ფოტოსინთეზის ქვეპროდუქტი. ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა

ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზი

სივრცითი ლოკალიზაცია

მცენარეთა ფოტოსინთეზი ტარდება ქლოროპლასტებში: იზოლირებული ორმემბრანიანი უჯრედის ორგანელები. ქლოროპლასტები შეიძლება იყოს ნაყოფის, ღეროს უჯრედებში, თუმცა ფოტოსინთეზის მთავარი ორგანო, ანატომიურად ადაპტირებული მისი მართვისთვის, არის ფოთოლი. ფოთოლში ქლოროპლასტებით ყველაზე მდიდარია პალიზადის პარენქიმის ქსოვილი. ზოგიერთ სუკულენტში გადაგვარებული ფოთლებით (როგორიცაა კაქტუსები), ძირითადი ფოტოსინთეზური აქტივობა დაკავშირებულია ღეროსთან.

ფოტოსინთეზისთვის სინათლე უფრო სრულად ითვისება ფოთლის ბრტყელი ფორმის გამო, რაც უზრუნველყოფს ზედაპირისა და მოცულობის დიდ თანაფარდობას. წყალი მიეწოდება ფესვიდან ჭურჭლის განვითარებული ქსელის მეშვეობით (ფოთლის ძარღვები). ნახშირორჟანგი ნაწილობრივ დიფუზიის გზით ხვდება კუტიკულისა და ეპიდერმისის მეშვეობით, მაგრამ მისი უმეტესი ნაწილი ფოთოლში დიფუზირდება სტომატის მეშვეობით და ფოთლის მეშვეობით უჯრედშორისი სივრცის გავლით. მცენარეებმა, რომლებიც ახორციელებენ CAM ფოტოსინთეზს, შექმნეს სპეციალური მექანიზმები ნახშირორჟანგის აქტიური ასიმილაციისთვის.

ქლოროპლასტის შიდა სივრცე ივსება უფერო შიგთავსით (სტრომა) და გაჟღენთილია მემბრანებით (ლამელებით), რომლებიც ერთმანეთთან შერწყმისას წარმოქმნიან თილაკოიდებს, რომლებიც, თავის მხრივ, დაჯგუფდებიან გრანაებად. ინტრათილაკოიდური სივრცე გამოყოფილია და არ უკავშირდება დანარჩენ სტრომას, ასევე ვარაუდობენ, რომ ყველა თილაკოიდის შიდა სივრცე ურთიერთობს ერთმანეთთან. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ეტაპები შემოიფარგლება მემბრანებით; CO 2-ის ავტოტროფიული ფიქსაცია ხდება სტრომაში.

ქლოროპლასტებს აქვთ საკუთარი დნმ, რნმ, რიბოსომები (ტიპი 70), მიმდინარეობს ცილების სინთეზი (თუმცა ეს პროცესი კონტროლდება ბირთვიდან). ისინი კვლავ არ სინთეზირდება, არამედ წარმოიქმნება წინა პირების გაყოფით. ყოველივე ამან შესაძლებელი გახადა მათი ჩათვლა თავისუფალი ციანობაქტერიების შთამომავლებად, რომლებიც შედიოდნენ ევკარიოტული უჯრედის შემადგენლობაში სიმბიოგენეზის პროცესში.

ფოტოსისტემა I

სინათლის მოსავლის კომპლექსი I შეიცავს დაახლოებით 200 ქლოროფილის მოლეკულას.

პირველი ფოტოსისტემის რეაქციის ცენტრი შეიცავს ქლოროფილს დიმერს, რომლის შთანთქმის მაქსიმალურია 700 ნმ (P700). სინათლის კვანტური აგზნების შემდეგ იგი აღადგენს პირველადი მიმღებს - ქლოროფილს a, რომელიც მეორადია (ვიტამინი K 1 ან ფილოქინონი), რის შემდეგაც ელექტრონი გადადის ფერედოქსინში, რომელიც აღადგენს NADP-ს ფერმენტ ფერედოქსინ-NADP-რედუქტაზას გამოყენებით.

ცილა პლასტოციანინი, შემცირებული b 6 f კომპლექსში, ტრანსპორტირდება პირველი ფოტოსისტემის რეაქციის ცენტრში ინტრათილაკოიდური სივრცის მხრიდან და გადააქვს ელექტრონს დაჟანგული P700-ში.

ციკლური და ფსევდოციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი

გარდა ზემოთ აღწერილი სრული არაციკლური ელექტრონული ბილიკისა, ნაპოვნია ციკლური და ფსევდოციკლური ბილიკები.

ციკლური გზის არსი მდგომარეობს იმაში, რომ ფერედოქსინი NADP-ის ნაცვლად აღადგენს პლასტოკინონს, რომელიც გადააქვს მას b 6 f კომპლექსში. შედეგი არის უფრო დიდი პროტონული გრადიენტი და მეტი ATP, მაგრამ არა NADPH.

ფსევდოციკლურ გზაზე ფერედოქსინი ამცირებს ჟანგბადს, რომელიც შემდგომ გარდაიქმნება წყალში და შეიძლება გამოყენებულ იქნას II ფოტოსისტემაში. ის ასევე არ გამოიმუშავებს NADPH-ს.

ბნელი ეტაპი

ბნელ სტადიაში, ATP-ისა და NADPH-ის მონაწილეობით, CO 2 ქვეითდება გლუკოზამდე (C 6 H 12 O 6). მიუხედავად იმისა, რომ სინათლე არ არის საჭირო ამ პროცესისთვის, ის მონაწილეობს მის რეგულირებაში.

C 3 -ფოტოსინთეზი, კალვინის ციკლი

მესამე ეტაპზე ჩართულია 5 PHA მოლეკულა, რომლებიც 4-, 5-, 6- და 7-ნახშირბადოვანი ნაერთების წარმოქმნით, გაერთიანებულია 3 5-ნახშირბადის რიბულოზა-1,5-ბიფოსფატში, რომელიც მოითხოვს 3ATP-ს. .

და ბოლოს, გლუკოზის სინთეზისთვის საჭიროა ორი PHA. მისი ერთ-ერთი მოლეკულის ფორმირებისთვის საჭიროა ციკლის 6 შემობრუნება, 6 CO 2, 12 NADPH და 18 ATP.

C 4 -ფოტოსინთეზი

მთავარი სტატიები: ჰეჩ-სლეკ-კარპილოვის ციკლი, C4 ფოტოსინთეზი

სტრომაში გახსნილი CO 2-ის დაბალი კონცენტრაციით, რიბულოზა ბიფოსფატ კარბოქსილაზა კატალიზებს რიბულოზა-1,5-ბისფოსფატის ჟანგვის რეაქციას და მის დაშლას 3-ფოსფოგლიცერინის მჟავად და ფოსფოგლიკოლის მჟავად, რომელიც იძულებით გამოიყენება ფოტორესპირაციის პროცესში.

CO 2 C 4-ის კონცენტრაციის გაზრდის მიზნით მცენარეებმა შეცვალეს ფოთლის ანატომია. მათში კალვინის ციკლი ლოკალიზებულია გამტარი შეკვრის გარსის უჯრედებში, ხოლო მეზოფილის უჯრედებში, PEP-კარბოქსილაზას მოქმედებით, ფოსფოენოლპირუვატი კარბოქსილირდება ოქსალოძმარმჟავას წარმოქმნით, რომელიც გადაიქცევა მალატად ან ასპარატად და არის. ტრანსპორტირება ხდება გარსის უჯრედებში, სადაც ხდება დეკარბოქსილირება პირუვატის წარმოქმნით, რომელიც უბრუნდება მეზოფილის უჯრედებს.

4 ფოტოსინთეზს პრაქტიკულად არ ახლავს კალვინის ციკლიდან რიბულოზა-1,5-ბისფოსფატის დანაკარგები, ამიტომ უფრო ეფექტურია. თუმცა, გლუკოზის 1 მოლეკულის სინთეზისთვის საჭიროა არა 18, არამედ 30 ATP. ეს ანაზღაურდება ტროპიკებში, სადაც ცხელი კლიმატი მოითხოვს სტომატის დახურვას, CO2-ის შეღწევას ფოთოლში და ასევე უხეში ცხოვრების სტრატეგიაში.

CAM ფოტოსინთეზი

მოგვიანებით გაირკვა, რომ ჟანგბადის გამოყოფის გარდა, მცენარეები შთანთქავენ ნახშირორჟანგს და წყლის მონაწილეობით ასინთეზებენ ორგანულ ნივთიერებებს სინათლეში. რობერტ მაიერში, ენერგიის შენარჩუნების კანონზე დაყრდნობით, მან დაადგინა, რომ მცენარეები მზის სინათლის ენერგიას ქიმიური ბმების ენერგიად გარდაქმნიან. W. Pfeffer-ში ამ პროცესს ფოტოსინთეზი უწოდა.

ქლოროფილები პირველად იზოლირებული იქნა P.J. Peltier-სა და J. Cavent-ში. MS Tsvet-მა მოახერხა პიგმენტების გამოყოფა და ცალ-ცალკე შესწავლა მის მიერ შექმნილი ქრომატოგრაფიული მეთოდით. ქლოროფილის შთანთქმის სპექტრები შეისწავლა K.A. Timiryazev-მა, რომელმაც მაიერის დებულებების შემუშავებით აჩვენა, რომ ეს არის შთანთქმის სხივები, რომლებიც შესაძლებელს ხდის სისტემის ენერგიის გაზრდას, სუსტის ნაცვლად შექმნას. C-O კავშირებიდა O-H მაღალი ენერგიის C-C (ადრე ითვლებოდა, რომ ფოტოსინთეზი იყენებს ყვითელ სხივებს, რომლებიც არ შეიწოვება ფოთლის პიგმენტებით). ეს გაკეთდა იმ მეთოდის წყალობით, რომელიც მან შექმნა აბსორბირებული CO 2-ით ფოტოსინთეზის აღრიცხვისთვის: მცენარის განათების ექსპერიმენტების დროს სხვადასხვა ტალღის სიგრძის შუქით ( განსხვავებული ფერი) აღმოჩნდა, რომ ფოტოსინთეზის ინტენსივობა ემთხვევა ქლოროფილის შთანთქმის სპექტრს.

ფოტოსინთეზის რედოქს არსი (როგორც ჟანგბადის, ასევე ანოქსიგენური) პოსტულირებული იყო კორნელის ვან ნილის მიერ. ეს იმას ნიშნავდა, რომ ფოტოსინთეზში ჟანგბადი წარმოიქმნება მთლიანად წყლისგან, რაც ექსპერიმენტულად დაადასტურა A.P. ვინოგრადოვმა იზოტოპური მარკირების ექსპერიმენტებში. ბატონმა რობერტ ჰილმა აღმოაჩინა, რომ წყლის დაჟანგვის პროცესი (და ჟანგბადის გათავისუფლება), ისევე როგორც CO 2-ის ასიმილაცია შეიძლება განადგურდეს. V-D. Arnon-მა დაადგინა ფოტოსინთეზის მსუბუქი ეტაპების მექანიზმი და CO 2-ის ასიმილაციის პროცესის არსი გამოავლინა მელვინ კალვინმა ნახშირბადის იზოტოპების გამოყენებით 1940-იანი წლების ბოლოს, ამ სამუშაოსთვის მას მიენიჭა ნობელის პრემია.

