Katere snovi se porabijo med fotosintezo. Biološki proces fotosinteze in njen pomen v naravi

Kot že ime pove, je fotosinteza v bistvu naravna sinteza organskih snovi, ki pretvarja CO2 iz ozračja in vode v glukozo in prosti kisik.

To zahteva prisotnost sončne energije.

Kemijsko enačbo procesa fotosinteze lahko na splošno predstavimo takole:

Fotosinteza ima dve fazi: temno in svetlo. kemične reakcije Temna faza fotosinteze se bistveno razlikuje od reakcij svetle faze, vendar sta temna in svetla faza fotosinteze odvisni druga od druge.

Svetlobna faza se lahko pojavi v listih rastlin izključno na sončni svetlobi. Za temno je nujna prisotnost ogljikovega dioksida, zato ga mora rastlina ves čas absorbirati iz ozračja. Spodaj bodo navedene vse primerjalne značilnosti temne in svetle faze fotosinteze. Za to je bila ustvarjena primerjalna tabela "Faze fotosinteze".

Svetlobna faza fotosinteze

Glavni procesi v svetlobni fazi fotosinteze potekajo v tilakoidnih membranah. Vključuje klorofil, proteine nosilce elektronov, ATP sintetazo (encim, ki pospeši reakcijo) in sončno svetlobo.

Nadalje lahko reakcijski mehanizem opišemo na naslednji način: ko sončna svetloba zadene zelene liste rastlin, se v njihovi strukturi vzbujajo elektroni klorofila (negativni naboj), ki po preklopu v aktivno stanje zapustijo molekulo pigmenta in končajo na zunanjo stran tilakoida, katerega membrana je prav tako negativno nabita. Hkrati se molekule klorofila oksidirajo in že oksidirane obnovijo ter tako odvzamejo elektrone vodi, ki je v strukturi lista.

Ta proces vodi do dejstva, da se molekule vode razgradijo, ioni, ki nastanejo kot posledica fotolize vode, pa oddajo svoje elektrone in se spremenijo v takšne OH radikale, ki so sposobni izvajati nadaljnje reakcije. Nadalje se ti reaktivni OH radikali združijo in ustvarijo polnopravne molekule vode in kisika. V tem primeru se sprošča prosti kisik zunanje okolje.

Zaradi vseh teh reakcij in transformacij je tilakoidna membrana lista na eni strani pozitivno nabita (zaradi iona H +), na drugi strani pa negativno (zaradi elektronov). Ko razlika med temi naboji na obeh straneh membrane doseže več kot 200 mV, gredo protoni skozi posebne kanale encima ATP sintetaze in zaradi tega se ADP pretvori v ATP (kot posledica procesa fosforilacije). In atomski vodik, ki se sprosti iz vode, obnovi specifični nosilec NADP + v NADP H2. Kot lahko vidite, se kot posledica svetlobne faze fotosinteze pojavijo trije glavni procesi:

sinteza ATP;
nastanek NADP H2;
nastajanje prostega kisika.

Slednji se sprošča v ozračje, NADP H2 in ATP pa sodelujeta v temni fazi fotosinteze.

Temna faza fotosinteze

Za temno in svetlo fazo fotosinteze sta značilni z velikimi stroški energije iz rastline, vendar je temna faza hitrejša in zahteva manj energije. Reakcije temne faze ne potrebujejo sončne svetlobe, zato se lahko pojavijo podnevi ali ponoči.

Vsi glavni procesi te faze potekajo v stromi rastlinskega kloroplasta in predstavljajo nekakšno verigo zaporednih transformacij ogljikovega dioksida iz atmosfere. Prva reakcija v takšni verigi je fiksacija ogljikovega dioksida. Za bolj gladko in hitrejše delovanje je narava zagotovila encim RiBP-karboksilazo, ki katalizira fiksacijo CO2.

Nato pride do celotnega kroga reakcij, katerih zaključek je pretvorba fosfoglicerinske kisline v glukozo (naravni sladkor). Vse te reakcije uporabljajo energijo ATP in NADP H2, ki sta nastala v svetlobni fazi fotosinteze. Kot posledica fotosinteze poleg glukoze nastajajo tudi druge snovi. Med njimi so različne aminokisline, maščobne kisline, glicerol, pa tudi nukleotidi.

Faze fotosinteze: primerjalna tabela

*Primerjalni kriteriji*	*svetlobna faza*	*Temna faza*
sončna svetloba	Obvezno	Ni zahtevano
Lokacija reakcij	Kloroplastna grana	Stroma kloroplasta
Odvisnost od vira energije	Odvisno od sončne svetlobe	Odvisen od ATP in NADP H2, ki nastajata v svetlobni fazi, in od količine CO2 iz atmosfere
začetni materiali	Klorofil, proteini nosilci elektronov, ATP sintetaza	Ogljikov dioksid
Bistvo faze in kaj nastane	Sprosti se prosti O2, nastaneta ATP in NADP H2	Nastajanje naravnega sladkorja (glukoze) in absorpcija CO2 iz ozračja

Fotosinteza - video

Obstajajo tri vrste plastidov:

kloroplasti- zelena, funkcija - fotosinteza
kromoplasti- rdeča in rumena, so razpadli kloroplasti, lahko dajo svetlo barvo cvetnim listom in sadju.
levkoplasti- brezbarvna, funkcija - zaloga snovi.

Zgradba kloroplastov

prekrita z dvema membranama. Zunanja membrana je gladka, notranja ima izrastke v notranjosti - tilakoide. Skladi kratkih tilakoidov se imenujejo zrna, povečajo površino notranje membrane, da bi na njej sprejeli čim več encimov za fotosintezo.

Notranje okolje kloroplasta se imenuje stroma. Vsebuje krožno DNA in ribosome, zaradi katerih kloroplasti samostojno tvorijo del beljakovin zase, zato jih imenujemo polavtonomni organeli. (Verjamemo, da so bili prejšnji plastidi proste bakterije, ki jih je velika celica absorbirala, vendar jih ni prebavila.)

Fotosinteza (enostavna)

V zelenih listih na svetlobi
V kloroplastih s klorofilom
Iz ogljikovega dioksida in vode
Sintetizirata se glukoza in kisik.

Fotosinteza (srednja težavnost)

1. Lahka faza.
Nastaja na svetlobi v zrnih kloroplastov. Pod delovanjem svetlobe pride do razgradnje (fotolize) vode, pridobiva se kisik, ki se oddaja, ter atomi vodika (NADP-H) in energija ATP, ki se porabijo v naslednji fazi.

2. Temna faza.
Pojavlja se tako na svetlobi kot v temi (svetloba ni potrebna), v stromi kloroplastov. Iz ogljikovega dioksida, pridobljenega iz okolju in atomi vodika, pridobljeni v prejšnji stopnji, se zaradi energije ATP, pridobljene v prejšnji stopnji, sintetizira glukoza.

