Які речовини витрачаються під час фотосинтезу. Біологічний процес фотосинтезу та його значення у природі

Як зрозуміло з назви, фотосинтез за своєю суттю є природним синтезом органічних речовин, перетворюючи СО2 з атмосфери і воду в глюкозу і вільний кисень.

При цьому потрібна наявність енергії сонячного світла.

Хімічне рівняння процесу фотосинтезу загалом можна подати у такому вигляді:

Фотосинтез має дві фази: темну та світлову. Хімічні реакціїтемної фази фотосинтезу суттєво відрізняються від реакцій світлової фази, проте темна та світлова фаза фотосинтезу залежать один від одного.

Світлова фаза може відбуватися у листі рослин виключно при сонячному світлі. Для темної необхідно наявність вуглекислого газу, саме тому рослина весь час має поглинати його з атмосфери. Всі порівняльні характеристики темної та світлової фаз фотосинтезу будуть надані нижче. Для цього було створено порівняльну таблицю «Фази фотосинтезу».

Світлова фаза фотосинтезу

Основні процеси у світловій фазі фотосинтезу відбуваються у мембранах тилакоїдів. У ній беруть участь хлорофіл, білки-переносники електронів, АТФ-синтетаза (фермент, що прискорює реацію) та сонячне світло.

Далі механізм реакції можна описати так: коли сонячне світло потрапляє на зелене листя рослин, в їх структурі збуджуються електрони хлорофілу (заряд негативний), які перейшовши в активний стан, залишають молекулу пігменту і виявляються на зовнішній стороні тілакоїда, мембрана якого заряджена також негативно. У той же час молекули хлорофілу окислюються і вже окислені вони відновлюються, відбираючи таким чином електрони у води, що знаходиться в структурі листа.

Цей процес призводить до того, що молекули води розпадаються, а створені в результаті фотолізу води іони віддають свої електрони і перетворюються на такі радикали ВІН, які здатні проводити подальші реакції. Далі ці реакційноздатні радикали ВІН об'єднуються, створюючи повноцінні молекули води та кисень. При цьому вільний кисень виходить у зовнішнє середовище.

В результаті всіх цих реакцій та перетворень, мембрана тилакоїда листа з одного боку заряджається позитивно (за рахунок іона Н+), а з іншого – негативно (за рахунок електронів). Коли різницю між цими зарядами у двох сторонах мембрани досягає більше 200 мВ, протони проходять через спеціальні канали ферменту АТФ-синтетази і за рахунок цього відбувається перетворення АДФ на АТФ (в результаті процесу фосфорилізації). А атомний водень, що звільняється із води, відновлює специфічний переносник НАДФ+ до НАДФ·Н2. Як бачимо, в результаті світлової фази фотосинтезу відбувається три основні процеси:

1. синтез АТФ;
2. створення НАДФ · Н2;
3. освіту вільного кисню.

Останній звільняється в атмосферу, а НАДФ Н2 і АТФ беруть участь у темній фазі фотосинтезу.

Темна фаза фотосинтезу

Темна та світлова фази фотосинтезу характеризуються великими витратамиенергії з боку рослини, проте темна фаза протікає швидше та потребує менше енергії. Для реакцій темної фази не потрібне сонячне світло, тому вони можуть відбуватися і вдень, і вночі.

Всі основні процеси цієї фази протікають у стромі хлоропласту рослини та являють собою своєрідний ланцюжок послідовних перетворень вуглекислого газу з атмосфери. Перша реакція у такому ланцюгу – фіксація вуглекислого газу. Щоб вона проходила більш плавно і швидше, природою було передбачено фермент РиБФ-карбоксилаза, який каталізує фіксацію СО2.

Далі відбувається цілий цикл реакцій, завершенням якого є перетворення фосфогліцеринової кислоти в глюкозу (природний цукор). Всі ці реакції використовують енергію АТФ та НАДФ Н2, які були створені у світловій фазі фотосинтезу. Крім глюкози в результаті фотосинтезу утворюються також інші речовини. Серед них різні амінокислоти, жирні кислоти, гліцерин та нуклеотиди.

Фази фотосинтезу: таблиця порівнянь

Критерії порівняння	Світлова фаза	Темна фаза
Сонячне світло	Обов'язковий	Необов'язковий
Місце протікання реакцій	Грани хлоропласту	Строма хлоропласту
Залежність від джерела енергії	Залежить від сонячного світла	Залежить від АТФ та НАДФ Н2, утворених у світловій фазі та від кількості СО2 з атмосфери
Вихідні речовини	Хлорофіл, білки-переносники електронів, АТФ-синтетаза	Вуглекислий газ
Суть фази та що утворюється	Виділяється вільний О2, утворюється АТФ та НАДФ Н2	Утворення природного цукру (глюкози) та поглинання СО2 з атмосфери

Фотосинтез - відео

Пластиди бувають трьох видів:

• хлоропласти- зелені, функція - фотосинтез
• хромопласти- червоні та жовті, є напівзруйнованими хлоропластами, можуть надавати яскраве забарвлення пелюсткам та плодам.
• лейкопласти- безбарвні, функція – запас речовин.

Будова хлоропластів

Вкриті двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня має вирости всередину – тілакоїди. Стопки коротких тилакоїдів називаються грани, вони збільшують площу внутрішньої мембрани, щоб розташувати на ній якнайбільше ферментів фотосинтезу.

Внутрішнє середовище хлоропласту називається строма. У ній знаходяться кільцева ДНК та рибосоми, за рахунок них хлоропласти самостійно роблять для себе частину білків, тому їх називають напівавтономними органоїдами. (Вважається, що раніше пластиди були вільними бактеріями, які були поглинені великою клітиною, але не перетравлені.)

Фотосинтез (простий)

У зеленому листі на світлі
У хлоропластах за допомогою хлорофілу
З вуглекислого газу та води
Синтезується глюкоза та кисень.

Фотосинтез (середня складність)

1. Світлова фаза.
Відбувається на світлі у гранах хлоропластів. Під дією світла відбувається розкладання (фотоліз) води, виходить кисень, який викидається, а також атоми водню (НАДФ-Н) та енергія АТФ, які використовуються в наступній стадії.

2. Темнова фаза.
Відбувається як на світлі, так і в темряві (світло не потрібне), у стромі хлоропластів. З вуглекислого газу, отриманого з навколишнього середовищата атомів водню, отриманих у попередній стадії, за рахунок енергії АТФ, отриманої у попередній стадії, синтезується глюкоза.

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Клітинний органоїд, що містить молекулу ДНК
1) рибосома
2) хлоропласт
3) клітинний центр
4) комплекс Гольджі

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. У синтезі якої речовини беруть участь атоми водню у темновій фазі фотосинтезу?
1) НАДФ-2Н
2) глюкози
3) АТФ
4) води

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Який клітинний органоїд містить ДНК
1) вакуоля
2) рибосома
3) хлоропласт
4) лізосома

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. У клітинах первинний синтез глюкози відбувається в
1) мітохондріях
2) ендоплазматичної мережі
3) комплексі Гольджі
4) хлоропластах

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Молекули кисню у процесі фотосинтезу утворюються з допомогою розкладання молекул
1) вуглекислого газу
2) глюкози
3) АТФ
4) води

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Процес фотосинтезу слід розглядати як одну з важливих ланок кругообігу вуглецю в біосфері, тому що в ході його
1) рослини залучають вуглець з неживої природиживою
2) рослини виділяють в атмосферу кисень
3) організми виділяють вуглекислий газ у процесі дихання
4) промислові виробництвапоповнюють атмосферу вуглекислим газом

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Чи вірні такі міркування про фотосинтез? А) У світловій фазі відбувається перетворення енергії світла на енергію хімічних зв'язків глюкози. Б) Реакції темнової фази протікають на мембранах тилакоїдів, які надходять молекули вуглекислого газу.
1) вірно лише А
2) вірно лише Б
3) вірні обидва судження
4) обидві судження невірні

Відповідь

ХЛОРОПЛАСТ
1. Всі наведені нижче ознаки, крім двох, можна використовувати для опису будови та функцій хлоропласту. Визначте дві ознаки, що «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) є двомембранним органоїдом
2) має власну замкнуту молекулу ДНК
3) є напівавтономним органоїдом
4) формує веретено поділу
5) заповнений клітинним соком із сахарозою

Відповідь

2. Виберіть три особливості будови та функцій хлоропластів
1) внутрішні мембрани утворюють кристи
2) багато реакцій протікають у гранах
3) у них відбувається синтез глюкози
4) є місцем синтезу ліпідів
5) складаються з двох різних частинок
6) двомембранні органоїди

Відповідь

3. Виберіть три правильні відповіді з шести та запишіть цифри, під якими вони вказані. У хлоропластах рослинних клітин відбуваються такі процеси:
1) гідроліз полісахаридів
2) розщеплення піровиноградної кислоти
3) фотоліз води
4) розщеплення жирів до жирних кислот та гліцерину
5) синтез вуглеводів
6) синтез АТФ

Відповідь

ХЛОРОПЛАСТИ КРІМ
1. Наведені нижче терміни, крім двох, використовуються для опису пластид. Визначте два терміни, які «випадають» із загального списку, та запишіть у таблицю цифри, під якими вони вказані.
1) пігмент
2) глікокалікс
3) грана
4) криста
5) тилакоїд

Відповідь

2. Всі наведені нижче ознаки, крім двох, можна використовувати для опису хлоропластів. Визначте дві ознаки, які «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) двомембранні органоїди
2) використовують енергію світла для створення органічних речовин
3) внутрішні мембрани утворюють кристи
4) на мембранах кріст відбувається синтез глюкози
5) вихідними речовинами для синтезу вуглеводу є вуглекислий газ та вода

Відповідь

СТРОМА - Тілакоід
Встановіть відповідність між процесами та їх локалізацією у хлоропластах: 1) строма; 2) тилакоїд. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) використання АТФ
Б) фотоліз води
В) збудження хлорофілу
Г) утворення пентози
Д) перенесення електронів з ланцюга ферментів

Відповідь

1. Наведені нижче ознаки, крім двох, використовуються для опису будови та функцій зображеного органоїду клітини. Визначте дві ознаки, які «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.

2) накопичує молекули АТФ
3) забезпечує фотосинтез

5) має напівавтономність

Відповідь

2. Всі наведені нижче ознаки, крім двох, можна використовувати для опису зображеного на малюнку органоїду клітини. Визначте дві ознаки, що «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) одномембранний органоїд
2) складається з христ і хроматину
3) містить кільцеву ДНК
4) синтезує свій білок
5) здатний до поділу

Відповідь

Наведені нижче ознаки, крім двох, використовуються для опису будови та функцій зображеного органоїду клітини. Визначте дві ознаки, які «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) розщеплює біополімери на мономери
2) накопичує молекули АТФ
3) забезпечує фотосинтез
4) відноситься до двомембранних органоїдів
5) має напівавтономність

Відповідь

СВІТЛОВА
1. Виберіть дві відповіді з п'яти і запишіть цифри, під якими вони вказані. У світлову фазу фотосинтезу у клітині
1) утворюється кисень внаслідок розкладання молекул води
2) відбувається синтез вуглеводів з вуглекислого газу та води
3) відбувається полімеризація молекул глюкози з утворенням крохмалю
4) здійснюється синтез молекул АТФ
5) енергія молекул АТФ витрачається синтез вуглеводів

Відповідь

2. Визначте три правильні твердження із загального списку, та запишіть у таблицю цифри, під якими вони вказані. У світлову фазу фотосинтезу відбувається
1) фотоліз води


4) з'єднання водню з переносником НАДФ+

Відповідь

СВІТЛОВИЙ КРІМ
1. Усі наведені нижче ознаки, крім двох, можна використовувати визначення процесів світлової фази фотосинтезу. Визначте дві ознаки, що «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) фотоліз води
2) відновлення вуглекислого газу до глюкози
3) синтез молекул АТФ за рахунок енергії сонячного світла
4) утворення молекулярного кисню
5) використання енергії молекул АТФ на синтез вуглеводів

Відповідь

2. Всі наведені нижче ознаки, крім двох, можна використовувати для опису світлової фази фотосинтезу. Визначте дві ознаки, що «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) утворюється побічний продукт – кисень
2) відбувається у стромі хлоропласту
3) зв'язування вуглекислого газу
4) синтез АТФ
5) фотоліз води

Відповідь

3. Всі наведені нижче ознаки, крім двох, використовуються для опису зображеної на малюнку стадії фотосинтезу. Визначте дві ознаки, які «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані. У цій стадії
1) відбувається синтез глюкози
2) починається цикл Кальвіна
3) синтезується АТФ
4) відбувається фотоліз води
5) водень з'єднується з НАДФ

Відповідь

ТЕМНОВА
Виберіть три варіанти. Темнова фаза фотосинтезу характеризується
1) протіканням процесів на внутрішніх мембранах хлоропластів
2) синтезом глюкози
3) фіксацією вуглекислого газу
4) протіканням процесів у стромі хлоропластів
5) наявністю фотолізу води
6) освітою АТФ

Відповідь

ТЕМНОВА КРІМ
1. Наведені нижче поняття, крім двох, використовуються для опису темнової фази фотосинтезу. Визначте два поняття, які «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.

2) фотоліз
3) окислення НАДФ · 2Н
4) грана
5) строма

Відповідь

2. Всі наведені нижче ознаки, крім двох, використовують для опису темнової фази фотосинтезу. Визначте дві ознаки, що «випадають» із загального списку, та запишіть цифри, під якими вони вказані.
1) утворення кисню
2) фіксація вуглекислого газу
3) використання енергії АТФ
4) синтез глюкози
5) збудження хлорофілу

Відповідь

СВІТЛОВА - ТЕМНОВА
1. Встановіть відповідність між процесом фотосинтезу та фазою, в якій він відбувається: 1) світлова, 2) темнова. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) утворення молекул НАДФ-2Н
Б) виділення кисню
В) синтез моносахариду
Г) синтез молекул АТФ
Д) приєднання вуглекислого газу до вуглеводу

Відповідь

2. Встановіть відповідність між характеристикою та фазою фотосинтезу: 1) світлова, 2) темнова. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) фотоліз води
Б) фіксація вуглекислого газу
в) розщеплення молекул АТФ
Г) збудження хлорофілу квантами світла
Д) синтез глюкози

Відповідь

3. Встановіть відповідність між процесом фотосинтезу та фазою, в якій він відбувається: 1) світлова, 2) темнова. Запишіть цифри 1 та 2 у правильній послідовності.
А) утворення молекул НАДФ * 2Н
Б) виділення кисню
В) синтез глюкози
Г) синтез молекул АТФ
Д) відновлення вуглекислого газу

Відповідь

4. Встановіть відповідність між процесами та фазою фотосинтезу: 1) світлова, 2) темнова. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) полімеризація глюкози
Б) зв'язування вуглекислого газу
В) синтез АТФ
Г) фотоліз води
Д) утворення атомів водню
Е) синтез глюкози

Відповідь

5. Встановіть відповідність між фазами фотосинтезу та його характеристиками: 1) світлова, 2) темнова. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) здійснюється фотоліз води
Б) утворюється АТФ
В) кисень виділяється в атмосферу
Г) протікає із витратами енергії АТФ
Д) реакції можуть протікати як у світлі, і у темряві

Відповідь

6сб. Встановіть відповідність між фазами фотосинтезу та його характеристиками: 1) світлова, 2) темнова. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) відновлення НАДФ+
Б) транспорт іонів водню через мембрану
В) протікає у гранах хлоропластів
Г) синтезуються молекули вуглеводів
Д) електрони хлорофілу переміщуються більш високий енергетичний рівень
Е) витрачається енергія АТФ

Відповідь

ФОРМУЄМО 7:
А) переміщення збуджених електронів
Б) перетворення НАДФ-2Р на НАДФ+
В) окислення НАДФ · Н
Г) утворюється молекулярний кисень
Д) процеси відбуваються у стромі хлоропласту

НАСЛІДНІСТЬ
1. Встановіть правильну послідовність процесів, які відбуваються під час фотосинтезу. Запишіть у таблиці цифри, під якими вони вказані.
1) Використання вуглекислого газу
2) Утворення кисню
3) Синтез вуглеводів
4) Синтез молекул АТФ
5) Порушення хлорофілу

Відповідь

2. Встановіть правильну послідовність процесів фотосинтезу.
1) перетворення сонячної енергії на енергію АТФ
2) утворення збуджених електронів хлорофілу
3) фіксація вуглекислого газу
4) утворення крохмалю
5) перетворення енергії АТФ на енергію глюкози

Відповідь

3. Встановіть послідовність процесів, які відбуваються під час фотосинтезу. Запишіть відповідну послідовність цифр.
1) фіксація вуглекислого газу
2) розщеплення АТФ та виділення енергії
3) синтез глюкози
4) синтез молекул АТФ
5) збудження хлорофілу

Відповідь

ФОТОСИНТЕЗ
Виберіть органоїди клітини та їх структури, які беруть участь у процесі фотосинтезу.
1) лізосоми
2) хлоропласти
3) тилакоїди
4) грани
5) вакуолі
6) рибосоми

Відповідь

ФОТОСИНТЕЗ КРІМ
Усі наведені нижче ознаки, крім двох, можна використовуватиме опису процесу фотосинтезу. Визначте дві ознаки, що «випадають» із загального списку, і запишіть у відповідь цифри, під якими вони вказані.
1) Для перебігу процесу використовується енергія світла.
2) Процес відбувається за наявності ферментів.
3) Центральна роль процесі належить молекулі хлорофілу.
4) Процес супроводжується розщепленням молекули глюкози.
5) Процес не може відбуватися у клітинах прокаріотів.

Відповідь

Проаналізуйте таблицю. Заповніть порожні комірки таблиці, використовуючи поняття та терміни, наведені у списку. Для кожного осередку, позначеного літерами, виберіть відповідний термін із запропонованого списку.
1) мембрани тилакоїдів
2) світлова фаза
3) фіксація неорганічного вуглецю
4) фотосинтез води
5) темна фаза
6) цитоплазма клітини

Відповідь

Проаналізуйте таблицю "Реакції фотосинтезу". Для кожної літери оберіть відповідний термін із запропонованого списку.
1) окисне фосфорилювання
2) окиснення НАДФ-2Н
3) мембрани тилакоїдів
4) гліколіз
5) приєднання вуглекислого газу до пентози
6) утворення кисню
7) утворення рибулозодифосфату та глюкози
8) синтез 38 АТФ

Відповідь

Вставте в текст «Синтез органічних речовин у рослині» пропущені терміни із запропонованого переліку, використовуючи для цього цифрові позначення. Запишіть вибрані цифри відповідно до літер. Енергію, необхідну свого існування, рослини запасають як органічних речовин. Ці речовини синтезуються під час __________ (А). Цей процес протікає в клітинах листка в __________ (Б) – спеціальних пластидах зеленого кольору. Вони містять особливу речовину зеленого кольору – __________ (В). Обов'язковою умовою утворення органічних речовин, крім води та вуглекислого газу, є __________ (Г).
Список термінів:
1) дихання
2) випаровування
3) лейкопласт
4) харчування
5) світло
6) фотосинтез
7) хлоропласт
8) хлорофіл

Відповідь

Встановіть відповідність між етапами процесу та процесами: 1) фотосинтез, 2) біосинтез білка. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) виділення вільного кисню
Б) утворення пептидних зв'язків між амінокислотами
В) синтез іРНК на ДНК
Г) процес трансляції
Д) відновлення вуглеводів
Е) перетворення НАДФ+ на НАДФ 2Н

Відповідь

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Фотосинтез є сукупністю процесів формування світлової енергії в енергію хімічних зв'язків органічних речовин за участю фотосинтетичних барвників.

Такий тип харчування характерний для рослин, прокаріотів та деяких видів одноклітинних еукаріотів.

При природному синтезі вуглець і вода у взаємодії зі світлом перетворюються на глюкозу та вільний кисень:

6CO2 + 6H2O + світлова енергія → C6H12O6 + 6O2

Сучасна фізіологія рослин під поняттям фотосинтезу розуміє фотоавтотрофну функцію, яка є сукупністю процесів поглинання, перетворення та застосування квантів світлової енергії у різних мимовільних реакціях, включаючи перетворення вуглекислого газу на органіку.

Фази

Фотосинтез у рослин відбувається у листі через хлоропласти- напівавтономні двомембранні органели, що належать до класу пластид. З плоскою формою листових пластин забезпечується якісне поглинання та повне використання світлової енергії та вуглекислого газу. Вода, необхідна для природного синтезунадходить від коренів через водопровідну тканину. Газообмін відбувається за допомогою дифузії через продихи і частково через кутикулу.

Хлоропласти заповнені безбарвною стромою і пронизані ламеллами, які при з'єднанні один з одним утворюють тілакоїди. Саме в них і відбувається фотосинтез. Ціанобактерії самі являють собою хлоропласти, тому апарат для природного синтезу в них не виділений в окрему органеллу.

Фотосинтез протікає за участю пігментів, Якими зазвичай виступають хлорофіли Деякі організми містять інший пігмент – каротиноїд або фікобілін. Прокаріоти мають пігмент бактеріохлорофіл, причому дані організми не виділяють кисень після завершення природного синтезу.

Фотосинтез проходить дві фази – світлову та темнову. Кожна з них характеризується певними реакціями та взаємодіючими речовинами. Розглянемо докладніше процес фаз фотосинтезу.

Світлова

Перша фаза фотосинтезухарактеризується утворенням високоенергетичних продуктів, якими є АТФ, клітинне джерело енергії, та НАДФ, відновник. Наприкінці стадії як побічний продукт утворюється кисень. Світлова стадія відбувається обов'язково із сонячним світлом.

Процес фотосинтезу протікає в мембранах тилакоїдів за участю білків-переносників електронів, АТФ-синтетази та хлорофілу (або іншого пігменту).

Функціонування електрохімічних ланцюгів, якими відбувається передача електронів і частково протонів водню, утворюється у складних комплексах, що формуються пігментами та ферментами.

Опис процесу світлової фази:

1. У разі потрапляння сонячного світла на листові пластини рослинних організмів відбувається збудження електронів хлорофілу в структурі пластин;
2. В активному стані частинки виходять з пігментної молекули і потрапляють на зовнішню сторону тилакоїда, негативно заряджену. Це відбувається одночасно з окисленням і подальшим відновленням молекул хлорофілу, які відбирають чергові електрони у води, що надійшла в листя;
3. Потім відбувається фотоліз води з утворенням іонів, які віддають електрони і перетворюються на радикали OH, здатні брати участь у реакціях і надалі;
4. Потім ці радикали з'єднуються, утворюючи молекули води та вільний кисень, що виходить в атмосферу;
5. Тилакоїдна мембрана набуває з одного боку позитивного заряду за рахунок іону водню, а з іншого - негативного за рахунок електронів;
6. З досягненням різниці в 200 мВ між сторонами мембрани протони проходять через фермент АТФ-синтетазу, що призводить до перетворення АДФ на АТФ (процес фосфорилювання);
7. З атомним воднем, що звільнився з води, відбувається відновлення НАДФ + в НАДФ·Н2;

Тоді як вільний кисень у процесі реакцій в атмосферу, АТФ і НАДФ·Н2 беруть участь у темнової фазі природного синтезу.

Темнова

Обов'язковий компонент цієї стадії - вуглекислий газ, який рослини постійно поглинають із зовнішнього середовища через продихи в листі. Процеси темнової фази проходять у стромі хлоропласту. Оскільки на даному етапі не потрібно багато сонячної енергії і буде достатньо отриманих в ході світлової фази АТФ і НАДФ Н2, реакції в організмах можуть протікати і вдень, і вночі. Процеси цієї стадії відбуваються швидше, ніж попередньої.

Сукупність всіх процесів, що відбуваються в темновій фазі, представлена ​​у вигляді своєрідного ланцюжка послідовних перетворень вуглекислоти, що надійшла із зовнішнього середовища:

1. Першою реакцією у такому ланцюжку є фіксація вуглекислого газу. Наявність ферменту РиБФ-карбоксилаза сприяє швидкому та плавному перебігу реакції, в результаті якої відбувається утворення шестивуглецевої сполуки, що розпадається на 2 молекули фосфогліцеринової кислоти;
2. Потім відбувається досить складний цикл, що включає ще певну кількість реакцій, після завершення яких фосфогліцеринова кислота перетворюється на природний цукор - глюкозу. Цей процес називають циклом Кальвіна;

Разом із цукром також відбувається формування жирних кислот, амінокислот, гліцерину та нуклеотидів.

Суть фотосинтезу

З таблиці порівнянь світлової та темнової фаз природного синтезу можна коротко описати суть кожної з них. Світлова фаза відбувається у гранах хлоропласту з обов'язковим включенням до реакції світлової енергії. У реакціях задіяні такі компоненти як білки, що переносять електрони, АТФ-синтетазу та хлорофіл, які при взаємодії з водою утворюють вільний кисень, АТФ та НАДФ·Н2. Для темнової фази, що відбувається в стромі хлоропласту, сонячне світло не є обов'язковим. Вийшовши на минулому етапі АТФ і НАДФ Н2 при взаємодії з вуглекислотою формують природний цукор (глюкозу).

Як очевидно з вищевикладеного, фотосинтез постає досить складним і багатоступінчастим явищем, що включає безліч реакцій, у яких задіяні різні речовини. Через війну природного синтезу виходить кисень, необхідний дихання живих організмів, і захисту від ультрафіолетової радіації з допомогою освіти озонового шару.

- синтез органічних речовин з вуглекислого газу та води з обов'язковим використанням енергії світла:

6СО 2 + 6Н 2 О + Q світла → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 .

У вищих рослин органом фотосинтезу є лист, органоїдами фотосинтезу – хлоропласти (будова хлоропластів – лекція №7). У мембрани тилакоїдів хлоропластів вбудовані фотосинтетичні пігменти: хлорофіли та каротиноїди. Існує декілька різних типівхлорофілу ( a, b, c, d), головним є хлорофіл a. У молекулі хлорофілу можна виділити порфіринову "головку" з атомом магнію в центрі та фітольний "хвіст". Порфириновая «головка» є плоскою структурою, є гідрофільною і тому лежить на тій поверхні мембрани, яка звернена до водному середовищістроми. Фітольний "хвіст" - гідрофобний і за рахунок цього утримує молекулу хлорофілу в мембрані.

Хлорофіли поглинають червоне та синьо-фіолетове світло, відображають зелене і тому надають рослинам характерного зеленого забарвлення. Молекули хлорофілу в мембранах тилакоїдів організовані в фотосистеми. У рослин і синьо-зелених водоростей є фотосистема-1 і фотосистема-2, у бактерій, що фотосинтезують, - фотосистема-1. Тільки фотосистема-2 може розкладати воду з кисню і відбирати електрони у водню води.

Фотосинтез – складний багатоступінчастий процес; реакції фотосинтезу поділяють на дві групи: реакції світловий фазита реакції темнової фази.

Світлова фаза

Ця фаза відбувається лише у присутності світла в мембранах тилакоїдів за участю хлорофілу, білків-переносників електронів та ферменту – АТФ-синтетази. Під впливом кванта світла електрони хлорофілу збуджуються, залишають молекулу і потрапляють на зовнішній бік мембрани тилакоїда, що у результаті заряджається негативно. Окислені молекули хлорофілу відновлюються, відбираючи електрони у води, що знаходиться у внутрішньотілакоїдному просторі. Це призводить до розпаду або фотолізу води:

Н 2 О + Q світла → Н + + ВІН -.

Іони гідроксилу віддають свої електрони, перетворюючись на реакційноздатні радикали.

ВІН - →. ВІН + е -.

Радикали.ОН об'єднуються, утворюючи воду і вільний кисень:

4НО. → 2Н2О+О2.

Кисень при цьому видаляється у зовнішнє середовище, а протони накопичуються всередині тилакоїда в «протонному резервуарі». Через війну мембрана тилакоїда з одного боку з допомогою Н + заряджається позитивно, з іншого з допомогою електронів — негативно. Коли різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани тилакоїду досягає 200 мВ, протони проштовхуються через канали АТФ-синтетази та відбувається фосфорилювання АДФ до АТФ; атомарний водень йде на відновлення специфічного переносника НАДФ + (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат) до НАДФ·Н 2:

2Н + + 2е - + НАДФ → НАДФ · Н 2 .

Таким чином, у світлову фазу відбувається фотоліз води, який супроводжується трьома. найважливішими процесами: 1) синтезом АТФ; 2) освітою НАДФ · Н 2; 3) освітою кисню. Кисень дифундує в атмосферу, АТФ і НАДФ Н 2 транспортуються в строму хлоропласту і беруть участь у процесах темнової фази.

1 - строма хлоропласту; 2 - тилакоїд грани.

Темнова фаза

Ця фаза протікає у стромі хлоропласту. Для її реакцій не потрібна енергія світла, тому вони відбуваються не тільки на світлі, а й у темряві. Реакції темнової фази є ланцюжок послідовних перетворень вуглекислого газу (надходить з повітря), що призводить до утворення глюкози та інших органічних речовин.

Перша реакція у цьому ланцюжку - фіксація вуглекислого газу; акцептором вуглекислого газу є п'ятивуглецевий цукор рибулозобіфосфат(РіБФ); каталізує реакцію фермент рибулозобіфосфат-карбоксилаза(РіБФ-карбоксилаза). В результаті карбоксилювання рибулозобісфосфату утворюється нестійка шестивуглецева сполука, яка відразу ж розпадається на дві молекули. фосфогліцеринової кислоти(ФГК). Потім відбувається цикл реакцій, у яких через ряд проміжних продуктів фосфогліцеринова кислота перетворюється на глюкозу. У цих реакціях використовуються енергії АТФ і НАДФ·Н 2 утворених у світлову фазу; цикл цих реакцій отримав назву «цикл Кальвіна»:

6СО 2 + 24Н + + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О.

Крім глюкози, у процесі фотосинтезу утворюються інші мономери складних органічних сполук – амінокислоти, гліцерин та жирні кислоти, нуклеотиди. В даний час розрізняють два типи фотосинтезу: 3 - і 4 -фотосинтез.

З 3-фотосинтез

Це тип фотосинтезу, при якому першим продуктом є тривуглецеві (3) сполуки. З 3-фотосинтез був відкритий раніше З 4-фотосинтезу (М. Кальвін). Саме З 3 -фотосинтез описаний вище, у рубриці "Темнова фаза". Характерні рисиЗ 3-фотосинтезу: 1) акцептором вуглекислого газу є РиБФ, 2) реакцію карбоксилювання РиБФ каталізує РиБФ-карбоксилаза, 3) в результаті карбоксилювання РіБФ утворюється шестивуглецеве з'єднання, яке розпадається на дві ФГК. ФГК відновлюється до тріозофосфатів(ТФ). Частина ТФ йде на регенерацію РіБФ, частина перетворюється на глюкозу.

1 - хлоропласт; 2 - пероксисома; 3 - мітохондрія.

Це світлозалежне поглинання кисню та виділення вуглекислого газу. Ще на початку минулого століття було встановлено, що кисень пригнічує фотосинтез. Як виявилося, для РиБФ-карбоксилази субстратом може бути не лише вуглекислий газ, а й кисень:

Про 2+РіБФ → фосфогліколат (2С) + ФГК (3С).

Фермент у своїй називається РиБФ-оксигеназой. Кисень є конкурентним інгібітором фіксації вуглекислого газу. Фосфатна група відщеплюється, і фосфогліколат стає гліколатом, який рослина має утилізувати. Він надходить у пероксисоми, де окислюється до гліцину. Гліцин надходить у мітохондрії, де окислюється до серину, при цьому відбувається втрата вже фіксованого вуглецю у вигляді 2 . У результаті дві молекули гліколату (2С + 2С) перетворюються на одну ФГК (3С) та СО 2 . Фотодихання призводить до зниження врожайності З 3-рослин на 30-40% ( З 3-рослини- рослини, для яких характерний С3-фотосинтез).

4 -фотосинтез - фотосинтез, при якому першим продуктом є чотиривуглецеві (З 4) сполуки. У 1965 році було встановлено, що у деяких рослин (цукрова тростина, кукурудза, сорго, просо) першими продуктами фотосинтезу є чотиривуглецеві кислоти. Такі рослини назвали З 4-рослинами. У 1966 році австралійські вчені Хетч і Слек показали, що у С 4-рослин практично відсутній фотодих і вони набагато ефективніше поглинають вуглекислий газ. Шлях перетворень вуглецю в 4 -рослинах стали називати шляхом Хетча-Слека.

Для З 4-рослин характерна особлива анатомічна будова листа. Усі провідні пучки оточені подвійним шаром клітин: зовнішній – клітини мезофілу, внутрішній – клітини обкладки. Вуглекислий газ фіксується в цитоплазмі клітин мезофілу, акцептор - фосфоенолпіруват(ФЕП, 3С), в результаті карбоксилювання ФЕП утворюється оксалоацетат (4С). Процес каталізується ФЕП-карбоксилазою. На відміну від РиБФ-карбоксилази ФЕП-карбоксилаза має велику спорідненість до СО 2 і, найголовніше, не взаємодіє з О 2 . У хлоропластах мезофілу багато гран, де активно йдуть реакції світлової фази. У хлоропластах клітин обкладки йдуть реакції темнової фази.

Оксалоацетат (4С) перетворюється на малат, який через плазмодесми транспортується на клітини обкладки. Тут він декарбоксилюється і дегідрується з утворенням пірувату, 2 і НАДФ·Н 2 .

Піруват повертається в клітини мезофілу та регенерує за рахунок енергії АТФ у ФЕП. 2 знову фіксується РиБФ-карбоксилазою з утворенням ФГК. Регенерація ФЕП вимагає енергії АТФ, тому потрібно майже вдвічі більше енергії, ніж при 3 -фотосинтезі.

Значення фотосинтезу

Завдяки фотосинтезу щорічно з атмосфери поглинаються мільярди тонн вуглекислого газу, виділяються мільярди тонн кисню; Фотосинтез є основним джерелом утворення органічних речовин. З кисню утворюється озоновий шар, що захищає живі організми від короткохвильової ультрафіолетової радіації.

При фотосинтезі зелений лист використовує лише близько 1% сонячної енергії, що падає на нього, продуктивність становить близько 1 г органічної речовини на 1 м 2 поверхні на годину.

Хемосинтез

Синтез органічних сполук з вуглекислого газу та води, що здійснюється не за рахунок енергії світла, а за рахунок енергії окислення неорганічних речовин, називається хемосинтезом. До хемосинтезуючих організмів належать деякі види бактерій.

Нітрифікуючі бактеріїокислюють аміак до азотистої, а потім до азотної кислоти (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

Залізобактеріїперетворюють закисне залізо на окисне (Fe 2+ → Fe 3+).

Серобактеріїокислюють сірководень до сірки або сірчаної кислоти (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Внаслідок реакцій окислення неорганічних речовин виділяється енергія, яка запасається бактеріями у формі макроергічних зв'язків АТФ. АТФ використовується для синтезу органічних речовин, який проходить аналогічно до реакцій темнової фази фотосинтезу.

Хемосинтезуючі бактерії сприяють накопиченню в ґрунті мінеральних речовин, покращують родючість ґрунту, сприяють очищенню стічних вод та ін.

Перейти до лекції №11«Поняття обміну речовин. Біосинтез білків»

Перейти до лекції №13«Способи поділу еукаріотичних клітин: мітоз, мейоз, амітоз»

Відповідно до цього виділяють хлорофільний та безхлорофільний фотосинтез.

Безхлорофільний фотосинтез

Система безхлорофільного фотосинтезу відрізняється значною простотою організації, у зв'язку з чим передбачається еволюційно первинним механізмом запасання енергії електромагнітного випромінювання. Ефективність безхлорофільного фотосинтезу як механізму перетворення енергії порівняно низька (на один поглинений квант переноситься лише один H+).

Відкриття у галофільних архей

Dieter Oesterhelt та Walther Stoeckenius ідентифікували у «пурпурових мембранах» представника галофільних архей Halobacterium salinarium(колишня назва Н. halobium) білок, який пізніше був названий бактеріородопсином. Незабаром були накопичені факти, що вказують на те, що бактеріородопсин є світлозалежним генератором, протонного, градієнта. Зокрема, було продемонстровано фотофосфорилювання на штучних везикулах, що містять бактеріородопсин та мітохондріальну АТФ-синтазу, фотофосфорилювання в інтактних клітинах. H. salinarium, світлоіндуковане падіння pH середовища та пригнічення дихання, причому всі ці ефекти корелювали зі спектром поглинання бактеріородопсину. Таким чином, було отримано незаперечні докази існування безхлорофільного фотосинтезу.

Механізм

Фотосинтетичний апарат екстремальних галобактерій є найпримітивнішим із нині відомих; в ньому відсутня електронтранспортний ланцюг. Цитоплазматична мембрана галобактерійє сполучною мембраною, що містить два основні компоненти: світлозалежну протонну помпу (бактеріородопсин) і АТФ-синтазу. Робота такого фотосинтетичного апарату ґрунтується на наступних трансформаціях енергії:

1. Хромофор бактеріородопсину ретиналь поглинає кванти світла, що призводить до конформаційних змін у структурі бактеріородопсину та транспорту протону з цитоплазми у периплазматичний простір. Крім того, додатковий внесок в електричну складову градієнта робить активний світлозалежний імпорт хлорид-аніону, який забезпечує галородопсин [ ]. Таким чином, в результаті роботи бактеріородопсину енергія сонячного випромінювання трансформується на енергію електрохімічного градієнта протонів на мембрані.
2. Під час роботи АТФ-синтази енергія трансмембранного градієнта трансформується на енергію хімічних зв'язків АТФ. Таким чином, здійснюється хеміосмотичний сполучення.

При безхлорофільному типі фотосинтезу (як і реалізації циклічних потоків в електрон-транспортних ланцюгах) немає утворення відновлювальних еквівалентів (відновленого ферредоксину чи НАД(Ф)Н), необхідні асиміляції вуглекислого газу. Тому при безхлорофільному фотосинтезі немає асиміляції вуглекислого газу, а здійснюється виключно запасання сонячної енергії у формі АТФ (фотофосфорилирование).

Значення

Основний шлях отримання енергії для галобактерій - аеробне окиснення органічних сполук (при культивуванні використовують вуглеводи та амінокислоти). При дефіциті кисню крім безхлорофільного фотосинтезу джерелами енергії для галобактерій може служити анаеробне, нитратне дихання або зброджування аргініну і цитруліну. Однак в експерименті було показано, що безхлорофільний фотосинтез може служити і єдиним джерелом енергії в анаеробних умовах при придушенні анаеробного дихання та бродіння при обов'язковою умовою, Що в середу вносять ретиналь, для синтезу якого необхідний кисень.

Хлорофільний фотосинтез

Хлорофільний фотосинтез відрізняється від бактеріородопсинового значно більшою ефективністю запасання енергії. На кожен поглинений квант випромінювання проти градієнта переноситься не менше одного H + і в деяких випадках енергія запасається у формі відновлених сполук (ферредоксин, НАДФ).

Аноксигенний

Аноксигенний (або безкисневий) фотосинтез протікає без виділення кисню. До аноксигенного фотосинтезу здатні пурпурові та зелені бактерії, а також геліобактерії.

При аноксигенному фотосинтезі можливе здійснення:

1. Світлозалежного циклічного транспорту електронів, що не супроводжується утворенням відновлювальних еквівалентів і приводить виключно до запасу енергії світла у формі АТФ. При циклічному світлозалежному електронному транспорті потреби в екзогенних донорах електронів не виникає. Потреба у відновлювальних еквівалентах забезпечується нефотохімічним шляхом, зазвичай, рахунок екзогенних органічних сполук.
2. Світлозалежний нециклічний транспорт електронів, що супроводжується і утворенням відновлювальних еквівалентів, та синтезом АДФ. При цьому виникає потреба в екзогенних донорах електронів, які необхідні для заповнення електронної вакансії в реакційному центрі. Як екзогенні донори електронів можуть використовуватися як органічні, так і неорганічні відновники. Серед неорганічних сполук найбільш часто використовуються різні відновлені форми сірки (сірководень, молекулярна сера, сульфіти, тіосульфати, тетратіонати, тіогліколяти), також можливе використання молекулярного водню.

Оксигенний

Оксигенний (або кисневий) фотосинтез супроводжується виділенням кисню як побічний продукт. При оксигенному фотосинтезі здійснюється нециклічний електронний транспорт, хоча за певних фізіологічних умов здійснюється виключно циклічний електронний транспорт. Як донора електронів при нециклічному потоці використовується вкрай слабкий донор - електронів - вода .

Оксигенний фотосинтез поширений набагато ширше. Характерний для вищих рослин, водоростей, багатьох протистів і ціанобактерій.

Етапи

Фотосинтез - процес із вкрай складною просторово-часовою організацією.

Розкид характерних часів різних етапів фотосинтезу становить 19 порядків: швидкість процесів поглинання квантів світла та міграції енергії вимірюється у фемтосекундному інтервалі (10 −15 с), швидкість електронного транспорту має характерні часи 10 −10 −10 −2 с, а процеси, пов'язані із зростанням рослин, що вимірюються днями (10 5 −10 7 с).

Також великий розкид розмірів характерний для структур, що забезпечують протікання фотосинтезу: від молекулярного рівня (10-27 м3) до рівня фітоценозів (105 м3).

У фотосинтезі можна виділити окремі етапи, що відрізняються за природою та характерними швидкостями процесів:

• Фотофізичний;
• Фотохімічний;
• Хімічний:
  • Реакція транспорту електронів;
  • "Темнові" реакції або цикли вуглецю при фотосинтезі.

На першому етапі відбувається поглинання квантів світла пігментами, їх перехід у збуджений стан та передача енергії до інших молекул фотосистеми. На другому етапі відбувається поділ зарядів у реакційному центрі, перенесення електронів по фотосинтетичному електронотранспортному ланцюзі, що закінчується синтезом АТФ та НАДФН. Перші два етапи разом називають світлозалежною стадією фотосинтезу. Третій етап відбувається вже без обов'язкової участісвітла і включає біохімічні реакції синтезу органічних речовин з використанням енергії, накопиченої на світлозалежній стадії. Найчастіше як такі реакції розглядається цикл Кальвіна і глюконеогенез, утворення цукрів і крохмалю з вуглекислого газу повітря.

Просторова локалізація

Аркуш

Фотосинтез рослин здійснюється у хлоропластах-напівавтономних двомембранних органелах, що належать до класу пластид. Хлоропласти можуть утримуватися в клітинах стебел, плодів, чашолистків, проте основним органом фотосинтезу є лист. Він анатомічно пристосований до поглинання енергії світла та асиміляції вуглекислоти. Плоска форма листа, що забезпечує велике відношення поверхні до об'єму, дозволяє повніше використовувати енергію сонячного світла. Вода, необхідна підтримки тургору і протікання фотосинтезу, доставляється листям з кореневої системи по ксилеме - однієї з провідних тканин рослини. Втрата води в результаті випаровування через устячка і меншою мірою через кутикулу (транспірація) служить рушійною силоютранспорту судинами. Однак надлишкова транспірація є небажаною, і рослин у ході еволюції сформувалися різні пристосування, спрямовані на зниження втрат води. Відтік асимілятів, необхідний функціонування циклу Кальвіна, здійснюється за флоэме. При інтенсивному фотосинтезі вуглеводи можуть полімеризуватися і при цьому в хлоропластах формуються крохмальні зерна. Газообмін (надходження вуглекислого газу та виділення кисню) здійснюється шляхом дифузії через продихи (деяка частина газів рухається через кутикулу).

Оскільки дефіцит вуглекислого газу значно збільшує втрати асимілятів при фотодиханні, необхідно підтримувати високу концентрацію вуглекислоти у міжклітинному просторі, що можливо при відкритих продихах. Однак підтримка продихів у відкритому стані при високій температуріпризводить до посилення випаровування води, що призводить до водного дефіциту та також знижує продуктивність фотосинтезу. Цей конфлікт вирішується відповідно до принципу адаптивного компромісу. Крім того, первинне поглинання вуглекислого газу вночі, при низькій температурі, рослин з CAM-фотосинтезом дозволяє уникнути високих транспіраційних втрат води.

Фотосинтез на тканинному рівні

На тканинному рівні фотосинтез у вищих рослин забезпечується спеціалізованою тканиною-хлоренхімою. Вона розташовується біля поверхні тіла рослини, де отримує достатньо світлової енергії. Зазвичай хлоренхіма знаходиться безпосередньо під епідермою. У рослин, що ростуть в умовах підвищеної інсоляції, між епідермою та хлоренхімою може розташовуватися один або два шари прозорих клітин (гіподерма), що забезпечують розсіювання світла. У деяких тінелюбних рослин хлоропласти багата і епідерма (наприклад, кислиця). Часто хлоренхіма мезофілу листа диференційована на палісадну (стовпчасту) та губчасту, але може складатися і з однорідних клітин. У разі диференціювання найбільш багата на хлоропласти палісадна хлоренхіма.

Хлоропласти

Внутрішній простір хлоропласту заповнений безбарвним вмістом (стромою) і пронизаний мембранами (ламеллами), які, з'єднуючись один з одним, утворюють тілакоїди, які, у свою чергу, групуються в стопки, які називаються гранами. Внутрітилакоїдний простір відділений і не повідомляється з рештою строми; передбачається також, що внутрішній простір всіх тілакоїдів повідомляється між собою. Світлові стадії фотосинтезу приурочені до мембран, автотрофна фіксація CO2 відбувається у стромі.

У хлоропластах є свої ДНК, РНК, рибосоми (типу 70s), йде синтез білка (хоча цей процес контролюється з ядра). Не синтезуються знову, а утворюються шляхом розподілу попередніх. Все це дозволило вважати їх нащадками вільних ціанобактерій, що увійшли до складу еукаріотичної клітини у процесі симбіогенезу.

Фотосинтетичні мембрани прокаріотів

Фотохімічна суть процесу

Фотосистема I

Світлозбиральний комплекс I містить приблизно 200 молекул хлорофілу.

У реакційному центрі першої фотосистеми знаходиться димер хлорофілу з максимумом поглинання при 700 нм (П 700). Після збудження квантом світла він відновлює первинний акцептор – хлорофіл a, той – вторинний (вітамін K 1 або філлохінон), після чого електрон передається на ферредоксин, який і відновлює НАДФ за допомогою ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктази.

Білок пластоціанін, відновлений у b 6 f-комплексі, транспортується до реакційного центру першої фотосистеми з боку внутрішньотілакоїдного простору і передає електрон на окислений П 700 .

Циклічний та псевдоциклічний транспорт електрона

Крім повного нециклічного шляху електрона, описаного вище, виявлені циклічний та псевдоциклічний.

Суть циклічного шляху полягає в тому, що ферредоксин замість НАДФ відновлює пластохінон, який переносить його на b 6 f-комплекс. Через війну утворюється більший протонний градієнт і більше АТФ, але з виникає НАДФН.

При псевдоциклічному шляху ферредоксин відновлює кисень, який надалі перетворюється на воду та може бути використаний у фотосистемі II. У цьому також утворюється НАДФН.

Темнова фаза

У темновій стадії за участю АТФ та НАДФ відбувається відновлення CO2 до глюкози (C6H12O6). Хоча світло не потрібне для здійснення даного процесу, він бере участь у його регуляції.

З 3-фотосинтез, цикл Кальвіна

У другій стадії ФГК у два етапи відновлюється. Спочатку вона фосфорилюється АТФ під дією фосфорогліцерокінази з утворенням 1,3-дифосфогліцеринової кислоти (ДФГК), потім при дії триозофосфатдегідрогенази і НАДФН ацил-фосфатна група ДФГК дефосфорилується фат – фосфорильований вуглевод (ФГА).

У третій стадії беруть участь 5 молекул ФГА, які через утворення 4-, 5-, 6- і 7-вуглецевих сполук об'єднуються в 3 5-вуглецевих рибулозо-1,5-біфосфату, для чого необхідні 3АТФ.

Нарешті, дві ФГА необхідні синтезу глюкози . Для утворення однієї її молекули потрібно 6 обертів циклу, 6 CO 2 , 12 НАДФН та 18 АТФ.

З 4-фотосинтез

Відмінність цього механізму фотосинтезу від звичайного полягає в тому, що фіксація вуглекислого газу та його використання розділені у просторі між різними клітинами рослини.

При низькій концентрації розчиненого в стромі CO 2 рибулозобіфосфаткарбоксилаза каталізує реакцію окислення рибулозо-1,5-біфосфату та його розпад на 3-фосфогліцеринову кислоту та фосфогліколеву кислоту, яка вимушено використовується в процесі фотодихання.

Для збільшення концентрації CO 2 рослини 4 типу змінили анатомію листа. Цикл Кальвіна у них локалізується в клітинах обкладки провідного пучка, в клітинах мезофілу ж під дією ФЕП-карбоксилази фосфоенолпіруват карбоксилируется з утворенням щавлеоцтової кислоти, яка перетворюється на малат або аспартат в клітини обкладки Філа.

З 4-фотосинтез практично не супроводжується втратами рибулозо-1,5-біфосфату з циклу Кальвіна, тому ефективніший. Однак він вимагає не 18, а 30 АТФ на синтез молекули 1 молекули глюкози. Це виправдовує себе в тропіках, де спекотний клімат вимагає тримати продихи закритими, що перешкоджає надходженню CO 2 в лист, а також за рудеральної життєвої стратегії.

Фотосинтез шляхом С4 проводять близько 7600 видів рослин. Всі вони відносяться до квіткових: багато злакових (61% видів, у тому числі культурні - кукурудза, цукрова тростина і сорго та ін.), гвоздиковоцвіті (найбільша частка в сімействах мареві - 40% видів, амарантові - 25%), деякі осокові, Астрові, Капустяні, Молочайні.

CAM-фотосинтез

Виникнення Землі понад 3 млрд років тому механізму розщеплення молекули води квантами сонячного світла з утворенням O 2 є найважливіша подіяу біологічній еволюції, що зробило світло Сонця головним джерелом енергії біосфери.

Енергія, одержувана людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф), також є запасеною в процесі фотосинтезу.

Фотосинтез служить головним входом неорганічного вуглецю в біогеохімічний цикл.

Фотосинтез є основою продуктивності сільськогосподарських рослин.

Більшість вільного кисню атмосфери - біогенного походження і є побічним продуктомфотосинтезу. Формування окислювальної атмосфери (киснева-катастрофа) повністю змінило стан земної поверхні, уможливило появу дихання, а надалі, після утворення озонового-шару, дозволило життя існувати на суші.

Історія вивчення

Перші досліди з вивчення фотосинтезу були проведені Джозефом Пристлі в -1780-х роках, коли він звернув увагу на «псування» повітря в герметичній посудині свічкою (повітря переставав підтримувати горіння, а вміщені в нього тварини задихалися) і «виправлення» його рослинами. Прістлі зробив висновок, що рослини виділяють кисень, який необхідний для дихання та горіння, проте не помітив, що для цього рослинам потрібне світло. Це показав незабаром Ян-Інгенхауз.

Пізніше було встановлено, що, крім виділення кисню, рослини поглинають вуглекислий газ і за участю води синтезують на світлі органічну речовину. У м. Роберт-Майєр на підставі закону збереження енергії постулював, що рослини перетворять енергію сонячного світла на енергію хімічних зв'язків. У м. В. Пфеффер назвав цей процес фотосинтезом.

Хлорофіли були вперше виділені в м. П. Ж. Пельтьє і Ж. Каванту. Розділити пігменти та вивчити їх окремо вдалося М. С. Кольорові за допомогою створеного ним методу хроматографії. Спектри поглинання хлорофілу були вивчені К. А. Тімірязєвим, він же, розвиваючи положення Майєра, показав, що саме поглинені промені дозволяють підвищити енергію системи, створивши замість слабких зв'язків С-Оі О-Н високоенергетичні С-С (до цього вважалося, що у фотосинтезі використовуються жовті промені, що не поглинаються пігментами листа). Зроблено це було завдяки створеному ним методу обліку фотосинтезу по поглиненому CO 2 : в ході експериментів з освітлення рослини світлом різних довжин хвиль ( різного кольору) Виявилося, що інтенсивність фотосинтезу збігається зі спектром поглинання хлорофілу.

Окисно-відновну сутність фотосинтезу (як оксигенного, так і аноксигенного) постулював Корнеліс-ван-Ніль, він же в 1931 році довів, що пурпурні-бактерії та зелені-серобактерії здійснюють аноксигенний-фотосинтез. Окисно-відновний характер фотосинтезу означав, що кисень у оксигенному фотосинтезі утворюється повністю з води, що експериментально підтвердив у р. А. П. Виноградов у дослідах із ізотопною міткою. У м. Роберт Хілл встановив, що процес окислення води (і виділення кисню), а також асиміляції CO 2 можна роз'єднати. У - мм. Д. Арнон встановив механізм світлових стадій фотосинтезу, а сутність процесу асиміляції CO 2 була розкрита Мелвіном Кальвіном з використанням ізотопів вуглецю в кінці

 

Можливо, буде корисно почитати:

• Сир філадельфія Домашні рецепти сиру «Філадельфія»;
• Ворожіння на кавовій гущі значення півень;
• Кулемети Росії Калашніков - провідний післявоєнний розробник ссср;
• Гени мітохондріальної днк;
• Сумісність Риб і Риб: безкорислива любов чи нестабільні відносини Сумісність по гороскопу риби немов;
• Як повернути коханого чоловіка без спілкування - перевірені змови сильних відунів Як повернути людину до себе;
• Сколеціфобія та боротьба з нею;
• Експерти висловилися за продовження роботи МКС;