სხვა ფაქტები

იხილეთ ასევე

ლიტერატურა

დარბაზი D., რაო კ.ფოტოსინთეზი: პერ. ინგლისურიდან. - მ.: მირი, 1983 წ.
მცენარეთა ფიზიოლოგია / რედ. პროფ. ერმაკოვა I. P. - M .: აკადემია, 2007 წ
უჯრედის მოლეკულური ბიოლოგია / Albertis B., Bray D. et al. 3 ტომში. - მ.: მირი, 1994 წ
რუბინ A.B.ბიოფიზიკა. 2 ტომში. - მ.: ედ. მოსკოვის უნივერსიტეტი და მეცნიერება, 2004 წ.
ჩერნავსკაია ნ.მ.,

ფოტოსინთეზი არის ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის პროცესი მწვანე მცენარეებში. ფოტოსინთეზმა შექმნა მცენარეთა მთელი მასა დედამიწაზე და გაჯერებული ატმოსფერო ჟანგბადით.

როგორ ჭამს მცენარე?

ადრე ხალხი დარწმუნებული იყო, რომ მცენარეები თავიანთი კვებისათვის ყველა ნივთიერებას ნიადაგიდან იღებენ. მაგრამ ერთმა გამოცდილებამ აჩვენა, რომ ეს ასე არ არის.

მიწის ქოთანში ხე დარგეს. ამავე დროს, გაზომეს როგორც დედამიწის, ასევე ხის მასა. როდესაც რამდენიმე წლის შემდეგ ორივე აწონეს, აღმოჩნდა, რომ დედამიწის მასა მხოლოდ რამდენიმე გრამით შემცირდა, მცენარის მასა კი მრავალი კილოგრამით გაიზარდა.

მიწას მხოლოდ წყალი ემატებოდა. საიდან გაჩნდა ეს კილოგრამი მცენარეული მასა?

ჰაერიდან. მცენარეთა ყველა ორგანული ნივთიერება შედგება ატმოსფერული ნახშირორჟანგისაგან და ნიადაგის წყლისგან.

TOP 2 სტატიავინც ამას კითხულობს

ენერგია

ცხოველები და ადამიანები ჭამენ მცენარეებს სიცოცხლისთვის ენერგიის მისაღებად. ეს ენერგია ორგანული ნივთიერებების ქიმიურ კავშირებშია. Საიდან არის?

ცნობილია, რომ მცენარე სინათლის გარეშე ნორმალურად ვერ იზრდება. სინათლე არის ენერგია, რომლითაც მცენარე აშენებს თავისი სხეულის ორგანულ ნივთიერებებს.

არ აქვს მნიშვნელობა როგორი განათებაა, მზის თუ ელექტრო. სინათლის ნებისმიერი სხივი ატარებს ენერგიას, რომელიც ხდება ქიმიური ბმების ენერგია და, წებოს მსგავსად, ატომებს ერთმანეთთან აკავშირებს ორგანული ნივთიერებების დიდ მოლეკულებში.

სად ხდება ფოტოსინთეზი

ფოტოსინთეზი ხდება მხოლოდ მცენარეების მწვანე ნაწილებში, უფრო სწორად, მცენარეთა უჯრედების სპეციალურ ორგანოებში - ქლოროპლასტებში.

ბრინჯი. 1. ქლოროპლასტები მიკროსკოპის ქვეშ.

ქლოროპლასტები პლასტიდების სახეობაა. ისინი ყოველთვის მწვანეა, რადგან შეიცავს ნივთიერებას მწვანე ფერი- ქლოროფილი.

ქლოროპლასტი უჯრედის დანარჩენი ნაწილისგან მემბრანით არის გამოყოფილი და მარცვალს ჰგავს. ქლოროპლასტის შიდა სივრცეს სტრომა ეწოდება. სწორედ აქ იწყება ფოტოსინთეზის პროცესი.

ბრინჯი. 2. შიდა სტრუქტურაქლოროპლასტის.

ქლოროპლასტები, როგორც იქნა, არის ქარხანა, რომლისთვისაც ხდება ნედლეულის მიწოდება:

ნახშირორჟანგი (ფორმულა - CO₂);
წყალი (H2O).

წყალი ფესვებიდან მოდის, ნახშირორჟანგი კი ატმოსფეროდან ფოთლებზე სპეციალური ხვრელების მეშვეობით. სინათლე არის ენერგია ქარხნის მუშაობისთვის, ხოლო მიღებული ორგანული ნივთიერებები არის პროდუქტი.

ჯერ ნახშირწყლები (გლუკოზა) იწარმოება, მაგრამ შემდგომში მათგან წარმოიქმნება სხვადასხვა სუნისა და გემოს მრავალი ნივთიერება, რომელიც ძალიან უყვართ ცხოველებსა და ადამიანებს.

ქლოროპლასტებიდან მიღებული ნივთიერებები გადააქვთ მცენარის სხვადასხვა ორგანოში, სადაც დეპონირდება რეზერვში ან გამოიყენება.

ფოტოსინთეზის რეაქცია

ზოგადად, ფოტოსინთეზის განტოლება ასე გამოიყურება:

CO₂ + H2O = ორგანული ნივთიერებები + O2 (ჟანგბადი)

მწვანე მცენარეები ავტოტროფების ჯგუფის ნაწილია (თარგმანში - "მე თავს ვიკვებ") - ორგანიზმები, რომლებსაც არ სჭირდებათ სხვა ორგანიზმები ენერგიის მისაღებად.

ფოტოსინთეზის მთავარი ფუნქციაა ორგანული ნივთიერებების შექმნა, საიდანაც აგებულია მცენარეთა სხეული.

ჟანგბადის გამოყოფა პროცესის გვერდითი ეფექტია.

ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა

ბუნებაში ფოტოსინთეზის როლი ძალზე დიდია. მისი წყალობით, მთელი ბოსტნეულის სამყაროპლანეტები.

ბრინჯი. 3. ფოტოსინთეზი.

ფოტოსინთეზის საშუალებით მცენარეები:

წარმოადგენს ატმოსფეროს ჟანგბადის წყაროს;
მზის ენერგიის გადაქცევა ცხოველებისთვის და ადამიანებისთვის ხელმისაწვდომ ფორმაში.

დედამიწაზე სიცოცხლე შესაძლებელი გახდა ატმოსფეროში საკმარისი ჟანგბადის დაგროვებით. ვერც ადამიანი და ვერც ცხოველები ვერ იცხოვრებდნენ იმ შორეულ დროში, როცა არ იყო, ან ცოტა იყო.

რა მეცნიერება სწავლობს ფოტოსინთეზის პროცესს

ფოტოსინთეზს სწავლობს სხვადასხვა მეცნიერება, მაგრამ ყველაზე მეტად ბოტანიკა და მცენარეთა ფიზიოლოგია.

ბოტანიკა არის მეცნიერება მცენარეების შესახებ და ამიტომ სწავლობს მას, როგორც მცენარეებში მნიშვნელოვან სასიცოცხლო პროცესს.

ფოტოსინთეზის ყველაზე დეტალური შესწავლა მცენარეთა ფიზიოლოგიაა. ფიზიოლოგებმა დაადგინეს, რომ ეს პროცესი რთულია და აქვს ეტაპები:

მსუბუქი;
ბნელი.

ეს ნიშნავს, რომ ფოტოსინთეზი იწყება სინათლეში, მაგრამ მთავრდება სიბნელეში.

რა ვისწავლეთ?

ამ თემის მე-5 კლასში ბიოლოგიის შესწავლის შემდეგ, შეიძლება მოკლედ და ნათლად ავხსნათ ფოტოსინთეზი, როგორც მცენარეებში არაორგანული ნივთიერებებისგან (CO2 და H2O) ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის პროცესი. მისი მახასიათებლები: გადის მწვანე პლასტიდებში (ქლოროპლასტები), თან ახლავს ჟანგბადის გამოყოფა, ხორციელდება სინათლის გავლენით.

თემის ვიქტორინა

ანგარიშის შეფასება

Საშუალო რეიტინგი: 4.5. სულ მიღებული შეფასებები: 793.

ნებისმიერი მწვანე ფოთოლი არის მინიატურული ქარხანა ნუტრიენტებიდა ჟანგბადი, რომელიც აუცილებელია ცხოველებისა და ადამიანებისთვის ნორმალური ცხოვრებისთვის. წყლისა და ატმოსფეროდან ნახშირორჟანგის ამ ნივთიერებების წარმოქმნის პროცესს ფოტოსინთეზი ეწოდება. ფოტოსინთეზი არის რთული ქიმიური პროცესი, რომელიც მიმდინარეობს სინათლის მონაწილეობით. რა თქმა უნდა, ყველას აინტერესებს როგორ ხდება ფოტოსინთეზი. თავად პროცესი შედგება ორი ეტაპისგან: პირველი არის სინათლის კვანტების შთანთქმა და მეორე არის მათი ენერგიის გამოყენება სხვადასხვა ქიმიურ რეაქციაში.

როგორ მიმდინარეობს ფოტოსინთეზის პროცესი

მცენარეები შთანთქავენ სინათლეს მწვანე ნივთიერებით, რომელსაც ქლოროფილი ეწოდება. ქლოროფილი გვხვდება ქლოროპლასტებში, რომლებიც გვხვდება ღეროებში ან ნაყოფებში. განსაკუთრებით დიდი რაოდენობითაა ისინი ფოთლებში, რადგან მათი ძალიან ბრტყელი სტრუქტურის გამო, ფოთოლს შეუძლია მიიზიდოს ბევრი შუქი, შესაბამისად, მიიღოს ბევრად მეტი ენერგია ფოტოსინთეზის პროცესისთვის.

შეწოვის შემდეგ ქლოროფილი აღგზნებულ მდგომარეობაშია და ენერგიას გადასცემს მცენარის ორგანიზმის სხვა მოლეკულებს, განსაკუთრებით მათ, რომლებიც უშუალოდ მონაწილეობენ ფოტოსინთეზში. ფოტოსინთეზის პროცესის მეორე ეტაპი მიმდინარეობს გარეშე სავალდებულო მონაწილეობამსუბუქი და შედგება ქიმიური ბმის მიღებაში ჰაერისა და წყლისგან მიღებული ნახშირორჟანგის მონაწილეობით. ამ ეტაპზე სინთეზირდება სიცოცხლისთვის ძალიან სასარგებლო სხვადასხვა ნივთიერებები, როგორიცაა სახამებელი და გლუკოზა.

ამ ორგანულ ნივთიერებებს თავად მცენარეები იყენებენ მისი სხვადასხვა ნაწილების გამოსაკვებად, ასევე ნორმალური ცხოვრების შესანარჩუნებლად. გარდა ამისა, ამ ნივთიერებებს ასევე იღებენ ცხოველები, მცენარეების ჭამა. ადამიანები ამ ნივთიერებებს ცხოველური და მცენარეული პროდუქტების ჭამითაც იღებენ.

პირობები ფოტოსინთეზისთვის

ფოტოსინთეზი შეიძლება მოხდეს როგორც ხელოვნური სინათლის, ასევე მზის გავლენის ქვეშ. როგორც წესი, ბუნებაში მცენარეები ინტენსიურად „მუშაობენ“ გაზაფხულ-ზაფხულის პერიოდში, როცა ბევრია საჭირო მზის შუქი. შემოდგომაზე ნაკლები სინათლეა, დღე მცირდება, ფოთლები ჯერ ყვითლდება, შემდეგ კი ცვივა. მაგრამ როგორც კი გაზაფხულის თბილი მზე გამოჩნდება, მწვანე ფოთლები ხელახლა ჩნდება და მწვანე „ქარხნები“ კვლავ განაახლებს მუშაობას სიცოცხლისთვის ასე საჭირო ჟანგბადით, ისევე როგორც მრავალი სხვა საკვებით.

სად ხდება ფოტოსინთეზი

ძირითადად, ფოტოსინთეზი, როგორც პროცესი, ხდება, როგორც უკვე აღვნიშნეთ, მცენარეების ფოთლებში, რადგან მათ შეუძლიათ მიიღონ მეტი მზის შუქი, რაც ძალიან აუცილებელია ფოტოსინთეზის პროცესისთვის.

შედეგად, შეგვიძლია ვთქვათ, რომ ფოტოსინთეზის პროცესი მცენარეების ცხოვრების განუყოფელი ნაწილია.

ფოტოსინთეზი არის

ფოტოსინთეზი არის ნახშირწყლები.

ზოგადი მახასიათებლები

I სინათლის ფაზა

1. ფოტოფიზიკური ეტაპი

2. ფოტოქიმიური ეტაპი

II ბნელი ფაზა

მნიშვნელობა

4. ოზონის ეკრანი.

ფოტოსინთეზური მცენარეების პიგმენტები, მათი ფიზიოლოგიური როლი.

· ქლოროფილი - ეს მწვანე პიგმენტი, რომელიც განსაზღვრავს მცენარის მწვანე ფერს, მისი მონაწილეობით დგინდება ფოტოსინთეზის პროცესი. მისი ქიმიური სტრუქტურის მიხედვით, იგი წარმოადგენს სხვადასხვა ტეტრაპიროლების Mg-კომპლექსს. ქლოროფილებს აქვთ პორფირინის სტრუქტურა და სტრუქტურულად ჰემის მსგავსია.

ქლოროფილის პიროლის ჯგუფებში არის ორმაგი და ერთჯერადი ბმების მონაცვლეობითი სისტემები. ეს არის ქლოროფილის ქრომოფორული ჯგუფი, რომელიც განსაზღვრავს მზის სპექტრის გარკვეული სხივების შეწოვას და მის ფერს. D პორფირის ბირთვები არის 10 ნმ, ხოლო ფიტოლის ნარჩენების სიგრძე 2 ნმ.

ქლოროფილის მოლეკულები პოლარულია, მის პორფირინის ბირთვს აქვს ჰიდროფილური თვისებები, ხოლო ფიტოლის ბოლო ჰიდროფობიურია. ქლოროფილის მოლეკულის ეს თვისება განსაზღვრავს მის სპეციფიკურ მდებარეობას ქლოროპლასტის გარსებში.

მოლეკულის პორფირინის ნაწილი უკავშირდება ცილას, ხოლო ფიტოლის ნაწილი ჩაეფლო ლიპიდურ შრეში.

ცოცხალი ხელუხლებელი უჯრედის ქლოროფილს აქვს შექცევადი ფოტოჟანგვისა და ფოტორედუქციის უნარი. რედოქსის რეაქციების უნარი დაკავშირებულია ქლოროფილის მოლეკულაში კონიუგირებული ორმაგი ბმების არსებობასთან მოძრავ p-ელექტრონებთან და N ატომებთან განუსაზღვრელი ელექტრონებით.

ფიზიოლოგიური როლი

1) შერჩევითად შთანთქავს სინათლის ენერგიას,

2) შეინახეთ იგი ელექტრონული აგზნების ენერგიის სახით,

3) ფოტოქიმიურად გარდაქმნის აღგზნებული მდგომარეობის ენერგია პირველადი ფოტორედუცირებული და ფოტოოქსიდირებული ნაერთების ქიმიურ ენერგიად.

· კაროტინოიდები - ეს ცხიმში ხსნადი ყვითელი, ნარინჯისფერი, წითელი ფერის პიგმენტები - წარმოდგენილია ყველა მცენარის ქლოროპლასტებში. კაროტინოიდები გვხვდება ყველა მაღალ მცენარეში და ბევრ მიკროორგანიზმში. ეს არის ყველაზე გავრცელებული პიგმენტები სხვადასხვა ფუნქციით. კაროტინოიდებს აქვთ მაქსიმალური შთანთქმა სინათლის სპექტრის იისფერ-ლურჯ და ლურჯ ნაწილებში. მათ არ შეუძლიათ ფლუორესცენცია, განსხვავებით ქლოროფილისგან.

კაროტინოიდები მოიცავს ნაერთების 3 ჯგუფს:

ნარინჯისფერი ან წითელი კაროტინები;

ყვითელი ქსანტოფილები;

კაროტინოიდული მჟავები.

ფიზიოლოგიური როლი

1) სინათლის შთანთქმა დამატებითი პიგმენტების სახით;

2) ქლოროფილის მოლეკულების დაცვა შეუქცევადი ფოტოჟანგვისგან;

3) აქტიური რადიკალების ჩაქრობა;

4) ფოტოტროპიზმში მონაწილეობა, ტკ. ხელს უწყობს გასროლის ზრდის მიმართულებას.

· ფიკობილინები - ეს წითელი და ლურჯი პიგმენტები ნაპოვნი ციანობაქტერიებსა და ზოგიერთ წყალმცენარეებში. ფიკობილინი შედგება 4 ზედიზედ პიროლის რგოლისგან. ფიკობილინები არის გლობულინის ცილების ქრომოფორული ჯგუფები, რომლებსაც უწოდებენ ფიკობილინის ცილებს. იგი იყოფა:

- ფიკოერიტრინები -წითელი ციყვი;

- ფიკოციანინი -ლურჯი ლურჯი ციყვი;

- ალოფიკოციანინი -ლურჯი ციყვები.

ყველა მათგანს აქვს ფლუორესცენციის უნარი. ფიკობილინს აქვს მაქსიმალური შთანთქმა სინათლის სპექტრის ნარინჯისფერ, ყვითელ და მწვანე ნაწილებში და წყალმცენარეებს საშუალებას აძლევს უკეთ გამოიყენონ წყალში შეღწევადი შუქი.

30 მ სიღრმეზე წითელი სხივები მთლიანად ქრება.

180 მ სიღრმეზე - ყვითელი

320 მ სიღრმეზე - მწვანე

500 მ-ზე მეტ სიღრმეზე ლურჯი და იისფერი სხივები არ აღწევს.

ფიკობილინები დამატებითი პიგმენტებია.ფიკობილინის მიერ შთანთქმული სინათლის ენერგიის დაახლოებით 90% გადადის ქლოროფილში.

ფიზიოლოგიური როლი

1) ფიკობილინის სინათლის შთანთქმის მაქსიმუმი არის ქლოროფილის ორ შთანთქმის მაქსიმუმს შორის: სპექტრის ნარინჯისფერ, ყვითელ და მწვანე ნაწილებში.

2) ფიკობილინები ასრულებენ წყალმცენარეებში სინათლის მოსავლის კომპლექსის ფუნქციებს.

3) მცენარეებს აქვთ ფიკობილინ-ფიტოქრომი, ის არ მონაწილეობს ფოტოსინთეზში, მაგრამ არის წითელი სინათლის ფოტორეცეპტორი და ასრულებს მარეგულირებელ ფუნქციას მცენარეთა უჯრედებში.

ფოტოფიზიკური ეტაპის არსი. ფოტოქიმიური ეტაპი. ციკლური და არაციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი.

ფოტოფიზიკური ეტაპის არსი

ფოტოფიზიკური ეტაპი ყველაზე მნიშვნელოვანია, რადგან ახორციელებს ერთი სისტემის ენერგიის მეორეში გადასვლას და გარდაქმნას (უსიცოცხლოდან ცოცხალში).

ფოტოქიმიური ეტაპი

ფოტოსინთეზის ფოტოქიმიური რეაქციები- ეს არის რეაქციები, რომლებშიც სინათლის ენერგია გარდაიქმნება ქიმიური ბმების ენერგიად, პირველ რიგში ფოსფორის ბმების ენერგიად. ATP. ეს არის ATP, რომელიც უზრუნველყოფს ყველა პროცესის მიმდინარეობას, ამავდროულად, სინათლის ზემოქმედებით, წყალი იშლება, მცირდება. NADPდა გამოირჩევა O2.

აბსორბირებული სინათლის კვანტების ენერგია სინათლის შემგროვებელი კომპლექსის პიგმენტების ასობით მოლეკულიდან მიედინება ერთ მოლეკულა-ქლოროფილის ხაფანგში, რაც ელექტრონს აძლევს მიმღებს - ის იჟანგება. ელექტრონი შედის ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვში, ვარაუდობენ, რომ სინათლის შემგროვებელი კომპლექსი შედგება 3 ნაწილისგან:

ანტენის მთავარი კომპონენტი

ორი ფოტო ფიქსაციის სისტემა.

ანტენის ქლოროფილის კომპლექსი ჩაეფლო ქლოროპლასტების თილაკოიდების მემბრანის სისქეში; პიგმენტების ანტენის მოლეკულებისა და რეაქციის ცენტრის ერთობლიობა ქმნის ფოტოსისტემას ფოტოსინთეზის პროცესში. ჩართულია 2 ფოტოსისტემა:

დადგენილია, რომ ფოტოსისტემა 1მოიცავს სინათლის ფოკუსირების პიგმენტები და რეაქციის ცენტრი 1,

· ფოტოსისტემა 2მოიცავს სინათლის ფოკუსირებული პიგმენტებიდა რეაქციის ცენტრი 2.

ქლოროფილის ხაფანგის ფოტოსისტემა 1შთანთქავს გრძელი ტალღის სინათლეს 700 ნმ. მეორეშისისტემა 680 ნმ. სინათლე ცალ-ცალკე შეიწოვება ამ ორი ფოტოსისტემის მიერ და ფოტოსინთეზის ნორმალური განხორციელება მოითხოვს მათ ერთდროულ მონაწილეობას. გადამზიდავი ჯაჭვის ტრანსპორტი მოიცავს რედოქს რეაქციების სერიას, რომელშიც გადადის წყალბადის ატომი ან ელექტრონი.

ელექტრონების ნაკადის ორი ტიპი არსებობს:

· ციკლური

არაციკლური.

ელექტრონების ციკლური ნაკადითქლოროფილის მოლეკულისგან გადაეცემა მიმღებს ქლოროფილის მოლეკულიდან და უბრუნდება მას უკან , არაციკლური ნაკადით ხდება წყლის ფოტოოქსიდაცია და ელექტრონის გადატანა წყლიდან NADP-ში რედოქსული რეაქციების დროს გამოთავისუფლებული ენერგია ნაწილობრივ გამოიყენება ატფ-ის სინთეზისთვის.

ფოტოსისტემა I

სინათლის მოსავლის კომპლექსი I შეიცავს დაახლოებით 200 ქლოროფილის მოლეკულას.

ფოტოსისტემა II

ფოტოსისტემა - SSC, ფოტოქიმიური რეაქციის ცენტრის და ელექტრონის მატარებლების კომბინაცია. მსუბუქი მოსავლის კომპლექსი II შეიცავს 200 ქლოროფილ a მოლეკულას, 100 ქლოროფილს b მოლეკულას, 50 კაროტინოიდს და 2 ფეოფიტინის მოლეკულას. ფოტოსისტემის II რეაქციის ცენტრი არის პიგმენტურ-ცილოვანი კომპლექსი, რომელიც მდებარეობს თილაკოიდურ მემბრანებში და გარშემორტყმულია CSC-ებით. იგი შეიცავს ქლოროფილის დიმერს 680 ნმ შთანთქმის მაქსიმალური (P680). საბოლოო ჯამში, მასზე გადადის SSC-დან სინათლის კვანტის ენერგია, რის შედეგადაც ერთ-ერთი ელექტრონი გადადის უფრო მაღალ ენერგეტიკულ მდგომარეობაში, მისი კავშირი ბირთვთან სუსტდება და აღგზნებული P680 მოლეკულა ხდება ძლიერი შემცირების აგენტი. (E0 = -0,7 V).

P680 ამცირებს ფეოფიტინს, შემდეგ ელექტრონი გადადის ქინონებში, რომლებიც PS II-ის ნაწილია და შემდეგ პლასტოქინონებში, რომლებიც გადაყვანილია შემცირებული სახით b6f კომპლექსში. პლასტოკინონის ერთი მოლეკულა ატარებს 2 ელექტრონს და 2 პროტონს, რომლებიც აღებულია სტრომიდან.

P680 მოლეკულაში ელექტრონის ვაკანსიის შევსება ხდება წყლის გამო. PS II შეიცავს წყლის ჟანგვის კომპლექსს, რომელიც შეიცავს 4 მანგანუმის იონს აქტიურ ცენტრში. ერთი ჟანგბადის მოლეკულის შესაქმნელად საჭიროა წყლის ორი მოლეკულა, რომელიც იძლევა 4 ელექტრონს. ამიტომ პროცესი 4 ციკლად მიმდინარეობს და მისი სრული განხორციელებისთვის საჭიროა 4 მსუბუქი კვანტი. კომპლექსი მდებარეობს ინტრათილაკოიდური სივრცის მხარეს და შედეგად მიღებული 4 პროტონი გამოიდევნება მასში.

ამრიგად, PS II მუშაობის მთლიანი შედეგია წყლის 2 მოლეკულის დაჟანგვა 4 მსუბუქი კვანტის დახმარებით, 4 პროტონის წარმოქმნით ინტრათილაკოიდურ სივრცეში და 2 შემცირებული პლასტოქინონის მემბრანაში.

ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება. ელექტრონების ტრანსპორტირების კონიუგაციის მექანიზმი ელექტროქიმიური პოტენციალის ტრანსმემბრანული გრადიენტის წარმოქმნით. ატფ-სინთეტაზას კომპლექსის სტრუქტურული და ფუნქციური ორგანიზაცია და მექანიზმი.

ფოტოსინთეზური ფოსფორილირება- ატფ-ის სინთეზი ADP-დან და არაორგანული ფოსფორიდან ქლოროპლასტებში, სინათლის გამოწვეულ ელექტრონის ტრანსპორტთან ერთად.

შესაბამისად, განასხვავებენ ელექტრონის ნაკადის ორ ტიპს ციკლურ და არაციკლურ ფოტოფოსფორილირებას შორის.

ციკლური ნაკადის ჯაჭვის გასწვრივ ელექტრონების გადატანა დაკავშირებულია ატფ-ის ორი მაღალენერგეტიკული ბმის სინთეზთან. I ფოტოსისტემის რეაქციის ცენტრის პიგმენტის მიერ შთანთქმული მთელი სინათლის ენერგია იხარჯება მხოლოდ ATP-ის სინთეზზე. ციკლურ F.f-ზე. ნახშირბადის ციკლისთვის არ წარმოიქმნება შემცირების ეკვივალენტები და არ გამოიყოფა O2. ციკლური F. f. აღწერილია განტოლებით:

არაციკლური F. f. დაკავშირებულია ელექტრონების ნაკადთან წყლიდან I და II NADP + ფოტოსისტემების მატარებლების მეშვეობით. სინათლის ენერგია ამ პროცესში ინახება ATP-ის მაღალენერგეტიკულ ობლიგაციებში, NADPH2-ის შემცირებულ ფორმაში და მოლეკულურ ჟანგბადში. არაციკლური F. f.-ის ჯამური განტოლება. შემდეგი:

ელექტრონის ტრანსპორტის დაწყვილების მექანიზმი ტრანსმემბრანული ელექტროქიმიური პოტენციური გრადიენტის ფორმირებით

ქიმიოსმოტიკური თეორია.ელექტრონის მატარებლები ლოკალიზებულია მემბრანებში ასიმეტრიულად. ამ შემთხვევაში ელექტრონის მატარებლები (ციტოქრომები) მონაცვლეობენ ელექტრონისა და პროტონის მატარებლებთან (პლასტოქინონები). პლასტოკინონის მოლეკულა ჯერ იღებს ორ ელექტრონს: HRP + 2e - -> HRP -2.

პლასტოკინონი - ქინონის წარმოებული, სრულად დაჟანგულ მდგომარეობაში შეიცავს ორ ჟანგბადის ატომს, რომლებიც დაკავშირებულია ნახშირბადის რგოლთან ორმაგი ბმებით. მთლიანად შემცირებულ მდგომარეობაში, ჟანგბადის ატომები ბენზოლის რგოლში ერწყმის პროტონებს: წარმოიქმნება ელექტრული ნეიტრალური ფორმა: PX -2 + 2H + -> PCN 2. პროტონები კოსმოსში გამოიყოფა თილაკოიდის შიგნით. ამრიგად, როდესაც ელექტრონების წყვილი Chl 680-დან Chl 700-მდე გადადის, პროტონები გროვდება თილაკოიდების შიდა სივრცეში. პროტონების აქტიური გადაცემის შედეგად სტრომიდან ინტრათილაკოიდურ სივრცეში, მემბრანაზე იქმნება წყალბადის ელექტროქიმიური პოტენციალი (ΔμH +), რომელსაც აქვს ორი კომპონენტი: ქიმიური ΔμH (კონცენტრაცია), რომელიც გამოწვეულია H-ის არათანაბარი განაწილებით. + იონები მემბრანის სხვადასხვა მხარეს და ელექტრო, საპირისპირო მუხტის გამო სხვადასხვა მხარეებიმემბრანა (მემბრანის შიგნით პროტონების დაგროვების გამო).

__________________________________________________________________________

ატფ-სინთეტაზას კომპლექსის სტრუქტურული და ფუნქციური ორგანიზაცია და მოქმედების მექანიზმი

სტრუქტურულ-ფუნქციური ორგანიზაცია.მემბრანის გასწვრივ პროტონების დიფუზია წყვილდება მაკრომოლეკულური ფერმენტის კომპლექსით, ე.წ. ატფ სინთაზა ან დაწყვილების ფაქტორი. ეს კომპლექსი ფორმაში სოკოს წააგავს და შედგება ორი ნაწილისგან - კონიუგაციის ფაქტორებისაგან: მემბრანის გარედან გამოსული მრგვალი ქუდი F 1 (მასში მდებარეობს ფერმენტის კატალიზური ცენტრი) და მემბრანაში ჩაძირული ფეხი. მემბრანის ნაწილი შედგება პოლიპეპტიდური ქვედანაყოფებისგან და ქმნის პროტონულ არხს მემბრანაში, რომლის მეშვეობითაც წყალბადის იონები შედიან კონიუგაციის ფაქტორში F 1. პროტეინი F 1 არის ცილოვანი კომპლექსი, რომელიც შედგება მემბრანისგან, ხოლო ის ინარჩუნებს ატფ-ის ჰიდროლიზის კატალიზების უნარს. იზოლირებულ F 1-ს არ შეუძლია ატფ-ის სინთეზირება. ატფ-ის სინთეზის უნარი მემბრანაში ჩადგმული ერთი F 0 -F 1 კომპლექსის თვისებაა. ეს გამოწვეულია იმით, რომ ატფ სინთაზას მუშაობა ატფ-ის სინთეზში დაკავშირებულია მის მეშვეობით პროტონების გადაცემასთან. პროტონების მიმართული ტრანსპორტირება შესაძლებელია მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ მემბრანაში ჩაშენებულია ATP სინთაზა.

სამუშაო მექანიზმი.არსებობს ორი ჰიპოთეზა ფოსფორილირების მექანიზმთან დაკავშირებით (პირდაპირი მექანიზმი და არაპირდაპირი). პირველი ჰიპოთეზის მიხედვით, ფოსფატის ჯგუფი და ADP უკავშირდებიან ფერმენტს F1 კომპლექსის აქტიურ ადგილას. ორი პროტონი მოძრაობს არხში კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ და აერთიანებს ფოსფატის ჟანგბადს და წარმოქმნის წყალს. მეორე ჰიპოთეზის მიხედვით (არაპირდაპირი მექანიზმი) ADP და არაორგანული ფოსფორი სპონტანურად ერწყმის ფერმენტის აქტიურ ადგილს. თუმცა, მიღებული ATP ძლიერად არის დაკავშირებული ფერმენტთან და საჭიროებს ენერგიას მის გასათავისუფლებლად. ენერგიას მიეწოდება პროტონები, რომლებიც ფერმენტთან შეკავშირებით ცვლიან მის კონფორმაციას, რის შემდეგაც გამოიყოფა ATP.

C4 ფოტოსინთეზის გზა

C 4 - ფოტოსინთეზის გზა ან ჰეჩ-სლაკის ციკლი

ავსტრალიელმა მეცნიერებმა M. Hatch-მა და K. Slack-მა აღწერეს ფოტოსინთეზის C4-გზა, რომელიც დამახასიათებელია ტროპიკული და სუბტროპიკული მცენარეებისთვის 16 ოჯახის ერთფერდა და ორრქოვანთათვის (შაქრის ლერწამი, სიმინდი და სხვ.). ყველაზე ცუდი სარეველა არის C4 მცენარეები, ხოლო კულტურების უმეტესობა არის C3 მცენარეები. ამ მცენარის ფოთლები შეიცავს ქლოროპლასტების ორ ტიპს: გავრცელებულია მეზოფილის უჯრედებში და დიდ ქლოროპლასტებში, რომლებსაც აკლია გრანა და ფოტოსისტემა II, გარსის უჯრედებში სისხლძარღვთა შეკვრათა გარშემო.

მეზოფილის უჯრედების ციტოპლაზმაში, ფოსფოენოლპირუვატ კარბოქსილაზა ამატებს CO2-ს ფოსფოენოლპირუვინის მჟავას, წარმოქმნის ოქსალოძმარმჟავას. ის ტრანსპორტირდება ქლოროპლასტებში, სადაც მცირდება ვაშლის მჟავამდე NADPH-ის მონაწილეობით (ფერმენტი NADP + დამოკიდებული მალატდეჰიდროგენაზა). ამონიუმის იონების თანდასწრებით ოქსალოძმარმჟავა გარდაიქმნება ასპარტინის მჟავად (ფერმენტი არის ასპარტატ ამინოტრანსფერაზა). ვაშლის და (ან) ასპარტინის მჟავები გადადიან გარსების უჯრედების ქლოროპლასტებში, დეკარბოქსილირებულნი პირუვის მჟავად და CO2-მდე. CO 2 შედის კალვინის ციკლში, ხოლო პირუვიკ მჟავა გადადის მეზოფილის უჯრედებში, სადაც ის გარდაიქმნება ფოსფოენოლპირუვინ მჟავად.