Izberite enega najbolj pravilna možnost. Celični organel, ki vsebuje molekulo DNA
1) ribosom
2) kloroplast
3) celično središče
4) Golgijev kompleks

Odgovori

Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Pri sintezi katere snovi sodelujejo vodikovi atomi v temni fazi fotosinteze?
1) NADF-2N
2) glukoza
3) ATP
4) voda

Odgovori

Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Kateri celični organel vsebuje DNK
1) vakuola
2) ribosom
3) kloroplast
4) lizosom

Odgovori

Izberite eno, najbolj pravilno možnost. V celicah poteka primarna sinteza glukoze v
1) mitohondrije
2) endoplazmatski retikulum
3) Golgijev kompleks
4) kloroplasti

Odgovori

Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Molekule kisika v procesu fotosinteze nastanejo zaradi razgradnje molekul
1) ogljikov dioksid
2) glukoza
3) ATP
4) voda

Odgovori

Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Proces fotosinteze je treba obravnavati kot enega od pomembnih členov v kroženju ogljika v biosferi, saj med njegovim
1) rastline vzamejo ogljik iz nežive narave v živo
2) rastline sproščajo kisik v ozračje
3) organizmi med dihanjem sproščajo ogljikov dioksid
4) industrijske proizvodnje napolni ozračje z ogljikovim dioksidom

Odgovori

Izberite eno, najbolj pravilno možnost. Ali so naslednje trditve o fotosintezi pravilne? A) V svetlobni fazi se energija svetlobe pretvori v energijo kemičnih vezi glukoze. B) Reakcije temne faze potekajo na tilakoidnih membranah, v katere vstopajo molekule ogljikovega dioksida.
1) samo A je res
2) samo B je res
3) obe trditvi sta pravilni
4) obe sodbi sta napačni

Odgovori

KLOROPLAST
1. Vse spodnje znake, razen dveh, lahko uporabimo za opis zgradbe in funkcij kloroplasta. Določite dva znaka, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedena.
1) je dvomembranski organoid
2) ima svojo zaprto molekulo DNA
3) je polavtonomni organoid
4) tvori delitveno vreteno
5) napolnjen s celičnim sokom s saharozo

Odgovori

2. Izberite tri značilnosti zgradbe in delovanja kloroplastov
1) notranje membrane tvorijo kriste
2) v zrnih poteka veliko reakcij
3) v njih pride do sinteze glukoze
4) so mesto sinteze lipidov
5) sestavljena iz dveh različnih delcev
6) dvomembranski organeli

Odgovori

3. Od šestih izberite tri pravilne odgovore in zapišite številke, pod katerimi so navedeni. V kloroplastih rastlinskih celic potekajo naslednji procesi:
1) hidroliza polisaharidov
2) razgradnja piruvične kisline
3) fotoliza vode
4) razgradnja maščob na maščobne kisline in glicerol
5) sinteza ogljikovih hidratov
6) Sinteza ATP

Odgovori

KLOROPLASTI RAZEN
1. Spodaj navedeni izrazi, razen dveh, se uporabljajo za opis plastidov. Določite dva pojma, ki »izpadeta« s splošnega seznama, in v tabelo zapišite številke, pod katerimi sta navedena.
1) pigment
2) glikokaliks
3) grana
4) krista
5) tilakoid

Odgovori

2. Vse spodaj navedene lastnosti, razen dveh, lahko uporabimo za opis kloroplastov. Določite dva znaka, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedena.
1) dvomembranski organeli
2) uporabljajo energijo svetlobe za ustvarjanje organskih snovi
3) notranje membrane tvorijo kriste
4) na membranah krist se sintetizira glukoza
5) izhodni snovi za sintezo ogljikovih hidratov sta ogljikov dioksid in voda

Odgovori

STROMA - TILAKOID
Vzpostavite ujemanje med procesi in njihovo lokalizacijo v kloroplastih: 1) stroma, 2) tilakoid. Zapišite številki 1 in 2 v vrstnem redu, ki ustreza črkam.
A) uporaba ATP
B) fotoliza vode
B) vzbujanje klorofila
D) nastanek pentoze
D) prenos elektronov po verigi encimov

Odgovori

1. Spodaj navedeni znaki, razen dveh, se uporabljajo za opis zgradbe in delovanja organoida prikazane celice. Določite dva znaka, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedena.

2) kopiči molekule ATP
3) zagotavlja fotosintezo

5) ima delno avtonomijo

Odgovori

2. Za opis celičnega organoida, prikazanega na sliki, lahko uporabimo vse spodaj navedene znake, razen dveh. Določite dva znaka, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedena.
1) enomembranski organoid
2) sestoji iz krist in kromatina
3) vsebuje krožno DNK
4) sintetizira lastne beljakovine
5) sposoben delitve

Odgovori

Spodaj navedeni znaki, razen dveh, se uporabljajo za opis zgradbe in delovanja organoida prikazane celice. Določite dva znaka, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedena.
1) razcepi biopolimere v monomere
2) kopiči molekule ATP
3) zagotavlja fotosintezo
4) se nanaša na dvomembranske organele
5) ima delno avtonomijo

Odgovori

SVETLOBA
1. Izberite dva pravilna odgovora izmed petih in zapišite številke, pod katerimi sta navedena. V svetlobni fazi fotosinteze v celici
1) kisik nastane kot posledica razgradnje molekul vode
2) ogljikovi hidrati se sintetizirajo iz ogljikovega dioksida in vode
3) s tvorbo škroba pride do polimerizacije molekul glukoze
4) Sintetizirajo se molekule ATP
5) energija molekul ATP se porabi za sintezo ogljikovih hidratov

Odgovori

2. Iz splošnega seznama določite tri resnične trditve in v tabelo zapišite številke, pod katerimi so navedene. Med svetlobno fazo fotosinteze,
1) fotoliza vode

4) kombinacija vodika z nosilcem NADP +

Odgovori

SVETLOBA RAZEN
1. Vse spodnje znake, razen dveh, lahko uporabimo za določanje procesov svetlobne faze fotosinteze. Določite dva znaka, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedena.
1) fotoliza vode
2) redukcija ogljikovega dioksida v glukozo
3) sinteza molekul ATP zaradi energije sončne svetlobe
4) tvorba molekularnega kisika
5) uporaba energije molekul ATP za sintezo ogljikovih hidratov

Odgovori

2. Za opis svetlobne faze fotosinteze lahko uporabimo vse spodaj navedene znake, razen dveh. Določite dva znaka, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedena.
1) nastane stranski produkt - kisik
2) se pojavi v stromi kloroplasta
3) vezava ogljikovega dioksida
4) Sinteza ATP
5) fotoliza vode

Odgovori

3. Vsi spodaj navedeni znaki, razen dveh, se uporabljajo za opis stopnje fotosinteze, prikazane na sliki. Določite dva znaka, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedena. Na tej stopnji
1) pride do sinteze glukoze
2) začne se Calvinov cikel
3) Sintetizira se ATP
4) pride do fotolize vode
5) vodik se združi z NADP

Odgovori

TEMNO
Izberite tri možnosti. Za temno fazo fotosinteze je značilno
1) potek procesov na notranjih membranah kloroplastov
2) sinteza glukoze
3) fiksacija ogljikovega dioksida
4) potek procesov v stromi kloroplastov
5) prisotnost fotolize vode
6) tvorba ATP

Odgovori

TEMNO RAZEN
1. Spodaj navedeni koncepti, razen dveh, se uporabljajo za opis temne faze fotosinteze. Določite dva pojma, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedena.

2) fotoliza
3) oksidacija NADP 2H
4) grana
5) stroma

Odgovori

2. Vsi spodaj navedeni znaki, razen dveh, se uporabljajo za opis temne faze fotosinteze. Določite dva znaka, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in zapišite številke, pod katerimi sta navedena.
1) tvorba kisika
2) fiksacija ogljikovega dioksida
3) poraba energije ATP
4) sinteza glukoze
5) vzbujanje klorofila

Odgovori

SVETLO - TEMNO
1. Vzpostavite ujemanje med procesom fotosinteze in fazo, v kateri se pojavi: 1) svetloba, 2) tema. Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem vrstnem redu.
A) nastanek molekul NADP-2H
B) sproščanje kisika
C) sinteza monosaharida
D) sinteza molekul ATP
D) dodajanje ogljikovega dioksida ogljikovim hidratom

Odgovori

2. Vzpostavite ujemanje med značilnostjo in fazo fotosinteze: 1) svetloba, 2) temno. Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem vrstnem redu.
A) fotoliza vode
B) fiksacija ogljikovega dioksida
C) cepitev molekul ATP
D) vzbujanje klorofila s svetlobnimi kvanti
D) sinteza glukoze

Odgovori

3. Vzpostavite ujemanje med procesom fotosinteze in fazo, v kateri se pojavi: 1) svetloba, 2) tema. Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem zaporedju.
A) tvorba molekul NADP * 2H
B) sproščanje kisika
B) sinteza glukoze
D) sinteza molekul ATP
D) rekuperacija ogljikovega dioksida

Odgovori

4. Vzpostavite ujemanje med procesi in fazo fotosinteze: 1) svetloba, 2) tema. Zapišite številki 1 in 2 v vrstnem redu, ki ustreza črkam.
A) polimerizacija glukoze
B) vezava ogljikovega dioksida
B) Sinteza ATP
D) fotoliza vode
E) nastanek vodikovih atomov
E) sinteza glukoze

Odgovori

5. Vzpostavite ujemanje med fazami fotosinteze in njihovimi značilnostmi: 1) svetloba, 2) tema. Zapišite številki 1 in 2 v vrstnem redu, ki ustreza črkam.
A) Izvede se fotoliza vode
B) Nastane ATP
B) kisik se sprošča v ozračje
D) nadaljuje s porabo energije ATP
D) Reakcije lahko potekajo tako na svetlobi kot v temi.

Odgovori

6 sob. Vzpostavite ujemanje med fazami fotosinteze in njihovimi značilnostmi: 1) svetloba, 2) tema. Zapišite številki 1 in 2 v vrstnem redu, ki ustreza črkam.
A) obnovitev NADP +
B) transport vodikovih ionov skozi membrano
B) poteka v zrnih kloroplastov
D) sintetizirajo se molekule ogljikovih hidratov
D) klorofilni elektroni se premaknejo na višjo energijsko raven
E) Porabi se energija ATP

Odgovori

OBLIKOVANJE 7:
A) gibanje vzbujenih elektronov
B) pretvorba NADP-2R v NADP+
C) oksidacija NADP H
D) nastane molekulski kisik
D) procesi potekajo v stromi kloroplasta

NAKNADNOST
1. Nastavite pravilno zaporedje procesov med fotosintezo. Zapišite številke, pod katerimi so označeni v tabeli.
1) Uporaba ogljikovega dioksida
2) Nastajanje kisika
3) Sinteza ogljikovih hidratov
4) Sinteza molekul ATP
5) Vzbujanje klorofila

Odgovori

2. Nastavi pravilno zaporedje procesov fotosinteze.
1) pretvorba sončne energije v energijo ATP
2) nastanek vzbujenih elektronov klorofila
3) fiksacija ogljikovega dioksida
4) tvorba škroba
5) pretvorba energije ATP v energijo glukoze

Odgovori

3. Določite zaporedje procesov med fotosintezo. Zapišite ustrezno zaporedje številk.
1) fiksacija ogljikovega dioksida
2) Razgradnja ATP in sproščanje energije
3) sinteza glukoze
4) sinteza molekul ATP
5) vzbujanje klorofila

Odgovori

FOTOSINTEZA
Izberite celične organele in njihove strukture, ki sodelujejo v procesu fotosinteze.
1) lizosomi
2) kloroplasti
3) tilakoidi
4) zrna
5) vakuole
6) ribosomi

Odgovori

FOTOSINTEZA RAZEN
Vse naslednje značilnosti, razen dveh, lahko uporabimo za opis procesa fotosinteze. Določite dve lastnosti, ki "izpadeta" s splošnega seznama, in v odgovor zapišite številke, pod katerimi sta navedeni.
1) Za izvedbo postopka se uporablja svetlobna energija.
2) Proces poteka v prisotnosti encimov.
3) Osrednjo vlogo v procesu ima molekula klorofila.
4) Proces spremlja razgradnja molekule glukoze.
5) Proces se ne more zgoditi v prokariontskih celicah.

Odgovori

Analizirajte tabelo. Izpolnite prazne celice tabele s pojmi in izrazi, podanimi na seznamu. Za vsako celico s črkami izberite ustrezen izraz s ponujenega seznama.
1) tilakoidne membrane
2) svetlobna faza
3) fiksacija anorganskega ogljika
4) fotosinteza vode
5) temna faza
6) celična citoplazma

Odgovori

Analizirajte tabelo "Reakcije fotosinteze". Za vsako črko izberite ustrezen izraz s ponujenega seznama.
1) oksidativna fosforilacija
2) oksidacija NADP-2H
3) tilakoidne membrane
4) glikoliza
5) dodajanje ogljikovega dioksida pentozi
6) tvorba kisika
7) tvorba ribuloznega difosfata in glukoze
8) sinteza 38 ATP

Odgovori

V besedilo "Sinteza organskih snovi v rastlini" vnesite manjkajoče pojme s predlaganega seznama z uporabo digitalnih simbolov za to. Zapišite izbrane številke v vrstnem redu, ki ustreza črkam. Rastline hranijo energijo, ki jo potrebujejo za preživetje, v obliki organskih snovi. Te snovi se sintetizirajo med __________ (A). Ta proces poteka v celicah listov v __________ (B) - posebnih plastidih Zelena barva. Vsebujejo posebno zeleno snov - __________ (B). Predpogoj za nastanek organskih snovi poleg vode in ogljikovega dioksida je __________ (D).
Seznam izrazov:
1) dihanje
2) izhlapevanje
3) levkoplast
4) hrana
5) svetloba
6) fotosinteza
7) kloroplast
8) klorofil

Odgovori

Vzpostavite ujemanje med stopnjami procesa in procesi: 1) fotosinteza, 2) biosinteza beljakovin. Zapiši številki 1 in 2 v pravilnem vrstnem redu.
A) sproščanje prostega kisika
B) tvorba peptidnih vezi med aminokislinami
C) Sinteza mRNK na DNK
D) postopek prevajanja
D) obnova ogljikovih hidratov
E) pretvorba NADP + v NADP 2H

Odgovori

Fotosinteza je niz procesov za pretvorbo svetlobne energije v energijo kemičnih vezi organskih snovi s sodelovanjem fotosintetskih barvil.

Ta vrsta prehrane je značilna za rastline, prokarionte in nekatere vrste enoceličnih evkariontov.

Pri naravni sintezi se ogljik in voda v interakciji s svetlobo pretvorita v glukozo in prosti kisik:

6CO2 + 6H2O + svetlobna energija → C6H12O6 + 6O2

Sodobna rastlinska fiziologija pod pojmom fotosinteza razume fotoavtotrofno funkcijo, ki je skupek procesov absorpcije, transformacije in uporabe kvantov svetlobne energije v različnih nespontanih reakcijah, vključno s pretvorbo ogljikovega dioksida v organsko snov.

Faze

Fotosinteza v rastlinah nastane v listih preko kloroplastov- polavtonomni dvomembranski organeli, ki spadajo v razred plastidov. Z ravno obliko pločevine je zagotovljena kakovostna absorpcija in popoln izkoristek svetlobne energije in ogljikovega dioksida. Voda, potrebna za naravna sinteza, prihaja iz korenin skozi vodoprevodno tkivo. Izmenjava plinov poteka z difuzijo skozi želodce in delno skozi povrhnjico.

Kloroplasti so napolnjeni z brezbarvno stromo in prežeti z lamelami, ki med seboj tvorijo tilakoide. Tu poteka fotosinteza. Cianobakterije so same po sebi kloroplasti, zato aparat za naravno sintezo v njih ni izoliran v ločen organel.

Fotosinteza poteka s sodelovanjem pigmentov ki so običajno klorofili. Nekateri organizmi vsebujejo drug pigment - karotenoid ali fikobilin. Prokarioti imajo pigment bakterioklorofil in ti organizmi po zaključku naravne sinteze ne sproščajo kisika.

Fotosinteza poteka skozi dve fazi - svetlo in temno. Za vsako od njih so značilne določene reakcije in medsebojno delujoče snovi. Oglejmo si podrobneje proces faz fotosinteze.

Svetleč

Prva faza fotosinteze značilna tvorba visokoenergijskih produktov, ki sta ATP, celični vir energije, in NADP, reducent. Na koncu stopnje se kot stranski produkt tvori kisik. Svetlobna stopnja se pojavi nujno s sončno svetlobo.

Proces fotosinteze poteka v tilakoidnih membranah s sodelovanjem proteinov nosilcev elektronov, ATP sintetaze in klorofila (ali drugega pigmenta).

Delovanje elektrokemičnih vezij, skozi katere poteka prenos elektronov in delno vodikovih protonov, se tvori v kompleksnih kompleksih, ki jih tvorijo pigmenti in encimi.

Opis postopka svetlobne faze:

Ko sončna svetloba zadene listne plošče rastlinskih organizmov, se elektroni klorofila vzbujajo v strukturi plošč;
V aktivnem stanju delci zapustijo pigmentno molekulo in vstopijo na zunanjo stran tilakoida, ki je negativno nabita. To se zgodi sočasno z oksidacijo in kasnejšo redukcijo molekul klorofila, ki vzamejo naslednje elektrone iz vode, ki je vstopila v liste;
Nato pride do fotolize vode s tvorbo ionov, ki oddajo elektrone in se pretvorijo v OH radikale, ki lahko sodelujejo v reakcijah v prihodnosti;
Ti radikali se nato združijo in tvorijo molekule vode in prosti kisik, ki uhaja v ozračje;
Tilakoidna membrana pridobi na eni strani pozitiven naboj zaradi vodikovega iona, na drugi strani pa negativni naboj zaradi elektronov;
Z razliko 200 mV med stranicami membrane prehajajo protoni skozi encim ATP sintetazo, kar vodi do pretvorbe ADP v ATP (proces fosforilacije);
Z atomskim vodikom, ki se sprosti iz vode, se NADP + reducira v NADP H2;

Medtem ko se prosti kisik med reakcijami sprošča v ozračje, ATP in NADP H2 sodelujeta v temni fazi naravne sinteze.

Temno

Obvezna sestavina te stopnje je ogljikov dioksid., ki jih rastline nenehno absorbirajo iz zunanjega okolja skozi želodce v listih. Procesi temne faze potekajo v stromi kloroplasta. Ker na tej stopnji ni potrebno veliko sončne energije in bo dovolj ATP in NADP H2 pridobljenih v svetlobni fazi, lahko reakcije v organizmih potekajo podnevi in ponoči. Procesi na tej stopnji so hitrejši kot na prejšnji.

Celota vseh procesov, ki se pojavljajo v temni fazi, je predstavljena kot nekakšna veriga zaporednih transformacij ogljikovega dioksida, ki prihaja iz zunanjega okolja:

Prva reakcija v takšni verigi je fiksacija ogljikovega dioksida. Prisotnost encima RiBP-karboksilaze prispeva k hitremu in gladkemu poteku reakcije, ki ima za posledico tvorbo šestogljikove spojine, ki se razgradi na 2 molekuli fosfoglicerinske kisline;
Nato se pojavi precej zapleten cikel, ki vključuje določeno število reakcij, po katerih se fosfoglicerinska kislina pretvori v naravni sladkor - glukozo. Ta proces se imenuje Calvinov cikel;

Skupaj s sladkorjem se tvorijo tudi maščobne kisline, aminokisline, glicerol in nukleotidi.

Bistvo fotosinteze

Iz tabele primerjav svetle in temne faze naravne sinteze je mogoče na kratko opisati bistvo vsake od njih. Svetlobna faza se pojavi v zrnih kloroplasta z obvezno vključitvijo svetlobne energije v reakcije. Reakcije vključujejo komponente, kot so proteini, ki prenašajo elektrone, ATP sintetazo in klorofil, ki pri interakciji z vodo tvorijo prosti kisik, ATP in NADP H2. Za temno fazo, ki se pojavi v stromi kloroplasta, sončna svetloba ni bistvena. ATP in NADP H2, pridobljena na zadnji stopnji, pri interakciji z ogljikovim dioksidom tvorita naravni sladkor (glukozo).

Kot je razvidno iz zgoraj navedenega, se zdi, da je fotosinteza precej zapleten in večstopenjski pojav, ki vključuje številne reakcije, v katere so vključene različne snovi. Kot rezultat naravne sinteze se pridobiva kisik, ki je potreben za dihanje živih organizmov in njihovo zaščito pred ultravijoličnim sevanjem s tvorbo ozonske plasti.

- sinteza organskih snovi iz ogljikovega dioksida in vode z obvezno uporabo svetlobne energije:

6CO 2 + 6H 2 O + Q svetloba → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

Pri višjih rastlinah je organ fotosinteze list, organeli fotosinteze so kloroplasti (zgradba kloroplastov je predavanje št. 7). Tilakoidne membrane kloroplastov vsebujejo fotosintetske pigmente: klorofile in karotenoide. Več jih je različni tipi klorofil ( a, b, c, d), glavni je klorofil a. V molekuli klorofila je mogoče razlikovati porfirinsko "glavo" z atomom magnezija v sredini in fitol "rep". Porfirinska "glava" je ravna struktura, je hidrofilna in zato leži na površini membrane, ki je obrnjena proti vodnemu okolju strome. Fitolni "rep" je hidrofoben in tako zadržuje molekulo klorofila v membrani.

Klorofil absorbira rdečo in modro-vijolično svetlobo, odbija zeleno in zato daje rastlinam značilno zeleno barvo. Molekule klorofila v tilakoidnih membranah so organizirane v fotosistemi. Rastline in modrozelene alge imajo fotosistem-1 in fotosistem-2; fotosintetske bakterije imajo fotosistem-1. Samo fotosistem-2 lahko razgradi vodo s sproščanjem kisika in odvzame elektrone iz vodika vode.

Fotosinteza je kompleksen večstopenjski proces; reakcije fotosinteze delimo v dve skupini: reakcije svetlobna faza in reakcije temna faza.

svetlobna faza

Ta faza poteka le ob prisotnosti svetlobe v tilakoidnih membranah s sodelovanjem klorofila, proteinov prenašalcev elektronov in encima ATP sintetaze. Pod delovanjem kvanta svetlobe se elektroni klorofila vzbudijo, zapustijo molekulo in vstopijo na zunanjo stran tilakoidne membrane, ki sčasoma postane negativno nabita. Oksidirane molekule klorofila se obnovijo z odvzemom elektronov iz vode, ki se nahaja v intratilakoidnem prostoru. To vodi do razgradnje ali fotolize vode:

H 2 O + Q svetloba → H + + OH -.

Hidroksilni ioni oddajo svoje elektrone in se spremenijo v reaktivne radikale. OH:

OH - → .OH + e - .

Radikali. OH se združijo v vodo in prosti kisik:

4ŠT. → 2H 2 O + O 2.

V tem primeru se kisik odstrani v zunanje okolje, protoni pa se kopičijo znotraj tilakoida v "protonskem rezervoarju". Posledično je tilakoidna membrana na eni strani pozitivno nabita zaradi H +, na drugi pa negativno zaradi elektronov. Ko potencialna razlika med zunanjo in notranjo stranjo tilakoidne membrane doseže 200 mV, se protoni potisnejo skozi kanale ATP sintetaze in ADP se fosforilira v ATP; atomski vodik se uporablja za obnovitev specifičnega nosilca NADP + (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) v NADP H 2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

Tako pride do fotolize vode v svetlobni fazi, ki jo spremljajo trije glavni procesi: 1) sinteza ATP; 2) tvorba NADP·H 2; 3) tvorba kisika. Kisik difundira v atmosfero, ATP in NADP·H 2 se transportirata v stromo kloroplasta in sodelujeta v procesih temne faze.

1 - stroma kloroplasta; 2 - grana tilakoid.

temna faza

Ta faza poteka v stromi kloroplasta. Njegove reakcije ne potrebujejo svetlobne energije, zato se ne odvijajo samo na svetlobi, ampak tudi v temi. Reakcije temne faze so veriga zaporednih transformacij ogljikovega dioksida (prihaja iz zraka), ki vodijo do nastanka glukoze in drugih organskih snovi.

Prva reakcija v tej verigi je fiksacija ogljikovega dioksida; akceptor ogljikovega dioksida je sladkor s petimi ogljikovimi atomi ribuloza bisfosfat(RiBF); encim katalizira reakcijo ribuloza bisfosfat karboksilaza(RiBP-karboksilaza). Kot posledica karboksilacije ribuloznega bisfosfata nastane nestabilna šestogljikova spojina, ki takoj razpade na dve molekuli. fosfoglicerinske kisline(FGK). Nato pride do cikla reakcij, v katerih se skozi vrsto vmesnih produktov fosfoglicerinska kislina pretvori v glukozo. Te reakcije uporabljajo energijo ATP in NADP·H 2, ki nastaneta v svetlobni fazi; Cikel teh reakcij se imenuje Calvinov cikel:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

Poleg glukoze med fotosintezo nastajajo tudi drugi monomeri kompleksnih organskih spojin - aminokisline, glicerol in maščobne kisline, nukleotidi. Trenutno obstajata dve vrsti fotosinteze: C 3 - in C 4 -fotosinteza.

C 3 -fotosinteza

To je vrsta fotosinteze, pri kateri so tri-ogljikove (C3) spojine prvi produkt. C 3 -fotosinteza je bila odkrita pred C 4 -fotosintezo (M. Calvin). To je C 3 -fotosinteza, ki je opisana zgoraj, pod naslovom "Temna faza". Značilnosti C 3 -fotosinteza: 1) RiBP je akceptor ogljikovega dioksida, 2) RiBP karboksilaza katalizira reakcijo karboksilacije RiBP, 3) kot posledica karboksilacije RiBP nastane šestogljikova spojina, ki razpade na dve FHA. FHA je obnovljena trioza fosfati(TF). Del TF se porabi za regeneracijo RiBP, del se pretvori v glukozo.

1 - kloroplast; 2 - peroksizom; 3 - mitohondrij.

To je od svetlobe odvisno sprejemanje kisika in sproščanje ogljikovega dioksida. Še v začetku prejšnjega stoletja so ugotovili, da kisik zavira fotosintezo. Kot se je izkazalo, je substrat za karboksilazo RiBP lahko ne samo ogljikov dioksid, ampak tudi kisik:

O 2 + RiBP → fosfoglikolat (2С) + FHA (3С).

Encim se imenuje RiBP-oksigenaza. Kisik je konkurenčni zaviralec fiksacije ogljikovega dioksida. Fosfatna skupina se odcepi in fosfoglikolat postane glikolat, ki ga mora rastlina uporabiti. Vstopi v peroksisome, kjer se oksidira v glicin. Glicin vstopi v mitohondrije, kjer se oksidira v serin, pri čemer se izgubi že fiksiran ogljik v obliki CO 2. Posledično se dve molekuli glikolata (2C + 2C) pretvorita v eno FHA (3C) in CO 2 . Fotorespiracija vodi do zmanjšanja pridelka C 3 -rastlin za 30-40% ( C 3 - rastline- rastline, za katere je značilna C 3 -fotosinteza).

C 4 -fotosinteza - fotosinteza, pri kateri so prvi produkt štiriogljikove (C 4) spojine. Leta 1965 so ugotovili, da so pri nekaterih rastlinah (sladkorni trs, koruza, sirek, proso) prvi produkti fotosinteze štiriogljikove kisline. Takšne rastline se imenujejo S 4 rastlinami. Leta 1966 sta avstralska znanstvenika Hatch in Slack pokazala, da rastline C 4 praktično nimajo fotorespiracije in veliko bolj učinkovito absorbirajo ogljikov dioksid. Pot ogljikovih transformacij v rastlinah C 4 se je začela imenovati od Hatch-Slack.

Za rastline C 4 je značilna posebna anatomska zgradba lista. Vsi prevodni snopi so obdani z dvojno plastjo celic: zunanja je mezofilne celice, notranja pa obloge. Ogljikov dioksid je fiksiran v citoplazmi mezofilnih celic, akceptor je fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), kot posledica karboksilacije PEP nastane oksaloacetat (4C). Proces je kataliziran PEP karboksilaza. V nasprotju z RiBP karboksilazo ima PEP karboksilaza visoko afiniteto za CO 2 in, kar je najpomembnejše, ne interagira z O 2 . V mezofilnih kloroplastih je veliko grana, kjer aktivno potekajo reakcije svetlobne faze. V kloroplastih celic ovojnice potekajo reakcije temne faze.

Oksaloacetat (4C) se pretvori v malat, ki se prenaša skozi plazmodezmate do celic obloge. Tu se dekarboksilira in dehidrira, da nastane piruvat, CO 2 in NADP·H 2 .

Piruvat se vrača v celice mezofila in se regenerira na račun energije ATP v PEP. CO 2 ponovno fiksira RiBP karboksilaza s tvorbo FHA. Za regeneracijo PEP je potrebna energija ATP, zato je potrebna skoraj dvakrat več energije kot pri fotosintezi C 3 .

Pomen fotosinteze

Zahvaljujoč fotosintezi se vsako leto iz ozračja absorbira milijarde ton ogljikovega dioksida, sprosti se milijarde ton kisika; fotosinteza je glavni vir tvorbe organskih snovi. Ozonski plašč je sestavljen iz kisika, ki ščiti žive organizme pred kratkovalovnim ultravijoličnim sevanjem.

Med fotosintezo zeleni list porabi le približno 1% sončne energije, ki pade nanj, produktivnost je približno 1 g organske snovi na 1 m 2 površine na uro.

Kemosinteza

Imenuje se sinteza organskih spojin iz ogljikovega dioksida in vode, ki se ne izvaja na račun svetlobne energije, temveč na račun oksidacijske energije anorganskih snovi. kemosinteza. Kemosintetični organizmi vključujejo nekatere vrste bakterij.

Nitrifikacijske bakterije oksidirajo amoniak v dušikovo kislino in nato v dušikovo kislino (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

železove bakterije pretvorijo železovo železo v oksid (Fe 2+ → Fe 3+).

Žveplove bakterije oksidirajo vodikov sulfid v žveplo ali žveplovo kislino (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Kot posledica oksidacijskih reakcij anorganskih snovi se sprosti energija, ki jo bakterije shranijo v obliki visokoenergijskih vezi ATP. ATP se uporablja za sintezo organskih snovi, ki poteka podobno kot reakcije temne faze fotosinteze.

Kemosintetske bakterije prispevajo k kopičenju mineralov v tleh, izboljšajo rodovitnost tal, spodbujajo čiščenje odpadnih voda itd.

Pojdi do predavanja №11»Koncept metabolizma. Biosinteza beljakovin"

Pojdi do predavanja №13"Metode delitve evkariontskih celic: mitoza, mejoza, amitoza"

V skladu s tem ločimo klorofilno in brezklorofilno fotosintezo.

Fotosinteza brez klorofila

Sistem fotosinteze brez klorofila se odlikuje po precejšnji preprostosti organizacije, zato ga predpostavljamo kot evolucijsko primarni mehanizem shranjevanja energije elektromagnetnega sevanja. Učinkovitost fotosinteze brez klorofila kot mehanizma za pretvorbo energije je razmeroma nizka (samo en H + se prenese na absorbiran kvant).

Odkritje v halofilnih arhejah

Dieter Oesterhelt in Walther Stoeckenius sta identificirala predstavnika halofilnih arhej v "vijoličnih membranah" Halobacterium salinarium(nekdanje ime N. halobium) protein, ki so ga kasneje poimenovali bakteriorhodopsin. Kmalu so se nabrala dejstva, ki kažejo, da je bakteriorodopsin od svetlobe odvisen generator protonskega gradienta. Zlasti je bila dokazana fotofosforilacija na umetnih veziklih, ki vsebujejo bakteriorodopsin in mitohondrijsko ATP sintazo, fotofosforilacija v nedotaknjenih celicah H. salinarium, svetlobno povzročen padec pH medija in zaviranje dihanja, kar je vse v korelaciji z absorpcijskim spektrom bakteriorodopsina. Tako so bili pridobljeni neizpodbitni dokazi o obstoju fotosinteze brez klorofila.

Mehanizem

Fotosintetski aparat ekstremnih halobakterij je najbolj primitiven od trenutno znanih; nima transportne verige elektronov. citoplazmatsko membrano halobakterije je konjugacijska membrana, ki vsebuje dve glavni komponenti: od svetlobe odvisno protonsko črpalko (bakteriorhodopsin) in ATP sintazo. Delovanje takega fotosintetskega aparata temelji na naslednjih energetskih transformacijah:

Kromoforna retina bakteriorhodopsina absorbira svetlobne kvante, kar vodi do konformacijskih sprememb v strukturi bakteriorhodopsina in transporta protonov iz citoplazme v periplazmatski prostor. Dodaten prispevek k električni komponenti gradienta daje aktivni, od svetlobe odvisen uvoz kloridnega aniona, ki ga zagotavlja halorhodopsin [ ] . Tako se zaradi delovanja bakteriorhodopsina energija sončnega sevanja pretvori v energijo elektrokemičnega gradienta protonov na membrani.
Med delovanjem ATP sintaze se energija transmembranskega gradienta pretvori v energijo kemičnih vezi ATP. Tako se izvede kemiosmotska konjugacija.

Pri brezklorofilnem tipu fotosinteze (kot pri izvajanju cikličnih tokov v transportnih verigah elektronov) ne pride do tvorbe redukcijskih ekvivalentov (reduciranega feredoksina ali NAD(P)H), potrebnih za asimilacijo ogljikovega dioksida. Zato pri fotosintezi brez klorofila ne pride do asimilacije ogljikovega dioksida, temveč se sončna energija shranjuje izključno v obliki ATP (fotofosforilacija).

Pomen

Glavni način pridobivanja energije za halobakterije je aerobna oksidacija organskih spojin (pri gojenju se uporabljajo ogljikovi hidrati in aminokisline). Ob pomanjkanju kisika lahko poleg fotosinteze brez klorofila kot vir energije za halobakterije služi tudi anaerobno nitratno respiracija ali fermentacija arginina in citrulina. Vendar se je v poskusu pokazalo, da lahko fotosinteza brez klorofila služi tudi kot edini vir energije v anaerobnih pogojih, ko sta anaerobno dihanje in fermentacija potlačena. obvezni pogoj da se v medij vnese retinal, za sintezo katerega je potreben kisik.

Fotosinteza klorofila

Fotosinteza klorofila se od bakteriorodopsina razlikuje po veliko večji učinkovitosti shranjevanja energije. Vsaj en H + se prenese proti gradientu za vsak absorbiran kvant sevanja, v nekaterih primerih pa se energija shrani v obliki reduciranih spojin (ferredoksin, NADP).

Anoksigeno

Anoksigena (ali anoksična) fotosinteza poteka brez sproščanja kisika. Vijolične in zelene bakterije ter heliobakterije so sposobne anoksigene fotosinteze.

Z anoksigeno fotosintezo je mogoče izvajati:

Od svetlobe odvisen ciklični transport elektronov, ki ga ne spremlja tvorba redukcijskih ekvivalentov in vodi izključno do shranjevanja svetlobne energije v obliki ATP. Pri cikličnem, od svetlobe odvisnem prenosu elektronov ni potrebe po eksogenih donorjih elektronov. Potreba po redukcijskih ekvivalentih je praviloma zagotovljena z nefotokemičnimi sredstvi zaradi eksogenih organskih spojin.
Od svetlobe odvisen neciklični transport elektronov, ki ga spremlja tako tvorba redukcijskih ekvivalentov kot sinteza ADP. V tem primeru so potrebni eksogeni donorji elektronov, ki so potrebni za zapolnitev praznega mesta elektronov v reakcijskem centru. Kot eksogene donorje elektronov se lahko uporabljajo tako organski kot anorganski reducenti. Med anorganskimi spojinami se najpogosteje uporabljajo različne reducirane oblike žvepla (vodikov sulfid, molekularno žveplo, sulfiti, tiosulfati, tetrationati, tioglikolati), možna je tudi uporaba molekularnega vodika.

kisikov

Kisikovo (ali kisikovo) fotosintezo spremlja sproščanje kisika kot stranskega produkta. Pri fotosintezi s kisikom pride do necikličnega transporta elektronov, čeprav pod določenimi fiziološkimi pogoji pride le do cikličnega transporta elektronov. V necikličnem toku se kot darovalec elektronov uporablja izredno šibek donor elektronov, voda.

Kisikova fotosinteza je veliko bolj razširjena. Značilen za višje rastline, alge, številne protiste in cianobakterije.

Obdobja

Fotosinteza je proces z izjemno kompleksno prostorsko-časovno organizacijo.

Razpršitev značilnih časov različnih stopenj fotosinteze je 19 velikostnih redov: hitrost absorpcije svetlobnih kvantov in migracije energije se meri v femtosekundnem intervalu (10–15 s), hitrost prenosa elektronov ima značilne čase 10– 10–10–2 s, procesi, povezani z rastnimi rastlinami, pa se merijo v dnevih (10 5 −10 7 s).

Za strukture, ki zagotavljajo potek fotosinteze, je značilna tudi velika razpršenost velikosti: od molekularne ravni (10 -27 m 3) do ravni fitocenoz (10 5 m 3).

Pri fotosintezi lahko ločimo ločene stopnje, ki se razlikujejo po naravi in značilnih hitrostih procesov:

fotofizikalna;
fotokemični;
Kemikalije:
- Reakcije transporta elektronov;
- "Temne" reakcije ali ogljikovi cikli med fotosintezo.

Na prvi stopnji pride do absorpcije svetlobnih kvantov s pigmenti, njihovega prehoda v vzbujeno stanje in prenosa energije na druge molekule fotosistema. Na drugi stopnji pride do ločevanja nabojev v reakcijskem centru, prenosa elektronov po fotosintetični transportni verigi elektronov, ki se konča s sintezo ATP in NADPH. Prvi dve stopnji se skupaj imenujeta od svetlobe odvisna stopnja fotosinteze. Tretja stopnja poteka brez obvezna udeležba svetloba in vključuje biokemične reakcije za sintezo organskih snovi z uporabo energije, akumulirane na stopnji, odvisni od svetlobe. Najpogosteje kot take reakcije štejemo Calvinov cikel in glukoneogenezo, nastajanje sladkorjev in škroba iz ogljikovega dioksida v zraku.

Prostorska lokalizacija

List

Fotosinteza rastlin se izvaja v kloroplastih - polavtonomnih dvomembranskih organelih, ki spadajo v razred plastidov. Kloroplaste lahko najdemo v celicah stebel, plodov, čašnih listov, vendar je glavni organ fotosinteze list. Je anatomsko prilagojen za absorpcijo svetlobne energije in asimilacijo ogljikovega dioksida. Ravna oblika pločevine, ki zagotavlja veliko razmerje med površino in prostornino, omogoča popolnejši izkoristek energije sončne svetlobe. Voda, ki je potrebna za vzdrževanje turgorja in fotosinteze, se v liste dovaja iz koreninskega sistema preko ksilema, enega od prevodnih tkiv rastline. Izguba vode z izhlapevanjem skozi želodce in v manjši meri skozi kutikulo (transpiracija) služi gonilna sila prevoz s plovili. Vendar pa je čezmerna transpiracija nezaželena in rastline so razvile različne prilagoditve za zmanjšanje izgube vode. Odtok asimilatov, potrebnih za delovanje Calvinovega cikla, poteka vzdolž floema. Z intenzivno fotosintezo lahko ogljikovi hidrati polimerizirajo, hkrati pa v kloroplastih nastajajo škrobna zrna. Izmenjava plinov (vnos ogljikovega dioksida in sproščanje kisika) poteka z difuzijo skozi želodce (nekaj plinov se premika skozi povrhnjico).

Ker pomanjkanje ogljikovega dioksida znatno poveča izgubo asimilatov med fotorespiracijo, je potrebno vzdrževati visoko koncentracijo ogljikovega dioksida v medceličnem prostoru, kar je mogoče z odprtimi želodci. Vendar ohranjanje stomatov odprto visoka temperatura vodi do povečanega izhlapevanja vode, kar povzroči pomanjkanje vode in tudi zmanjša produktivnost fotosinteze. Ta konflikt se rešuje v skladu z načelom prilagodljivega kompromisa. Poleg tega se primarni vnos ogljikovega dioksida ponoči, pri nizkih temperaturah, v rastlinah s fotosintezo CAM izogne velikim transpiracijskim izgubam vode.

Fotosinteza na ravni tkiva

Na tkivni ravni fotosintezo višjih rastlin zagotavlja specializirano tkivo - klorenhim. Nahaja se blizu površine telesa rastline, kjer prejme dovolj svetlobne energije. Običajno se klorenhim nahaja neposredno pod povrhnjico. V rastlinah, ki rastejo v pogojih povečane insolacije, se lahko med povrhnjico in klorenhimom nahajata ena ali dve plasti prozornih celic (hipoderma), ki zagotavljajo sipanje svetlobe. Pri nekaterih rastlinah, ki ljubijo senco, je povrhnjica bogata tudi s kloroplasti (na primer s kislino). Pogosto je klorenhim listnega mezofila diferenciran na palisadni (stebrasti) in gobast, lahko pa je sestavljen tudi iz homogenih celic. V primeru diferenciacije je s kloroplasti najbogatejši palisadni klorenhim.

kloroplasti

Notranji prostor kloroplasta je napolnjen z brezbarvno vsebino (stroma) in prežet z membranami (lamelami), ki med seboj povezujejo tvorijo tilakoide, ki so nato združeni v nize, imenovane grana. Intratilakoidni prostor je ločen in ne komunicira z ostalo stromo; domneva se tudi, da notranji prostor vseh tilakoidov komunicira med seboj. Svetlobne stopnje fotosinteze so omejene na membrane; avtotrofna fiksacija CO 2 poteka v stromi.

Kloroplasti imajo lastno DNA, RNA, ribosome (kot so 70s), poteka sinteza beljakovin (čeprav je ta proces nadzorovan iz jedra). Ne sintetizirajo se ponovno, ampak nastanejo z delitvijo prejšnjih. Vse to je omogočilo, da jih štejemo za potomce prostih cianobakterij, ki so bile v procesu simbiogeneze vključene v sestavo evkariontske celice.

Fotosintetske membrane pri prokariontih

Fotokemično bistvo procesa

Fotosistem I

Kompleks za zbiranje svetlobe I vsebuje približno 200 molekul klorofila.

Reakcijsko središče prvega fotosistema vsebuje dimer klorofila a z absorpcijskim maksimumom pri 700 nm (P 700). Po vzbujanju s kvantom svetlobe obnovi primarni akceptor - klorofil a, to je sekundarni (vitamin K 1 ali filokinon), nakar se elektron prenese na feredoksin, ki s pomočjo encima feredoksin-NADP-reduktaze obnovi NADP.

Protein plastocianin, reduciran v kompleksu b 6 f, se transportira v reakcijski center prvega fotosistema s strani intratilakoidnega prostora in prenese elektron na oksidirani P 700 .

Ciklični in psevdociklični transport elektronov

Poleg zgoraj opisane popolne neciklične poti elektronov so bile najdene ciklične in psevdociklične poti.

Bistvo ciklične poti je v tem, da feredoksin namesto NADP obnovi plastokinon, ki ga prenese nazaj v b 6 f-kompleks. Rezultat je večji protonski gradient in več ATP, vendar ne NADPH.

V psevdociklični poti feredoksin reducira kisik, ki se nato pretvori v vodo in se lahko uporabi v fotosistemu II. Prav tako ne proizvaja NADPH.

temna faza

V temni fazi se s sodelovanjem ATP in NADP CO 2 reducira v glukozo (C 6 H 12 O 6). Čeprav svetloba za ta proces ni potrebna, je vključena v njegovo regulacijo.

C 3 -fotosinteza, Calvinov cikel

V drugi fazi se FHA obnovi v dveh fazah. Najprej ga fosforilira ATP pod delovanjem fosfoglicerokinaze s tvorbo 1,3-difosfoglicerinske kisline (DPHA), nato pa se pod vplivom triozofosfat dehidrogenaze in NADPH acilfosfatna skupina DFGK defosforilira in reducira na aldehidna skupina in nastane gliceraldehid-3-fosfat – fosforiliran ogljikov hidrat (PHA).

V tretji fazi je vključenih 5 molekul PHA, ki se s tvorbo 4-, 5-, 6- in 7-ogljikovih spojin združijo v 3 5-ogljikov ribuloza-1,5-bifosfat, za kar je potreben 3ATP. .

Končno sta za sintezo glukoze potrebni dve PHA. Za nastanek ene njegove molekule je potrebnih 6 obratov cikla, 6 CO 2, 12 NADPH in 18 ATP.

C 4 -fotosinteza

Razlika med tem mehanizmom fotosinteze in običajnim je v tem, da sta fiksacija ogljikovega dioksida in njegova uporaba ločeni v prostoru, med različnimi celicami rastline.

Pri nizki koncentraciji CO 2, raztopljenega v stromi, ribuloza bisfosfat karboksilaza katalizira oksidacijsko reakcijo ribuloza-1,5-bisfosfata in njegovo razgradnjo na 3-fosfoglicerinsko kislino in fosfoglikolno kislino, ki se prisilno uporablja v procesu fotorespiracije.

Za povečanje koncentracije CO 2 C 4 so rastline spremenile anatomijo lista. Calvinov cikel je v njih lokaliziran v celicah ovojnice prevodnega snopa, medtem ko se v celicah mezofila pod delovanjem PEP-karboksilaze fosfoenolpiruvat karboksilira v oksalacetno kislino, ki se spremeni v malat ali aspartat in se transportira do celic ovojnice, kjer se dekarboksilira s tvorbo piruvata, ki se vrne v celice mezofila.

C 4 -fotosintezo praktično ne spremljajo izgube ribuloza-1,5-bifosfata iz Calvinovega cikla, zato je bolj učinkovita. Vendar pa za sintezo 1 molekule glukoze ne potrebuje 18, ampak 30 ATP. To se obrestuje v tropih, kjer vroče podnebje zahteva, da so želodci zaprti, kar preprečuje vstop CO2 v list, in tudi pri ruderalni življenjski strategiji.

Fotosintezo po poti C4 izvaja približno 7600 rastlinskih vrst. Vsi spadajo med cvetoče rastline: veliko žit (61% vrst, vključno z gojenimi - koruza, sladkorni trs in sirek itd.), Nageljni (največji delež v družinah Marev - 40% vrst, amaranti - 25%). , nekateri Šaš, Astrovye, Zelje, Euphorbiaceae.

CAM fotosinteza

Pojav na Zemlji pred več kot 3 milijardami let mehanizma cepitve molekule vode s kvanti sončne svetlobe s tvorbo O 2 je večji dogodek v biološki evoluciji, zaradi česar je bila sončna svetloba glavni vir energije za biosfero.

Energija, ki jo človeštvo prejme z zgorevanjem fosilnih goriv (premog, nafta, zemeljski plin, šota), se shranjuje tudi v procesu fotosinteze.

Fotosinteza služi kot glavni vnos anorganskega ogljika v biogeokemični cikel.

Fotosinteza je osnova za produktivnost kmetijsko pomembnih rastlin.

Večina prostega kisika v ozračju je biogenega izvora in je stranski proizvod fotosinteza. Nastanek oksidacijske atmosfere (kisikova katastrofa) je popolnoma spremenil stanje zemeljskega površja, omogočil pojav dihanja in kasneje, po nastanku ozonske plasti, omogočil življenje na kopnem.

Zgodovina študija

Prve poskuse o preučevanju fotosinteze je izvedel Joseph Priestley v 1780-ih, ko je opozoril na "poškodbo" zraka v zaprti posodi zaradi goreče sveče (zrak je prenehal podpirati gorenje in živali, postavljene v zadušilo se je) in njegovo »popravljanje« z rastlinami. Priestley je ugotovil, da rastline oddajajo kisik, ki je potreben za dihanje in izgorevanje, ni pa opazil, da rastline za to potrebujejo svetlobo. To je kmalu pokazal Jan Ingenhaus.

Kasneje so ugotovili, da rastline poleg sproščanja kisika absorbirajo ogljikov dioksid in s sodelovanjem vode na svetlobi sintetizirajo organske snovi. G. Robert Mayer je na podlagi zakona o ohranitvi energije predpostavil, da rastline pretvarjajo energijo sončne svetlobe v energijo kemičnih vezi. Pri g. W. Pfefferju se je ta proces imenoval fotosinteza.

Klorofile sta prvič izolirala P. J. Pelletier in J. Cavantou. MS Tsvet je uspel ločiti pigmente in jih ločeno preučiti z metodo kromatografije, ki jo je ustvaril. Absorpcijske spektre klorofila je preučeval K. A. Timiryazev, ki je z razvojem Mayerjevih določb pokazal, da prav absorbirani žarki omogočajo povečanje energije sistema, ki ustvarja namesto šibke C-O povezave in O-H visokoenergijski C-C (preden so verjeli, da fotosinteza uporablja rumene žarke, ki jih pigmenti listov ne absorbirajo). To je uspelo zahvaljujoč metodi, ki jo je ustvaril za upoštevanje fotosinteze z absorbiranim CO 2: med poskusi osvetljevanja rastline s svetlobo različnih valovnih dolžin ( drugačna barva) se je izkazalo, da intenzivnost fotosinteze sovpada z absorpcijskim spektrom klorofila.

Redoks bistvo fotosinteze (tako kisikove kot anoksigene) je postavil Cornelis van Neel, ki je leta 1931 tudi dokazal, da vijolične bakterije in zelene žveplove bakterije izvajajo anoksigeno fotosintezo. Redoks narava fotosinteze je pomenila, da se kisik pri kisikovi fotosintezi tvori v celoti iz vode, kar je bilo eksperimentalno potrjeno v mestu A. P. Vinogradov v poskusih z izotopskim označevanjem. G. Robert Hill je ugotovil, da je mogoče ločiti proces oksidacije vode (in sproščanja kisika) ter asimilacijo CO 2 . V - gg. D. Arnon je vzpostavil mehanizem svetlobnih stopenj fotosinteze, bistvo procesa asimilacije CO 2 pa je razkril Melvin Calvin z uporabo izotopov ogljika na koncu.

Morda bi bilo koristno prebrati: