Fotosentezin yan ürünü. Fotosentezin Önemi

Klorofilsiz fotosentez

Mekansal yerelleştirme

Bitki fotosentezi kloroplastlarda gerçekleştirilir: izole edilmiş iki zarlı hücre organelleri. Kloroplastlar meyvelerin, gövdelerin hücrelerinde olabilir, ancak anatomik olarak yönetimi için uyarlanmış fotosentezin ana organı bir yapraktır. Yaprakta, parmaklık parankiminin dokusu kloroplast bakımından en zengin olanıdır. Dejenere yapraklı bazı sulu meyvelerde (kaktüsler gibi), ana fotosentetik aktivite gövde ile ilişkilidir.

Yaprağın düz şekli sayesinde fotosentez için ışık daha tam olarak yakalanır ve geniş bir yüzey/hacim oranı sağlar. Su, kökten gelişmiş bir damar ağı (yaprak damarları) yoluyla iletilir. Karbondioksit kısmen kütikül ve epidermis yoluyla difüzyonla girer, ancak çoğu stoma yoluyla yaprağa ve hücreler arası boşluk yoluyla yaprak boyunca yayılır. CAM fotosentezi yapan bitkiler, karbondioksitin aktif asimilasyonu için özel mekanizmalar oluşturmuşlardır.

Kloroplastın iç boşluğu renksiz içeriklerle (stroma) doldurulur ve birbirleriyle birleştiğinde thylakoids oluşturan ve sırayla grana adı verilen yığınlar halinde gruplanan zarlarla (lameller) geçirilir. İntratilakoid boşluk ayrılmıştır ve stromanın geri kalanıyla iletişim kurmaz, ayrıca tüm tilakoidlerin iç boşluğunun birbiriyle iletişim kurduğu varsayılır. Fotosentezin ışık aşamaları zarlarla sınırlıdır; CO2'nin ototrofik fiksasyonu stromada gerçekleşir.

Kloroplastların kendi DNA'sı, RNA'sı, ribozomları (tip 70'ler) vardır, protein sentezi devam etmektedir (bu işlem çekirdekten kontrol edilse de). Tekrar sentezlenmezler, öncekilerin bölünmesiyle oluşurlar. Bütün bunlar, simbiyogenez sürecinde ökaryotik hücrenin bileşimine dahil olan serbest siyanobakterilerin soyundan gelmelerini mümkün kıldı.

fotosistem ben

Hafif hasat kompleksi I, yaklaşık 200 klorofil molekülü içerir.

İlk fotosistemin reaksiyon merkezi, maksimum 700 nm'de (P700) absorpsiyonlu bir klorofil ve dimer içerir. Bir kuantum ışıkla uyarıldıktan sonra, birincil alıcıyı - ikincil olan klorofil a'yı (K1 vitamini veya filokinon) geri yükler, ardından elektron, ferredoksin-NADP-redüktaz enzimini kullanarak NADP'yi geri yükleyen ferredoksine aktarılır.

B6f kompleksinde indirgenen protein plastosiyanin, intratilakoid boşluk tarafından birinci fotosistemin reaksiyon merkezine taşınır ve oksitlenmiş P700'e bir elektron aktarır.

Döngüsel ve psödosiklik elektron taşınması

Yukarıda açıklanan tam döngüsel olmayan elektron yoluna ek olarak, döngüsel ve sözde döngüsel yollar da bulunmuştur.

Döngüsel yolun özü, NADP yerine ferredoksinin plastokinonu geri yüklemesidir ve bu da onu b6f kompleksine geri aktarır. Sonuç, daha büyük bir proton gradyanı ve daha fazla ATP'dir, ancak NADPH yoktur.

Psödosiklik yolda, ferredoxin, daha sonra suya dönüştürülen ve fotosistem II'de kullanılabilen oksijeni azaltır. Ayrıca NADPH üretmez.

karanlık sahne

Karanlık aşamada, ATP ve NADPH'nin katılımıyla CO2, glikoza (C 6 H 12 O 6) indirgenir. Bu işlem için ışık gerekli olmasa da düzenlenmesinde rol oynar.

C3 -fotosentez, Calvin döngüsü

Üçüncü aşamada, 4-, 5-, 6- ve 7-karbonlu bileşiklerin oluşumu yoluyla 3ATP gerektiren 3 5-karbon ribuloz-1,5-bifosfatta birleştirilen 5 PHA molekülü yer alır. .

Son olarak, glikoz sentezi için iki PHA gereklidir. Moleküllerinden birinin oluşumu için 6 döngü, 6 CO2, 12 NADPH ve 18 ATP gereklidir.

C4 -fotosentez

Ana makaleler: Hatch-Slack-Karpilov döngüsü, C4 fotosentezi

Stromada çözünmüş düşük bir C02 konsantrasyonunda, ribuloz bisfosfat karboksilaz, ribuloz-1,5-bifosfatın oksidasyon reaksiyonunu ve bunun fotorespirasyon sürecinde zorla kullanılan 3-fosfogliserik asit ve fosfoglikolik aside ayrışmasını katalize eder.

CO 2 C 4 konsantrasyonunu artırmak için bitki yaprak anatomisini değiştirmiştir. İçlerindeki Calvin döngüsü, iletken demetin kılıfının hücrelerinde lokalize olurken, mezofil hücrelerinde, PEP-karboksilazın etkisi altında, fosfoenolpiruvat, malat veya aspartata dönüşen oksaloasetik asit oluşturmak üzere karboksilatlanır ve mezofil hücrelerine geri dönen piruvat oluşumu ile dekarboksile edildiği kılıf hücrelerine taşınır.

4 ile fotosentez, pratikte Calvin döngüsünden ribuloz-1,5-bifosfat kayıplarına eşlik etmez, bu nedenle daha verimlidir. Ancak 1 glikoz molekülünün sentezi için 18 değil 30 ATP gerekir. Bu, sıcak iklimin stomaları kapalı tutmayı, CO2'nin yaprağa girmesini engellemeyi gerektirdiği tropik bölgelerde ve ayrıca kaba bir yaşam stratejisinde karşılığını verir.

CAM fotosentezi

Daha sonra bitkilerin oksijen salmanın yanı sıra karbondioksiti emdiği ve suyun katılımıyla ışıkta organik madde sentezlediği bulundu. Robert Mayer'de, enerjinin korunumu yasasına dayanarak, bitkilerin güneş ışığının enerjisini kimyasal bağların enerjisine dönüştürdüğünü öne sürdü. W. Pfeffer'da bu süreç fotosentez olarak adlandırıldı.

Klorofiller ilk olarak P. J. Peltier ve J. Cavent'te izole edildi. MS Tsvet, oluşturduğu kromatografi yöntemini kullanarak pigmentleri ayırmayı ve ayrı ayrı incelemeyi başardı. Klorofilin absorpsiyon spektrumları, Mayer'in hükümlerini geliştiren K. A. Timiryazev tarafından incelendi ve sistemin enerjisini arttırmayı mümkün kılanın emilen ışınlar olduğunu, zayıf yerine yarattığını gösterdi. C-O bağlantıları ve O-H yüksek enerjili CC (fotosentezin yaprak pigmentleri tarafından emilmeyen sarı ışınları kullandığına inanılmadan önce). Bu, absorbe edilen CO2 ile fotosentezi açıklamak için yarattığı yöntem sayesinde yapıldı: bir bitkinin farklı dalga boylarında ışıkla aydınlatılmasına yönelik deneyler sırasında ( farklı renk) fotosentez yoğunluğunun klorofilin soğurma spektrumu ile çakıştığı ortaya çıktı.

Fotosentezin redoks özü (hem oksijenli hem de anoksijenik) Cornelis van Niel tarafından öne sürüldü. Bu, fotosentezdeki oksijenin tamamen sudan oluştuğu anlamına geliyordu ki bu, A.P. Vinogradov tarafından izotop etiketleme deneylerinde deneysel olarak doğrulandı. Bay Robert Hill'de, suyun oksidasyonu (ve oksijenin serbest bırakılması) sürecinin yanı sıra CO2 asimilasyonunun ayrıştırılabileceğini buldu. V-D. Arnon, fotosentezin ışık aşamalarının mekanizmasını kurdu ve CO2 asimilasyon sürecinin özü, Melvin Calvin tarafından 1940'ların sonlarında karbon izotopları kullanılarak ortaya çıkarıldı, bu çalışması için Nobel Ödülü'ne layık görüldü.

Diğer gerçekler

Ayrıca bakınız

Edebiyat

Salon D., Rao K. Fotosentez: Per. İngilizceden. - M.: Mir, 1983.
Bitki Fizyolojisi / ed. prof. Ermakova I. P. - M .: Akademi, 2007
Hücrenin moleküler biyolojisi / Albertis B., Bray D. ve diğerleri 3 ciltte. - M.: Mir, 1994
Rubin A. B. Biyofizik. 2 ciltte. - M.: Ed. Moskova Üniversitesi ve Bilim, 2004.
Chernavskaya N. M.,

Fotosentez, yeşil bitkilerde organik maddelerin oluşum sürecidir. Fotosentez, Dünya'daki tüm bitki kütlesini yarattı ve atmosferi oksijenle doyurdu.

Bir bitki nasıl beslenir?

Önceleri insanlar, bitkilerin beslenmeleri için tüm maddeleri topraktan aldığından emindi. Ancak bir deneyim, durumun böyle olmadığını göstermiştir.

Toprak bir çömleğe bir ağaç dikildi. Aynı zamanda hem toprağın hem de ağacın kütlesi ölçüldü. Birkaç yıl sonra her ikisi de tartıldığında, dünyanın kütlesinin sadece birkaç gram azaldığı, bitkinin kütlesinin ise birkaç kilogram arttığı ortaya çıktı.

Toprağa sadece su eklendi. Bu kilogram bitki kütlesi nereden geldi?

Havadan. Bitkilerdeki tüm organik maddeler atmosferik karbondioksit ve toprak suyundan oluşur.

TOP 2 makalebununla birlikte okuyanlar

Enerji

Hayvanlar ve insanlar yaşam için enerji elde etmek için bitkileri yerler. Bu enerji organik maddelerin kimyasal bağlarında bulunur. O nereli?

Bitkinin ışık olmadan normal şekilde büyüyemeyeceği bilinmektedir. Işık, bitkinin vücudunun organik maddesini inşa ettiği enerjidir.

Ne tür bir ışık olduğu önemli değil, güneş ya da elektrik. Herhangi bir ışık demeti, kimyasal bağların enerjisi haline gelen ve tutkal gibi büyük organik madde moleküllerinde atomları bir arada tutan enerji taşır.

fotosentez nerede gerçekleşir

Fotosentez, bitkilerin yalnızca yeşil kısımlarında veya daha doğrusu bitki hücrelerinin özel organlarında - kloroplastlarda gerçekleşir.

Pirinç. 1. Mikroskop altında kloroplastlar.

Kloroplastlar bir tür plastiddir. Bir madde içerdikleri için her zaman yeşil renktedirler. Yeşil renk- klorofil.

Kloroplast, hücrenin geri kalanından bir zarla ayrılır ve bir tanecik gibi görünür. Kloroplastın iç boşluğuna stroma denir. Fotosentez sürecinin başladığı yer burasıdır.

Pirinç. 2. İç yapı kloroplast.

Kloroplastlar, olduğu gibi, hammaddelerin tedarik edildiği bir fabrikadır:

karbondioksit (formül - CO₂);
su (H₂O).

Su köklerden, karbondioksit ise yapraklardaki özel deliklerden atmosferden gelir. Işık, fabrikanın çalışması için gereken enerjidir ve ortaya çıkan organik madde üründür.

Önce karbonhidratlar (glikoz) üretilir, ancak daha sonra bunlardan hayvanların ve insanların çok sevdiği çeşitli koku ve tatlarda birçok madde oluşur.

Kloroplastlardan elde edilen maddeler bitkinin çeşitli organlarına taşınarak burada rezervde biriktirilir veya kullanılır.

fotosentez reaksiyonu

Genel olarak, fotosentez denklemi şöyle görünür:

CO₂ + H₂O = organik madde + O₂ (oksijen)

Yeşil bitkiler, enerji elde etmek için başka organizmalara ihtiyaç duymayan organizmalar olan ototrof grubunun bir parçasıdır (çeviride - “Kendimi besliyorum”) - organizmalar.

Fotosentezin ana işlevi, bitki gövdesinin yapıldığı organik maddelerin yaratılmasıdır.

Oksijen salınımı, işlemin bir yan etkisidir.

Fotosentezin Önemi

Fotosentezin doğadaki rolü son derece büyüktür. Onun sayesinde bütün sebze dünyası gezegenler

Pirinç. 3. Fotosentez.

Bitkiler fotosentez yoluyla:

atmosfer için bir oksijen kaynağıdır;
güneş enerjisini hayvanlar ve insanlar için erişilebilir bir forma dönüştürmek.

Atmosferde yeterli oksijenin birikmesiyle Dünya'da yaşam mümkün hale geldi. Hiçbir şeyin olmadığı ya da çok az şeyin olduğu o uzak zamanlarda ne insan ne de hayvan yaşayamazdı.

Hangi bilim fotosentez sürecini inceler?

Fotosentez çeşitli bilimler tarafından incelenir, ancak hepsinden önemlisi botanik ve bitki fizyolojisi.

Botanik bitkilerin bilimidir ve bu nedenle onu bitkilerde önemli bir yaşam süreci olarak inceler.

Fotosentezin en detaylı incelenmesi bitki fizyolojisidir. Fizyologlar bu sürecin karmaşık olduğunu ve aşamalardan oluştuğunu belirlediler:

ışık;
karanlık.

Bu, fotosentezin ışıkta başlayıp karanlıkta bittiği anlamına gelir.

Ne öğrendik?

Bu konuyu 5. sınıf biyolojide çalışmış biri, fotosentezi bitkilerde inorganik maddelerden (CO₂ ve H₂O) organik maddelerin oluşum süreci olarak kısaca ve net bir şekilde açıklayabilir. Özellikleri: yeşil plastidlerde (kloroplastlar) geçer, oksijen salınımına eşlik eder, ışığın etkisi altında gerçekleştirilir.

konu testi

Rapor Değerlendirmesi

Ortalama puanı: 4.5. Alınan toplam puan: 793.

Herhangi bir yeşil yaprak minyatür bir fabrikadır. besinler ve normal yaşam için hayvanlar ve insanlar için gerekli olan oksijen. Bu maddeleri sudan ve atmosferdeki karbondioksitten üretme işlemine fotosentez denir. Fotosentez, ışığın katılımıyla gerçekleşen karmaşık bir kimyasal süreçtir. Elbette herkes fotosentezin nasıl gerçekleştiğiyle ilgilenir. Sürecin kendisi iki aşamadan oluşur: birincisi, ışık miktarının emilmesi ve ikincisi, enerjilerinin çeşitli kimyasal reaksiyonlarda kullanılmasıdır.

fotosentez süreci nasıl gerçekleşir

Bitkiler ışığı klorofil adı verilen yeşil bir madde ile emer. Klorofil, gövdelerde veya meyvelerde bulunan kloroplastlarda bulunur. Özellikle yapraklarda çok sayıda bulunurlar çünkü çok düz yapıları nedeniyle yaprak çok fazla ışık çekebilir ve fotosentez işlemi için çok daha fazla enerji alabilir.

Klorofil emildikten sonra uyarılmış durumdadır ve bitki organizmasının diğer moleküllerine, özellikle de doğrudan fotosentezle ilgili olanlara enerji aktarır. Fotosentez işleminin ikinci aşaması, olmadan gerçekleşir. zorunlu katılımışık ve hava ve sudan elde edilen karbondioksitin katılımıyla kimyasal bir bağ elde etmekten oluşur. Bu aşamada nişasta ve glikoz gibi yaşam için çok faydalı olan çeşitli maddeler sentezlenir.

Bu organik maddeler, bitkilerin kendileri tarafından çeşitli kısımlarını beslemek ve normal yaşamı sürdürmek için kullanılır. Ayrıca bu maddeler bitkileri yiyen hayvanlar tarafından da elde edilir. İnsanlar bu maddeleri hayvansal ve bitkisel ürünleri yiyerek de alırlar.

fotosentez için koşullar

Fotosentez, hem yapay ışığın hem de güneş ışığının etkisi altında gerçekleşebilir. Kural olarak, doğada bitkiler, çok fazla gerekli güneş ışığının olduğu ilkbahar-yaz döneminde yoğun bir şekilde "çalışır". Sonbaharda daha az ışık olur, gün kısalır, yapraklar önce sararır, sonra düşer. Ancak ılık bahar güneşi ortaya çıkar çıkmaz, yeşil yapraklar yeniden ortaya çıkar ve yeşil "fabrikalar", yaşam için çok gerekli olan oksijeni ve diğer birçok besini sağlamak için tekrar işlerine devam eder.

fotosentez nerede gerçekleşir

Temel olarak fotosentez, bir süreç olarak, daha önce de belirtildiği gibi, bitkilerin yapraklarında gerçekleşir, çünkü fotosentez süreci için çok gerekli olan daha fazla güneş ışığı alabilirler.

Sonuç olarak fotosentez sürecinin bitki yaşamının ayrılmaz bir parçası olduğunu söyleyebiliriz.

FOTOSENTEZ

fotosentez karbonhidratlar.

Genel özellikleri

I Işık fazı

1. fotofiziksel aşama

2. fotokimyasal aşama

II Karanlık faz

ANLAM

4. Ozon ekranı.

Fotosentetik bitkilerin pigmentleri, fizyolojik rolleri.

· Klorofil - Bu bitkinin yeşil rengini belirleyen yeşil pigment, katılımıyla fotosentez süreci belirlenir. Kimyasal yapısına göre çeşitli tetrapirollerin bir Mg kompleksidir. Klorofiller bir porfirin yapısına sahiptir ve yapısal olarak heme benzer.

Klorofilin pirol gruplarında, alternatif çift ve tekli bağ sistemleri vardır. Bu, güneş spektrumunun belirli ışınlarının emilimini ve rengini belirleyen klorofilin kromofor grubudur. D porfiri çekirdekler 10 nm'dir ve fitol kalıntısının uzunluğu 2 nm'dir.

Klorofil molekülleri polardır, porfirin çekirdeği hidrofilik özelliklere sahiptir ve fitol ucu hidrofobiktir. Klorofil molekülünün bu özelliği, kloroplast zarlarındaki spesifik yerini belirler.

Molekülün porfirin kısmı proteine bağlıdır, fitol kısmı ise lipit tabakasına daldırılır.

Canlı bozulmamış bir hücrenin klorofili, tersine çevrilebilir foto oksidasyon ve foto indirgeme yeteneğine sahiptir. Redoks reaksiyonları yeteneği, mobil p-elektronları ve belirsiz elektronları olan N atomları ile konjuge çift bağların klorofil molekülündeki mevcudiyeti ile ilişkilidir.

FİZYOLOJİK ROL

1) seçici olarak ışık enerjisini emer,

2) elektronik uyarım enerjisi şeklinde depolamak,

3) uyarılmış durumun enerjisini fotokimyasal olarak birincil ışıkla indirgenmiş ve ışıkla oksitlenmiş bileşiklerin kimyasal enerjisine dönüştürür.

· karotenoidler - Bu sarı, turuncu, kırmızı renkteki yağda çözünen pigmentler - tüm bitkilerin kloroplastlarında bulunur. Karotenoidler tüm yüksek bitkilerde ve birçok mikroorganizmada bulunur. Bunlar, çeşitli işlevlere sahip en yaygın pigmentlerdir. Karotenoidler, ışık spektrumunun mor-mavi ve mavi kısımlarında maksimum absorpsiyona sahiptir. Klorofilden farklı olarak floresan özelliği göstermezler.

Karotenoidler 3 grup bileşik içerir:

Turuncu veya kırmızı karotenler;

Sarı ksantofiller;

karotenoid asitler.

FİZYOLOJİK ROL

1) Ek pigmentler olarak ışık emilimi;

2) Klorofil moleküllerinin geri dönüşü olmayan fotooksidasyondan korunması;

3) Aktif radikallerin söndürülmesi;

4) Fototropizme katılın, tk. Sürgün büyümesinin yönüne katkıda bulunur.

· fikobilinler - Bu siyanobakterilerde ve bazı alglerde bulunan kırmızı ve mavi pigmentler. Phycobilins ardışık 4 pirol halkasından oluşur. Fikobilinler, fikobilin proteinleri olarak adlandırılan globulin proteinlerinin kromofor gruplarıdır. Bu ayrılır:

- fikoeritrinler - kırmızı sincaplar;

- fikosiyanin - mavi-mavi sincaplar;

- alofikosiyanin - mavi sincaplar

Hepsi floresans özelliğine sahiptir. Phycobilins, ışık spektrumunun turuncu, sarı ve yeşil kısımlarında maksimum emilime sahiptir ve alglerin suya giren ışığı daha iyi kullanmasını sağlar.

30 m derinlikte kırmızı ışınlar tamamen kaybolur.

180 m derinlikte - sarı

320 m derinlikte - yeşil

500 m'den daha derinlerde mavi ve mor ışınlar nüfuz etmez.

Fikobilinler ek pigmentlerdir.Fikobilinler tarafından emilen ışık enerjisinin yaklaşık %90'ı klorofile aktarılır.

FİZYOLOJİK ROL

1) Fikobilinlerin ışık absorpsiyon maksimumları, klorofilin iki absorpsiyon maksimumu arasındadır: spektrumun turuncu, sarı ve yeşil kısımlarında.

2) Fikobilinler, alglerde hafif hasat kompleksinin işlevlerini yerine getirir.

3) Bitkilerde fikobilin-fitokrom bulunur, fotosenteze katılmaz, ancak kırmızı ışık fotoreseptörüdür ve bitki hücrelerinde düzenleyici bir işlev görür.

Fotofiziksel aşamanın özü. fotokimyasal aşama. Döngüsel ve döngüsel olmayan elektron taşınımı.

Fotofiziksel aşamanın özü

Fotofiziksel aşama en önemlisidir, çünkü bir sistemin enerjisinin diğerine (cansızdan canlıya) geçişini ve dönüşümünü gerçekleştirir.

fotokimyasal aşama

Fotosentezin fotokimyasal reaksiyonları- bunlar, ışık enerjisinin kimyasal bağların enerjisine, öncelikle fosfor bağlarının enerjisine dönüştürüldüğü reaksiyonlardır. ATP. Tüm süreçlerin akışını sağlayan ATP'dir, aynı zamanda ışığın etkisi altında su ayrışır, azaltılmış NADP ve öne çık O2.

Emilen ışık miktarının enerjisi, ışık toplama kompleksinin yüzlerce pigment molekülünden bir molekül klorofil tuzağına akar ve alıcıya bir elektron verir - oksitlenir. Elektron, elektron taşıma zincirine girer, ışık toplama kompleksinin 3 bölümden oluştuğu varsayılır:

ana anten bileşeni

iki fotoğraf sabitleme sistemi.

Anten klorofil kompleksi, kloroplast tilakoidlerinin zarının kalınlığına daldırılır; anten pigment molekülleri ve reaksiyon merkezinin kombinasyonu, fotosentez sürecinde fotosistemi oluşturur. 2 fotoğraf sistemi söz konusudur:

tespit edilmiştir ki fotosistem 1 içerir ışık odaklama pigmentleri ve reaksiyon merkezi 1,

· fotosistem 2 içerir ışık odaklama pigmentleri Ve reaksiyon merkezi 2.

Klorofil tuzağı fotosistemi 1 uzun dalga boylu ışığı emer 700nm. Saniyede sistem 680nm. Işık, bu iki fotosistem tarafından ayrı ayrı emilir ve fotosentezin normal uygulaması, bunların eşzamanlı katılımını gerektirir. Taşıyıcı zincirli taşıma, bir hidrojen atomunun veya bir elektronun aktarıldığı bir dizi redoks reaksiyonunu içerir.

İki tür elektron akışı vardır:

· döngüsel

döngüsel olmayan

Döngüsel bir elektron akışı ile bir klorofil molekülünden Klorofil molekülünden alıcıya aktarılır ve geri döner. , döngüsel olmayan akış ile suyun foto oksidasyonu meydana gelir ve bir elektronun sudan NADP'ye transferi redoks reaksiyonları sırasında salınan enerji, kısmen ATP'nin sentezi için kullanılır.

fotosistem ben

Hafif hasat kompleksi I, yaklaşık 200 klorofil molekülü içerir.

B6f kompleksinde indirgenen protein plastosiyanin, intratilakoid boşluk tarafından birinci fotosistemin reaksiyon merkezine taşınır ve oksitlenmiş P700'e bir elektron aktarır.

Fotosistem II

Fotosistem - SSC, fotokimyasal reaksiyon merkezi ve elektron taşıyıcılarının bir kombinasyonu. Hafif toplama kompleksi II, 200 klorofil a molekülü, 100 klorofil b molekülü, 50 karotenoid ve 2 feofitin molekülü içerir. Fotosistem II'nin reaksiyon merkezi, tilakoid zarlarda bulunan ve CSC'lerle çevrili bir pigment-protein kompleksidir. Maksimum absorpsiyonu 680 nm'de olan (P680) bir dimer klorofil a içerir. Nihayetinde, SSC'den bir ışık kuantumunun enerjisi ona aktarılır, bunun sonucunda elektronlardan biri daha yüksek bir enerji durumuna geçer, çekirdek ile bağlantısı zayıflar ve uyarılmış P680 molekülü güçlü bir indirgeyici madde haline gelir. (E0 = -0,7 V).

P680, feofitini azaltır, ardından elektron, PS II'nin bir parçası olan kinonlara ve daha sonra indirgenmiş formda b6f kompleksine taşınan plastokinonlara aktarılır. Bir plastokinon molekülü, stromadan alınan 2 elektron ve 2 proton taşır.

P680 molekülündeki elektron boşluğunun doldurulması su nedeniyle gerçekleşir. PS II, aktif merkezde 4 manganez iyonu içeren bir su oksitleyici kompleks içerir. 4 elektron veren bir oksijen molekülü oluşturmak için iki su molekülü gerekir. Bu nedenle işlem 4 döngüde gerçekleştirilir ve tam olarak uygulanması için 4 ışık miktarı gerekir. Kompleks, intratilakoid boşluğun yanında yer alır ve ortaya çıkan 4 proton buraya fırlatılır.

Böylece, PS II çalışmasının toplam sonucu, intratilakoid boşlukta 4 proton ve zarda 2 indirgenmiş plastokinon oluşumu ile 2 su molekülünün 4 ışık kuantumu yardımıyla oksidasyonudur.

fotosentetik fosforilasyon Elektrokimyasal potansiyelin bir transmembran gradyanının oluşumu ile elektron taşınmasının konjugasyon mekanizması. ATP-sentetaz kompleksinin yapısal ve işlevsel organizasyonu ve mekanizması.

fotosentetik fosforilasyon- ADP'den ATP'nin sentezi ve kloroplastlarda inorganik fosfor, ışıkla indüklenen elektron taşınması ile birleştirilir.

Buna göre, siklik ve siklik olmayan fotofosforilasyon arasında iki tip elektron akışı ayırt edilir.

Döngüsel akış zinciri boyunca elektronların transferi, ATP'nin iki yüksek enerjili bağının sentezi ile ilişkilidir. Fotosistem I'in reaksiyon merkezinin pigmenti tarafından emilen tüm ışık enerjisi, yalnızca ATP'nin sentezi için harcanır. döngüsel F. f. karbon döngüsü için indirgeme eşdeğerleri oluşmaz ve O2 salınmaz. döngüsel F.f. denklem ile tanımlanır:

Döngüsel olmayan F. f. sudan elektronların fotosistem I ve II NADP + taşıyıcıları aracılığıyla akışı ile ilişkili. Bu süreçte ışığın enerjisi, ATP'nin yüksek enerjili bağlarında, NADPH2'nin indirgenmiş formunda ve moleküler oksijende depolanır. Döngüsel olmayan bir F'nin toplam denklemi f. takip etme:

Bir Transmembran Elektrokimyasal Potansiyel Gradyanın Oluşumu ile Elektron Taşımasının Bağlanma Mekanizması

kemiozmotik teori. Elektron taşıyıcılar asimetrik olarak zarlarda lokalizedir. Bu durumda elektron taşıyıcıları (sitokromlar), elektron ve proton taşıyıcıları (plastokinonlar) ile yer değiştirir. Plastokinon molekülü önce iki elektron kabul eder: HRP + 2e - -> HRP -2.

Plastokinon - tamamen oksitlenmiş bir durumda kinon türevi, karbon halkasına çift bağlarla bağlı iki oksijen atomu içerir. Tamamen indirgenmiş bir durumda, benzen halkasındaki oksijen atomları protonlarla birleşir: elektriksel olarak nötr bir form oluşturur: PX -2 + 2H + -> PCN 2. Protonlar tilakoid içinde uzaya salınır. Böylece, Chl 680'den Chl 700'e bir çift elektron aktarıldığında, tilakoidlerin iç boşluğunda protonlar birikir. Protonların stromadan intratilakoid boşluğa aktif transferinin bir sonucu olarak, zar üzerinde iki bileşene sahip bir elektrokimyasal hidrojen potansiyeli (ΔμH +) yaratılır: H'nin eşit olmayan dağılımından kaynaklanan kimyasal ΔμH (konsantrasyon). + zarın farklı taraflarındaki iyonlar ve zıt yük nedeniyle elektrik farklı taraflar zar (zarın içinde protonların birikmesi nedeniyle).

__________________________________________________________________________

ATP-sentetaz kompleksinin yapısal ve işlevsel organizasyonu ve çalışma mekanizması

Yapısal-fonksiyonel organizasyon. Protonların zar boyunca difüzyonu, adı verilen makromoleküler bir enzim kompleksi ile birleştirilir. ATP sentaz veya birleştirme faktörü. Bu kompleks, şekil olarak bir mantarı andırır ve iki bölümden oluşur - konjugasyon faktörleri: zarın dışından çıkıntı yapan yuvarlak bir başlık F 1 (enzimin katalitik merkezi içinde bulunur) ve zara batırılmış bir bacak. Zar kısmı, polipeptit alt birimlerinden oluşur ve zarda hidrojen iyonlarının konjugasyon faktörü F1'e girdiği bir proton kanalı oluşturur. Protein F 1, ATP'nin hidrolizini katalize etme yeteneğini korurken, bir zardan oluşan bir protein kompleksidir. İzole F 1, ATP'yi sentezleyemez. ATP'yi sentezleme yeteneği, zara gömülü tek bir F 0 -F 1 kompleksinin bir özelliğidir. Bunun nedeni, ATP sentazının ATP sentezindeki çalışmasının, içinden protonların aktarılmasıyla ilişkili olmasıdır. Protonların yönlendirilmiş taşınması, yalnızca zarda ATP sentaz yerleşikse mümkündür.

Çalışma mekanizması. Fosforilasyon mekanizması (doğrudan mekanizma ve dolaylı) ile ilgili iki hipotez vardır. İlk hipoteze göre, fosfat grubu ve ADP, F1 kompleksinin aktif bölgesindeki enzime bağlanır. İki proton, kanal boyunca bir konsantrasyon gradyanı boyunca hareket eder ve fosfatın oksijeni ile birleşerek su oluşturur. İkinci hipoteze göre (dolaylı mekanizma), ADP ve inorganik fosfor, enzimin aktif bölgesinde kendiliğinden birleşir. Bununla birlikte, ortaya çıkan ATP, enzime güçlü bir şekilde bağlıdır ve onu serbest bırakmak için enerji gerektirir. Enerji, enzime bağlanarak yapısını değiştiren ve ardından ATP'yi serbest bırakan protonlar tarafından sağlanır.

C4 fotosentez yolu

C 4 - fotosentez yolu veya Hatch-Slack döngüsü

Avustralyalı bilim adamları M. Hatch ve K. Slack, 16 familyadan (şeker kamışı, mısır, vb.) tropik ve subtropikal monokot ve dikot bitkilerinin özelliği olan fotosentezin C4 yolunu tanımladılar. En kötü yabani otların çoğu C4 bitkileridir ve ekinlerin çoğu C3 bitkileridir. Bu bitkilerin yaprakları iki tip kloroplast içerir: mezofil hücrelerinde yaygın olarak bulunur ve vasküler demetleri çevreleyen kılıf hücrelerinde grana ve fotosistem II'den yoksun büyük kloroplastlar.

Mezofil hücrelerinin sitoplazmasında, fosfoenolpiruvat karboksilaz, fosfoenolpirüvik aside CO2 ekleyerek oksaloasetik asit oluşturur. NADPH'nin (NADP + bağımlı malat dehidrogenaz enzimi) katılımıyla malik aside indirgendiği kloroplastlara taşınır. Amonyum iyonlarının varlığında, oksaloasetik asit aspartik aside dönüştürülür (enzim aspartat aminotransferazdır). Malik ve (veya) aspartik asitler, pirüvik asit ve C02'ye dekarboksile edilerek astar hücrelerinin kloroplastlarına geçer. C02, Calvin döngüsüne dahil edilir ve piruvik asit, fosfoenolpirüvik aside dönüştürüldüğü mezofil hücrelerine aktarılır.

Hangi asidin - malat veya aspartat - astar hücrelerine taşındığına bağlı olarak, bitkiler iki türe ayrılır: malat ve aspartat. Kılıf hücrelerinde, bu C4 asitleri, çeşitli enzimlerin katılımıyla farklı bitkilerde meydana gelen dekarboksile edilir: NADP+'ya bağlı dekarboksile edici malat dehidrogenaz (NADP+-MDH), NAD+'ya bağlı dekarboksile edici malat dehidrojenaz (malik-enzim, NAD+-MDH) ve FEP-karboksikinaz (FEP-KK). Bu nedenle bitkiler ayrıca üç alt türe ayrılır: NADP+-MDH-bitkileri, NAD+-MDH-bitkileri FEP-KK-bitkileri.

Bu mekanizma, bitkilerin yüksek sıcaklıklardan dolayı kapalı stomalar ile fotosentez yapmalarını sağlar. Ayrıca damar demetlerini çevreleyen kılıf hücrelerinin kloroplastlarında Calvin döngüsünün ürünleri oluşur. Bu, fotoasimilatların hızlı çıkışına katkıda bulunur ve böylece fotosentezin yoğunluğunu arttırır.

Yeşim bitkisinin (sukulent) türüne göre fotosentez -CAM yolu.

Kuru yerlerde, terlemeyi azaltmak için stomaları geceleri açık ve gündüzleri kapalı olan etli bitkiler vardır. Şu anda, bu tür fotosentez 25 ailenin temsilcilerinde bulunmaktadır.

Sulu meyvelerde (Crassula familyasından kaktüsler ve bitkiler ( Crassulaceae) fotosentez süreçleri, diğer C4 bitkilerinde olduğu gibi uzayda değil, zamanda ayrılır. Bu tip fotosenteze CAM (krassülasyon asit metabolizması) yolu denir. Stomalar genellikle terleme sırasında su kaybını önlemek için gündüzleri kapalı, geceleri açıktır. Karanlıkta CO2 yapraklara girer ve burada fosfoenolpiruvat karboksilaz onu fosfoenolpirüvik aside bağlayarak oksaloasetik asit oluşturur. NADPH bağımlı malat dehidrojenaz tarafından vakuollerde biriken malik aside indirgenir. Gün boyunca malik asit vakuolden sitoplazmaya geçer ve burada CO2 ve pirüvik asit oluşturmak üzere dekarboksile edilir. CO2 kloroplastlara yayılır ve Calvin döngüsüne girer.

Böylece fotosentezin karanlık fazı zamana bölünür: geceleri CO 2 emilimi ve gün boyunca geri yüklenir, PEA'dan malat oluşur, dokularda karboksilasyon iki kez gerçekleşir: PEP geceleri karboksile edilir, RuBF gündüz karboksile edilir.

CAM bitkileri iki türe ayrılır: NADP-MDH bitkileri, PEP-KK bitkileri.

C4 gibi, CAM tipi de ek olup, yüksek sıcaklıklar veya nem eksikliği koşullarında yaşama adapte olmuş bitkilerde C3 döngüsüne CO2 sağlar. Bazı bitkilerde bu döngü her zaman, diğerlerinde - yalnızca olumsuz koşullarda çalışır.

Fotorespirasyon.

Fotorespirasyon, ışıkla aktive olan bir CO2 salınımı ve O2 alımı sürecidir. Fotorespirasyonun birincil ürünü glikolik asit olduğu için buna glikolat yolu da denir. Fotorespirasyon, havadaki düşük CO 2 ve yüksek O 2 konsantrasyonları ile geliştirilir. Bu koşullar altında, kloroplast ribuloz bisfat karboksilaz, ribuloz-1,5-difosfatın karboksilasyonunu değil, 3-fosfogliserik ve 2-fosfoglikolik asitlere bölünmesini katalize eder. İkincisi, glikolik asit oluşturmak için fosforile edilir.

Kloroplasttan gelen glikolik asit, glikolat oksidaz tarafından glioksilik aside oksitlendiği peroksizoma geçer. Ortaya çıkan hidrojen peroksit, peroksizomda bulunan katalaz tarafından ayrıştırılır. Glioksilik asit, glisin oluşturmak üzere aminlenir. Glisin mitokondriye taşınır, burada iki glisin molekülünden serin sentezlenir ve CO2 salınır.

Serin peroksizoma girebilir ve aminotransferazın etkisi altında alanin oluşumu ile amino grubunu pirüvik aside aktarır ve kendisi hidroksipirüvik aside dönüşür. İkincisi, NADPH'nin katılımıyla gliserik aside indirgenir. Calvin döngüsüne dahil olduğu kloroplastlara geçer ve 3 PHA oluşur.

bitki nefesi

Canlı hücre açık enerji sistemi, sürekli enerji akışı nedeniyle bireyselliğini yaşar ve korur. Bu akış durur durmaz, organizmanın düzensizliği ve ölümü başlar. Organik maddede fotosentez sırasında depolanan güneş ışığının enerjisi tekrar serbest bırakılır ve çeşitli yaşam süreçlerinde kullanılır.

Doğada, organik maddede depolanan güneş ışığı enerjisinin açığa çıktığı iki ana süreç vardır, bunlar solunum ve fermantasyondur. Solunum, organik bileşiklerin aerobik oksidatif olarak basit inorganik bileşiklere parçalanması ve enerjinin serbest bırakılmasıdır. Fermantasyon, organik bileşiklerin daha basit olanlara ayrıştırılmasının anaerobik bir sürecidir ve buna enerji salınımı eşlik eder. Solunum durumunda oksijen, fermantasyon durumunda organik bileşikler için bir elektron alıcısı görevi görür.

Solunum sürecinin toplam denklemi:

С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 kJ.

Solunum alışverişi yolları

Solunum substratının dönüşümü veya karbonhidrat oksidasyonu için iki ana sistem ve iki ana yol vardır:

1) glikoliz + Krebs döngüsü (glikolitik); Bu solunum alışverişi yolu en yaygın olanıdır ve sırayla iki aşamadan oluşur. Birinci faz anaerobiktir (glikoliz), ikinci faz aerobiktir. Bu fazlar, hücrenin farklı bölümlerinde lokalizedir. Glikolizin anaerobik fazı sitoplazmada, aerobik fazı ise mitokondridedir. Genellikle solunumun kimyası glikoz ile ele alınmaya başlar. Aynı zamanda, bitki hücrelerinde çok az glikoz vardır, çünkü fotosentezin son ürünleri, bitkide şekerin ana taşıma şekli olarak sakaroz veya depo karbonhidratlarıdır (nişasta vb.). Bu nedenle, solunum için bir substrat haline gelmek için sükroz ve nişastanın glikoz oluşturmak üzere hidrolize edilmesi gerekir.

2) pentoz fosfat (apotomik). Bu solunum yollarının göreceli rolü, bitki türüne, yaşa, gelişim aşamasına ve ayrıca çevresel faktörlere bağlı olarak değişebilir. Bitki solunumu işlemi her yerde gerçekleştirilir. dış koşullar altında yaşam mümkündür. Bitki organizmasının sıcaklık düzenlemesi için adaptasyonları yoktur, bu nedenle solunum işlemi -50 ila +50°C sıcaklıkta gerçekleştirilir. Bitkiler, tüm dokularda eşit bir oksijen dağılımını sürdürmek için herhangi bir adaptasyona sahip değildir. Çeşitli solunum değişim yollarının evrim sürecinde gelişmesine ve solunumun bireysel aşamalarını gerçekleştiren daha da çeşitli enzim sistemlerinin gelişmesine yol açan, solunum sürecini çeşitli koşullar altında gerçekleştirme ihtiyacıydı. Vücuttaki tüm metabolik süreçlerin ilişkisine dikkat etmek önemlidir. Solunum alışverişinin yolunun değiştirilmesi, bitkilerin tüm metabolizmasında derin değişikliklere yol açar.

Enerjik

11 ATP, CK ve solunumun çalışması sonucu ve 1 ATP, substrat fosforilasyonu sonucu oluşur. Bu reaksiyon sırasında bir GTP molekülü oluşur (yeniden fosforilasyon reaksiyonu ATP oluşumuna yol açar).

Aerobik koşullar altında 1 CK devri, 12 ATP oluşumuna yol açar

bütünleştirici

CK seviyesinde, proteinlerin, yağların ve karbonhidratların katabolizma yolları birleştirilir. Krebs döngüsü, hücrenin en önemli bileşenlerinin çürüme ve sentez süreçlerini birleştiren merkezi metabolik yoldur.

amfibolik

CK metabolitleri kendi seviyelerinde anahtardır, bir değişim türünden diğerine geçiş gerçekleşebilir.

13.ETS: Bileşen yerelleştirmesi. Oksidatif fosforilasyon mekanizması. Mitchell'in kemiosmotik teorisi.

Elektron taşıma zinciri- bu, kloroplast zarında belirli bir şekilde bulunan ve sudan NADP + 'ya foto indüklenmiş elektron taşınmasını gerçekleştiren bir redoks ajanları zinciridir. Fotosentezin ETC'si boyunca elektron taşınmasının itici gücü, iki fotosistemin (PS) reaksiyon merkezlerindeki (RC) redoks reaksiyonlarıdır. PS I RC'deki birincil yük ayrımı, redoks potansiyeli bir ara taşıyıcılar zinciri yoluyla NADP +'nın indirgenmesini sağlayan güçlü bir indirgeyici ajan A0 oluşumuna yol açar. PSII RC'de fotokimyasal reaksiyonlar, su oksidasyonuna ve oksijen oluşumuna yol açan bir dizi redoks reaksiyonuna neden olan güçlü bir oksitleyici madde P680 oluşumuna yol açar. PS I RC'de oluşan P700'ün indirgenmesi, ara elektron taşıyıcılarının (plastokinonlar, sitokrom kompleksinin redoks kofaktörleri ve plastosiyanin) katılımıyla fotosistem II tarafından sudan harekete geçirilen elektronlar nedeniyle oluşur. Termodinamik gradyana karşı çıkan reaksiyon merkezlerindeki birincil fotoindüklenmiş yük ayırma reaksiyonlarının aksine, ETC'nin diğer kısımlarında elektron transferi redoks potansiyel gradyanını takip eder ve buna ATP sentezi için kullanılan enerjinin salınması eşlik eder.

mitokondriyal ETC bileşenleri aşağıdaki sırayla düzenlenir:

NADH veya süksinattan bir çift elektron, ETC aracılığıyla iki protonu geri kazanıp ekleyerek su oluşturan oksijene aktarılır.

Fotosentezin tanımı ve genel özellikleri, fotosentezin anlamı

FOTOSENTEZ fotosentetik pigmentlerin katılımıyla ışıkta CO2 ve H2O'dan organik maddelerin oluşum süreci.

Biyokimyasal açıdan bakıldığında, fotosentez CO2 ve H2O inorganik maddelerin kararlı moleküllerinin organik madde moleküllerine dönüştürülmesi redoks işlemi - karbonhidratlar.

Genel özellikleri

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2

Fotosentez süreci, birbirini takip eden iki aşamadan ve birkaç aşamadan oluşur.

I Işık fazı

1. fotofiziksel aşama- kloroplastların iç zarında meydana gelir ve güneş enerjisinin pigment sistemleri tarafından emilmesi ile ilişkilidir.

2. fotokimyasal aşama- kloroplastların iç zarından geçer ve güneş enerjisinin ATP ve NADPH2'nin kimyasal enerjisine dönüştürülmesi ve suyun fotoliziyle ilişkilidir.

II Karanlık faz

3. Biyokimyasal aşama veya Calvin döngüsü- Kloroplastların stromasında gerçekleşir. Bu aşamada, karbondioksit karbonhidratlara indirgenir.

ANLAM

1. Havadaki CO2 sabitliğinin sağlanması. Fotosentez sırasında CO2'nin bağlanması, diğer süreçlerin (solunum, fermantasyon, volkanik aktivite, insan üretim aktivitesi) bir sonucu olarak salınmasını büyük ölçüde telafi eder.

2. Sera etkisinin gelişmesini engeller. Güneş ışığının bir kısmı Dünya yüzeyinden termal kızılötesi ışınlar şeklinde yansır. CO 2 kızılötesi radyasyonu emer ve böylece dünyayı sıcak tutar. Atmosferdeki CO 2 içeriğinin arttırılması, sıcaklığın artmasına katkıda bulunabilir, yani sera etkisi yaratabilir. Ancak havadaki yüksek CO 2 içeriği fotosentezi aktive eder ve sonuç olarak havadaki CO 2 konsantrasyonu tekrar azalır.

3. Atmosferde oksijen birikmesi. Başlangıçta, Dünya atmosferinde çok az oksijen vardı. Şimdi içeriği hava hacmine göre% 21'dir. Temel olarak, bu oksijen bir fotosentez ürünüdür.

4. Ozon ekranı. Ozon (O 3), yaklaşık 25 km yükseklikte güneş radyasyonunun etkisi altında oksijen moleküllerinin foto ayrışmasının bir sonucu olarak oluşur. Dünya üzerindeki tüm yaşamı yıkıcı ışınlardan korur.

Buna göre klorofilli ve klorofilsiz fotosentez ayırt edilir.

Klorofilsiz fotosentez

Klorofilsiz fotosentez sistemi, organizasyonunun oldukça basit olmasıyla ayırt edilir ve bu nedenle, elektromanyetik radyasyon enerjisini depolamak için evrimsel olarak birincil mekanizma olduğu varsayılır. Bir enerji dönüştürme mekanizması olarak klorofilsiz fotosentezin etkinliği nispeten düşüktür (soğurulmuş kuantum başına yalnızca bir H + aktarılır).

Halofilik arkelerde keşif

Dieter Oesterhelt ve Walther Stoeckenius, "mor zarlarda" halofilik arkelerin bir temsilcisini belirlediler. halobacterium salinarium(eski isim N. halobyum) daha sonra bacteriorhodopsin olarak adlandırılan bir protein. Kısa süre sonra, bakteriyohodopsinin ışığa bağımlı bir proton gradyanı üreteci olduğunu gösteren gerçekler birikti. Özellikle, bakteriorhodopsin ve mitokondriyal ATP sentaz içeren yapay veziküllerde fotofosforilasyon, bozulmamış hücrelerde fotofosforilasyon gösterilmiştir. H. salinarium, ortamın pH'ında ışık kaynaklı bir düşüş ve solunumun baskılanması, bunların tümü bakteriyorhodopsinin absorpsiyon spektrumu ile ilişkilidir. Böylece klorofilsiz fotosentezin varlığına dair reddedilemez kanıtlar elde edilmiş oldu.

mekanizma

Aşırı halobakterilerin fotosentetik aparatı, şu anda bilinenlerin en ilkelidir; bir elektron taşıma zincirinden yoksundur. Sitoplazmik membran halobakteriler iki ana bileşen içeren eşlenik bir zardır: ışığa bağımlı bir proton pompası (bakterihodopsin) ve ATP sentaz. Böyle bir fotosentetik aparatın çalışması, aşağıdaki enerji dönüşümlerine dayanır:

Bacteriorhodopsin kromofor retinal, ışık miktarını emer, bu da bakteriyorhodopsin yapısında konformasyonel değişikliklere ve sitoplazmadan periplazmik boşluğa proton taşınmasına yol açar. Ek olarak, halorhodopsin tarafından sağlanan klorür anyonunun ışığa bağımlı aktif ithalatı ile gradyanın elektriksel bileşenine ek bir katkı yapılır. ] . Böylece bakteriorhodopsinin çalışması sonucunda güneş radyasyonunun enerjisi, zar üzerindeki protonların elektrokimyasal gradyanının enerjisine dönüştürülür.
ATP sentazın çalışması sırasında, transmembran gradyanının enerjisi, ATP'nin kimyasal bağlarının enerjisine dönüştürülür. Böylece kemiozmotik konjugasyon gerçekleştirilmiş olur.

Klorofil içermeyen fotosentez türünde (elektron taşıma zincirlerinde döngüsel akışların uygulanmasında olduğu gibi), karbondioksitin asimilasyonu için gerekli indirgeyici eşdeğerlerin (indirgenmiş ferredoksin veya NAD(P)H) oluşumu yoktur. Bu nedenle, klorofilsiz fotosentez sırasında, karbondioksit asimilasyonu gerçekleşmez, ancak güneş enerjisi yalnızca ATP (fotofosforilasyon) şeklinde depolanır.

Anlam

Halobakteriler için enerji elde etmenin ana yolu, organik bileşiklerin (yetiştirmede karbonhidratlar ve amino asitler kullanılır) aerobik oksidasyonudur. Oksijen eksikliğinde, klorofilsiz fotosenteze ek olarak, anaerobik nitrat solunum veya arginin ve sitrülinin fermantasyonu, halobakteriler için enerji kaynakları olarak hizmet edebilir. Ancak anaerobik solunum ve fermantasyonun baskılandığı anaerobik koşullar altında klorofilsiz fotosentezin de tek enerji kaynağı olarak hizmet edebileceği deneyde gösterildi. zorunlu koşul Bu retinal, sentezi için oksijenin gerekli olduğu ortama verilir.

Klorofil fotosentezi

Klorofil fotosentezi, çok daha yüksek bir enerji depolama verimliliği açısından bakteriorodopsinden farklıdır. Absorbe edilen her radyasyon kuantumu için gradyana karşı en az bir H+ aktarılır ve bazı durumlarda enerji indirgenmiş bileşikler (ferredoxin, NADP) formunda depolanır.

oksijensiz

Anoksijenik (veya anoksik) fotosentez, oksijen salımı olmadan devam eder. Mor ve yeşil bakterilerin yanı sıra heliobakteriler de oksijensiz fotosentez yapabilirler.

Anoksijenik fotosentez ile şunları yapmak mümkündür:

İndirgeyici eşdeğerlerin oluşumunun eşlik etmediği ve yalnızca ışık enerjisinin ATP şeklinde depolanmasına yol açan ışığa bağımlı döngüsel elektron taşınması. Döngüsel ışığa bağımlı elektron taşınımı ile, eksojen elektron donörlerine ihtiyaç yoktur. Eşdeğerleri indirgeme ihtiyacı, kural olarak eksojen organik bileşikler nedeniyle fotokimyasal olmayan yollarla sağlanır.
Hem indirgeyici eşdeğerlerin oluşumu hem de ADP'nin sentezi ile birlikte ışığa bağımlı döngüsel olmayan elektron taşınması. Bu durumda, reaksiyon merkezindeki elektron boşluğunu doldurmak için gerekli olan eksojen elektron donörlerine ihtiyaç vardır. Hem organik hem de inorganik indirgeyici ajanlar, eksojen elektron donörleri olarak kullanılabilir. İnorganik bileşikler arasında, çeşitli indirgenmiş kükürt formları en sık kullanılır (hidrojen sülfür, moleküler kükürt, sülfitler, tiyosülfatlar, tetratiyonatlar, tiyoglikolatlar), ayrıca moleküler hidrojen kullanmak da mümkündür.

oksijenli

Oksijenik (veya oksijen) fotosenteze, yan ürün olarak oksijenin salınması eşlik eder. Oksijenli fotosentezde, döngüsel olmayan elektron aktarımı gerçekleşir, ancak belirli fizyolojik koşullar altında yalnızca döngüsel elektron aktarımı gerçekleşir. Son derece zayıf bir elektron verici olan su, döngüsel olmayan bir akışta elektron verici olarak kullanılır.

Oksijenli fotosentez çok daha yaygındır. Yüksek bitkilerin, alglerin, birçok protistin ve siyanobakterilerin karakteristiği.

Aşamalar

Fotosentez, son derece karmaşık bir uzay-zaman organizasyonuna sahip bir süreçtir.

Fotosentezin çeşitli aşamalarının karakteristik sürelerinin dağılımı 19 büyüklük sırasıdır: ışık miktarının soğurulma hızı ve enerji göçü femtosaniye aralığında (10-15 s) ölçülür, elektron taşıma hızının karakteristik süreleri 10- 10–10–2 s ve büyüme bitkileri ile ilgili süreçler gün cinsinden ölçülür (10 5 −10 7 s).

Ayrıca, fotosentez akışını sağlayan yapıların büyük bir boyut dağılımı özelliği vardır: moleküler seviyeden (10 −27 m3) fitosenoz seviyesine (10 5 m3).

Fotosentezde, süreçlerin doğası ve karakteristik oranları bakımından farklılık gösteren ayrı aşamalar ayırt edilebilir:

fotofiziksel;
fotokimyasal;
Kimyasal:
- Elektron taşıma reaksiyonları;
- Fotosentez sırasında "karanlık" reaksiyonlar veya karbon döngüleri.

İlk aşamada, ışık miktarının pigmentler tarafından emilmesi, uyarılmış bir duruma geçişleri ve enerjinin fotosistemin diğer moleküllerine aktarılması gerçekleşir. İkinci aşamada, reaksiyon merkezinde yüklerin ayrılması, ATP ve NADPH'nin sentezi ile sona eren fotosentetik elektron taşıma zinciri boyunca elektronların transferi vardır. İlk iki aşama toplu olarak fotosentezin ışığa bağımlı aşaması olarak anılır. Üçüncü aşama, ışığın zorunlu katılımı olmadan gerçekleşir ve ışığa bağlı aşamada biriken enerji kullanılarak organik maddelerin sentezinin biyokimyasal reaksiyonlarını içerir. Çoğu zaman, Calvin döngüsü ve glukoneogenez, havadaki karbondioksitten şeker ve nişasta oluşumu bu tür reaksiyonlar olarak kabul edilir.

Mekansal yerelleştirme

Çarşaf

Bitki fotosentezi, plastid sınıfına ait yarı özerk iki zarlı organeller olan kloroplastlarda gerçekleştirilir. Kloroplastlar gövde hücrelerinde, meyvelerde, çanak yapraklarda bulunabilir, ancak fotosentezin ana organı yapraktır. Işık enerjisini emmek ve karbondioksiti özümsemek için anatomik olarak uyarlanmıştır. Büyük bir yüzey-hacim oranı sağlayan levhanın düz şekli, güneş ışığının enerjisinin daha tam olarak kullanılmasına izin verir. Turgor ve fotosentez için gerekli olan su, bitkinin iletken dokularından biri olan ksilem aracılığıyla kök sisteminden yapraklara iletilir. Stomadan buharlaşma yoluyla ve daha az ölçüde kütikül (terleme) yoluyla su kaybı, itici güç gemiler aracılığıyla taşımak. Bununla birlikte, aşırı terleme istenmez ve bitkiler su kaybını azaltmak için çeşitli uyarlamalar geliştirmiştir. Calvin döngüsünün işleyişi için gerekli olan asimilatların çıkışı floem boyunca gerçekleştirilir. Yoğun fotosentez ile karbonhidratlar polimerleşebilir ve aynı zamanda kloroplastlarda nişasta taneleri oluşur. Gaz değişimi (karbondioksit alımı ve oksijenin salınması) stoma yoluyla difüzyonla gerçekleştirilir (gazların bir kısmı kütikülden geçer).

Karbondioksit eksikliği, fotosolunum sırasında asimilat kaybını önemli ölçüde artırdığından, hücreler arası boşlukta açık stoma ile mümkün olan yüksek bir karbondioksit konsantrasyonu sağlamak gerekir. Ancak yüksek sıcaklıklarda stomaların açık tutulması su buharlaşmasının artmasına neden olur, bu da su açığına yol açar ve ayrıca fotosentez verimliliğini azaltır. Bu çatışma, uyarlanabilir uzlaşma ilkesine uygun olarak çözülür. Ek olarak, CAM fotosentezi olan bitkilerde düşük sıcaklıklarda geceleri birincil karbondioksit alımı, yüksek terleme su kayıplarını önler.

Doku düzeyinde fotosentez

Doku düzeyinde, daha yüksek bitkilerde fotosentez, özel bir doku olan klorenkima tarafından sağlanır. Yeterli ışık enerjisi aldığı bitki gövdesinin yüzeyine yakın bir yerde bulunur. Tipik olarak, klorenkima doğrudan epidermisin altında bulunur. Artan güneşlenme koşulları altında büyüyen bitkilerde, epidermis ve klorenkima arasında, ışık saçılımı sağlayan bir veya iki şeffaf hücre (hipoderm) tabakası bulunabilir. Bazı gölge seven bitkilerde, epidermis ayrıca kloroplastlar (örneğin asit) açısından da zengindir. Genellikle yaprak mezofilinin klorenkiması palizat (sütunlu) ve süngerimsi olarak ayrılır, ancak homojen hücrelerden de oluşabilir. Farklılaşma durumunda, palizat klorenkiması kloroplast bakımından en zengin olanıdır.

Kloroplastlar

Kloroplastın iç alanı renksiz içeriklerle (stroma) doldurulur ve birbirleriyle bağlanarak sırayla grana adı verilen yığınlar halinde gruplanan thylakoids oluşturan zarlarla (lameller) geçirilir. İntratilakoid boşluk ayrılır ve stromanın geri kalanıyla iletişim kurmaz; ayrıca tüm tilakoidlerin iç alanlarının birbiriyle iletişim kurduğu varsayılır. Fotosentezin ışık aşamaları zarlarla sınırlıdır; CO2'nin ototrofik fiksasyonu stromada gerçekleşir.

Kloroplastların kendilerine ait DNA'ları, RNA'ları, ribozomları (70'ler gibi) vardır, protein sentezi devam etmektedir (gerçi bu süreç çekirdekten kontrol edilmektedir). Tekrar sentezlenmezler, öncekilerin bölünmesiyle oluşurlar. Bütün bunlar, simbiyogenez sürecinde ökaryotik hücrenin bileşimine dahil olan serbest siyanobakterilerin soyundan gelmelerini mümkün kıldı.

Prokaryotlarda fotosentetik zarlar

Sürecin fotokimyasal özü

fotosistem ben

Hafif hasat kompleksi I, yaklaşık 200 klorofil molekülü içerir.

Birinci fotosistemin reaksiyon merkezi, maksimum 700 nm'de (P 700) absorpsiyonlu bir klorofil ve dimer içerir. Bir miktar ışıkla uyarıldıktan sonra, birincil alıcıyı - ikincil olan klorofil a'yı (K 1 vitamini veya filokinon) geri yükler, ardından elektron, ferredoksin-NADP-redüktaz enzimini kullanarak NADP'yi geri yükleyen ferredoksine aktarılır.

B6f kompleksinde indirgenen plastosiyanin proteini, intratilakoid boşluk tarafından birinci fotosistemin reaksiyon merkezine taşınır ve oksitlenmiş P700'e bir elektron aktarır.

Döngüsel ve psödosiklik elektron taşınması

Yukarıda açıklanan tam döngüsel olmayan elektron yoluna ek olarak, döngüsel ve sözde döngüsel yollar da bulunmuştur.

Döngüsel yolun özü, NADP yerine ferredoksinin plastokinonu geri yüklemesidir ve bu da onu b6 f-kompleksine geri aktarır. Sonuç, daha büyük bir proton gradyanı ve daha fazla ATP'dir, ancak NADPH yoktur.

Psödosiklik yolda, ferredoxin, daha sonra suya dönüştürülen ve fotosistem II'de kullanılabilen oksijeni azaltır. Ayrıca NADPH üretmez.

karanlık faz

Karanlık aşamada, ATP ve NADP'nin katılımıyla CO 2, glikoza (C 6 H 12 O 6) indirgenir. Bu işlem için ışık gerekli olmasa da düzenlenmesinde rol oynar.

C3 -fotosentez, Calvin döngüsü

İkinci aşamada, FHA iki aşamada geri yüklenir. İlk olarak, 1,3-difosfogliserik asit (DPHA) oluşumu ile fosfogliserokinazın etkisi altında ATP tarafından fosforile edilir, daha sonra trioz fosfat dehidrojenaz ve NADPH'nin etkisi altında, DFGK'nın asil-fosfat grubu fosforile edilir ve indirgenir. bir aldehit grubu ve gliseraldehit-3-fosfat oluşur - fosforlanmış bir karbonhidrat (PHA).

Üçüncü aşamada, 4-, 5-, 6- ve 7-karbonlu bileşiklerin oluşumu yoluyla 3ATP gerektiren 3 5-karbon ribuloz-1,5-bifosfatta birleştirilen 5 PHA molekülü yer alır. .

Son olarak, glikoz sentezi için iki PHA gereklidir. Moleküllerinden birinin oluşumu için 6 döngü, 6 CO2, 12 NADPH ve 18 ATP gereklidir.

C4 -fotosentez

Bu fotosentez mekanizması ile olağan mekanizma arasındaki fark, karbondioksitin fiksasyonu ve kullanımının bitkinin farklı hücreleri arasında boşlukta ayrılmasıdır.

CO 2 C 4 konsantrasyonunu artırmak için bitki yaprak anatomisini değiştirmiştir. İçlerindeki Calvin döngüsü, iletken demetin kılıfının hücrelerinde lokalize olurken, mezofil hücrelerinde, PEP-karboksilazın etkisi altında, fosfoenolpiruvat, malat veya aspartata dönüşen oksalasetik asit oluşturmak üzere karboksilatlanır ve mezofil hücrelerine geri dönen piruvat oluşumu ile dekarboksile edildiği kılıf hücrelerine taşınır.

C4 -fotosenteze pratik olarak Calvin döngüsünden ribuloz-1,5-bifosfat kayıpları eşlik etmez, bu nedenle daha verimlidir. Ancak 1 glikoz molekülünün sentezi için 18 değil 30 ATP gerekir. Bu, sıcak iklimin stomaları kapalı tutmayı, CO2'nin yaprağa girmesini engellemeyi gerektirdiği tropik bölgelerde ve ayrıca kaba bir yaşam stratejisinde karşılığını verir.

C4 yolu boyunca fotosentez, yaklaşık 7600 bitki türü tarafından gerçekleştirilir. Hepsi çiçekli bitkilere aittir: birçok Tahıl (türlerin% 61'i, ekili olanlar - mısır, şeker kamışı ve sorgum vb.), Karanfiller (Marev ailelerindeki en büyük pay - türlerin% 40'ı, Amarantlar -% 25) , bazı Saz, Astrovye, Lahana, Euphorbiaceae.

CAM fotosentezi

3 milyar yıldan daha uzun bir süre önce, bir su molekülünü güneş ışığı miktarıyla O2 oluşumu ile parçalama mekanizmasının Dünya'da ortaya çıkışı, büyük olay Güneş ışığını biyosfer için ana enerji kaynağı yapan biyolojik evrimde.

İnsanlığın fosil yakıtların (kömür, petrol, doğal gaz, turba) yanmasından elde ettiği enerji de fotosentez sürecinde depolanır.

Fotosentez, inorganik karbonun biyojeokimyasal döngüye ana girdisi olarak hizmet eder.

Fotosentez, tarımsal açıdan önemli bitkilerin üretkenliğinin temelidir.

Atmosferdeki serbest oksijenin çoğu biyojenik kökenlidir ve fotosentezin bir yan ürünüdür. Oksitleyici bir atmosferin oluşumu (bir oksijen felaketi), dünya yüzeyinin durumunu tamamen değiştirdi, solunumun ortaya çıkmasını mümkün kıldı ve daha sonra ozon tabakasının oluşumundan sonra karada yaşamın var olmasına izin verdi.

çalışma tarihi

Fotosentez çalışmasıyla ilgili ilk deneyler, 1780'lerde Joseph Priestley tarafından, kapalı bir kaptaki havanın yanan bir mumla "hasarına" dikkat çektiğinde gerçekleştirildi (hava yanmayı desteklemeyi bıraktı ve hayvanlar yerleştirildi. boğuldu) ve bitkiler tarafından "düzeltilmesi". Priestley, bitkilerin solunum ve yanma için gerekli olan oksijeni verdikleri sonucuna vardı, ancak bitkilerin bunun için ışığa ihtiyacı olduğunu fark etmedi. Bu kısa süre sonra Jan Ingenhaus tarafından gösterildi.

Daha sonra bitkilerin oksijen salmanın yanı sıra karbondioksiti emdiği ve suyun katılımıyla ışıkta organik madde sentezlediği bulundu. Bay Robert Mayer'de, enerjinin korunumu yasasına dayanarak, bitkilerin güneş ışığının enerjisini kimyasal bağların enerjisine dönüştürdüğünü öne sürdü. Bay W. Pfeffer'da bu sürece fotosentez adı verildi.

Klorofiller ilk olarak P. J. Pelletier ve J. Cavantou'da izole edildi. MS Tsvet, oluşturduğu kromatografi yöntemini kullanarak pigmentleri ayırmayı ve ayrı ayrı incelemeyi başardı. Klorofilin absorpsiyon spektrumları, Mayer hükümlerini geliştiren K. A. Timiryazev tarafından incelendi ve zayıf C-O ve O-H bağları yerine yüksek enerjili CC oluşturarak sistemin enerjisini artırmayı mümkün kılanın emilen ışınlar olduğunu gösterdi. (bundan önce, yaprak pigmentleri tarafından emilmeyen sarı ışınların fotosentezde kullanıldığına inanılıyordu). Bu, absorbe edilen CO2 ile fotosentezi hesaba katmak için oluşturduğu yöntem sayesinde yapıldı: bir bitkinin farklı dalga boylarındaki (farklı renklerde) ışıkla aydınlatılmasına yönelik deneyler sırasında, fotosentez yoğunluğunun Klorofilin absorpsiyon spektrumu.

Fotosentezin redoks özü (hem oksijenli hem de oksijensiz), 1931'de mor bakterilerin ve yeşil kükürt bakterilerinin oksijensiz fotosentez gerçekleştirdiğini kanıtlayan Cornelis van Neel tarafından öne sürüldü. Fotosentezin redoks doğası, oksijenli fotosentezdeki oksijenin tamamen sudan oluştuğu anlamına geliyordu; bu, A.P. Vinogradov şehrinde izotopik etiketleme deneylerinde deneysel olarak doğrulandı. Bay Robert Hill, suyun oksidasyonu (ve oksijenin serbest bırakılması) sürecinin yanı sıra CO2 asimilasyonunun ayrılabileceğini buldu. içinde - gg. D. Arnon, fotosentezin ışık aşamalarının mekanizmasını kurdu ve sonunda karbon izotopları kullanılarak Melvin Calvin tarafından CO2 asimilasyon sürecinin özü ortaya çıkarıldı.

Şunları okumak faydalı olabilir: