Причини коливання чисельності популяцій. Довгострокові коливання чисельності населення Динаміка заселеності сіл у Західній Римській імперії

За сприятливих умов у популяціях спостерігається зростання чисельності і може бути таким стрімким, що призводить до популяційного вибуху. Сукупність всіх факторів, що сприяють зростанню чисельності, називається біотичним потенціалом. Він досить високий для різних видів, Але ймовірність досягнення популяцією межі чисельності в природних умовах низька, тому протистоять лімітуючі (обмежуючі) чинники. Сукупність чинників, що лімітують зростання чисельності популяції, називають опором середовища. Стан рівноваги між біотичним потенціалом виду та опором середовища підтримуючу сталість чисельності популяції отримало назву гомеостазу або динамічної рівноваги. У разі порушення його відбуваються коливання чисельності популяції, тобто. її зміни.

Розрізняють періодичні та неперіодичніколивання чисельності популяцій. Перші відбуваються протягом сезону або кількох років (4 роки – періодичний цикл плодоношення кедра, підйому чисельності лемінгу, песця, полярної сови; через рік плодоносять яблуні на садових ділянках), другі – це спалахи масового розмноження деяких шкідників корисних рослин, при порушеннях умов довкілля (посухи, незвичайно холодні або теплі зими, надто дощові сезони вегетації), непередбачені міграції в нові місцеперебування. Періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом біотичних та абіотичних факторів середовища, властиві всім популяціям, називаються популяційними хвилями.

Будь-яка популяція має строго певної структури: генетичної, статево, просторової та ін, але вона не може складатися з меншого числа особин, ніж необхідно для стабільного розвитку та стійкості популяції до факторів зовнішнього середовища. У цьому полягає принцип мінімального розмірупопуляцій. Небажані будь-які відхилення параметрів популяцій від оптимальних, але надмірно високі значенняїх не становлять пряму небезпеку для існування виду, то зниження до мінімального рівня, особливо чисельності популяції, становлять загрозу для виду.

Проте поруч із принципом мінімального обсягу популяцій є і принцип (правило) популяційного максимуму. Воно у тому, що населення неспроможна збільшуватися нескінченно. Лише теоретично вона здатна до необмеженого зростання чисельності.

Відповідно до теорії Х.Г. Андреварти – Л.К. Бірча (1954) – теорія лімітів популяційної чисельності, – чисельність природних популяцій обмежена виснаженням харчових ресурсів та умов розмноження, недоступністю цих ресурсів, надто коротким періодом прискорення зростання популяції. Теорія " лімітів " доповнюється теорією біоценотичної регуляції чисельності популяції К. Фредерикса (1927): зростання чисельності популяції обмежується впливом комплексу абіотичних і біотичних чинників середовища.

Чинники чи причини коливання чисельності:

· Достатні запаси їжі та її недолік;

· Конкуренція декількох популяцій через одну екологічну нішу;

· Зовнішні (абіотичні) умови середовища: гідротермічний режим, освітленість, кислотність, аерація та ін.

Флуктуації (відхилення) чисельності викликаються різними причинами. І вони завжди однакові для різних видів. p align="justify"> Періодичні коливання чисельності популяцій, що мають 10-11-річний період, пояснюються періодичністю активності Сонця: кількість плям на Сонці змінюється з періодом в 11 років. Кількість корму є причиною флуктуації у сибірського шовкопряда: він дає спалах після сухого теплого літа. Може викликати спалах чисельності та збіг багатьох обставин. Наприклад, біля берегів Флориди спостерігаються "червоні припливи". Вони непериодичны і їх прояви необхідні такі події: рясні зливи, що змивають з суші мікроелементи (залізо, цинк, кобальт - їх концентрація має збігатися до десятитисячної частки відсотка), знижена солоність поди, певна температура і безвітря біля берега. За таких умов водорості динофлагеляти починають інтенсивно ділитися. Теоретично з однієї одноклітинної динофлагелляти внаслідок 25 послідовних поділів можуть статися 33 млн. особин. Вода від них стає червоною. Динофлагелляти виділяють у воду смертоносну отруту, що викликає параліч, а потім загибель риби та інших мешканців моря.

Людина може своєю діяльністю спричинити спалах чисельності деяких популяцій. Результатом антропічного впливу є зростання чисельності комах, що смокчуть (попелиць, клопів та ін.) після обробки полів інсектицидами, які знищують їх ворогів. Завдяки людині кролики та кактус опунція в Австралії, домові горобці та непарний шовкопряд у Північній Америці, колорадський жук та філоксера в Європі, канадська елодея, американська норка та ондатра в Євразії дали неймовірні спалахи чисельності після попадання на ці нові для них території, де їхніх ворогів.

Різкі неперіодичні коливання чисельності можуть бути внаслідок природних катастроф. Наприклад, на згарищах звичайні спалахи чисельності іван-чаю та пов'язаного з ним спільноти комах. Багаторічна посуха перетворює болото на луг і викликає зростання чисельності членів біоценозу лугу.

Еволюційне значення популяційних хвиль у тому, що вони:

· Змінюють частоти алелів (нечисленні на піку хвилі можуть проявитися фенотипно, а на спаді - зникнути з генофонду);

· На піку хвилі ізольовані популяції зливаються, зростає міграція та панміксія, зростає гетерогенність генофонду;

· Популяційні хвилі змінюють інтенсивність природного відбору та його напрямок.

Коли населення припиняє зростати, її щільність виявляє тенденцію до флуктуацій щодо верхнього асимптотичного рівня зростання. Такі флуктуації можуть виникати або в результаті змін фізичного середовища, внаслідок чого підвищується або знижується верхня межа чисельності, або через внутрішньопопуляційні взаємодії, або, нарешті, в результаті взаємодії з сусідніми популяціями. Після того як верхня межа чисельності популяції ( К)виявиться досягнутим, густина може деякий час залишатися на цьому рівні або відразу різко впасти (рис. 8.7, крива 1 ). Це падіння виявиться ще різкішим, якщо опір середовища збільшується не поступово, у міру зростання популяції, а проявляється раптово (рис. 8.7, крива 2). У разі населення реалізовуватиме біотичний потенціал.

Мал.

Проте експонентне зростання не може відбуватися довго. Коли експонента досягає «парадоксальної точки» прагнення до нескінченності, як правило, відбувається якісний стрибок – швидке збільшення чисельності змінюється масовою загибеллю особин. Приклад подібних флуктуацій - спалах розмноження комах, що змінюється їх масовою загибеллю, а також розмноження і відмирання клітин водоростей (цвітіння водойм).

Можлива й така ситуація, коли чисельність популяції перескакує через граничний рівень (рис. 8.7, криві 3 , 4). Подібне, зокрема, спостерігається при вселенні тварин туди, де їх раніше не було (наприклад, зариблення нових ставків). У цьому випадку поживні речовинита інші необхідні розвитку чинники накопичені ще початку зростання популяції, а механізми регуляції чисельності ще діють.

Існує два основних типи коливань чисельності популяцій (рис. 8.8).

Мал. 8.8.

При першому типі періодичні порушення середовища, такі як пожежі, повені, урагани та посухи, часто призводять до катастрофічної, незалежної від щільності, смертності. Так, чисельність популяції однорічних рослин та комах зазвичай швидко зростає навесні та влітку, а з настанням холодної погоди різко скорочується. Популяції, зростання яких дає регулярні чи випадкові сплески, називаються опортуністичними(Рис. 8.8, графік /). Інші популяції, так звані рівноважні(властиві багатьом хребетним), зазвичай перебувають у стані, близькому до рівноваги з ресурсами, а значення їх щільності набагато стійкіші (рис. 8.8, графік 2).

Два виділені типи популяцій є лише крайні точкиконтинууму, проте при порівнянні різних популяцій такий поділ часто виявляється корисним. Значення протиставлення опортуністичних популяцій рівноважним у тому, що діють ними, залежні і залежні від щільності чинники, як і які відбуваються у своїй події, по-різному впливають природний відбір і самі популяції. Р. Мак-Артур та Е. Вілсон (1967) назвали ці протилежні типи відбору r-відборомі До-відборомвідповідно до двох параметрів логістичного рівняння. Деякі характерні ознаки г-відбору та /Г-відбору наведені в табл. 8.1.

Звичайно, світ не забарвлений лише у чорне та біле. Жоден з видів не піддається тільки r-відбору або тільки АГ-відбору; кожен має досягти певного компромісу між цими двома крайніми варіантами. Справді, про кожен конкретний організм можна говорити як про «r-стратег» або «/^-стратег» тільки при порівнянні з іншими організмами, і тому всі твердження про два виділені типи відбору мають відносний характер. Однак не можна

Основні ознаки /-відбору та А"-відбору

Таблиця 8.1

Параметр популяції, напрямок дії відбору
Розміри особин
Тривалість	Коротка, зазвичай менше року	Довга, зазвичай понад рік
Смертність	Зазвичай катастрофічна, ненаправлена, яка залежить від щільності	Більш спрямована, яка залежить від щільності
Крива виживання	Зазвичай, третього типу	Зазвичай перший і другий типи
Розмір популяцій	Мінливий у часі, не рівноважний, нижчий від граничної ємності середовища; екологічний вакуум; щорічне заселення	Постійніший у часі, рівноважний, близький до граничної ємності середовища; повторні заселення не є необхідними
Конкуренція	Мінлива, часто слабка	Зазвичай гостра
Відбір сприяє	Швидкому розвитку, високій швидкості збільшення популяції, ранньому розмноженню, єдиному протягом життя акту розмноження, великому числудрібних нащадків	Більш повільному розвитку, великої конкурентоспроможності, пізнішому розмноженню, повторюваним протягом життя актам розмноження, меншому числу більших нащадків

заперечувати, що є дві протилежні стратегії розмноження, яких популяції вдаються залежно від коливань ємності середовища. На малюнку 8.9 показано, як в еволюції міг закріпитися механізм т-відбору або А-відбору: в А-селективних середовищах відбір сприяє становленню механізмів, що компенсують коливання середовища, а в *-селективних середовищах популяція «вдосконалюється» у здатності швидко заселяти середу в сприятливий часроку.

У тимчасовому відношенні коливання чисельності популяції бувають неперіодичнимиі періодичними.Останні можна розділити на коливання з періодом кілька років і сезонні коливання. Неперіодичні флуктуації мають непередбачуваний характер.

Мал. 8.9.

У Тихому океані, особливо в районі Великого бар'єрного рифу на північний схід від Австралії, з 1966 р. спостерігається збільшення чисельності морської зірки терновий вінець (Acanthaster planci).Цей вид, будучи раніше нечисленним (менше однієї особини на 1 м 2 ), досягла до початку 1970-х рр. н. густини 1 особина на 1 м 2 . Морська зірка завдає великої шкоди кораловим рифам, оскільки харчується поліпами, що становлять їх живу частину. Вона «очистила» 40-кілометрову смугу рифів біля острова Гуам менш ніж за три роки. Жодна з гіпотез, запропонованих для пояснення раптового збільшення чисельності морської зірки (зникнення одного з її ворогів - брюхоногого молюскатритоній ріг (Charonia triton is),якого видобувають через раковини, що містять перламутр; збільшення вмісту в морській водіДДТ та у зв'язку з цим порушення природної рівноваги; вплив радіоактивних опадів), не може вважатися задовільною.

Приклад періодичних коливань чисельності з періодом у кілька років дають популяції деяких арктичних ссавців та птахів. У зайця-біляка та рисі період коливань чисельності дорівнює 9,6 року (рис. 8.10).

Як видно з малюнка, максимум чисельності зайця в порівнянні з чисельністю рисі зазвичай зрушено на один-два роки тому. Це цілком зрозуміло: рись харчується зайцями, тому коливання її чисельності мають бути пов'язані з коливанням чисельності її видобутку.

Мал. 8.10. Періодичні коливання популяцій зайця-біляка (графік 1) і рисі (графік 2), встановлені за кількістю шкурок, заготовлених «Компанією Гудзонової протоки»

Циклічні зміни чисельності із середнім періодом у чотири роки характерні для мешканців тундри: полярної сови, песця, а також лемінга. На думку багатьох учених, періодичність 9,6-річних циклів у зайця-біляка та рисі визначається явищами, що відбуваються в космосі, і так чи інакше пов'язана із сонячними циклами. Подібна залежність відзначається, наприклад, у атлантичного канадського лосося, максимум чисельності якого спостерігається через кожні 9-10 років.

Причини, що спричиняють інші періодичні флуктуації чисельності, добре відомі. Біля берегів Перу спостерігається трансгресія теплих вод на південь, відома під назвою El Nino.Приблизно раз на сім років теплі водивитісняють із поверхні холодні. Температура води швидко піднімається на 5 ° С, змінюється солоність, гине планктон, насичуючи воду продуктами розпаду. Внаслідок цього гине риба, а за нею морські птахи.

Випадки сезонних змін чисельності популяцій добре відомі всім. Хмари комарів, велика кількість птахів, що населяють ліси, зазвичай спостерігаються в певний період року. В інші сезони популяції цих видів можуть практично зникати.

У простих за структурою екосистемах (агробіогеоценози, пустельні, напівпустельні та тундрові екосистеми) суспільство організмів піддається сильному впливуфізичних стресів. У таких біогеоценозах на чисельність популяцій значною мірою впливають особливості погоди, водні та повітряні течії, хімізм середовища та ступінь її забруднення. У природних біогеоценозах зі складною структурою і багатим видовим розмаїттям, що складається з великої кількостіпопуляцій, коливання чисельності переважно контролюються біотичними чинниками. Тому при вивченні причин, що викликають коливання чисельності тієї чи іншої популяції, необхідно мати чітке уявлення, як незалежних , так і про залежних від густини факторах.

До перших відносяться фактори, що діють на популяцію постійно. Це абіотичні та насамперед кліматичні фактори смертності. Несприятлива погода може викликати у популяції загибель особин, які ще досягли стійкої фази розвитку. Добре відомий вплив температури, освітленості, вологості на тривалість життя, плодючість, смертність та інші властивості організмів. Причому на пойкілотермних тварин кліматичні фактори мають безпосередній і сильніший вплив, ніж на гомойотермних. Останні, маючи досконалі фізіологічні механізми, стають відносно незалежними від зовнішнього середовища. Скорочення чисельності популяцій при різких зниженнях температури у комах більш помітно, ніж у птахів і особливо у ссавців.

Дія кліматичних чинників який завжди проявляється відразу, негайно. Наприклад, у тайзі сприятливі погодні умови призводять до високого врожаю насіння через рік, а зростання чисельності популяції тварин при рясному кормі спостерігається лише через два роки. При цьому погодні умови діють незалежно від густини популяцій.

Незалежно від густини виявляють себе та інші фактори. Так, кількість дупел у деревах у тому чи іншому лісі обумовлює чисельність дуплогніздників. Зрозуміло, що кількість дупел не залежить від щільності популяцій дуплогнездітелей. З іншого боку, життєвий простір може обмежувати чисельність населення. Наприклад, кількість білої куріпки, низки ссавців (ондатру та інших.) різко скорочується, якщо де вони знаходять потрібних місцепроживання навіть за сприятливому поєднанні інших чинників.

Залежні від щільності чинники, зазвичай, впливають швидкість зростання популяції. При цьому вона може змінюватись у трьох напрямках.

У видів із сильними коливаннями чисельності (мишоподібні гризуни, комахи) темпи зростання популяції зазвичай стабілізуються за високої щільності популяції, тобто. майже змінюються до того часу, поки населення досягне граничної чисельності. При максимальній щільності темпи зростання різко падає.

Третій напрямок, обумовлений впливом залежних від щільності чинників, у тому, що темпи зростання популяції може бути максимальними і за середніх показниках щільності. Але і в даному випадкущільність популяції, досягнувши максимуму, починає зменшуватися. Це особливо характерно для деяких птахів та комах.

7 Внутрішньопопуляційне регулювання чисельності популяцій

Щільність популяції зазвичай має певний оптимум. За будь-якого відхилення чисельності від цього оптимуму починають спрацьовувати механізми її внутрішньопопуляційної регуляції. p align="justify"> Одним з основних механізмів, що сприяють встановленню в популяції стійкої стабільності, служить дію залежних від щільності факторів. Абіотичні чинники впливають на смертність популяції, але самостійно не створюють її стійкої стабільності.

Регуляція чисельності популяцій у різних видів тварин та рослин здійснюється по-різному. Проте, у кожному їх певним шляхом встановлюється оптимум щільності.

Зростання щільності популяцій багатьох комах супроводжується зменшенням розмірів особин, зниженням їх плодючості, підвищенням смертності личинок і лялечок, зміною швидкості розвитку та співвідношення статей, а також збільшенням кількості особин, що диапаузують, що різко знижує активну частину популяції.

Нерідко при надмірному зростанні густини популяції стимулюється канібалізм. Яскравим прикладомможе служити явище поїдання своїх яєць борошняними хрущаками. Канібалізм спостерігається у деяких видів риб, у земноводних та інших тварин.

Одним із важливих механізмів внутрішньопопуляційного регулювання чисельності виступає еміграція, інтенсивність якої стимулюється підвищенням щільності популяції. Це досить типово для багатьох комах, у яких при певній величині щільності популяції відзначається виселення частини особин, іноді значної, менш віддані ними місця проживання того ж ареалу. У деяких видів попелиць підвищення густини популяції супроводжується появою крилатих особин, здатних розселятися. При переущільненні популяції еміграції відбуваються у ряду ссавців (особливо у мишоподібних гризунів) та птахів.

Достатньо вивчено регулюючу роль внутрішньовидової конкуренції за обмежені ресурси. У падальних мух з величезної кількості яєць, що відкладаються на труп, виходить так багато личинок, що їжі на всіх не вистачає. Через війну катастрофічно зростає смертність в ранніх віках. Подібне явище виявлено у короїдів), мурах-лазіусів, у деяких бабок та інших комах.

У найпростіших випадках внутрішньопопуляційні регуляторні механізми чисельності виявляються як безпосередньої конкуренції за необхідні життя ресурси, кількість яких недостатньо задоволення потреб усіх особин. Відомо, що щільність популяції яблонної плодожерки та капустяної молі регулюється конкуренцією за їжу та місця для лялькування. Внутрішньовидова конкуренція у деяких мух у разі зростання густини популяції до певного рівня призводить до падіння маси лялечок, що супроводжується підвищеною смертністю.

Важливою є проблема "Мінімальної життєздатної популяції" , Суть якої полягає у визначенні мінімальної чисельності популяції, яка гарантувала б її існування протягом якогось досить тривалого періоду. У той же час падіння щільності популяції нижче оптимального рівня, наприклад, при посиленому винищуванні щурів, викликає підвищення плодючості і стимулює їх більш раннє статеве дозрівання.

Деякі механізми регулювання чисельності популяцій одночасно можуть виступати і як механізми, що запобігають внутрішньовидової конкуренції. Так, якщо птах відзначає свою гніздову ділянку співом, то інша пара цього ж виду гніздиться за її межами. Мітки, що залишаються багатьма ссавцями, обмежують їхню мисливську ділянку і попереджають вселення інших особин. Все це знижує внутрішньовидову конкуренцію та перешкоджає надмірному ущільненню популяції.

У рослин регуляторними механізмами чисельності популяцій служить насамперед внутрішньовидова конкуренція. Вона зазвичай пов'язана з підвищеною густотою зростання. У переущільнених посівах, наприклад, відбувається зменшення кількості насіннєвої продукції, що має велике значеннядля сільського та лісового господарства. Найчастіше рослини одного виду конкурують за світло та вологу. У густих посівах вони затіняють один одного, при обмеженій кількості води відчувають її нестачу. В результаті частина їх гине. Таке явище найбільш характерне для багатьох городних культур і лісових рослин. У лісі завжди значно більше молодих рослин, аніж старих. Внутрішньовидової конкуренцією за вологу пояснюється правильний розподіл пустельних рослин, що нерідко зустрічається. Складається враження, ніби їх хтось розсадив на певній відстані один від одного. У зниженнях території, в оазисах ця рівномірна розрідженість популяцій рослин відразу ж зникає. Подібним чином розподіляються в африканських саванах світлолюбні і відносно вологолюбні баобаби.

Проте слід враховувати, що населення зазвичай входить до складу спільноти і що стійке існування біоценозів можливе лише за певних кількісних співвідношеннях всіх компонентів. Цим і викликана необхідність регулювання чисельності, що забезпечує стійкий стан, як окремих популяцій, так і біоценозів в цілому.

8 Популяція як саморегулююча система

Популяції тварин, рослин та мікроорганізмів мають здатність до природного регулювання щільності, тобто. щільність при більш менш значних коливаннях залишається у стійкому стані між своїми верхнім і нижнім межами. Це забезпечується дією певних механізмів пристосування. Воно засноване на тому, що надходження енергії, необхідної для виживання тієї чи іншої популяції, не перевищує певного рівня і зберігає таким чином розміри даної популяції.

Тенденція живих систем, у тому числі і популяцій, підтримувати внутрішню стабільність за допомогою власних регулюючих механізмів. я гомеостазом, а коливання чисельності популяцій у межах якоїсь середньої величини - їх динамічною рівновагою.

Біологічне регулювання (динамічна рівновага, гомеостаз) популяції, або її автоматичне саморегулювання, абіотичні фактори, незалежні від густини популяції, викликати не можуть, якщо вони діють ізольовано від біотичних. Тільки залежні від щільності популяції чинники може регулювати чисельність і забезпечувати її рівновагу.

Усі біологічні системи характеризуються більшою чи меншою здатністю до саморегуляції, тобто. до гомеостазу. За допомогою саморегуляції підтримується загалом існування кожної системи - її склад та структура, характерні внутрішні зв'язки та перетворення у просторі та часі. Такими гомеостатичними системами є передусім кожна окрема особина, та був популяція. Оскільки саморегулюючі системи не замкнуті, вони активно взаємодіють із зовнішнім середовищем і тому схильні до змін. Зміни бувають не тільки циклічними із поверненням до вихідного стану, а й історично необоротними. Проте й ті й інші регулюються у бік збереження системи, у разі - популяції.

Саморегулювання популяції здійснюється діючими в природі двома буферними силами, що взаємно врівноважуються. Це, з одного боку, властива організмам здатність до розмноження, з іншого - залежні від густини популяції реакції, що обмежують відтворення.

Саморегуляція - необхідне пристосування організмів для підтримки життя в мінливих умовах.

У еволюційному розвитку організмів зміни стосуються не окремої особини, які сукупності - популяції. Ці зміни також мають регуляторний характер. Саме тому населення як елементарна эволюционирующая одиниця має лише конкретної структурою, а й здатністю до саморегуляції. При цьому чисельність її регулюється темпом розмноження, фенотипова різноманітність – природним відбором, а генетична – мутуванням, схрещуванням, природним відбором.

Населення - відкриті системи. Є безліч каналів, якими у популяцію надходить інформація. Ці вхідні канали, що пов'язують популяцію із зовнішнім середовищем, спеціалізовані та контролюються самою популяцією. Тому всі регуляторні процеси здійснюються завжди за рахунок сил, що діють усередині популяції. Отже, біологічна регуляція є саморегуляцією. Однак, незважаючи на те, що популяція має внутрішній механізм саморегуляції, дія якого спрямована на підтримку сталості структури, остання не залишається незмінною в новому середовищі, тобто зі зміною умов існування змінюється і популяція.

Оскільки при розгляді питань, пов'язаних з плідністю, смертністю, міграціями особин, з впливом залежних і незалежних від щільності факторів на чисельність внутрішньовидових угруповань, з внутрішньовидовою конкуренцією, ефектом групи, фазовою мінливістю та з іншими явищами, вже ілюструвалися процеси саморегуляції чисельності популяцій, прикладами. Відомо, що зміни умов середовища можуть призвести до різкого підвищення смертності. У результаті популяції виникає сигнал, який інформує про катастрофічне скорочення чисельності. Це впливає на фізіологію всіх членів популяції, що проявляється в мобілізації її ресурсів на мінімізацію витрат енергії, на підтримку нормальної життєдіяльності, на підвищення стійкості особин до несприятливим факторам. Через війну знижуються темпи старіння особин, збільшується відносне число самок, підвищується їх плодючість. Таке явище вивчено на популяціях багатьох тварин, особливо комах, земноводних та мишоподібних гризунів.

Діаметрально протилежний характер має саморегуляція при різкому підвищенні щільності популяції. До переущільненої популяції надходить відповідний сигнал, і окремі особини її, стаючи канібалами, інтенсивно винищують своїх побратимів. Крім того, різко знижується плодючість самок, зростає смертність найслабших особин. Через війну через порівняно короткий проміжок часу чисельність популяції входить у норму.

Важливим механізмом регуляції чисельності, що виявляється у переущільненій популяції, є стрес-реакція (Від англ. stress – напруга). Якщо на населення впливає якийсь сильний подразник, вона відповідає на нього неспецифічною реакцією, яка і називається стресом. У живій природі розрізняють багато форм стресу: антропічний (виникає тварин під впливом діяльності); нервово-психічний (проявляється при несумісності індивідуумів групи чи результаті переущільнення популяції); тепловий; шумовий та ін. Наприклад, внаслідок переущільнення популяції в окремих особин виникають такі фізіологічні зміни, які призводять до різкого скорочення народжуваності та збільшення смертності. У ссавців таке явище отримало назву стрес-синдрому . При цьому тварини стають настільки агресивними (жорстокі бійки, нетерпимість присутності сусіда тощо), що майже повністю припиняється розмноження. У стресовому стані збільшується кора надниркових залоз та підвищується концентрація кортикостероїдних гормонів. У самок порушується овуляція, відбувається резорбція ембріонів, не виявляються інстинкти турботи про потомство тощо.

Природа сигналів, сприйманих населенням як «наказ» до дії, дуже різноманітна, причому система сигналізації працює безвідмовно. Тому навіть надзвичайно висока щільність чи смертність не викликають різких порушень у структурі популяції. Цим гарантується відновлення чисельності популяції у межах оптимуму щодо короткочасні терміни. Так закінчувалися, наприклад, численні спалахи масового розмноження комах-шкідників.

Отже, будь-яка населення рослин, тварин і мікроорганізмів - це досконала жива система, здатна до саморегуляції. Разом про те не можна забувати, що населення - це найменша эволюционирующая одиниця. Вона існує ізольовано, а у з популяціями інших видів. Тому в природі поширені і позапопуляційні механізми автоматичної регуляції, точніше, міжпопуляційні. При цьому популяція є регульованим об'єктом, а як регулятор виступає біогеоценоз, що складається з безлічі популяцій різних видів. Біогеоценоз загалом і популяції інших видів, що входять до його складу, істотно впливають на дану, конкретну популяцію, а кожна популяція, зі свого боку, впливає на біогеоценоз, до складу якого вона входить.

Федеральне агентство з освіти

ГОУ "Санкт-Петербурзький державний політехнічний університет"

з дисципліни: Екологія

на тему: Коливання чисельності у природних популяціях

Вступ

Висновок

Список литературы

Вступ

Населення (від лат. - populus - народ, населення) - одне з центральних понять в екології і позначає сукупність особин одного виду, яка має загальний генофонд і має загальну територію. Вона є першою надорганізмною біологічною системою. Основною властивістю популяцій, як та інших біологічних систем і те, що вони перебувають у безперервному русі, постійно змінюються. Це відбивається усім параметрах: продуктивності, стійкості, структурі, розподілі у просторі.

До найважливіших якостей популяцій належить динаміка властивої їм чисельності особин і механізми її регулювання. Будь-яке значне відхилення чисельності особин у популяціях від раціональної пов'язані з негативними наслідками її існування. У зв'язку з цим популяції зазвичай мають адаптаційні механізми, що сприяють як зниженню чисельності, якщо вона значно перевищує оптимальну, так і її відновленню, якщо вона зменшується нижче за оптимальні значення.

Зміна чисельності супроводжується розбудовою вікової структури. Коли чисельність збільшується, що відбувається за наявності достатньої кількості необхідних ресурсів (їжі, простору), відзначається зростання частки молодих особин. Зростання чисельності популяції зрештою призводить до зменшення ресурсів, необхідних особам. Спад чисельності супроводжується зменшенням частки особин молодшого вікуі підвищенням смертності і продовжується аж до наступного наступного сприятливого періоду, що зумовлює чергове збільшення чисельності Актуальність цієї теми у тому, що необхідно комплексне вивчення таких серйозних показників екології, як коливання чисельності популяцій, адже серйозні їх відхилення можуть призвести до зникнення цілих видів.

1. Поняття чисельності популяцій

Чисельність популяції- це загальна кількість особин енного виду, що присутня на тій чи іншій території. Наприклад, населення уссурійського тигра налічує близько 300 особин, ладозької нерпи - близько 10 тис., азіатського лева - близько 70 особин, зубрів - близько 2 тис. осіб.

Чисельність популяції – важлива екологічна характеристика популяції. Число особин у популяції має велике еволюційне значення. Але важлива не загальна чисельністьособин у популяції, а ефективна чисельність – репродуктивна чисельність – та частина популяції, яка формує генофонд наступного покоління (генетично ефективна величина).

Для людини ефективна чисельність дорівнює 45, для будинкової миші – 10, для комара оедес та дрозофіли – 500, для молюска цепея немораліс – 230, для мокриці (сухопутного раку) – 19 особин.

Після досягнення заключної фази зростання розміри популяції продовжують коливатися від покоління до покоління навколо деякої більш менш постійної величини. При цьому чисельність одних видів змінюється нерегулярно з великою амплітудою коливань (комахи-шкідники, бур'яни), коливання чисельності інших (наприклад, дрібних ссавців) мають відносно постійний період, а в популяціях третіх видів чисельність коливається від року до року незначно (довгоживучі великі позвони) деревні рослини).

У природі в основному зустрічаються три види кривих зміни чисельності популяції: відносно стабільний, стрибкоподібний і циклічний. стабільніпопуляції. Така сталість характерна для багатьох видів дикої природиі зустрічається, наприклад, у незайманих тропічних вологих лісах, де середньорічна кількість опадів і температура змінюються з кожним днем і з року в рік вкрай мало.

В інших видів коливання чисельності популяцій носять правильний циклічнийхарактер.

Ряд видів, таких, як єнот, переважно мають досить стабільні популяції, проте іноді їх чисельність різко зростає (підскакує) до найвищого значення, та був різко падає до деякого низького, але щодо стабільного рівня. Ці види відносять до популяцій зі стрибкоподібнимзростанням чисельності Раптове збільшення чисельності відбувається при тимчасовому підвищенні ємності середовища для даної популяції і може бути пов'язане з поліпшенням кліматичних умов(факторів) та харчування або різким зменшенням чисельності хижаків (включаючи мисливців). Після перевищення нової, вищої ємності середовища у популяції зростає смертність та її розміри різко скорочуються.

Протягом історії у різних країнахнеодноразово спостерігалися випадки краху популяцій людини, наприклад, в Ірландії в 1845 р., коли в результаті зараження грибком загинув увесь урожай картоплі. Оскільки раціон харчування ірландців сильно залежав від картоплі, до 1900 р. половина восьмимільйонного населення Ірландії померла з голоду чи емігрувала до інших країн.

Проте чисельність людства Землі загалом й у багатьох регіонах зокрема продовжує зростати. Люди шляхом технологічних, соціальних і культурних змін неодноразово збільшували собі підтримуючу ємність планети. По суті вони змогли змінити свою екологічну нішу за рахунок збільшення виробництва продуктів харчування, боротьби з хворобами і використання великих кількостей енергетичних і матеріальних ресурсів, щоб зробити зазвичай непридатні для життя райони Землі населеними.

Сучасна концепція автоматичного регулювання чисельності популяцій базується на поєднанні двох принципово різних явищ: модифікацій, або випадкових коливань чисельності, та регуляцій, що діють за принципом кібернетичного зворотного зв'язку та нівелюючих коливань. Відповідно до цього виділяють модифікуючі(незалежні від щільності популяції) та регулюючі(Залежні від щільності популяції) екологічні чинники, причому перші впливають на організми або безпосередньо, або через зміни інших компонентів біоценозу. Фактично, модифікуючі чинники є різні абіотичні чинники. Регулюючі чинники пов'язані з існуванням та активністю живих організмів (біотичні чинники), оскільки лише живі істоти здатні реагувати на щільність своєї популяції та популяцій інших видів за принципом негативного зворотного зв'язку. Якщо вплив модифікуючих факторів призводять лише до перетворень (модифікацій) коливань чисельності, не усуваючи їх, то регулюючі фактори, вирівнюючи випадкові відхилення, стабілізують (регулюють) чисельність на певному рівні. Проте за різних рівнях чисельності популяції регулюючі чинники дуже різні. При досягненні популяцією жертви ще більш високої чисельності створюються умови поширення хвороб і, нарешті, граничний чинник регуляції - внутрішньовидова конкуренція, яка веде до вичерпування доступних ресурсів та розвитку стресових реакцій у популяції жертви.

Загальна зміна чисельності природної популяції визначається такими процесами, як народжуваність, смертність та міграція особин.

Народжуваністьрозрізняють абсолютну та питому. Абсолютна народжуваність- це кількість нових особин, що з'явилися за одиницю часу, а питома-та сама кількість, але віднесена до певної кількості особин. Наприклад, показником народжуваності людини є кількість дітей, що народилися на 1000 осіб протягом року. Народжуваність визначається багатьма факторами: умовами середовища, наявністю їжі, біологією виду (швидкість статевого дозрівання, кількість генерацій протягом сезону, співвідношення самців та самок у популяції). Відповідно до правила максимальної народжуваності (відтворення) в ідеальних умовах у популяціях з'являється максимально можлива кількість нових особин; народжуваність обмежується фізіологічними особливостямивиду.

Смертність, як і народжуваність, буває абсолютною (кількість особин, які загинули певний час), і питомої. Вона характеризує швидкість зниження чисельності популяції від загибелі через хвороби, старості, хижаків, нестачу корму, і грає головну рольу поступовій динаміці чисельності популяції.

Розрізняють три типи смертності: однаковий усім стадіях розвитку - зустрічається рідко, в оптимальних умовах; підвищена смертність у ранньому віці - характерна більшості видів рослин і тварин (у дерев до віку зрілості доживає менше 1% сходів, у риб - 1-2% мальків, у комах - менше 0,5% личинок); висока смерть у старості - зазвичай спостерігається у тварин, чиї личинкові стадії проходять у сприятливих умовах, що мало змінюються: грунті, деревині, живих організмах.

2. Коливання чисельності популяцій

За сприятливих умов у популяціях спостерігається зростання чисельності і може бути таким стрімким, що призводить до популяційного вибуху. Сукупність всіх факторів, що сприяють зростанню чисельності, називається біотичним потенціалом. Він досить високий для різних видів, але ймовірність досягнення популяцією межі чисельності в природних умовах низька, тому протистоять лімітуючі (обмежуючі) фактори. Сукупність факторів, що лімітують зростання чисельності популяції, називають опором середовища. Стан рівноваги між біотичним потенціалом виду та опором середовища підтримуючу сталість чисельності популяції отримав назву гомеостазуабо динамічної рівноваги. У разі порушення його відбуваються коливання чисельності популяції, тобто. її зміни.

Розрізняють періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій. Перші відбуваються протягом сезону або кількох років (4 роки - періодичний цикл плодоношення кедра, підйому чисельності лемінга, песця, полярної сови; через рік плодоносять яблуні на садових ділянках), другі - це спалахи масового розмноження деяких шкідників корисних рослин при порушеннях умов середовища проживання (посухи, незвичайно холодні або теплі зими, надто дощові сезони вегетації), непередбачені міграції в нові місця проживання. Періодичні та неперіодичні коливання чисельності популяцій під впливом біотичних та абіотичних факторів середовища, властиві всім популяціям, називаються популяційними хвилями .

Будь-яка популяція має строго певної структурою: генетичної, статево, просторової та ін., але вона не може складатися з меншого числа особин, ніж необхідно для стабільного розвитку та стійкості популяції до факторів зовнішнього середовища. У цьому полягає принцип мінімального розміру популяцій. Небажані будь-які відхилення параметрів популяцій від оптимальних, але якщо надмірно високі значення їх не становлять прямої небезпеки для існування виду, зниження до мінімального рівня, особливо чисельності популяції, становлять загрозу для виду.

Чинники чи причини коливання чисельності:

достатні запаси їжі та її нестача;

конкуренція кількох популяцій через одну екологічну нішу;

зовнішні (абіотичні) умови середовища: гідротермічний режим, освітленість, кислотність, аерація та ін.

Еволюційне значення популяційних хвиль у тому, що вони:

змінюють частоти алелів (нечисленні на піку хвилі можуть проявитися фенотипно, але в спаді - зникнути з генофонду);

на піку хвилі ізольовані популяції зливаються, зростає міграція та панміксія, зростає гетерогенність генофонду;

популяційні хвилі змінюють інтенсивність природного відбору та її напрям.

Висновок

Таким чином, популяції схильні до впливу комплексу абіотичних та біотичних факторів, які приводять у дію механізми регуляції їх чисельності. Тому в не порушених діяльністю людини природних спільнотах рідко відбувається нестримне зростання чисельності, вичерпання ресурсів та загибель популяцій.

Чисельність природних популяцій не залишається постійною, оскільки мінливі умови навколишнього середовища. Діапазон мінливості чисельності різний у різних видів. Він обумовлений ступенем мінливості умов довкілля, а також біологічними особливостямиконкретного виду.

Чисельність особин виду мають велике значення для його виживання. Багато видів можуть нормально розмножуватися лише тоді, коли вони мешкають досить численною групою. Так, баклан нормально живе та розмножується, якщо в його колонії налічується не менше 10 тис. особин. Принцип мінімального розміру популяції пояснює, чому рідкісні види важко врятувати від зникнення. Спільне життяполегшує пошуки їжі та боротьбу з ворогами. Так, тільки зграя вовків може спіймати видобуток великих розмірів, а стадо коней та бізонів може успішно боронитися від хижаків.

У той самий час надмірне збільшення чисельності особин одного виду призводить до перенаселення співтовариства, загострення конкуренції за територію, їжу, лідерство групи.

Докладне рішення параграфа § 80 з біології для учнів 10 класу, авторів Каменський А.А., Криксунов Є.А., Пасічник В.В. 2014

1. Які чинники впливають чисельність популяції?

Відповідь. У природних системах з низьким рівнем видового розмаїття чисельність популяцій схильна до сильного впливу абіотичних та антропогенних факторів. Вона залежить від погоди, хімічного складусередовища та ступеня її забруднення. У системах з високим рівнемвидового розмаїття коливання чисельності популяцій переважно контролюються біотичними чинниками.

Усі екологічні чинники залежно від характеру їхнього впливу чисельність популяції можна розділити на дві групи.

Чинники, незалежні від щільності популяції, змінюють чисельність популяцій щодо одного напрямі, незалежно від кількості особин у яких. Абіотичні та антропогенні (за винятком природоохоронної діяльності людини) фактори впливають на чисельність особин незалежно від густини популяції. Так, суворі зими знижують чисельність популяцій пойкілотермних тварин (змій, жаб, ящірок). Товстий шар льоду та відсутність під льодом достатньої кількості кисню знижують чисельність популяцій риб узимку. Сухі літо та осінь з наступною морозною зимою зменшують чисельність популяцій колорадського жука. Неконтрольований відстріл тварин або вилов риби знижують відновлювальні можливості їх популяцій. Високі концентрації забруднювачів у навколишньому середовищінегативно позначаються чисельності всіх чутливих до них видів.

Місткість середовища (максимальна чисельність популяції) визначається можливістю середовища забезпечити популяцію необхідними ресурсами: кормом, притулком, особинами протилежної статі і т. д. Коли чисельність популяції наближається до ємності середовища, виникає нестача корму внаслідок його посиленого виїдання. І тоді приводиться в дію механізм регулювання чисельності популяції через внутрішньовидову конкуренцію за ресурс. Якщо щільність популяції висока, її регулює підвищення смертності внаслідок загострення конкуренції. Частина особин гине або через брак корму (травоїдні тварини), або внаслідок біологічної чи хімічної війни. Підвищення смертності призводить до зниження густини. Якщо щільність популяції низька, відбувається її поповнення рахунок збільшення народжуваності внаслідок відновлення кормових ресурсів і послаблення конкуренції.

Біологічна війна - це умертвіння конкурентів усередині популяції шляхом прямого нападу (хижаки одного виду). Різке зниження кормових ресурсів може призводити до виникнення канібалізму (поїдання собі подібних). Хімічна війна - це виділення хімічних речовин, що затримують зростання та розвиток або вбивають молодих особин (рослини, водні тварини). Прояв хімічної війни можна спостерігати з прикладу розвитку пуголовків. При високій щільності більші пуголовки виділяють у воду речовини, які пригнічують ріст дрібних особин. Тому завершують свій розвиток лише великі пуголовки. Після цього починають рости дрібні пуголовки.

Регуляція чисельності популяції через кількість кормових ресурсів чітко простежується з прикладу взаємодії популяцій хижака і жертви. Вони надають взаємне впливом геть чисельність і щільність одне одного, викликаючи повторювані підйоми і спади чисельності обох популяцій. Причому у системі коливань збільшення чисельності хижака відстають по фазі від збільшення чисельності жертви.

p align="justify"> Важливим механізмом регуляції чисельності в переущільнених популяціях є стрес-реакція. Підвищення щільності популяції призводить до збільшення частоти зустрічей між особинами, що викликає вони такі фізіологічні зміни, які ведуть або до зниження народжуваності, або до збільшення смертності, що є причиною зменшення чисельності популяції. Стрес не викликає незворотних змін в організмі, а лише призводить до тимчасового блокування деяких функцій організму. Усунення перенаселення здатність до розмноження швидко відновлюється.

Усі залежні від щільності популяції механізми регуляції чисельності включаються доти, як відбудеться повне вичерпання ресурсів середовища. Завдяки цьому у популяціях здійснюється саморегуляція чисельності.

2. Які приклади циклічних коливань чисельності популяцій вам відомі?

Відповідь. У природі чисельність популяцій зазнає коливань. Так, чисельність окремих популяцій комах та дрібних рослин може досягати сотень тисяч та мільйон особин. Навпаки, популяції тварин та рослин можуть бути порівняно невеликі за чисельністю.

Будь-яка популяція неспроможна складатися з меншого числа індивідів, ніж це необхідно задля забезпечення стабільної реалізації цього середовища та стійкості популяції до чинників довкілля - принцип мінімального обсягу популяції.

Мінімальна чисельність популяції специфічна щодо різних видів. Вихід межі мінімуму веде популяцію до загибелі. Так, подальше схрещування тигра на Далекому Сході, неминуче призведе до вимирання через те, що одиниці, що залишилися, не знаходячи з достатньою частотою партнерів для розмноження, вимруть протягом небагатьох поколінь. Це ж загрожує і рідкісним рослинам (орхідея "венерин черевичок" та ін.).

Регуляція густини популяції здійснюється, коли повністю використовуються ресурси енергії та простору. Подальше збільшення густини популяції веде до зниження забезпеченості їжею і, отже, до зниження плодючості.

Розрізняють неперіодичні (що рідко спостерігаються) та періодичні (постійні) коливання чисельності природних популяцій.

Періодичні (циклічні) коливання чисельності популяцій. Здійснюються зазвичай протягом одного сезону чи кількох років. Циклічні зміни з підйомом чисельності в середньому через 4 роки зареєстровані у тварин, що мешкають у тундрі - лемінгах, полярній сові, песці. Сезонні коливання чисельності характерні й багатьох комах, мишевидних гризунів, птахів, дрібних водних організмів.

"Існують певні верхні та нижні межі для середніх розмірів популяції, які дотримуються в природі або які теоретично могли б існувати протягом скільки завгодно тривалого відрізка часу".

приклад. У перелітної сарани при низькій чисельності личинки одиночної фази мають яскраво-зелене забарвлення, а дорослі - сіро-зелене забарвлення. У роки масового розмноження саранча перетворюється на стадійну фазу. Личинки набувають яскраво-жовтого з чорними плямами забарвлення, а дорослі - лимонно-жовтого. Змінюється і морфологія особин.

Питання після § 80

1. Що таке динаміка популяції?

Відповідь. Динаміка популяції – це зміни її основних біологічних показників у часі. Головне значення у вивченні динаміки популяції надається змінам чисельності, біомаси та популяційної структури. Динаміка популяції – одне з найбільш значних біологічних та екологічних явищ. Можна сміливо сказати, що життя популяції проявляється у його динаміці.

Населення не може існувати без постійних змін, за рахунок яких вона пристосовується до умов життя, що змінюються. Такі показники, як народжуваність, смертність та вікова структура, дуже важливі, але по жодному з них не можна судити про динаміку популяції загалом.

p align="justify"> Важливим процесом динаміки популяцій є зростання чисельності (або просто «зростання популяції»), який відбувається при освоєнні організмами нових місць проживання або після перенесеної катастрофи. Характер зростання буває різним. У популяцій із простою віковою структурою зростання швидке, вибухове. У популяцій зі складною віковою структурою він плавний, що поступово уповільнюється. У кожному разі щільність популяції збільшується до того часу, доки починають діяти чинники, обмежують зростання чисельності популяції (обмеження то, можливо пов'язані з повним використанням споживаних населенням ресурсів чи з іншими видами обмежень). Зрештою досягається рівновага, яка і зберігається.

2. У чому полягає явище регуляції чисельності популяцій? Яке значення воно має у екосистемі?

Відповідь. Коли зростання популяції завершено, її чисельність починає робити коливання навколо деякої більш менш постійної величини. Часто ці коливання бувають викликані сезонними чи річними змінами умов життя (наприклад, змінами температури, вологості, харчової забезпеченості). Іноді їх можна як випадкові.

У деяких популяцій коливання чисельності мають правильний циклічний характер.

До найбільш відомих прикладів циклічних коливань можна віднести коливання чисельності деяких видів ссавців. Наприклад, цикли три- і чотирирічної періодичності характерні для багатьох мишоподібних гризунів (мишей полевок, лемінгів) та їх хижаків (полярної сови, песців).

Найбільш відомий приклад циклічного коливання чисельності комах – це періодичні спалахи чисельності у саранчових. Відомості про нашестя мандрівної сарани сягають далекої давнини. Саранча живе у пустелях та маловодних районах. Протягом багатьох років вона не здійснює міграцій, не шкодить посівам і не привертає до себе увагу. Однак іноді щільність популяцій сарани досягає жахливих розмірів. Під впливом скупченості комахи зазнають ряду змін свого вигляду (наприклад, у них розвиваються більш довгі крила) і починають перелітати в землеробські райони, з'їдаючи все на своєму шляху. Причини таких популяційних вибухів обумовлені, мабуть, нестабільністю умов середовища.

3. Яку роль зміні щільності популяції грають абіотичні і біотичні чинники?

Відповідь. Причинами різких коливань чисельності популяцій деяких організмів можуть бути різні абіотичні та біотичні фактори. Іноді ці коливання добре узгоджуються із змінами кліматичних умов. Однак у ряді випадків впливом зовнішніх факторівнеможливо пояснити зміни чисельності тієї чи іншої популяції. Причини, що викликають коливання чисельності популяцій, можуть полягати у них самих; тоді говорять про внутрішні чинники популяційної динаміки.

Відомі випадки, коли в умовах перенаселення у ряду ссавців відбуваються різкі зміни фізіологічного стану. Такі зміни насамперед зачіпають органи нейроендокринної системи, позначаючись на поведінці тварин, змінюючи їх стійкість до захворювань та різного виду стресів.

Іноді це призводить до підвищеної смертності особин та зниження густини популяції. Зайці-біляки, наприклад, у періоди піку чисельності часто раптово гинуть від так званої "шокової хвороби".

Такі механізми, безперечно, можуть бути віднесені до внутрішніх регуляторів чисельності. Вони спрацьовують автоматично, як тільки щільність перевищить деяке граничне значення.

В цілому всі фактори, що впливають на чисельність популяції (не важливо, що обмежують або сприяють відтворенню популяції), поділяють на великі групи:

- Не залежать від щільності популяції;

- Залежні від щільності популяції.

Другу групу факторів часто називають регуляторними або керуючими густиною.

Не слід думати, що наявність регуляторних механізмів має завжди стабілізувати чисельність. У деяких випадках їхня дія здатна призводити до циклічних коливань чисельності навіть за постійних умов життя.

Розкажіть про відомі вам сезонні зміни чисельності популяцій тварин і рослин (згадайте особисті спостереження).

Відповідь. Багато видів тварин і рослин коливання чисельності популяцій бувають викликані сезонними змінами умов життя (температури, вологості, освітленості, харчової забезпеченості та інших.). Приклади сезонних коливань чисельності популяцій демонструють – зграї комарів, перелітні птахи, однорічні трави – у теплу пору року, у зимовий період ці явища практично зведені нанівець.

Найбільший інтерес представляють коливання чисельності популяцій, що відбуваються рік у рік. Їх називають міжрічні на відміну внутрішньорічних, чи сезонних. p align="justify"> Міжрічна динаміка чисельності популяцій може мати різний характер і проявлятися у формі плавних хвиль змін (чисельності, біомаси, популяційної структури) або у формі частих стрибкоподібних змін.

І в тому, і в іншому випадку ці зміни можуть бути регулярними, тобто циклічними, або нерегулярними – хаотичними. Перші на відміну других містять у собі елементи, повторювані через рівні проміжки часу (наприклад, через кожні 10 років чисельність популяції досягає певної максимальної величини).

Спостерігаються з року в рік коливання чисельності деяких видів птахів (наприклад, міського горобця) або риб (уклейка, ряпушка, бички та ін.) дають приклад нерегулярних змін величини популяції, пов'язаних, як правило, зі змінами кліматичних умов або змінами забрудненості середовища проживання речовинами, що надають згубний вплив на організми.

Цікаві спостереження коливань чисельності у місті великої синиці. Її чисельність у місті взимку збільшується у 10 разів у порівнянні з літом.

Використовуючи додаткову літературу, наведіть приклади циклічних коливань чисельності тварин чи рослин.

Відповідь. Для природних популяцій розрізняють:

1) сезонні зміни чисельності, пов'язані з сезонними змінами факторів середовища,

2) флуктуації, що викликаються погодинними змінами. Сезонні зміни чисельності найбільш яскраво виявляються у багатьох комах, а також у більшості однорічних рослин.

Приклади значних коливань чисельності демонструють деякі види північних ссавців та птахів, у яких спостерігаються або 9-10-, або 3-4-річні цикли. Класичним прикладом 9-10-річних коливань є зміна чисельності зайця-біляка та рисі в Канаді, причому піки чисельності зайця на рік або більше передують пікам чисельності рисі.

З метою оцінки динамічного стану популяцій рослин проводиться аналіз вікових (онтогенетичних) станів. Найбільш просто визначається ознака стійкого стану популяції – це повночленний онтогенетичний спектр. Такі спектри названі базовими (характерними), вони визначають дефінітивний (динамічно стійкий) стан популяцій.

До найвідоміших прикладів циклічних коливань можна віднести спільні коливання чисельності деяких видів північних ссавців. Наприклад, цикли три- і чотирирічної періодичності характерні для багатьох північних мишоподібних гризунів (мишей, польок, лемінгів) та їх хижаків (полярної сови, песців), а також зайців та рисів.

У Європі лемінги часом досягають такої високої щільності, що починають мігрувати зі своїх перенаселених жител. І в лемінгів, і в сарани не кожен випадок наростання чисельності супроводжується міграцією.

Іноді циклічні коливання чисельності популяцій можна пояснити складними взаємодіямиміж популяціями різних видівтварин і рослин у спільнотах.

Розглянемо як приклад коливання чисельності деяких видів комах у європейських лісах, наприклад метеликів соснової п'ядениці та модрини листівки, личинки яких харчуються листям дерев. Пики чисельності повторюються вони приблизно через 4-10 років.

Коливання чисельності цих видів визначаються і динамікою біомаси дерев, і коливаннями чисельності птахів, які харчуються комахами. У міру зростання біомаси дерев у лісі найбільші і старі дерева стають сприйнятливими до гусениць листовійки ниркового і часто гинуть від дефоліації (зникнення листя).

Відмирання та розкладання деревини повертає в лісовий ґрунт поживні речовини. Їх використовують для розвитку молоді дерева, менш чутливі до нападу комах. Зростанню молодих дерев також сприяє збільшення освітленості через загибель старих дерев з великими кронами. Тим часом птахи зменшують чисельність листовійки-ниркоїда. Однак у результаті зростання дерев вона (чисельність) знову починає збільшуватися і повторюється.

Якщо розглядати існування хвойних лісів у великих проміжках часу, стає ясно, що листовійка періодично ніби омолоджує екосистему хвойного лісу, є невід'ємною її частиною. Тому зростання чисельності цього метелика не є катастрофою, як це може здатися кожному, хто бачить мертві та вмираючі дерева на певній стадії циклу.

Причинами різких коливань чисельності деяких популяцій можуть бути різні абіотичні та біотичні фактори. Іноді ці коливання добре узгоджуються із змінами кліматичних умов. Однак у ряді випадків впливом зовнішніх факторів неможливо пояснити зміни чисельності тієї чи іншої популяції. Причини, що викликають коливання чисельності популяцій, можуть полягати у них самих; тоді говорять про внутрішні чинники популяційної динаміки

Можливо, буде корисно почитати: