronen- und Protonenüberträgern (Plastochinonen) ab. Das Plastochinon-Molekül nimmt zunächst zwei Elektronen auf: HRP + 2e - -> HRP -2.

Plastochinon - ein Derivat von Chinon, enthält in vollständig oxidiertem Zustand zwei Sauerstoffatome, die durch Doppelbindungen mit dem Kohlenstoffring verbunden sind. In vollständig reduziertem Zustand verbinden sich Sauerstoffatome im Benzolring mit Protonen: unter Bildung einer elektrisch neutralen Form: PX -2 + 2H + -> PCN 2. Innerhalb des Thylakoids werden Protonen in den Weltraum freigesetzt. Wenn also ein Elektronenpaar von Chl 680 auf Chl 700 übertragen wird, sammeln sich Protonen im Innenraum der Thylakoide an. Durch die aktive Übertragung von Protonen aus dem Stroma in den intrathylakoiden Raum wird auf der Membran ein elektrochemisches Wasserstoffpotential (ΔμH +) erzeugt, das aus zwei Komponenten besteht: chemisch ΔμH (Konzentration), das sich aus der ungleichmäßigen Verteilung von H ergibt + Ionen auf verschiedenen Seiten der Membran und elektrisch, aufgrund der entgegengesetzten Ladung verschiedene Parteien Membran (aufgrund der Ansammlung von Protonen auf der Innenseite der Membran).

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Strukturelle und funktionelle Organisation und Wirkungsmechanismus des ATP-Synthetase-Komplexes

Strukturell-funktionale Organisation. Die Diffusion von Protonen über die Membran wird durch einen sogenannten makromolekularen Enzymkomplex gekoppelt ATP-Synthase oder Kopplungsfaktor. Dieser Komplex ähnelt in seiner Form einem Pilz und besteht aus zwei Teilen - Konjugationsfaktoren: einer runden Kappe F 1, die aus der Außenseite der Membran herausragt (darin befindet sich das katalytische Zentrum des Enzyms) und einem in die Membran eingetauchten Bein. Der Membranteil besteht aus Polypeptiduntereinheiten und bildet einen Protonenkanal in der Membran, durch den Wasserstoffionen in den Konjugationsfaktor F 1 gelangen. Protein F 1 ist ein Proteinkomplex, der aus einer Membran besteht, während es die Fähigkeit behält, die Hydrolyse von ATP zu katalysieren. Isoliertes F 1 ist nicht in der Lage, ATP zu synthetisieren. Die Fähigkeit, ATP zu synthetisieren, ist eine Eigenschaft eines einzelnen F 0 -F 1 -Komplexes, der in die Membran eingebettet ist. Dies liegt daran, dass die Arbeit der ATP-Synthase bei der Synthese von ATP mit der Übertragung von Protonen durch sie verbunden ist. Ein gerichteter Transport von Protonen ist nur möglich, wenn ATP-Synthase in die Membran eingebaut ist.

Arbeitsmechanismus. Es gibt zwei Hypothesen bezüglich des Mechanismus der Phosphorylierung (direkter Mechanismus und indirekter Mechanismus). Gemäß der ersten Hypothese binden die Phosphatgruppe und ADP an das Enzym im aktiven Zentrum des F1-Komplexes. Zwei Protonen wandern entlang eines Konzentrationsgradienten durch den Kanal und verbinden sich mit dem Sauerstoff des Phosphats zu Wasser. Gemäß der zweiten Hypothese (indirekter Mechanismus) verbinden sich ADP und anorganischer Phosphor spontan im aktiven Zentrum des Enzyms. Das entstehende ATP ist jedoch stark an das Enzym gebunden und benötigt Energie, um es freizusetzen. Energie wird von Protonen geliefert, die durch Bindung an das Enzym seine Konformation ändern, woraufhin ATP freigesetzt wird.

C4-Photosyntheseweg

C 4 - der Weg der Photosynthese oder der Hatch-Slack-Zyklus

Die australischen Wissenschaftler M. Hatch und K. Slack beschrieben den C 4 -Weg der Photosynthese, der charakteristisch für tropische und subtropische Pflanzen von einkeimblättrigen und zweikeimblättrigen Pflanzen aus 16 Familien (Zuckerrohr, Mais usw.) ist. Die meisten der schlimmsten Unkräuter sind C4-Pflanzen und die meisten Feldfrüchte sind C3-Pflanzen. Die Blätter dieser Pflanzen enthalten zwei Arten von Chloroplasten: häufig in Mesophyllzellen und großen Chloroplasten, denen Grana und Photosystem II fehlen, in Hüllenzellen, die Gefäßbündel umgeben.

Im Zytoplasma von Mesophyllzellen fügt Phosphoenolpyruvat-Carboxylase CO2 zu Phosphoenolbrenztraubensäure hinzu, wodurch Oxalessigsäure gebildet wird. Es wird zu den Chloroplasten transportiert, wo es unter Beteiligung von NADPH (dem Enzym NADP+-abhängige Malatdehydrogenase) zu Apfelsäure reduziert wird. In Gegenwart von Ammoniumionen wird Oxalessigsäure in Asparaginsäure umgewandelt (das Enzym ist Aspartat-Aminotransferase). Äpfelsäure und (oder) Asparaginsäure gelangen in die Chloroplasten der Auskleidungszellen, decarboxyliert zu Brenztraubensäure und CO 2 . CO 2 wird in den Calvin-Zyklus aufgenommen und Brenztraubensäure wird in Mesophyllzellen übertragen, wo sie in Phosphoenolbrenztraubensäure umgewandelt wird.

Je nachdem, welche Säure – Malat oder Aspartat – in die Zellen der Schleimhaut transportiert wird, werden Pflanzen in zwei Arten eingeteilt: Malat und Aspartat. In Scheidenzellen werden diese C4-Säuren decarboxyliert, was in verschiedenen Pflanzen unter Beteiligung verschiedener Enzyme vorkommt: NADP+-abhängige decarboxylierende Malat-Dehydrogenase (NADP+-MDH), NAD+-abhängige decarboxylierende Malat-Dehydrogenase (Malik-Enzym, NAD+-MDH) und FEP-Carboxykinase (FEP-KK). Daher werden Pflanzen weiter in drei Subtypen unterteilt: NADP+-MDH-Pflanzen, NAD+-MDH-Pflanzen, FEP-KK-Pflanzen.

Dieser Mechanismus ermöglicht es Pflanzen, aufgrund hoher Temperaturen mit geschlossenen Stomata Photosynthese zu betreiben. Außerdem werden die Produkte des Calvin-Zyklus in den Chloroplasten der die Leitbündel umgebenden Hüllzellen gebildet. Dies trägt zum schnellen Abfluss von Photoassimilaten bei und erhöht dadurch die Intensität der Photosynthese.

Photosynthese nach Art der Crassula (Sukkulenten) -CAM-Pfad.

An trockenen Orten gibt es Sukkulenten, bei denen die Spaltöffnungen nachts geöffnet und tagsüber geschlossen sind, um die Transpiration zu reduzieren. Derzeit findet sich diese Art der Photosynthese in Vertretern von 25 Familien.

In Sukkulenten (Kakteen und Pflanzen der Familie Crassula ( Crassulaceae) sind die Prozesse der Photosynthese nicht wie bei anderen C 4 -Pflanzen räumlich, sondern zeitlich getrennt. Diese Art der Photosynthese wird als CAM-Weg (Crassulation Acid Metabolic) bezeichnet. Die Stomata sind normalerweise tagsüber geschlossen, um einen Wasserverlust während der Transpiration zu verhindern, und nachts geöffnet. Im Dunkeln dringt CO 2 in die Blätter ein, wo Phosphoenolpyruvat-Carboxylase es an Phosphoenolbrenztraubensäure bindet und Oxalessigsäure bildet. Es wird durch die NADPH-abhängige Malatdehydrogenase zu Äpfelsäure reduziert, die sich in Vakuolen anreichert. Tagsüber gelangt Apfelsäure aus der Vakuole ins Zytoplasma, wo sie zu CO 2 und Brenztraubensäure decarboxyliert wird. CO2 diffundiert in Chloroplasten und tritt in den Calvin-Zyklus ein.

Die Dunkelphase der Photosynthese ist also zeitlich unterteilt: CO 2 -Absorption in der Nacht und wird tagsüber wiederhergestellt, Malat wird aus PEA gebildet, Carboxylierung im Gewebe erfolgt zweimal: PEP wird nachts carboxyliert, RuBF wird tagsüber carboxyliert.

CAM-Pflanzen werden in zwei Typen unterteilt: NADP-MDH-Pflanzen, PEP-KK-Pflanzen.

Wie C4 ist der CAM-Typ zusätzlich und liefert CO2 an den C3-Zyklus in Pflanzen, die an das Leben unter Bedingungen erhöhter Temperaturen oder Feuchtigkeitsmangel angepasst sind. Bei manchen Anlagen funktioniert dieser Kreislauf immer, bei anderen nur unter ungünstigen Bedingungen.

Photorespiration.

Die Photorespiration ist ein lichtaktivierter Prozess der CO 2 -Freisetzung und O 2 -Aufnahme. Da das Hauptprodukt der Photorespiration Glykolsäure ist, wird sie auch als Glykolatweg bezeichnet. Die Photorespiration wird durch niedrige CO 2 - und hohe O 2 -Konzentrationen in der Luft verstärkt. Unter diesen Bedingungen katalysiert die Chloroplasten-Ribulose-Bisphat-Carboxylase nicht die Carboxylierung von Ribulose-1,5-diphosphat, sondern dessen Spaltung in 3-Phosphoglycerinsäure und 2-Phosphoglykolsäure. Letztere wird zu Glykolsäure dephosphoryliert.

Glykolsäure aus dem Chloroplasten gelangt in das Peroxisom, wo sie durch Glykolatoxidase zu Glyoxylsäure oxidiert wird. Das entstehende Wasserstoffperoxid wird durch die im Peroxisom vorhandene Katalase zersetzt. Glyoxylsäure wird zu Glycin aminiert. Glycin wird zu den Mitochondrien transportiert, wo Serin aus zwei Glycinmolekülen synthetisiert und CO 2 freigesetzt wird.

Serin kann in das Peroxisom eindringen und überträgt unter Einwirkung der Aminotransferase die Aminogruppe auf Brenztraubensäure unter Bildung von Alanin und wird selbst zu Hydroxybrenztraubensäure. Letzteres wird unter Beteiligung von NADPH zu Glycerinsäure reduziert. Es gelangt in die Chloroplasten, wo es in den Calvin-Zyklus eingebunden wird und 3 PHA gebildet wird.

pflanzlicher Atem

Die lebende Zelle ist eine offene Energiesystem, es lebt und bewahrt seine Individualität durch den ständigen Energiezufluss. Sobald dieser Zufluss aufhört, setzen Desorganisation und Tod des Organismus ein. Die bei der Photosynthese in organischer Materie gespeicherte Energie des Sonnenlichts wird wieder freigesetzt und für vielfältige Lebensprozesse genutzt.

In der Natur gibt es zwei Hauptprozesse, bei denen die in organischen Stoffen gespeicherte Energie des Sonnenlichts freigesetzt wird, nämlich Atmung und Fermentation. Atmung ist der aerobe oxidative Abbau organischer Verbindungen in einfache anorganische Verbindungen, begleitet von der Freisetzung von Energie. Die Fermentation ist ein anaerober Prozess der Zersetzung organischer Verbindungen in einfachere, begleitet von der Freisetzung von Energie. Bei der Atmung dient Sauerstoff als Elektronenakzeptor, bei der Fermentation organische Verbindungen.

Die Gesamtgleichung des Atmungsprozesses:

С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 kJ.

Wege des respiratorischen Austauschs

Es gibt zwei Hauptsysteme und zwei Hauptwege für die Umwandlung des Atmungssubstrats oder die Kohlenhydratoxidation:

1) Glykolyse + Krebszyklus (glykolytisch); Dieser Weg des respiratorischen Austauschs ist der häufigste und besteht wiederum aus zwei Phasen. Die erste Phase ist anaerob (Glykolyse), die zweite Phase ist aerob. Diese Phasen sind in verschiedenen Kompartimenten der Zelle lokalisiert. Die anaerobe Phase der Glykolyse befindet sich im Zytoplasma, die aerobe Phase in den Mitochondrien. Normalerweise beginnt die Chemie der Atmung mit Glukose zu berücksichtigen. Gleichzeitig ist in Pflanzenzellen wenig Glukose vorhanden, da die Endprodukte der Photosynthese Saccharose als Haupttransportform von Zucker in der Pflanze oder Speicherkohlenhydrate (Stärke etc.) sind. Um ein Substrat für die Atmung zu werden, müssen Saccharose und Stärke daher hydrolysiert werden, um Glucose zu bilden.

2) Pentosephosphat (apotomisch). Die relative Rolle dieser Atmungswege kann je nach Pflanzentyp, Alter, Entwicklungsphase und auch abhängig von Umweltfaktoren variieren. Der Prozess der Pflanzenatmung wird in allen durchgeführt äußeren Bedingungen unter denen Leben möglich ist. Der pflanzliche Organismus hat keine Anpassungen zur Temperaturregulierung, daher findet der Atmungsprozess bei einer Temperatur von -50 bis +50°C statt. Pflanzen haben keine Anpassungen, um eine gleichmäßige Sauerstoffverteilung in allen Geweben aufrechtzuerhalten. Es war die Notwendigkeit, den Atmungsprozess unter verschiedenen Bedingungen durchzuführen, die im Laufe der Evolution zur Entwicklung verschiedener Wege des Atmungsaustausches und zu einer noch größeren Vielfalt von Enzymsystemen führte, die einzelne Schritte der Atmung durchführen. Es ist wichtig, den Zusammenhang aller Stoffwechselvorgänge im Körper zu beachten. Die Veränderung der Art und Weise des Atmungsaustausches führt zu tiefgreifenden Veränderungen im gesamten Stoffwechsel der Pflanzen.

Energiegeladen

11 ATP wird als Ergebnis der Arbeit des CK und der Atmung und 1 ATP als Ergebnis der Substratphosphorylierung gebildet. Während dieser Reaktion wird ein Molekül GTP gebildet (die Rephosphorylierungsreaktion führt zur Bildung von ATP).

1 Umsatz von CK unter aeroben Bedingungen führt zur Bildung von 12 ATP

Integrativ

Auf der Ebene von CK werden die Abbauwege von Proteinen, Fetten und Kohlenhydraten kombiniert. Der Krebszyklus ist der zentrale Stoffwechselweg, der die Prozesse des Zerfalls und der Synthese der wichtigsten Bestandteile der Zelle vereint.

Amphibolisch

CK-Metaboliten sind auf ihrer Ebene entscheidend, es kann zu einem Wechsel von einer Art des Austauschs zu einer anderen kommen.

13.ETS: Komponentenlokalisierung. Mechanismus der oxidativen Phosphorylierung. Mitchells chemiosmotische Theorie.

Elektronentransportkette- Dies ist eine Kette von Redoxmitteln, die sich auf bestimmte Weise in der Chloroplastenmembran befinden und einen photoinduzierten Elektronentransport von Wasser zu NADP + durchführen. Die treibende Kraft des Elektronentransports entlang der ETC der Photosynthese sind Redoxreaktionen in den Reaktionszentren (RC) zweier Photosysteme (PS). Primäre Ladungstrennung in PS I RC führt zur Bildung eines starken Reduktionsmittels A0, dessen Redoxpotential über eine Kette von Zwischenträgern für die Reduktion von NADP + sorgt. In PSII RC führen photochemische Reaktionen zur Bildung eines starken Oxidationsmittels P680, das eine Reihe von Redoxreaktionen verursacht, die zur Wasseroxidation und Sauerstoffentwicklung führen. Die Reduktion von P700, das in PS I RC gebildet wird, erfolgt aufgrund von Elektronen, die durch das Photosystem II aus Wasser mobilisiert werden, unter Beteiligung von intermediären Elektronenträgern (Plastochinone, Redox-Cofaktoren des Cytochromkomplexes und Plastocyanin). Im Gegensatz zu den primären photoinduzierten Ladungstrennungsreaktionen in den Reaktionszentren, die gegen den thermodynamischen Gradienten verlaufen, folgt der Elektronentransfer in anderen Teilen des ETC dem Redoxpotentialgradienten und geht mit einer Energiefreisetzung einher, die für die ATP-Synthese genutzt wird.

mitochondriale ETC-Komponenten sind in der folgenden Reihenfolge angeordnet:

Ein Elektronenpaar von NADH oder Succinat wird durch das ETC auf Sauerstoff übertragen, der unter Rückgewinnung und Zugabe von zwei Protonen Wasser bildet.

Definition und allgemeine Merkmale der Photosynthese, die Bedeutung der Photosynthese

PHOTOSYNTHESE ist der Prozess der Bildung organischer Substanzen aus CO2 und H2O im Licht unter Beteiligung photosynthetischer Pigmente.

Aus biochemischer Sicht Photosynthese ist Redoxprozess der Umwandlung stabiler Moleküle anorganischer Substanzen CO2 und H2O in Moleküle organischer Substanzen - Kohlenhydrate.

allgemeine Charakteristiken

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2

Der Prozess der Photosynthese besteht aus zwei Phasen und mehreren Stufen, die nacheinander ablaufen.

I Lichtphase

1. Photophysikalische Stufe- kommt in der inneren Membran von Chloroplasten vor und ist mit der Absorption von Sonnenenergie durch Pigmentsysteme verbunden.

2. Photochemische Stufe- tritt in die innere Membran von Chloroplasten ein und ist mit der Umwandlung von Sonnenenergie in die chemische Energie von ATP und NADPH2 und der Photolyse von Wasser verbunden.

II Dunkelphase

3. Biochemisches Stadium oder Calvin-Zyklus- findet im Stroma von Chloroplasten statt. In diesem Stadium wird Kohlendioxid zu Kohlenhydraten reduziert.

BEDEUTUNG

1. Gewährleistung der Konstanz von CO2 in der Luft. Die Bindung von CO 2 während der Photosynthese kompensiert weitgehend seine Freisetzung durch andere Prozesse (Atmung, Gärung, vulkanische Aktivität, menschliche Produktionstätigkeit).

2. Verhindert die Entwicklung des Treibhauseffekts. Ein Teil des Sonnenlichts wird in Form von thermischen Infrarotstrahlen von der Erdoberfläche reflektiert. CO 2 absorbiert Infrarotstrahlung und hält so die Erde warm. Eine Erhöhung des CO 2 -Gehalts in der Atmosphäre kann zu einem Temperaturanstieg beitragen, dh einen Treibhauseffekt erzeugen. Allerdings aktiviert der hohe CO 2 -Gehalt in der Luft die Photosynthese und folglich nimmt die CO 2 -Konzentration in der Luft wieder ab.

3. Ansammlung von Sauerstoff in der Atmosphäre. Anfangs gab es sehr wenig Sauerstoff in der Erdatmosphäre. Jetzt beträgt sein Gehalt 21 Vol.-% Luft. Grundsätzlich ist dieser Sauerstoff ein Produkt der Photosynthese.

4. Ozonsieb. Ozon (O 3) entsteht durch Photodissoziation von Sauerstoffmolekülen unter Einwirkung von Sonnenstrahlung in einer Höhe von etwa 25 km. Schützt alles Leben auf der Erde vor zerstörerischen Strahlen.

Dementsprechend werden chlorophyll- und chlorophyllfreie Photosynthese unterschieden.

Chlorophyllfreie Photosynthese

Das System der chlorophyllfreien Photosynthese zeichnet sich durch seine beachtliche Einfachheit der Organisation aus und wird daher als der evolutionär primäre Mechanismus zur Speicherung der Energie elektromagnetischer Strahlung angesehen. Die Effizienz der chlorophyllfreien Photosynthese als Energieumwandlungsmechanismus ist relativ gering (pro absorbiertem Quant wird nur ein H + übertragen).

Entdeckung in halophilen Archaeen

Dieter Oesterhelt und Walther Stoeckenius identifizierten einen Vertreter der halophilen Archaeen in "Purple Membranes" Halobacterium salinarium(früherer Name N. halobium) ein Protein, das später Bakteriorhodopsin genannt wurde. Bald häuften sich Fakten, die darauf hinwiesen, dass Bakteriorhodopsin ein lichtabhängiger Erzeuger des Protonengradienten ist. Insbesondere wurde Photophosphorylierung an künstlichen Vesikeln, die Bakteriorhodopsin und mitochondriale ATP-Synthase enthielten, Photophosphorylierung in intakten Zellen demonstriert H. Salinarium, ein lichtinduzierter pH-Abfall des Mediums und eine Unterdrückung der Atmung, die alle mit dem Absorptionsspektrum von Bakteriorhodopsin korrelierten. Damit wurde der unwiderlegbare Beweis für die Existenz einer chlorophyllfreien Photosynthese erbracht.

Mechanismus

Der photosynthetische Apparat extremer Halobakterien ist der primitivste der derzeit bekannten; es fehlt eine Elektronentransportkette. zytoplasmatische Membran Halobakterien ist eine konjugierende Membran, die zwei Hauptkomponenten enthält: eine lichtabhängige Protonenpumpe (Bakterihodopsin) und ATP-Synthase. Der Betrieb eines solchen Photosyntheseapparates basiert auf folgenden Energieumwandlungen:

Das Bakteriorhodopsin-Chromophor Retinal absorbiert Lichtquanten, was zu Konformationsänderungen in der Bakteriorhodopsin-Struktur und zum Protonentransport aus dem Zytoplasma in den periplasmatischen Raum führt. Zusätzlich leistet der aktive lichtabhängige Import des Chlorid-Anions, das durch Halorhodopsin bereitgestellt wird, einen zusätzlichen Beitrag zur elektrischen Komponente des Gradienten [ ] . Als Ergebnis der Arbeit von Bacteriorhodopsin wird die Energie der Sonnenstrahlung in die Energie des elektrochemischen Protonengradienten auf der Membran umgewandelt.
Während der Arbeit der ATP-Synthase wird die Energie des Transmembrangradienten in die Energie der chemischen Bindungen von ATP umgewandelt. Somit wird eine chemiosmotische Konjugation durchgeführt.

Bei der chlorophyllfreien Art der Photosynthese (wie bei der Umsetzung von Kreisläufen in Elektronentransportketten) kommt es nicht zur Bildung von Reduktionsäquivalenten (reduziertes Ferredoxin oder NAD(P)H), die für die Aufnahme von Kohlendioxid notwendig sind. Daher findet bei der chlorophyllfreien Photosynthese keine Kohlendioxid-Assimilation statt, sondern Sonnenenergie wird ausschließlich in Form von ATP (Photophosphorylierung) gespeichert.

Bedeutung

Der Hauptweg zur Energiegewinnung für Halobakterien ist die aerobe Oxidation organischer Verbindungen (Kohlenhydrate und Aminosäuren werden in der Kultivierung verwendet). Bei Sauerstoffmangel kann neben der chlorophyllfreien Photosynthese auch die anaerobe Nitrat Atmung oder die Fermentation von Arginin und Citrullin als Energiequelle für Halobakterien dienen. Allerdings konnte im Experiment gezeigt werden, dass die chlorophyllfreie Photosynthese auch unter anaeroben Bedingungen als einzige Energiequelle dienen kann, wenn anaerobe Atmung und Gärung unterdrückt werden. obligatorische Bedingung dass Retinal in das Medium eingebracht wird, für dessen Synthese Sauerstoff benötigt wird.

Chlorophyll-Photosynthese

Die Photosynthese von Chlorophyll unterscheidet sich von Bacteriorhodopsin durch eine viel größere Effizienz der Energiespeicherung. Für jedes absorbierte Strahlungsquantum wird mindestens ein H + gegen den Gradienten übertragen und teilweise Energie in Form von reduzierten Verbindungen (Ferredoxin, NADP) gespeichert.

Anoxygen

Die anoxygene (oder anoxische) Photosynthese läuft ohne Freisetzung von Sauerstoff ab. Lila und grüne Bakterien sowie Heliobakterien sind zur anoxygenen Photosynthese fähig.

Mit der anoxygenen Photosynthese ist es möglich:

Lichtabhängiger zyklischer Elektronentransport, der nicht mit der Bildung von Reduktionsäquivalenten einhergeht und ausschließlich zur Speicherung von Lichtenergie in Form von ATP führt. Beim zyklischen lichtabhängigen Elektronentransport sind keine exogenen Elektronendonatoren erforderlich. Der Bedarf an Reduktionsäquivalenten wird in der Regel auf nicht-photochemischem Weg durch körperfremde organische Verbindungen gedeckt.
Lichtabhängiger nichtzyklischer Elektronentransport, begleitet sowohl von der Bildung von Reduktionsäquivalenten als auch von der Synthese von ADP. In diesem Fall werden exogene Elektronendonatoren benötigt, die notwendig sind, um die Elektronenleerstelle im Reaktionszentrum zu füllen. Als exogene Elektronendonatoren können sowohl organische als auch anorganische Reduktionsmittel verwendet werden. Unter den anorganischen Verbindungen werden am häufigsten verschiedene reduzierte Formen von Schwefel verwendet (Schwefelwasserstoff, molekularer Schwefel, Sulfite, Thiosulfate, Tetrathionate, Thioglykolate), es ist auch möglich, molekularen Wasserstoff zu verwenden.

sauerstoffhaltig

Die sauerstoffhaltige (oder Sauerstoff-) Photosynthese wird von der Freisetzung von Sauerstoff als Nebenprodukt begleitet. Bei der oxygenen Photosynthese findet ein nichtzyklischer Elektronentransport statt, obwohl unter bestimmten physiologischen Bedingungen nur ein zyklischer Elektronentransport stattfindet. Ein extrem schwacher Elektronendonator, Wasser, wird als Elektronendonator in einem nicht zyklischen Fluss verwendet.

Viel weiter verbreitet ist die sauerstoffhaltige Photosynthese. Charakteristisch für höhere Pflanzen, Algen, viele Protisten und Cyanobakterien.

Stufen

Die Photosynthese ist ein Prozess mit einer äußerst komplexen räumlich-zeitlichen Organisation.

Die Streuung der charakteristischen Zeiten verschiedener Stadien der Photosynthese beträgt 19 Größenordnungen: Die Absorptionsrate von Lichtquanten und Energiemigration wird im Femtosekundenintervall (10–15 s) gemessen, die Elektronentransportrate hat charakteristische Zeiten von 10– 10–10–2 s, und die mit den Wachstumspflanzen verbundenen Prozesse werden in Tagen (10 5 –10 7 s) gemessen.

Auch eine große Größenstreuung ist charakteristisch für die Strukturen, die den Fluss der Photosynthese sicherstellen: von der molekularen Ebene (10 −27 m 3) bis zur Ebene der Phytozenosen (10 5 m 3).

Bei der Photosynthese können verschiedene Stadien unterschieden werden, die sich in Art und charakteristischen Geschwindigkeiten von Prozessen unterscheiden:

Photophysikalisch;
Photochemisch;
Chemisch:
- Elektronentransportreaktionen;
- "Dunkel"-Reaktionen oder Kohlenstoffkreisläufe während der Photosynthese.

In der ersten Stufe erfolgt die Absorption von Lichtquanten durch Pigmente, deren Übergang in einen angeregten Zustand und die Übertragung von Energie auf andere Moleküle des Photosystems. Auf der zweiten Stufe erfolgt eine Ladungstrennung im Reaktionszentrum, die Übertragung von Elektronen entlang der photosynthetischen Elektronentransportkette, die mit der Synthese von ATP und NADPH endet. Die ersten beiden Stufen werden gemeinsam als die lichtabhängige Stufe der Photosynthese bezeichnet. Die dritte Stufe erfolgt bereits ohne die obligatorische Beteiligung von Licht und umfasst biochemische Reaktionen der Synthese organischer Substanzen unter Verwendung der auf der lichtabhängigen Stufe angesammelten Energie. Am häufigsten werden als solche Reaktionen der Calvin-Zyklus und die Glukoneogenese, die Bildung von Zucker und Stärke aus Kohlendioxid in der Luft, betrachtet.

Räumliche Lokalisierung

Blatt

Die pflanzliche Photosynthese wird in Chloroplasten durchgeführt - halbautonomen Zweimembranorganellen, die zur Klasse der Plastiden gehören. Chloroplasten können in Zellen von Stängeln, Früchten und Kelchblättern gefunden werden, aber das Hauptorgan der Photosynthese ist das Blatt. Es ist anatomisch angepasst, um Lichtenergie zu absorbieren und Kohlendioxid zu assimilieren. Die flache Form der Platte, die ein großes Oberfläche-zu-Volumen-Verhältnis bietet, ermöglicht eine vollständigere Nutzung der Energie des Sonnenlichts. Wasser, das für die Aufrechterhaltung von Turgor und Photosynthese notwendig ist, wird den Blättern aus dem Wurzelsystem durch Xylem, eines der leitenden Gewebe der Pflanze, zugeführt. Dazu dient der Wasserverlust durch Verdunstung über die Stomata und in geringerem Maße über die Kutikula (Transpiration). treibende Kraft Transport durch Schiffe. Eine übermäßige Transpiration ist jedoch unerwünscht, und Pflanzen haben verschiedene Anpassungen entwickelt, um den Wasserverlust zu reduzieren. Der Abfluss von Assimilaten, die für das Funktionieren des Calvin-Zyklus notwendig sind, erfolgt entlang des Phloems. Bei intensiver Photosynthese können Kohlenhydrate polymerisieren und gleichzeitig werden Stärkekörner in Chloroplasten gebildet. Der Gasaustausch (Aufnahme von Kohlendioxid und Abgabe von Sauerstoff) erfolgt durch Diffusion durch die Stomata (ein Teil der Gase bewegt sich durch die Kutikula).

Da Kohlendioxidmangel den Verlust von Assimilaten während der Photorespiration signifikant erhöht, ist es notwendig, eine hohe Kohlendioxidkonzentration im Interzellularraum aufrechtzuerhalten, was bei offenen Spaltöffnungen möglich ist. Das Offenhalten der Spaltöffnungen bei hohen Temperaturen führt jedoch zu einer erhöhten Wasserverdunstung, was zu einem Wassermangel führt und auch die Produktivität der Photosynthese verringert. Dieser Konflikt wird nach dem Prinzip des adaptiven Kompromisses gelöst. Darüber hinaus vermeidet die primäre Aufnahme von Kohlendioxid in der Nacht bei niedrigen Temperaturen in Pflanzen mit CAM-Photosynthese hohe transpirative Wasserverluste.

Photosynthese auf Gewebeebene

Auf Gewebeebene wird die Photosynthese in höheren Pflanzen von einem spezialisierten Gewebe - Chlorenchym - bereitgestellt. Es befindet sich nahe der Oberfläche des Pflanzenkörpers, wo es genügend Lichtenergie erhält. Typischerweise befindet sich Chlorenchym direkt unter der Epidermis. Bei Pflanzen, die unter Bedingungen erhöhter Sonneneinstrahlung wachsen, können sich zwischen Epidermis und Chlorenchym eine oder zwei Schichten transparenter Zellen (Hypoderm) befinden, die für Lichtstreuung sorgen. Bei einigen schattenliebenden Pflanzen ist die Epidermis auch reich an Chloroplasten (z. B. Säure). Oft ist das Chlorenchym des Blattmesophylls in palisadenförmig (säulenförmig) und schwammig differenziert, kann aber auch aus homogenen Zellen bestehen. Bei der Differenzierung ist das Palisadenchlorenchym das reichste an Chloroplasten.

Chloroplasten

Der Innenraum des Chloroplasten ist mit farblosem Inhalt (Stroma) gefüllt und von Membranen (Lamellen) durchzogen, die miteinander verbunden Thylakoide bilden, die wiederum zu grana genannten Stapeln gruppiert sind. Der intrathylakoide Raum ist getrennt und kommuniziert nicht mit dem Rest des Stromas; Es wird auch angenommen, dass der Innenraum aller Thylakoide miteinander kommuniziert. Die Lichtstufen der Photosynthese sind auf Membranen beschränkt, die autotrophe Fixierung von CO 2 findet im Stroma statt.

Chloroplasten haben ihre eigene DNA, RNA, Ribosomen (wie 70er), die Proteinsynthese ist im Gange (obwohl dieser Prozess vom Zellkern aus gesteuert wird). Sie werden nicht erneut synthetisiert, sondern durch Teilung der vorherigen gebildet. All dies ermöglichte es, sie als Nachkommen freier Cyanobakterien zu betrachten, die im Prozess der Symbiogenese in die Zusammensetzung der eukaryotischen Zelle aufgenommen wurden.

Photosynthesemembranen in Prokaryoten

Photochemische Essenz des Prozesses

Photosystem I

Lichtsammelkomplex I enthält ungefähr 200 Chlorophyllmoleküle.

Das Reaktionszentrum des ersten Photosystems enthält ein Chlorophyll-a-Dimer mit einem Absorptionsmaximum bei 700 nm (P 700). Nachdem es durch ein Lichtquant angeregt wurde, stellt es den primären Akzeptor wieder her - Chlorophyll a, das ist sekundär (Vitamin K 1 oder Phyllochinon), wonach das Elektron auf Ferredoxin übertragen wird, das NADP mithilfe des Ferredoxin-NADP-Reduktase-Enzyms wiederherstellt.

Das im b 6 f-Komplex reduzierte Plastocyanin-Protein wird von der Seite des intrathylakoiden Raums zum Reaktionszentrum des ersten Photosystems transportiert und überträgt ein Elektron auf das oxidierte P 700 .

Zyklischer und pseudozyklischer Elektronentransport

Zusätzlich zu dem oben beschriebenen vollständigen nichtzyklischen Elektronenpfad wurden zyklische und pseudozyklische Pfade gefunden.

Die Essenz des zyklischen Weges besteht darin, dass Ferredoxin anstelle von NADP Plastochinon wiederherstellt, das es zurück auf den b 6 f-Komplex überträgt. Das Ergebnis ist ein größerer Protonengradient und mehr ATP, aber kein NADPH.

Im pseudozyklischen Weg reduziert Ferredoxin Sauerstoff, der weiter in Wasser umgewandelt wird und im Photosystem II verwendet werden kann. Es produziert auch kein NADPH.

dunkle Phase

Im Dunkelstadium wird CO 2 unter Beteiligung von ATP und NADP zu Glucose (C 6 H 12 O 6) reduziert. Licht wird für diesen Prozess zwar nicht benötigt, ist aber an seiner Regulation beteiligt.

C 3 -Photosynthese, Calvin-Zyklus

In der zweiten Stufe wird FHA in zwei Stufen wiederhergestellt. Zuerst wird es durch ATP unter Einwirkung von Phosphoglycerokinase unter Bildung von 1,3-Diphosphoglycerinsäure (DPHA) phosphoryliert, dann wird unter dem Einfluss von Triosephosphatdehydrogenase und NADPH die Acylphosphatgruppe von DFGK dephosphoryliert und zu reduziert eine Aldehydgruppe und es entsteht Glycerinaldehyd-3-Phosphat - ein phosphoryliertes Kohlenhydrat (PHA).

Schließlich sind zwei PHAs für die Glucosesynthese erforderlich. Für die Bildung eines seiner Moleküle werden 6 Umdrehungen des Zyklus, 6 CO 2 , 12 NADPH und 18 ATP benötigt.

C 4 -Photosynthese

Der Unterschied zwischen diesem Mechanismus der Photosynthese und dem üblichen besteht darin, dass die Fixierung von Kohlendioxid und seine Verwendung räumlich zwischen verschiedenen Zellen der Pflanze getrennt sind.

Die C 4 -Photosynthese geht praktisch nicht mit Verlusten von Ribulose-1,5-biphosphat aus dem Calvin-Zyklus einher und ist daher effizienter. Es benötigt jedoch nicht 18, sondern 30 ATP für die Synthese von 1 Glucosemolekül. Dies zahlt sich in den Tropen aus, wo das heiße Klima es erfordert, die Stomata geschlossen zu halten, um das Eindringen von CO2 in das Blatt zu verhindern, und auch bei einer ruderalen Lebensweise.

Die Photosynthese entlang des C4-Wegs wird von etwa 7600 Pflanzenarten durchgeführt. Sie alle gehören zu den Blütenpflanzen: viele Getreidearten (61 % der Arten, einschließlich kultivierter Arten - Mais, Zuckerrohr und Sorghum usw.), Nelken (der größte Anteil in den Marev-Familien - 40 % der Arten, Amaranths - 25 %) , etwas Segge, Astrovye, Kohl, Euphorbiaceae.

CAM-Photosynthese

Die Entstehung auf der Erde vor mehr als 3 Milliarden Jahren ist der Mechanismus der Spaltung eines Wassermoleküls durch Sonnenlichtquanten unter Bildung von O 2 großes Ereignis in der biologischen Evolution, die das Licht der Sonne zur Hauptenergiequelle der Biosphäre gemacht hat.

Die Energie, die die Menschheit aus der Verbrennung fossiler Brennstoffe (Kohle, Öl, Erdgas, Torf) erhält, wird auch im Prozess der Photosynthese gespeichert.

Die Photosynthese dient als Haupteintrag von anorganischem Kohlenstoff in den biogeochemischen Kreislauf.

Die Photosynthese ist die Grundlage für die Produktivität landwirtschaftlich wichtiger Pflanzen.

Der größte Teil des freien Sauerstoffs in der Atmosphäre ist biogenen Ursprungs und ein Nebenprodukt der Photosynthese. Die Bildung einer oxidierenden Atmosphäre (eine Sauerstoffkatastrophe) veränderte den Zustand der Erdoberfläche vollständig, ermöglichte das Auftreten von Atmung und ermöglichte später, nach der Bildung der Ozonschicht, das Leben an Land.

Geschichte des Studiums

Die ersten Experimente zum Studium der Photosynthese wurden von Joseph Priestley in den 1780er Jahren durchgeführt, als er auf die „Schädigung“ der Luft in einem verschlossenen Gefäß durch eine brennende Kerze aufmerksam machte (die Luft unterstützte die Verbrennung nicht mehr und die Tiere wurden hineingestellt es erstickte) und seine "Korrektur" durch Pflanzen. Priestley kam zu dem Schluss, dass Pflanzen Sauerstoff abgeben, der für Atmung und Verbrennung notwendig ist, bemerkte jedoch nicht, dass Pflanzen dafür Licht benötigen. Das zeigte bald Jan Ingenhaus.

Später wurde festgestellt, dass Pflanzen neben der Freisetzung von Sauerstoff Kohlendioxid absorbieren und unter Beteiligung von Wasser im Licht organische Stoffe synthetisieren. In Herrn Robert Mayer postulierte er auf der Grundlage des Energieerhaltungssatzes, dass Pflanzen die Energie des Sonnenlichts in die Energie chemischer Bindungen umwandeln. Bei Herrn W. Pfeffer wurde dieser Vorgang Photosynthese genannt.

Chlorophylle wurden erstmals in P. J. Pelletier und J. Cavantou isoliert. MS Tsvet gelang es, die Pigmente zu trennen und mit der von ihm entwickelten Chromatographiemethode separat zu untersuchen. Die Absorptionsspektren von Chlorophyll wurden von K. A. Timiryazev untersucht, der bei der Entwicklung der Bestimmungen von Mayer zeigte, dass es die absorbierten Strahlen waren, die es ermöglichten, die Energie des Systems zu erhöhen, indem hochenergetische C-C anstelle von schwachen C-O- und O-H-Bindungen erzeugt wurden (Vorher glaubte man, dass bei der Photosynthese gelbe Strahlen verwendet werden, die nicht von Blattpigmenten absorbiert werden). Dies geschah dank der von ihm entwickelten Methode zur Berücksichtigung der Photosynthese durch absorbiertes CO 2: Im Laufe von Experimenten zur Beleuchtung einer Pflanze mit Licht unterschiedlicher Wellenlängen (verschiedener Farben) stellte sich heraus, dass die Intensität der Photosynthese mit der übereinstimmt Absorptionsspektrum von Chlorophyll.

Die Redoxessenz der Photosynthese (sowohl oxygen als auch anoxygen) wurde von Cornelis van Neel postuliert, der 1931 auch bewies, dass violette Bakterien und grüne Schwefelbakterien anoxygene Photosynthese durchführen. Die Redoxnatur der Photosynthese bedeutete, dass Sauerstoff bei der oxygenen Photosynthese vollständig aus Wasser gebildet wird, was in Experimenten mit Isotopenmarkierung in der Stadt A. P. Vinogradov experimentell bestätigt wurde. Bei Herrn Robert Hill wurde festgestellt, dass der Prozess der Wasseroxidation (und Freisetzung von Sauerstoff) sowie die Assimilation von CO 2 getrennt werden können. In-gg. D. Arnon etablierte den Mechanismus der Lichtstadien der Photosynthese, und die Essenz des CO 2 -Assimilationsprozesses wurde von Melvin Calvin unter Verwendung von Kohlenstoffisotopen am Ende enthüllt

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