იმისდა მიხედვით, თუ რომელი მჟავა - მალატი ან ასპარტატი - გადაიტანება გარსების უჯრედებში, მცენარეები იყოფა ორ ტიპად: მალატი და ასპარტატი. გარსის უჯრედებში ეს C4 მჟავები დეკარბოქსილირებულია, რაც გვხვდება სხვადასხვა მცენარეებში სხვადასხვა ფერმენტების მონაწილეობით: NADP+-დამოკიდებული დეკარბოქსილაციური მალატდეჰიდროგენაზა (NADP+-MDH), NAD+ დამოკიდებული დეკარბოქსილატორ მალატდეჰიდროგენაზა (მალიქ-ფერმენტი, NAD+-MDH) და FEP-კარბოქსიკინაზა (FEP-KK). ამრიგად, მცენარეები შემდგომში იყოფა სამ ქვეტიპად: NADP+-MDH- მცენარეები, NAD+-MDH- მცენარეები FEP-KK- მცენარეები.

ეს მექანიზმი საშუალებას აძლევს მცენარეებს გადააკეთონ ფოტოსინთეზი დახურული სტომატით მაღალი ტემპერატურის გამო. გარდა ამისა, კალვინის ციკლის პროდუქტები წარმოიქმნება სისხლძარღვთა შეკვრების მიმდებარე გარსების უჯრედების ქლოროპლასტებში. ეს ხელს უწყობს ფოტოასიმილაციის სწრაფ გადინებას და ამით ზრდის ფოტოსინთეზის ინტენსივობას.

ფოტოსინთეზი კრასულას (სუკულენტების) ტიპის მიხედვით -CAM გზა.

მშრალ ადგილებში არის წვნიანი მცენარეები, რომლებშიც სტომატები ღამით ღიაა და დღისით დახურული ტრანსპირაციის შესამცირებლად. ამჟამად ამ ტიპის ფოტოსინთეზი გვხვდება 25 ოჯახის წარმომადგენელში.

სუკულენტებში (კაქტუსები და კრასულას ოჯახის მცენარეები ( Crassulaceae) ფოტოსინთეზის პროცესები განცალკევებულია არა სივრცეში, როგორც სხვა C 4 მცენარეებში, არამედ დროში. ფოტოსინთეზის ამ ტიპს ეწოდება CAM (კრასულაციური მჟავის მეტაბოლიზმი). სტომატები ჩვეულებრივ იკეტება დღის განმავლობაში, რათა თავიდან იქნას აცილებული წყლის დაკარგვა ტრანსპირაციის დროს და ღიაა ღამით. სიბნელეში CO 2 შედის ფოთლებში, სადაც ფოსფოენოლპირუვატ კარბოქსილაზა ამაგრებს მას ფოსფოენოლპირუვინის მჟავას და წარმოქმნის ოქსალოძმარმჟავას. იგი მცირდება NADPH-დამოკიდებული მალატდეჰიდროგენაზათ ვაშლის მჟავამდე, რომელიც გროვდება ვაკუოლებში. დღის განმავლობაში ვაშლის მჟავა ვაკუოლიდან ციტოპლაზმაში გადადის, სადაც დეკარბოქსილირდება CO 2-ისა და პირუვინის მჟავის წარმოქმნით. CO2 დიფუზირდება ქლოროპლასტებში და შედის კალვინის ციკლში.

ასე რომ, ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა იყოფა დროში: CO 2-ის შეწოვა ღამით და აღდგება დღის განმავლობაში, მალატი წარმოიქმნება PEA-დან, ქსოვილებში კარბოქსილაცია ხდება ორჯერ: PEP კარბოქსილირდება ღამით, RuBF კარბოქსილირდება დღის განმავლობაში.

CAM მცენარეები იყოფა ორ ტიპად: NADP-MDH მცენარეები, PEP-KK მცენარეები.

C4-ის მსგავსად, CAM ტიპი არის დამატებითი, რომელიც აწვდის CO2-ს C3 ციკლს მცენარეებში, რომლებიც ადაპტირებულია სიცოცხლისთვის მაღალი ტემპერატურის ან ტენიანობის ნაკლებობის პირობებში. ზოგიერთ მცენარეში ეს ციკლი ყოველთვის ფუნქციონირებს, ზოგში - მხოლოდ არახელსაყრელ პირობებში.

ფოტორესპირაცია.

ფოტორესპირაცია არის CO 2-ის გამოყოფისა და O 2-ის შეწოვის სინათლის გააქტიურებული პროცესი. ვინაიდან ფოტორესპირაციის პირველადი პროდუქტია გლიკოლის მჟავა, მას გლიკოლატის გზასაც უწოდებენ. ფოტორესპირაცია გაძლიერებულია ჰაერში CO 2 და მაღალი O 2 კონცენტრაციით. ამ პირობებში ქლოროპლასტის რიბულოზა ბისფატ კარბოქსილაზა კატალიზებს არა რიბულოზა-1,5-დიფოსფატის კარბოქსილირებას, არამედ მის დაშლას 3-ფოსფოგლიცერიულ და 2-ფოსფოგლიკოლის მჟავებად. ეს უკანასკნელი დეფოსფორილირდება გლიკოლის მჟავის წარმოქმნით.

გლიკოლის მჟავა ქლოროპლასტისგან გადადის პეროქსიზომაში, სადაც გლიკოლატ ოქსიდაზას მიერ იჟანგება გლიოქსილის მჟავად. მიღებული წყალბადის ზეჟანგი იშლება პეროქსისომაში არსებული კატალაზას მიერ. გლიოქსილის მჟავა ამინირებულია გლიცინის შესაქმნელად. გლიცინი ტრანსპორტირდება მიტოქონდრიაში, სადაც სერინი სინთეზირდება გლიცინის ორი მოლეკულისგან და გამოიყოფა CO 2.

სერინს შეუძლია შევიდეს პეროქსისომაში და, ამინოტრანსფერაზას მოქმედებით, ალანინის წარმოქმნით გადასცემს ამინოჯგუფს პირუვინის მჟავაში და თავად გადაიქცევა ჰიდროქსიპირუვინ მჟავად. ეს უკანასკნელი, NADPH-ის მონაწილეობით, მცირდება გლიცერინის მჟავამდე. ის გადადის ქლოროპლასტებში, სადაც შედის კალვინის ციკლში და იქმნება 3 PHA.

მცენარეული სუნთქვა

ცოცხალი უჯრედი ღიაა ენერგეტიკული სისტემა, ცოცხლობს და ინარჩუნებს ინდივიდუალობას ენერგიის მუდმივი შემოდინების გამო. როგორც კი ეს შემოდინება შეწყდება, ორგანიზმის დეორგანიზებულობა და სიკვდილი იწყება. მზის შუქის ენერგია, რომელიც ინახება ორგანულ ნივთიერებებში ფოტოსინთეზის დროს, კვლავ გამოიყოფა და გამოიყენება სხვადასხვა ცხოვრების პროცესში.

ბუნებაში, არსებობს ორი ძირითადი პროცესი, რომლის დროსაც გამოიყოფა ორგანულ ნივთიერებებში შენახული მზის ენერგია, ეს არის სუნთქვა და დუღილი. სუნთქვა არის ორგანული ნაერთების აერობული ჟანგვითი დაშლა მარტივ არაორგანულ ნაერთებად, რასაც თან ახლავს ენერგიის გამოყოფა. დუღილი არის ორგანული ნაერთების უფრო მარტივ ნაერთებად დაშლის ანაერობული პროცესი, რომელსაც თან ახლავს ენერგიის გამოყოფა. სუნთქვის შემთხვევაში ჟანგბადი ემსახურება ელექტრონის მიმღებს, დუღილის შემთხვევაში ორგანულ ნაერთებს.

სუნთქვის პროცესის მთლიანი განტოლება:

С6Н1206 + 602 -> 6С02 + 6Н20 + 2824 კჯ.

სუნთქვის გაცვლის გზები

არსებობს რესპირატორული სუბსტრატის, ანუ ნახშირწყლების დაჟანგვის ორი ძირითადი სისტემა და ორი ძირითადი გზა:

1) გლიკოლიზი + კრებსის ციკლი (გლიკოლიზური); რესპირატორული გაცვლის ეს გზა ყველაზე გავრცელებულია და, თავის მხრივ, შედგება ორი ფაზისგან. პირველი ფაზა არის ანაერობული (გლიკოლიზი), მეორე ფაზა არის აერობული. ეს ფაზები ლოკალიზებულია უჯრედის სხვადასხვა განყოფილებაში. გლიკოლიზის ანაერობული ფაზა ციტოპლაზმაშია, აერობული ფაზა მიტოქონდრიაში. ჩვეულებრივ, სუნთქვის ქიმიის გათვალისწინება იწყება გლუკოზით. ამავდროულად, მცენარის უჯრედებში მცირეა გლუკოზა, ვინაიდან ფოტოსინთეზის საბოლოო პროდუქტებია საქაროზა, როგორც შაქრის მთავარი სატრანსპორტო ფორმა მცენარეში ან შესანახი ნახშირწყლები (სახამებელი და ა.შ.). ამიტომ, იმისათვის, რომ გახდეს სუნთქვის სუბსტრატი, საქაროზა და სახამებელი უნდა იყოს ჰიდროლიზებული გლუკოზის შესაქმნელად.

2) პენტოზა ფოსფატი (აპოტომური). ამ რესპირატორული გზების ფარდობითი როლი შეიძლება განსხვავდებოდეს მცენარის ტიპის, ასაკის, განვითარების ფაზის და ასევე გარემო ფაქტორების მიხედვით. მცენარეთა სუნთქვის პროცესი ტარდება ყველაში გარე პირობებირომლის ქვეშაც სიცოცხლეა შესაძლებელი. მცენარის ორგანიზმს არ გააჩნია ტემპერატურის რეგულაციის ადაპტაცია, ამიტომ სუნთქვის პროცესი მიმდინარეობს -50-დან +50°C-მდე ტემპერატურაზე. მცენარეებს არ აქვთ ადაპტაცია, რათა შეინარჩუნონ ჟანგბადის თანაბარი განაწილება ყველა ქსოვილში. ეს იყო სუნთქვის პროცესის განხორციელების საჭიროება სხვადასხვა პირობებში, რამაც განაპირობა რესპირატორული გაცვლის სხვადასხვა გზების ევოლუციის პროცესში განვითარება და ფერმენტული სისტემების კიდევ უფრო დიდი მრავალფეროვნება, რომლებიც ახორციელებენ სუნთქვის ცალკეულ ეტაპებს. მნიშვნელოვანია აღინიშნოს ორგანიზმში ყველა მეტაბოლური პროცესის კავშირი. რესპირატორული გაცვლის გზების შეცვლა იწვევს მცენარის მთლიან მეტაბოლიზმში ღრმა ცვლილებებს.

ენერგიული

11 ATP წარმოიქმნება CK და რესპირატორული მუშაობის შედეგად და 1 ATP სუბსტრატის ფოსფორილირების შედეგად. ამ რეაქციის დროს წარმოიქმნება GTP-ის ერთი მოლეკულა (რეფოსფორილირების რეაქცია იწვევს ატფ-ის წარმოქმნას).

კკ 1 ბრუნვა აერობულ პირობებში იწვევს 12 ატფ-ის წარმოქმნას

ინტეგრაციული

CK დონეზე, ცილების, ცხიმებისა და ნახშირწყლების კატაბოლიზმის გზები გაერთიანებულია. კრებსის ციკლი არის ცენტრალური მეტაბოლური გზა, რომელიც აერთიანებს დაშლის პროცესებს და უჯრედის ყველაზე მნიშვნელოვანი კომპონენტების სინთეზს.

ამფიბოლური

CK მეტაბოლიტები საკვანძოა მათ დონეზე, შეიძლება მოხდეს ერთი ტიპის გაცვლიდან მეორეზე გადასვლა.

13.ETS: კომპონენტების ლოკალიზაცია. ოქსიდაციური ფოსფორილირების მექანიზმი. მიტჩელის ქიმიოსმოტიკური თეორია.

ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვი- ეს არის რედოქს აგენტების ჯაჭვი, რომელიც მდებარეობს გარკვეული გზით ქლოროპლასტის მემბრანაში, რომელიც ახორციელებს ფოტოინდუცირებულ ელექტრონების ტრანსპორტირებას წყლიდან NADP +-მდე. ელექტრონის ტრანსპორტირების მამოძრავებელი ძალა ფოტოსინთეზის ETC-ის გასწვრივ არის რედოქსული რეაქციები ორი ფოტოსისტემის (PS) რეაქციის ცენტრში (RC). პირველადი მუხტის განცალკევება PS I RC-ში იწვევს ძლიერი შემცირების აგენტის A0 წარმოქმნას, რომლის რედოქს პოტენციალი უზრუნველყოფს NADP + შემცირებას შუალედური მატარებლების ჯაჭვის მეშვეობით. PSII RC-ში ფოტოქიმიური რეაქციები იწვევს ძლიერი ჟანგვის აგენტის P680 წარმოქმნას, რაც იწვევს რედოქს რეაქციებს, რასაც იწვევს წყლის დაჟანგვა და ჟანგბადის ევოლუცია. PS I RC-ში წარმოქმნილი P700-ის შემცირება ხდება წყლიდან მობილიზებული ელექტრონების გამო II ფოტოსისტემის მიერ შუალედური ელექტრონის მატარებლების მონაწილეობით (პლასტოქინონები, ციტოქრომის კომპლექსის რედოქს კოფაქტორები და პლასტოციანინი). რეაქციის ცენტრებში პირველადი ფოტოინდუცირებული მუხტის განცალკევების რეაქციებისგან განსხვავებით, რომლებიც ეწინააღმდეგება თერმოდინამიკურ გრადიენტს, ETC-ის სხვა ნაწილებში ელექტრონის გადაცემა მიჰყვება რედოქს პოტენციალის გრადიენტს და თან ახლავს ენერგიის გამოყოფას, რომელიც გამოიყენება ATP სინთეზისთვის.

მიტოქონდრიული ETC კომპონენტები განლაგებულია შემდეგი თანმიმდევრობით:

ელექტრონების წყვილი NADH-დან ან სუქცინატიდან ETC-ის მეშვეობით გადადის ჟანგბადში, რომელიც აღდგება და ორი პროტონის დამატებით ქმნის წყალს.

ფოტოსინთეზის განმარტება და ზოგადი მახასიათებლები, ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა

ფოტოსინთეზი არისსინათლეში CO2-დან და H2O-დან ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის პროცესი, ფოტოსინთეზური პიგმენტების მონაწილეობით.

ბიოქიმიური თვალსაზრისით, ფოტოსინთეზი არისარაორგანული ნივთიერებების CO2 და H2O სტაბილური მოლეკულების ორგანული ნივთიერებების მოლეკულებად გარდაქმნის რედოქსის პროცესი - ნახშირწყლები.

ზოგადი მახასიათებლები

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + O 2

ფოტოსინთეზის პროცესი შედგება ორი ფაზისგან და რამდენიმე ეტაპისგან, რომლებიც მიდიან თანმიმდევრულად.

I სინათლის ფაზა

1. ფოტოფიზიკური ეტაპი- გვხვდება ქლოროპლასტების შიდა მემბრანაში და ასოცირდება პიგმენტური სისტემების მიერ მზის ენერგიის შთანთქმასთან.

2. ფოტოქიმიური ეტაპი- გადის ქლოროპლასტების შიდა მემბრანაში და ასოცირდება მზის ენერგიის ATP და NADPH2 ქიმიურ ენერგიად გარდაქმნასთან და წყლის ფოტოლიზთან.

II ბნელი ფაზა

3. ბიოქიმიური ეტაპი ან კალვინის ციკლი- ადგილი აქვს ქლოროპლასტების სტრომაში. ამ ეტაპზე ნახშირორჟანგი მცირდება ნახშირწყლებად.

მნიშვნელობა

1. ჰაერში CO2-ის მუდმივობის უზრუნველყოფა.ფოტოსინთეზის დროს CO 2-ის შეერთება დიდწილად ანაზღაურებს მის გამოყოფას სხვა პროცესების შედეგად (სუნთქვა, დუღილი, ვულკანური აქტივობა, ადამიანის წარმოების აქტივობა).

2. ხელს უშლის სათბურის ეფექტის განვითარებას.მზის შუქის ნაწილი აირეკლება დედამიწის ზედაპირიდან თერმული ინფრაწითელი სხივების სახით. CO 2 შთანთქავს ინფრაწითელ გამოსხივებას და ამით ინარჩუნებს დედამიწას თბილად. ატმოსფეროში CO 2-ის შემცველობის გაზრდამ შეიძლება ხელი შეუწყოს ტემპერატურის ზრდას, ანუ შექმნას სათბურის ეფექტი. თუმცა, ჰაერში CO 2-ის მაღალი შემცველობა ააქტიურებს ფოტოსინთეზს და, შესაბამისად, CO 2-ის კონცენტრაცია ჰაერში კვლავ შემცირდება.

3. ატმოსფეროში ჟანგბადის დაგროვება.თავდაპირველად, დედამიწის ატმოსფეროში ძალიან ცოტა ჟანგბადი იყო. ახლა მისი შემცველობა არის ჰაერის მოცულობის 21%. ძირითადად, ეს ჟანგბადი ფოტოსინთეზის პროდუქტია.

4. ოზონის ეკრანი.ოზონი (O 3) წარმოიქმნება ჟანგბადის მოლეკულების ფოტოდისოციაციის შედეგად, მზის გამოსხივების ზემოქმედების ქვეშ, დაახლოებით 25 კმ სიმაღლეზე. იცავს დედამიწაზე არსებულ მთელ სიცოცხლეს დამანგრეველი სხივებისგან.

ამის შესაბამისად განასხვავებენ ქლოროფილისა და ქლოროფილის გარეშე ფოტოსინთეზს.

ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზი

ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზის სისტემა გამოირჩევა ორგანიზაციის მნიშვნელოვანი სიმარტივით და, შესაბამისად, იგი ითვლება ელექტრომაგნიტური გამოსხივების ენერგიის შესანახად ევოლუციურად პირველად მექანიზმად. ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზის, როგორც ენერგიის გარდაქმნის მექანიზმის ეფექტურობა შედარებით დაბალია (შთანთქმის კვანტზე გადადის მხოლოდ ერთი H+).

აღმოჩენა ჰალოფილურ არქეაში

დიტერ ოესტერჰელტმა და ვალტერ სტოეკენიუსმა გამოავლინეს ჰალოფილური არქეების წარმომადგენელი "იისფერ გარსებში" Halobacterium salinarium(ყოფილი სახელი N. halobium) ცილა, რომელსაც მოგვიანებით ბაქტერიოროდოფსინი ეწოდა. მალე დაგროვდა ფაქტები, რომლებიც მიუთითებდნენ იმაზე, რომ ბაქტერიოროდოფსინი არის პროტონის გრადიენტის სინათლეზე დამოკიდებული გენერატორი. კერძოდ, ფოტოფოსფორილირება გამოვლინდა ხელოვნურ ბუშტუკებზე, რომლებიც შეიცავს ბაქტერიოროდოპსინს და მიტოქონდრიულ ATP სინთეზას, ფოტოფოსფორილაცია უცვლელ უჯრედებში. H. salinariumშუქით გამოწვეული გარემოს pH-ის ვარდნა და სუნთქვის დათრგუნვა, ეს ყველაფერი დაკავშირებულია ბაქტერიოროდოპსინის შთანთქმის სპექტრთან. ამრიგად, ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზის არსებობის უტყუარი მტკიცებულება იქნა მიღებული.

მექანიზმი

ექსტრემალური ჰალობაქტერიების ფოტოსინთეზური აპარატი ამჟამად ცნობილი ყველაზე პრიმიტიულია; მას აკლია ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვი. ციტოპლაზმური მემბრანა ჰალობაქტერიებიარის კონიუგირებული მემბრანა, რომელიც შეიცავს ორ ძირითად კომპონენტს: სინათლეზე დამოკიდებული პროტონული ტუმბოს (ბაქტერიოროდოფსინი) და ატფ სინთაზას. ასეთი ფოტოსინთეზური აპარატის მოქმედება ეფუძნება შემდეგ ენერგეტიკულ გარდაქმნებს:

ბაქტერიოროდოპსინის ქრომოფორი ბადურა შთანთქავს სინათლის კვანტებს, რაც იწვევს ბაქტერიოროდოპსინის სტრუქტურის კონფორმაციულ ცვლილებებს და პროტონის ტრანსპორტირებას ციტოპლაზმიდან პერიპლაზმურ სივრცეში. გარდა ამისა, გრადიენტის ელექტრულ კომპონენტში დამატებითი წვლილი შეაქვს ქლორიდის ანიონის აქტიური შუქზე დამოკიდებული იმპორტით, რომელსაც უზრუნველყოფს ჰალოროდოპსინი [ ] . ამრიგად, ბაქტერიოროდოფსინის მუშაობის შედეგად, მზის გამოსხივების ენერგია გარდაიქმნება მემბრანაზე პროტონების ელექტროქიმიური გრადიენტის ენერგიად.
ატფ სინთაზას მუშაობისას ტრანსმემბრანული გრადიენტის ენერგია გარდაიქმნება ატფ-ის ქიმიური ბმების ენერგიად. ამრიგად, ქიმიოსმოტური კონიუგაცია ხორციელდება.

ფოტოსინთეზის ქლოროფილისგან თავისუფალ ტიპში (როგორც ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვებში ციკლური ნაკადების განხორციელებისას), არ წარმოიქმნება შემცირებული ეკვივალენტები (შემცირებული ფერედოქსინი ან NAD(P)H), რომელიც აუცილებელია ნახშირორჟანგის ასიმილაციისთვის. ამიტომ, ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზის დროს, ნახშირორჟანგის ასიმილაცია არ ხდება, მაგრამ მზის ენერგია ინახება ექსკლუზიურად ATP-ის (ფოტოფოსფორილირების) სახით.

მნიშვნელობა

ჰალობაქტერიებისთვის ენერგიის მიღების მთავარი გზა არის ორგანული ნაერთების აერობული დაჟანგვა (კულტივირებაში გამოიყენება ნახშირწყლები და ამინომჟავები). ჟანგბადის დეფიციტით, გარდა ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზისა, ანაერობული-ნიტრატის-სუნთქვა ან არგინინის და ციტრულინის დუღილი შეიძლება გახდეს ჰალობაქტერიების ენერგიის წყარო. თუმცა, ექსპერიმენტში აჩვენეს, რომ ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზი ასევე შეიძლება იყოს ენერგიის ერთადერთი წყარო ანაერობულ პირობებში, როდესაც ანაერობული სუნთქვა და ფერმენტაცია ჩახშობილია. სავალდებულო პირობარომ ბადურა შეჰყავთ გარემოში, რომლის სინთეზისთვის საჭიროა ჟანგბადი.

ქლოროფილის ფოტოსინთეზი

ქლოროფილის ფოტოსინთეზი განსხვავდება ბაქტერიოროდოფსინისგან ენერგიის შენახვის ბევრად უფრო დიდი ეფექტურობით. მინიმუმ ერთი H + გადადის გრადიენტის საწინააღმდეგოდ გამოსხივების თითოეული აბსორბირებული კვანტურისთვის და ზოგიერთ შემთხვევაში ენერგია ინახება შემცირებული ნაერთების სახით (ფერედოქსინი, NADP).

ანოქსიგენური

ანოქსიგენური (ან უჟანგავი) ფოტოსინთეზი მიმდინარეობს ჟანგბადის გათავისუფლების გარეშე. მეწამულ და მწვანე ბაქტერიებს, ისევე როგორც ჰელიობაქტერიებს, შეუძლიათ უჟანგბადო ფოტოსინთეზი.

ანოქსიგენური ფოტოსინთეზით შესაძლებელია განხორციელდეს:

სინათლეზე დამოკიდებული ციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი, რომელსაც არ ახლავს შემცირების ეკვივალენტების წარმოქმნა და იწვევს ექსკლუზიურად სინათლის ენერგიის შენახვას ატფ-ის სახით. ციკლური სინათლეზე დამოკიდებული ელექტრონის ტრანსპორტით, არ არის საჭირო ეგზოგენური ელექტრონის დონორები. ეკვივალენტების შემცირების საჭიროება უზრუნველყოფილია არაფოტოქიმიური საშუალებებით, როგორც წესი, ეგზოგენური ორგანული ნაერთების გამო.
სინათლის დამოკიდებული არაციკლური ელექტრონების ტრანსპორტირება, რომელსაც თან ახლავს როგორც შემცირების ეკვივალენტების წარმოქმნა, ასევე ADP-ის სინთეზი. ამ შემთხვევაში საჭიროა ეგზოგენური ელექტრონის დონორები, რომლებიც აუცილებელია რეაქციის ცენტრში ელექტრონების ვაკანსიის შესავსებად. როგორც ორგანული, ასევე არაორგანული შემცირების აგენტები შეიძლება გამოყენებულ იქნას როგორც ეგზოგენური ელექტრონის დონორები. არაორგანულ ნაერთებს შორის ყველაზე ხშირად გამოიყენება გოგირდის სხვადასხვა შემცირებული ფორმები (წყალბადის სულფიდი, მოლეკულური გოგირდი, სულფიტები, თიოსულფატები, ტეტრათიონატები, თიოგლიკოლატები), ასევე შესაძლებელია მოლეკულური წყალბადის გამოყენება.

ჟანგბადის

ჟანგბადის (ან ჟანგბადის) ფოტოსინთეზს თან ახლავს ჟანგბადის გამოყოფა, როგორც გვერდითი პროდუქტი. ჟანგბადის ფოტოსინთეზის დროს ხდება ელექტრონის არაციკლური ტრანსპორტი, თუმცა გარკვეულ ფიზიოლოგიურ პირობებში ხდება მხოლოდ ციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი. ელექტრონის უკიდურესად სუსტი დონორი, წყალი, გამოიყენება როგორც ელექტრონის დონორი არაციკლურ ნაკადში.

ჟანგბადის ფოტოსინთეზი ბევრად უფრო გავრცელებულია. დამახასიათებელია უმაღლესი მცენარეები, წყალმცენარეები, მრავალი პროტისტი და ციანობაქტერია.

ეტაპები

ფოტოსინთეზი არის პროცესი უკიდურესად რთული სივრცით-დროითი ორგანიზაციით.

ფოტოსინთეზის სხვადასხვა სტადიისთვის დამახასიათებელი დროების გაფანტვა არის 19 რიგის სიდიდე: სინათლის კვანტების შთანთქმის სიჩქარე და ენერგიის მიგრაცია იზომება ფემტოწამის ინტერვალში (10-15 წმ), ელექტრონის ტრანსპორტირების სიჩქარე აქვს 10-ს დამახასიათებელი დრო. 10–10–2 წმ, და ზრდის მცენარეებთან დაკავშირებული პროცესები იზომება დღეებში (10 5 −10 7 წმ).

ასევე, ზომის დიდი გაფანტვა დამახასიათებელია სტრუქტურებისთვის, რომლებიც უზრუნველყოფენ ფოტოსინთეზის დინებას: მოლეკულური დონიდან (10 −27 მ 3) ფიტოცენოზების დონემდე (10 5 მ 3).

ფოტოსინთეზის დროს შეიძლება განვასხვავოთ ცალკეული ეტაპები, რომლებიც განსხვავდება ბუნებით და პროცესების დამახასიათებელი სიჩქარით:

ფოტოფიზიკური;
ფოტოქიმიური;
ქიმიური:
- ელექტრონების ტრანსპორტირების რეაქციები;
- „ბნელი“ რეაქციები ან ნახშირბადის ციკლები ფოტოსინთეზის დროს.

პირველ ეტაპზე ხდება პიგმენტების მიერ სინათლის კვანტების შეწოვა, მათი გადასვლა აღგზნებულ მდგომარეობაში და ენერგიის გადაცემა ფოტოსისტემის სხვა მოლეკულებზე. მეორე ეტაპზე ხდება მუხტების გამოყოფა რეაქციის ცენტრში, ელექტრონების გადატანა ფოტოსინთეზური ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვის გასწვრივ, რომელიც მთავრდება ATP და NADPH სინთეზით. პირველ ორ ეტაპს ერთობლივად მოიხსენიებენ, როგორც ფოტოსინთეზის სინათლეზე დამოკიდებული სტადიას. მესამე ეტაპი უკვე მიმდინარეობს სინათლის სავალდებულო მონაწილეობის გარეშე და მოიცავს ორგანული ნივთიერებების სინთეზის ბიოქიმიურ რეაქციებს სინათლეზე დამოკიდებულ ეტაპზე დაგროვილი ენერგიის გამოყენებით. ყველაზე ხშირად ასეთ რეაქციებად განიხილება კალვინის ციკლი და გლუკონეოგენეზი, ჰაერში ნახშირორჟანგიდან შაქრისა და სახამებლის წარმოქმნა.

სივრცითი ლოკალიზაცია

ფურცელი

მცენარეთა ფოტოსინთეზი ტარდება ქლოროპლასტებში - ნახევრად ავტონომიურ ორმემბრანიან ორგანელებში, რომლებიც მიეკუთვნებიან პლასტიდების კლასს. ქლოროპლასტები გვხვდება ღეროების, ხილის, სეპალების უჯრედებში, მაგრამ ფოტოსინთეზის მთავარი ორგანო ფოთოლია. იგი ანატომიურად ადაპტირებულია სინათლის ენერგიის შთანთქმისა და ნახშირორჟანგის ასიმილაციისთვის. ფურცლის ბრტყელი ფორმა, რომელიც უზრუნველყოფს ზედაპირისა და მოცულობის დიდ თანაფარდობას, იძლევა მზის ენერგიის უფრო სრულად გამოყენების საშუალებას. წყალი, რომელიც აუცილებელია ტურგორისა და ფოტოსინთეზის შესანარჩუნებლად, მიეწოდება ფოთლებს ფესვთა სისტემიდან მცენარის ერთ-ერთი გამტარი ქსოვილის ქსილემის მეშვეობით. წყლის დაკარგვა აორთქლების გზით სტომატის მეშვეობით და, ნაკლებად, კუტიკულის მეშვეობით (ტრანსპირაცია) ემსახურება მამოძრავებელი ძალატრანსპორტირება გემების მეშვეობით. თუმცა, გადაჭარბებული ტრანსპირაცია არასასურველია და მცენარეებმა განავითარეს სხვადასხვა ადაპტაცია წყლის დანაკარგის შესამცირებლად. კალვინის ციკლის ფუნქციონირებისთვის საჭირო ასიმილატების გადინება ხორციელდება ფლოემის გასწვრივ. ინტენსიური ფოტოსინთეზით ნახშირწყლებს შეუძლიათ პოლიმერიზაცია და ამავდროულად ქლოროპლასტებში წარმოიქმნება სახამებლის მარცვლები. გაზის გაცვლა (ნახშირორჟანგის მიღება და ჟანგბადის გამოყოფა) ხორციელდება დიფუზიით სტომატის მეშვეობით (ზოგიერთი აირი მოძრაობს კუტიკულაში).

ვინაიდან ნახშირორჟანგის დეფიციტი მნიშვნელოვნად ზრდის ასიმილატების დაკარგვას ფოტორესპირაციის დროს, აუცილებელია უჯრედშორის სივრცეში ნახშირორჟანგის მაღალი კონცენტრაციის შენარჩუნება, რაც შესაძლებელია ღია სტომატით. ამასთან, სტომატის ღიად შენარჩუნება მაღალ ტემპერატურაზე იწვევს წყლის აორთქლების გაზრდას, რაც იწვევს წყლის დეფიციტს და ასევე ამცირებს ფოტოსინთეზის პროდუქტიულობას. ეს კონფლიქტი წყდება ადაპტაციური კომპრომისის პრინციპის შესაბამისად. გარდა ამისა, ნახშირორჟანგის პირველადი შეწოვა ღამით, დაბალ ტემპერატურაზე, CAM ფოტოსინთეზის მქონე მცენარეებში თავიდან აიცილებს მაღალი ტრანსპირაციული წყლის დანაკარგებს.

ფოტოსინთეზი ქსოვილის დონეზე

ქსოვილის დონეზე ფოტოსინთეზს მაღალ მცენარეებში უზრუნველყოფს სპეციალიზებული ქსოვილი - ქლორენქიმა. იგი მდებარეობს მცენარის სხეულის ზედაპირთან ახლოს, სადაც ის იღებს საკმარის სინათლის ენერგიას. როგორც წესი, ქლორენქიმა გვხვდება პირდაპირ ეპიდერმისის ქვემოთ. გაზრდილი ინსოლაციის პირობებში მზარდ მცენარეებში, ეპიდერმისსა და ქლორენქიმას შორის შეიძლება განთავსდეს გამჭვირვალე უჯრედების ერთი ან ორი ფენა (ჰიპოდერმი), რომელიც უზრუნველყოფს სინათლის გაფანტვას. ზოგიერთ ჩრდილის მოყვარულ მცენარეში ეპიდერმისი ასევე მდიდარია ქლოროპლასტებით (მაგალითად, მჟავა). ხშირად ფოთლის მეზოფილის ქლორენქიმა დიფერენცირებულია პალიზადად (სვეტად) და სპონგურად, მაგრამ ის ასევე შეიძლება შედგებოდეს ერთგვაროვანი უჯრედებისგან. დიფერენციაციის შემთხვევაში ქლოროპლასტებით ყველაზე მდიდარია პალიზად ქლორენქიმა.

ქლოროპლასტები

ქლოროპლასტის შიდა სივრცე ივსება უფერო შიგთავსით (სტრომა) და გაჟღენთილია მემბრანებით (ლამელებით), რომლებიც ერთმანეთთან შეერთებით წარმოქმნიან თილაკოიდებს, რომლებიც, თავის მხრივ, დაჯგუფებულები არიან გრანაებად. ინტრათილაკოიდური სივრცე გამოყოფილია და არ უკავშირდება დანარჩენ სტრომას; ასევე ვარაუდობენ, რომ ყველა თილაკოიდის შიდა სივრცე ერთმანეთთან ურთიერთობს. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ეტაპები შემოიფარგლება მემბრანებით; CO 2-ის ავტოტროფიული ფიქსაცია ხდება სტრომაში.

ქლოროპლასტებს აქვთ საკუთარი დნმ, რნმ, რიბოსომები (როგორიცაა 70-იანი წლები), მიმდინარეობს ცილების სინთეზი (თუმცა ეს პროცესი კონტროლდება ბირთვიდან). ისინი კვლავ არ სინთეზირდება, არამედ წარმოიქმნება წინა პირების გაყოფით. ყოველივე ამან შესაძლებელი გახადა მათი ჩათვლა თავისუფალი ციანობაქტერიების შთამომავლებად, რომლებიც შედიოდნენ ევკარიოტული უჯრედის შემადგენლობაში სიმბიოგენეზის პროცესში.

ფოტოსინთეზური მემბრანები პროკარიოტებში

პროცესის ფოტოქიმიური არსი

ფოტოსისტემა I

სინათლის მოსავლის კომპლექსი I შეიცავს დაახლოებით 200 ქლოროფილის მოლეკულას.

პირველი ფოტოსისტემის რეაქციის ცენტრი შეიცავს ქლოროფილს-დიმერს, რომლის შთანთქმის მაქსიმუმია 700 ნმ (P 700). სინათლის კვანტით აღგზნების შემდეგ, ის აღადგენს პირველად მიმღებს - ქლოროფილს a, რომელიც არის მეორადი (ვიტამინი K 1 ან ფილოქინონი), რის შემდეგაც ელექტრონი გადადის ფერედოქსინში, რომელიც აღადგენს NADP-ს ფერედოქსინ-NADP-რედუქტაზას ფერმენტის გამოყენებით.

პლასტოციანინის ცილა, შემცირებული b 6 f კომპლექსში, ტრანსპორტირდება პირველი ფოტოსისტემის რეაქციის ცენტრში ინტრათილაკოიდური სივრცის მხრიდან და გადააქვს ელექტრონს დაჟანგული P 700-ში.

ციკლური და ფსევდოციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი

ციკლური გზის არსი მდგომარეობს იმაში, რომ ფერედოქსინი NADP-ის ნაცვლად აღადგენს პლასტოკინონს, რომელიც მას უკან გადააქვს b 6 f- კომპლექსში. შედეგი არის უფრო დიდი პროტონული გრადიენტი და მეტი ATP, მაგრამ არა NADPH.

ბნელი ფაზა

ბნელ სტადიაში, ATP და NADP-ის მონაწილეობით, CO 2 მცირდება გლუკოზამდე (C 6 H 12 O 6). მიუხედავად იმისა, რომ სინათლე არ არის საჭირო ამ პროცესისთვის, ის მონაწილეობს მის რეგულირებაში.

C 3 -ფოტოსინთეზი, კალვინის ციკლი

მეორე ეტაპზე FHA აღდგება ორ ეტაპად. ჯერ ის ფოსფორილირდება ATP-ით ფოსფოგლიცეროკინაზას მოქმედებით 1,3-დიფოსფოგლიცერინის მჟავის (DPHA) წარმოქმნით, შემდეგ ტრიოზფოსფატდეჰიდროგენაზას და NADPH-ის გავლენით DFGK-ის აცილ-ფოსფატის ჯგუფი დეფოსფორილირდება და მცირდება. წარმოიქმნება ალდეჰიდის ჯგუფი და გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი - ფოსფორილირებული ნახშირწყალი (PHA).

C 4 -ფოტოსინთეზი

ფოტოსინთეზის ამ მექანიზმსა და ჩვეულებრივს შორის განსხვავება ისაა, რომ ნახშირორჟანგის ფიქსაცია და მისი გამოყენება გამოყოფილია სივრცეში, მცენარის სხვადასხვა უჯრედებს შორის.

CO 2 C 4-ის კონცენტრაციის გაზრდის მიზნით მცენარეებმა შეცვალეს ფოთლის ანატომია. მათში კალვინის ციკლი ლოკალიზებულია გამტარი შეკვრის გარსის უჯრედებში, ხოლო მეზოფილის უჯრედებში, PEP-კარბოქსილაზას მოქმედებით, ფოსფოენოლპირუვატი კარბოქსილირდება ოქსალაცეტური მჟავის წარმოქმნით, რომელიც გადაიქცევა მალატად ან ასპარტატად. ტრანსპორტირება ხდება გარსის უჯრედებში, სადაც ხდება დეკარბოქსილირება პირუვატის წარმოქმნით, რომელიც უბრუნდება მეზოფილის უჯრედებს.

C4-ფოტოსინთეზს პრაქტიკულად არ ახლავს კალვინის ციკლიდან რიბულოზა-1,5-ბიფოსფატის დანაკარგები, ამიტომ ის უფრო ეფექტურია. თუმცა, გლუკოზის 1 მოლეკულის სინთეზისთვის საჭიროა არა 18, არამედ 30 ATP. ეს ანაზღაურდება ტროპიკებში, სადაც ცხელი კლიმატი მოითხოვს სტომატის დახურვას, CO2-ის შეღწევას ფოთოლში და ასევე უხეში ცხოვრების სტრატეგიაში.

ფოტოსინთეზს C4 გზის გასწვრივ ახორციელებს დაახლოებით 7600 მცენარის სახეობა. ყველა მათგანი ეკუთვნის აყვავებულ მცენარეებს: ბევრი მარცვლეული (სახეობათა 61%, მათ შორის კულტივირებული - სიმინდი, შაქრის ლერწამი და სორგო და ა. , ზოგიერთი Sedge, Astrovye, კომბოსტო, Euphorbiaceae.

CAM ფოტოსინთეზი

დედამიწაზე 3 მილიარდ წელზე მეტი ხნის წინ მზის სინათლის კვანტებით წყლის მოლეკულის გაყოფის მექანიზმის გაჩენა O 2-ის წარმოქმნით არის მთავარი მოვლენაბიოლოგიურ ევოლუციაში, რამაც მზის სინათლე ბიოსფეროს ენერგიის მთავარ წყაროდ აქცია.

წიაღისეული საწვავის (ქვანახშირი, ნავთობი, ბუნებრივი აირი, ტორფი) წვის შედეგად კაცობრიობის მიერ მიღებული ენერგია ასევე ინახება ფოტოსინთეზის პროცესში.

ფოტოსინთეზი ემსახურება როგორც არაორგანული ნახშირბადის ძირითად შეყვანას ბიოგეოქიმიურ ციკლში.

სოფლის მეურნეობის თვალსაზრისით მნიშვნელოვანი მცენარეების პროდუქტიულობის საფუძველია ფოტოსინთეზი.

ატმოსფეროში თავისუფალი ჟანგბადის უმეტესი ნაწილი ბიოგენური წარმოშობისაა და წარმოადგენს ფოტოსინთეზის ქვეპროდუქტს. ჟანგვის ატმოსფეროს წარმოქმნამ (ჟანგბადის კატასტროფა) მთლიანად შეცვალა დედამიწის ზედაპირის მდგომარეობა, შესაძლებელი გახადა სუნთქვის გაჩენა და მოგვიანებით, ოზონის შრის წარმოქმნის შემდეგ, სიცოცხლის არსებობის საშუალება მისცა ხმელეთზე.

სწავლის ისტორია

ფოტოსინთეზის შესწავლის პირველი ექსპერიმენტები ჩაატარა ჯოზეფ პრისტლიმ 1780-იან წლებში, როდესაც მან ყურადღება გაამახვილა დალუქულ ჭურჭელში ჰაერის "დაზიანებაზე" ანთებული სანთლით (ჰაერმა შეწყვიტა წვის მხარდაჭერა და ცხოველები მოთავსდნენ ის ახრჩობდა) და მისი „შესწორება“ მცენარეებით. პრისტლიმ დაასკვნა, რომ მცენარეები გამოყოფენ ჟანგბადს, რომელიც აუცილებელია სუნთქვისა და წვისთვის, მაგრამ ვერ შეამჩნია, რომ მცენარეებს სჭირდებათ სინათლე ამისათვის. ეს მალევე აჩვენა იან ინგენჰაუსმა.

მოგვიანებით გაირკვა, რომ ჟანგბადის გამოყოფის გარდა, მცენარეები შთანთქავენ ნახშირორჟანგს და წყლის მონაწილეობით ასინთეზებენ ორგანულ ნივთიერებებს სინათლეში. ბ-ნ რობერტ მაიერში, ენერგიის შენარჩუნების კანონის საფუძველზე, მან დაადგინა, რომ მცენარეები მზის სინათლის ენერგიას ქიმიურ ბმების ენერგიად გარდაქმნიან. ბატონ W.-Pfeffer-ში ამ პროცესს ფოტოსინთეზი ეწოდა.

ქლოროფილები პირველად იზოლირებული იქნა P.J. Pelletier-სა და J. Cavantou-ში. MS Tsvet-მა მოახერხა პიგმენტების გამოყოფა და ცალ-ცალკე შესწავლა მის მიერ შექმნილი ქრომატოგრაფიული მეთოდით. ქლოროფილის შთანთქმის სპექტრები შეისწავლა K.A. Timiryazev-მა, რომელმაც მაიერის დებულებების შემუშავებით აჩვენა, რომ სწორედ შთანთქმის სხივებმა შესაძლებელი გახადა სისტემის ენერგიის გაზრდა სუსტი C-O და O-H ბმების ნაცვლად მაღალი ენერგიის C-C შექმნით. (მანამდე ითვლებოდა, რომ ფოტოსინთეზში გამოიყენება ყვითელი სხივები, რომლებიც არ შეიწოვება ფოთლის პიგმენტებით). ეს გაკეთდა იმ მეთოდის წყალობით, რომელიც მან შექმნა შთანთქმის CO 2-ით ფოტოსინთეზის გასათვალისწინებლად: მცენარის სხვადასხვა სიგრძის ტალღის სიგრძის (სხვადასხვა ფერის) შუქით განათების ექსპერიმენტების დროს აღმოჩნდა, რომ ფოტოსინთეზის ინტენსივობა ემთხვევა ქლოროფილის შთანთქმის სპექტრი.

ფოტოსინთეზის რედოქს არსი (როგორც ჟანგბადი, ასევე ანოქსიგენური) იყო პოსტულირებული კორნელის-ვან-ნილის მიერ, რომელმაც ასევე დაამტკიცა 1931 წელს, რომ მეწამული-ბაქტერიები და მწვანე-გოგირდოვანი ბაქტერიები ახორციელებენ ანოქსიგენურ-ფოტოსინთეზს. ფოტოსინთეზის რედოქსული ბუნება ნიშნავს, რომ ჟანგბადი ჟანგბადის ფოტოსინთეზში წარმოიქმნება მთლიანად წყლისგან, რაც ექსპერიმენტულად დადასტურდა ქალაქ A.P. ვინოგრადოვში იზოტოპური ეტიკეტირების ექსპერიმენტებში. ბატონმა რობერტ ჰილმა აღმოაჩინა, რომ წყლის დაჟანგვის პროცესი (და ჟანგბადის გათავისუფლება), ისევე როგორც CO 2-ის ათვისება შეიძლება გამოყოფილი იყოს. In - გ.გ. დ.-არნონმა დაადგინა ფოტოსინთეზის მსუბუქი ეტაპების მექანიზმი და CO 2-ის ასიმილაციის პროცესის არსი გამოავლინა მელვინ-კალვინმა ბოლოს ნახშირბადის იზოტოპების გამოყენებით.

შეიძლება სასარგებლო იყოს წაკითხვა: