Ce substanțe se consumă în timpul fotosintezei. Procesul biologic al fotosintezei și semnificația acestuia în natură

După cum sugerează și numele, fotosinteza este în esență o sinteză naturală a substanțelor organice, transformând CO2 din atmosferă și apă în glucoză și oxigen liber.

Acest lucru necesită prezența energiei solare.

Ecuația chimică a procesului de fotosinteză poate fi în general reprezentată după cum urmează:

Fotosinteza are două faze: întuneric și lumină. reacții chimice Faza întunecată a fotosintezei diferă semnificativ de reacțiile fazei luminoase, dar fazele întunecate și luminoase ale fotosintezei depind una de cealaltă.

Faza de lumină poate apărea în frunzele plantelor exclusiv în lumina soarelui. Pentru una întunecată este necesară prezența dioxidului de carbon, motiv pentru care planta trebuie să-l absoarbă tot timpul din atmosferă. Toate caracteristicile comparative ale fazelor întunecate și luminoase ale fotosintezei vor fi prezentate mai jos. Pentru aceasta, a fost creat un tabel comparativ „Fazele fotosintezei”.

Faza ușoară a fotosintezei

Principalele procese din faza ușoară a fotosintezei au loc în membranele tilacoide. Acesta implică clorofilă, proteine ​​purtătoare de electroni, ATP sintetaza (o enzimă care accelerează reacția) și lumina solară.

Mai mult, mecanismul de reacție poate fi descris după cum urmează: atunci când lumina soarelui lovește frunzele verzi ale plantelor, electronii clorofilei (sarcina negativă) sunt excitați în structura lor, care, după ce au trecut la o stare activă, părăsesc molecula de pigment și ajung pe partea exterioară a tilacoidului, a cărui membrană este, de asemenea, încărcată negativ. În același timp, moleculele de clorofilă sunt oxidate și deja oxidate sunt restaurate, luând astfel electroni din apa care se află în structura frunzei.

Acest proces duce la faptul că moleculele de apă se descompun, iar ionii creați ca urmare a fotolizei apei își donează electronii și se transformă în astfel de radicali OH care sunt capabili să efectueze reacții ulterioare. În plus, acești radicali OH reactivi sunt combinați, creând molecule de apă și oxigen cu drepturi depline. În acest caz, oxigenul liber este eliberat în Mediul extern.

Ca urmare a tuturor acestor reacții și transformări, membrana tilacoidă a frunzei este încărcată pozitiv pe de o parte (datorită ionului H +) și, pe de altă parte, negativ (datorită electronilor). Când diferența dintre aceste sarcini de pe cele două părți ale membranei ajunge la mai mult de 200 mV, protonii trec prin canale speciale ale enzimei ATP sintetaza și datorită acestui fapt, ADP este convertit în ATP (ca urmare a procesului de fosforilare). Iar hidrogenul atomic, care este eliberat din apă, restabilește purtătorul specific NADP + la NADP H2. După cum puteți vedea, ca rezultat al fazei luminoase a fotosintezei, au loc trei procese principale:

  1. sinteza ATP;
  2. crearea NADP H2;
  3. formarea oxigenului liber.

Acesta din urmă este eliberat în atmosferă, iar NADP H2 și ATP participă la faza întunecată a fotosintezei.

Faza întunecată a fotosintezei

Fazele întunecate și luminoase ale fotosintezei sunt caracterizate de cu mare cheltuială energie din plantă, dar faza întunecată este mai rapidă și necesită mai puțină energie. Reacțiile în fază întunecată nu necesită lumină solară, așa că pot apărea ziua sau noaptea.

Toate procesele principale ale acestei faze au loc în stroma cloroplastei vegetale și reprezintă un fel de lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon din atmosferă. Prima reacție într-un astfel de lanț este fixarea dioxidului de carbon. Pentru ca acesta să funcționeze mai ușor și mai rapid, natura a furnizat enzima RiBP-carboxilază, care catalizează fixarea CO2.

Apoi are loc un întreg ciclu de reacții, a cărui finalizare este conversia acidului fosfogliceric în glucoză (zahăr natural). Toate aceste reacții folosesc energia ATP și NADP H2, care au fost create în faza luminoasă a fotosintezei. Pe lângă glucoză, în urma fotosintezei se formează și alte substanțe. Printre aceștia se numără diverși aminoacizi, acizi grași, glicerol, precum și nucleotide.

Fazele fotosintezei: tabel de comparație

Criterii de comparare faza luminoasa Faza intunecata
lumina soarelui Obligatoriu Nu este necesar
Localizarea reacțiilor Cloroplast grana Stroma de cloroplast
Dependența de sursa de energie Depinde de lumina soarelui Depinde de ATP și NADP H2 format în faza de lumină și de cantitatea de CO2 din atmosferă
materii prime Clorofilă, proteine ​​purtătoare de electroni, ATP sintetaza Dioxid de carbon
Esența fazei și ceea ce se formează Se eliberează O2 liber, se formează ATP și NADP H2 Formarea zahărului natural (glucoza) și absorbția CO2 din atmosferă

Fotosinteza - video

Există trei tipuri de plastide:

  • cloroplaste- verde, functie - fotosinteza
  • cromoplaste- roșu și galben, sunt cloroplaste dărăpănate, pot da o culoare strălucitoare petalelor și fructelor.
  • leucoplaste- incolor, functie - stoc de substante.

Structura cloroplastelor

acoperit cu două membrane. Membrana exterioară este netedă, cea interioară are excrescențe în interior - tilacoizi. Stivele de tilacoizi scurti sunt numite boabe, ele măresc aria membranei interioare pentru a găzdui cât mai multe enzime de fotosinteză pe ea.


Mediul intern al cloroplastei se numește stromă. Conține ADN circular și ribozomi, datorită cărora cloroplastele produc în mod independent unele dintre proteine ​​pentru ele însele, de aceea sunt numite organite semi-autonome. (Se crede că plastidele anterioare erau bacterii libere care au fost absorbite de o celulă mare, dar nu digerate.)

Fotosinteza (simplu)

În frunze verzi la lumină
În cloroplaste cu clorofilă
Din dioxid de carbon și apă
Se sintetizează glucoza și oxigenul.

Fotosinteza (dificultate medie)

1. Faza de lumină.
Apare la lumină în boabele de cloroplaste. Sub acțiunea luminii are loc descompunerea (fotoliza) apei, se obține oxigenul care este emis, precum și atomii de hidrogen (NADP-H) și energia ATP, care sunt utilizate în etapa următoare.


2. Faza intunecata.
Apare atât la lumină, cât și la întuneric (lumina nu este necesară), în stroma cloroplastelor. Din dioxidul de carbon obţinut din mediu inconjurator iar atomii de hidrogen obținuți în etapa anterioară, datorită energiei ATP obținute în etapa anterioară, se sintetizează glucoza.

Alege-l pe cel mai mult varianta corecta. Organele celulare care conțin o moleculă de ADN
1) ribozom
2) cloroplast
3) centrul celular
4) Complexul Golgi

Răspuns


Alege una, cea mai corectă variantă. În sinteza ce substanță participă atomii de hidrogen în faza întunecată a fotosintezei?
1) NADF-2N
2) glucoză
3) ATP
4) apa

Răspuns


Alege una, cea mai corectă variantă. Ce organel celular conține ADN
1) vacuol
2) ribozom
3) cloroplast
4) lizozom

Răspuns


Alege una, cea mai corectă variantă. În celule, sinteza primară a glucozei are loc în
1) mitocondriile
2) reticulul endoplasmatic
3) Complexul Golgi
4) cloroplaste

Răspuns


Alege una, cea mai corectă variantă. Moleculele de oxigen în procesul de fotosinteză se formează din cauza descompunerii moleculelor
1) dioxid de carbon
2) glucoză
3) ATP
4) apa

Răspuns


Alege una, cea mai corectă variantă. Procesul de fotosinteză ar trebui considerat drept una dintre verigile importante ale ciclului carbonului din biosferă, deoarece în timpul său
1) plantele preiau carbon din natura neînsuflețită Trăi
2) plantele eliberează oxigen în atmosferă
3) organismele eliberează dioxid de carbon în timpul respirației
4) productie industriala completați atmosfera cu dioxid de carbon

Răspuns


Alege una, cea mai corectă variantă. Sunt corecte următoarele afirmații despre fotosinteză? A) În faza de lumină, energia luminii este transformată în energia legăturilor chimice ale glucozei. B) Reacțiile în fază întunecată au loc pe membranele tilacoide, în care intră moleculele de dioxid de carbon.
1) doar A este adevărat
2) numai B este adevărat
3) ambele afirmații sunt corecte
4) ambele judecăți sunt greșite

Răspuns


CLOROPLAST
1. Toate semnele de mai jos, cu excepția a două, pot fi folosite pentru a descrie structura și funcțiile cloroplastei. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) este un organoid cu două membrane
2) are propria moleculă de ADN închisă
3) este un organoid semi-autonom
4) formează un fus de diviziune
5) umplut cu seva celulară cu zaharoză

Răspuns


2. Alegeți trei caracteristici ale structurii și funcțiilor cloroplastelor
1) membranele interioare formează crestae
2) în boabe au loc multe reacții
3) în ele are loc sinteza glucozei
4) sunt locul sintezei lipidelor
5) constau din două particule diferite
6) organite cu două membrane

Răspuns


3. Alege trei răspunsuri corecte din șase și notează numerele sub care sunt indicate. Următoarele procese au loc în cloroplastele celulelor vegetale:
1) hidroliza polizaharidelor
2) descompunerea acidului piruvic
3) fotoliza apei
4) descompunerea grăsimilor în acizi grași și glicerol
5) sinteza carbohidraților
6) sinteza ATP

Răspuns


CLOROPLASTE CU EXCEPȚIA
1. Termenii enumerați mai jos, cu excepția a doi, sunt utilizați pentru a descrie plastide. Identificați doi termeni care „căd” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicați în tabel.
1) pigment
2) glicocalix
3) grana
4) Krista
5) tilacoid

Răspuns


2. Toate caracteristicile enumerate mai jos, cu excepția a două, pot fi folosite pentru a descrie cloroplastele. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) organite cu două membrane
2) folosiți energia luminii pentru a crea substanțe organice
3) membranele interioare formează crestae
4) pe membranele cristelor se sintetizează glucoza
5) materiile prime pentru sinteza carbohidraților sunt dioxidul de carbon și apa

Răspuns


STROMA - TYLAKOID
Stabiliți o corespondență între procesele și localizarea lor în cloroplaste: 1) stromă, 2) tilacoid. Notați numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) utilizarea ATP
B) fotoliza apei
B) excitarea clorofilei
D) formarea pentozei
D) transferul de electroni de-a lungul lanțului de enzime

Răspuns

1. Semnele enumerate mai jos, cu excepția a două, sunt folosite pentru a descrie structura și funcțiile organoidului celular reprezentat. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.

2) acumulează molecule de ATP
3) asigură fotosinteza

5) are semiautonomie

Răspuns



2. Toate semnele enumerate mai jos, cu excepția a două, pot fi folosite pentru a descrie organoidul celular prezentat în figură. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) organoid cu o singură membrană
2) constă din cristae și cromatină
3) conține ADN circular
4) își sintetizează propria proteină
5) capabil de diviziune

Răspuns



Semnele enumerate mai jos, cu excepția a două, sunt folosite pentru a descrie structura și funcțiile organoidului celular reprezentat. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) împarte biopolimerii în monomeri
2) acumulează molecule de ATP
3) asigură fotosinteza
4) se referă la organele cu două membrane
5) are semiautonomie

Răspuns


UȘOARĂ
1. Alege două răspunsuri corecte din cinci și notează numerele sub care sunt indicate. În faza ușoară a fotosintezei în celulă
1) oxigenul se formează ca urmare a descompunerii moleculelor de apă
2) carbohidrații sunt sintetizați din dioxid de carbon și apă
3) polimerizarea moleculelor de glucoză are loc odată cu formarea amidonului
4) Moleculele de ATP sunt sintetizate
5) energia moleculelor de ATP este cheltuită pentru sinteza carbohidraților

Răspuns


2. Determină trei afirmații adevărate din lista generală și notează în tabel numerele sub care sunt indicate. În timpul fazei de lumină a fotosintezei,
1) fotoliza apei


4) combinarea hidrogenului cu purtătorul NADP+

Răspuns


LUMINĂ CU EXCEPȚIA
1. Toate semnele de mai jos, cu excepția a două, pot fi folosite pentru a determina procesele fazei luminoase a fotosintezei. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) fotoliza apei
2) reducerea dioxidului de carbon la glucoză
3) sinteza moleculelor de ATP datorită energiei luminii solare
4) formarea oxigenului molecular
5) utilizarea energiei moleculelor de ATP pentru sinteza carbohidraților

Răspuns


2. Toate semnele enumerate mai jos, cu excepția a două, pot fi folosite pentru a descrie faza luminoasă a fotosintezei. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) se formează un produs secundar - oxigen
2) apare în stroma cloroplastului
3) legarea dioxidului de carbon
4) sinteza ATP
5) fotoliza apei

Răspuns



3. Toate semnele enumerate mai jos, cu excepția a două, sunt folosite pentru a descrie stadiul fotosintezei reprezentat în figură. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate. În această etapă
1) are loc sinteza glucozei
2) începe ciclul Calvin
3) ATP este sintetizat
4) are loc fotoliza apei
5) hidrogenul se combină cu NADP

Răspuns


ÎNTUNERIC
Alege trei opțiuni. Faza întunecată a fotosintezei este caracterizată de
1) cursul proceselor pe membranele interioare ale cloroplastelor
2) sinteza glucozei
3) fixarea dioxidului de carbon
4) cursul proceselor în stroma cloroplastelor
5) prezența fotolizei apei
6) formarea de ATP

Răspuns


Întuneric, cu excepția
1. Conceptele enumerate mai jos, cu excepția a două, sunt folosite pentru a descrie faza întunecată a fotosintezei. Identificați două concepte care „căd” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.

2) fotoliza
3) oxidarea NADP 2H
4) grana
5) stroma

Răspuns


2. Toate semnele enumerate mai jos, cu excepția a două, sunt folosite pentru a descrie faza întunecată a fotosintezei. Identificați două semne care „cad” din lista generală și notați numerele sub care sunt indicate.
1) formarea oxigenului
2) fixarea dioxidului de carbon
3) utilizarea energiei ATP
4) sinteza glucozei
5) excitarea clorofilei

Răspuns


LUMINĂ - ÎNTUNEC
1. Stabiliți o corespondență între procesul de fotosinteză și faza în care are loc: 1) lumină, 2) întuneric. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
A) formarea moleculelor NADP-2H
B) eliberarea de oxigen
C) sinteza unei monozaharide
D) sinteza moleculelor de ATP
D) adăugarea de dioxid de carbon la un carbohidrat

Răspuns


2. Stabiliți o corespondență între caracteristica și faza fotosintezei: 1) lumină, 2) întuneric. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
A) fotoliza apei
B) fixarea dioxidului de carbon
C) scindarea moleculelor de ATP
D) excitarea clorofilei de către cuante de lumină
D) sinteza glucozei

Răspuns


3. Stabiliți o corespondență între procesul de fotosinteză și faza în care are loc: 1) lumină, 2) întuneric. Scrie numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
A) formarea moleculelor NADP * 2H
B) eliberarea de oxigen
B) sinteza glucozei
D) sinteza moleculelor de ATP
D) recuperarea dioxidului de carbon

Răspuns


4. Stabiliți o corespondență între procesele și faza fotosintezei: 1) lumină, 2) întuneric. Notați numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) polimerizarea glucozei
B) legarea dioxidului de carbon
B) sinteza ATP
D) fotoliza apei
E) formarea atomilor de hidrogen
E) sinteza glucozei

Răspuns


5. Stabiliți o corespondență între fazele fotosintezei și caracteristicile acestora: 1) lumină, 2) întuneric. Notați numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) se efectuează fotoliza apei
B) Se formează ATP
B) oxigenul este eliberat în atmosferă
D) continuă cu cheltuirea energiei ATP
D) Reacțiile pot avea loc atât la lumină, cât și la întuneric.

Răspuns

6 sat. Stabiliți o corespondență între fazele fotosintezei și caracteristicile acestora: 1) lumină, 2) întuneric. Notați numerele 1 și 2 în ordinea corespunzătoare literelor.
A) refacerea NADP+
B) transportul ionilor de hidrogen prin membrana
B) are loc în boabele cloroplastelor
D) se sintetizează moleculele de carbohidrați
D) electronii clorofilei se deplasează la un nivel de energie mai înalt
E) Se consumă energie ATP

Răspuns

MODIFICAREA 7:
A) mișcarea electronilor excitați
B) conversia NADP-2R în NADP+
C) oxidarea NADP H
D) se formează oxigenul molecular
D) procesele apar în stroma cloroplastei


SUBSECVENȚA
1. Setați succesiunea corectă a proceselor care au loc în timpul fotosintezei. Notați numerele sub care sunt indicate în tabel.
1) Utilizarea dioxidului de carbon
2) Formarea oxigenului
3) Sinteza glucidelor
4) Sinteza moleculelor de ATP
5) Excitarea clorofilei

Răspuns


2. Setați succesiunea corectă a proceselor de fotosinteză.
1) conversia energiei solare în energie ATP
2) formarea electronilor excitati de clorofila
3) fixarea dioxidului de carbon
4) formarea amidonului
5) conversia energiei ATP în energie glucoză

Răspuns


3. Setați secvența proceselor care au loc în timpul fotosintezei. Scrieți șirul corespunzătoare de numere.
1) fixarea dioxidului de carbon
2) Defalcarea ATP și eliberarea de energie
3) sinteza glucozei
4) sinteza moleculelor de ATP
5) excitarea clorofilei

Răspuns


FOTOSINTEZĂ
Selectați organelele celulare și structurile lor implicate în procesul de fotosinteză.
1) lizozomi
2) cloroplaste
3) tilacoizi
4) boabe
5) vacuole
6) ribozomi

Răspuns


FOTOSINTEZA CU EXCEPȚIA
Toate caracteristicile următoare, cu excepția a două, pot fi utilizate pentru a descrie procesul de fotosinteză. Identificați două caracteristici care „cad” din lista generală și notați ca răspuns numerele sub care sunt indicate.
1) Energia luminoasă este utilizată pentru a efectua procesul.
2) Procesul are loc în prezența enzimelor.
3) Rolul central în proces revine moleculei de clorofilă.
4) Procesul este însoțit de descompunerea moleculei de glucoză.
5) Procesul nu poate avea loc în celulele procariote.

Răspuns



Analizați tabelul. Completați celulele goale ale tabelului folosind conceptele și termenii din listă. Pentru fiecare celulă cu litere, selectați termenul corespunzător din lista furnizată.
1) membrane tilacoide
2) faza luminii
3) fixarea carbonului anorganic
4) fotosinteza apei
5) faza întunecată
6) citoplasma celulară

Răspuns



Analizați tabelul „Reacții de fotosinteză”. Pentru fiecare literă, selectați termenul corespunzător din lista oferită.
1) fosforilarea oxidativă
2) oxidarea NADP-2H
3) membrane tilacoide
4) glicoliză
5) adăugarea de dioxid de carbon la pentoză
6) formarea oxigenului
7) formarea ribulozei difosfat si a glucozei
8) sinteza de 38 ATP

Răspuns


Introduceți în textul „Sinteza substanțelor organice într-o plantă” termenii lipsă din lista propusă, folosind simboluri digitale pentru aceasta. Notează numerele alese în ordinea corespunzătoare literelor. Plantele stochează energia de care au nevoie pentru a supraviețui sub formă de materie organică. Aceste substanțe sunt sintetizate în timpul __________ (A). Acest proces are loc în celulele frunzelor din __________ (B) - plastide speciale Culoare verde. Conțin o substanță verde specială - __________ (B). O condiție prealabilă pentru formarea de substanțe organice în plus față de apă și dioxid de carbon este __________ (D).
Lista termenilor:
1) respirație
2) evaporare
3) leucoplast
4) alimente
5) lumina
6) fotosinteza
7) cloroplast
8) clorofilă

Răspuns


Stabiliți o corespondență între etapele procesului și proceselor: 1) fotosinteza, 2) biosinteza proteinelor. Scrieți numerele 1 și 2 în ordinea corectă.
a) eliberarea de oxigen liber
B) formarea legăturilor peptidice între aminoacizi
C) sinteza ARNm pe ADN
D) procesul de traducere
D) refacerea carbohidraților
E) conversia NADP+ în NADP 2H

Răspuns


© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019

Fotosinteza este un set de procese pentru formarea energiei luminoase în energia legăturilor chimice ale substanțelor organice cu participarea coloranților fotosintetici.

Acest tip de nutriție este tipic pentru plante, procariote și unele tipuri de eucariote unicelulare.

În sinteza naturală, carbonul și apa, în interacțiune cu lumina, sunt transformate în glucoză și oxigen liber:

6CO2 + 6H2O + energie luminoasă → C6H12O6 + 6O2

Fiziologia modernă a plantelor sub conceptul de fotosinteză înțelege funcția fotoautotrofă, care este un set de procese de absorbție, transformare și utilizare a cuantelor de energie luminoasă în diferite reacții nespontane, inclusiv conversia dioxidului de carbon în materie organică.

faze

Fotosinteza la plante apare în frunze prin intermediul cloroplastelor- organite semiautonome cu două membrane aparținând clasei plastidelor. Cu o formă plată a plăcilor din tablă, sunt asigurate absorbția de înaltă calitate și utilizarea deplină a energiei luminoase și a dioxidului de carbon. Apa necesară pentru sinteza naturala, provine de la rădăcini prin țesutul conducător de apă. Schimbul de gaze are loc prin difuzie prin stomate și parțial prin cuticulă.

Cloroplastele sunt umplute cu o stromă incoloră și impregnate cu lamele, care, atunci când sunt combinate între ele, formează tilacoizi. Aici are loc fotosinteza. Cianobacteriile în sine sunt cloroplaste, astfel încât aparatul pentru sinteza naturală din ele nu este izolat într-un organel separat.

Fotosinteza continuă cu participarea pigmenților care sunt de obicei clorofile. Unele organisme conțin un alt pigment - un carotenoid sau ficobilină. Procariotele posedă pigmentul bacterioclorofilă, iar aceste organisme nu eliberează oxigen după terminarea sintezei naturale.

Fotosinteza trece prin două faze - lumină și întuneric. Fiecare dintre ele se caracterizează prin anumite reacții și substanțe care interacționează. Să luăm în considerare mai detaliat procesul fazelor fotosintezei.

Luminos

Prima fază a fotosintezei caracterizat prin formarea de produse cu înaltă energie, care sunt ATP, o sursă celulară de energie și NADP, un agent reducător. La sfârșitul etapei, oxigenul se formează ca produs secundar. Etapa de lumină are loc în mod necesar cu lumina soarelui.

Procesul de fotosinteză are loc în membranele tilacoide cu participarea proteinelor purtătoare de electroni, ATP sintetaza și clorofila (sau alt pigment).

Funcționarea circuitelor electrochimice, prin care transferul de electroni și protoni parțial de hidrogen, se formează în complexe complexe formate din pigmenți și enzime.

Descrierea procesului în faza ușoară:

  1. Când lumina soarelui lovește plăcile de frunze ale organismelor vegetale, electronii clorofilei sunt excitați în structura plăcilor;
  2. În starea activă, particulele părăsesc molecula de pigment și intră în partea exterioară a tilacoidului, care este încărcat negativ. Aceasta are loc concomitent cu oxidarea și reducerea ulterioară a moleculelor de clorofilă, care preiau următorii electroni din apa care a intrat în frunze;
  3. Apoi fotoliza apei are loc cu formarea de ioni care donează electroni și sunt transformați în radicali OH care pot participa la reacții în viitor;
  4. Acești radicali se combină apoi pentru a forma molecule de apă și oxigen liber care scapă în atmosferă;
  5. Membrana tilacoidă capătă, pe de o parte, o sarcină pozitivă datorită ionului de hidrogen, iar pe de altă parte, o sarcină negativă datorată electronilor;
  6. Cu o diferență de 200 mV între părțile laterale ale membranei, protonii trec prin enzima ATP sintetaza, ceea ce duce la conversia ADP în ATP (proces de fosforilare);
  7. Cu hidrogenul atomic eliberat din apă, NADP + este redus la NADP H2;

În timp ce oxigenul liber este eliberat în atmosferă în timpul reacțiilor, ATP și NADP H2 participă la faza întunecată a sintezei naturale.

Întuneric

O componentă obligatorie pentru această etapă este dioxidul de carbon., pe care plantele o absorb constant din mediul extern prin stomatele din frunze. Procesele fazei întunecate au loc în stroma cloroplastei. Deoarece în această etapă nu este necesară multă energie solară și va fi suficient ATP și NADP H2 obținut în timpul fazei de lumină, reacțiile în organisme pot avea loc atât ziua, cât și noaptea. Procesele în această etapă sunt mai rapide decât în ​​etapa anterioară.

Totalitatea tuturor proceselor care au loc în faza întunecată este prezentată ca un fel de lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon provenind din mediul extern:

  1. Prima reacție într-un astfel de lanț este fixarea dioxidului de carbon. Prezența enzimei RiBP-carboxilază contribuie la curgerea rapidă și lină a reacției, care are ca rezultat formarea unui compus cu șase atomi de carbon, descompunându-se în 2 molecule de acid fosfogliceric;
  2. Apoi are loc un ciclu destul de complex, care include un anumit număr de reacții, după care acidul fosfogliceric este transformat în zahăr natural - glucoză. Acest proces se numește ciclul Calvin;

Împreună cu zahărul are loc și formarea de acizi grași, aminoacizi, glicerol și nucleotide.

Esența fotosintezei

Din tabelul de comparații ale fazelor luminoase și întunecate ale sintezei naturale, se poate descrie pe scurt esența fiecăreia dintre ele. Faza de lumină are loc în boabele cloroplastei cu includerea obligatorie a energiei luminoase în reacții. Reacțiile implică componente precum proteinele purtătoare de electroni, ATP sintetaza și clorofila, care, atunci când interacționează cu apa, formează oxigen liber, ATP și NADP H2. Pentru faza întunecată care apare în stroma cloroplastului, lumina soarelui nu este esențială. ATP și NADP H2 obținute în ultima etapă, atunci când interacționează cu dioxidul de carbon, formează zahăr natural (glucoză).

După cum se poate observa din cele de mai sus, fotosinteza pare a fi un fenomen destul de complex și cu mai multe etape, incluzând multe reacții în care sunt implicate diferite substanțe. Ca urmare a sintezei naturale, se obține oxigenul, care este necesar pentru respirația organismelor vii și pentru protecția acestora de radiațiile ultraviolete prin formarea stratului de ozon.

- sinteza substanțelor organice din dioxid de carbon și apă cu utilizarea obligatorie a energiei luminoase:

6CO 2 + 6H 2 O + Q lumină → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

La plantele superioare, organul fotosintezei este frunza, organelele fotosintezei sunt cloroplaste (structura cloroplastelor este cursul nr. 7). Membranele tilacoide ale cloroplastelor conțin pigmenți fotosintetici: clorofile și carotenoizi. Sunt câteva tipuri diferite clorofila ( a, b, c, d), principala este clorofila A. În molecula de clorofilă, se poate distinge un „cap” de porfirină cu un atom de magneziu în centru și o „coadă” de fitol. „Capul” de porfirina este o structură plată, este hidrofilă și, prin urmare, se află pe suprafața membranei care se confruntă cu mediul acvatic al stromei. „Coada” fitolului este hidrofobă și menține astfel molecula de clorofilă în membrană.

Clorofila absoarbe lumina roșie și albastru-violet, reflectă verde și, prin urmare, conferă plantelor culoarea verde caracteristică. Moleculele de clorofilă din membranele tilacoide sunt organizate în fotosisteme. Plantele și algele albastre-verzi au fotosistemul-1 și fotosistemul-2; bacteriile fotosintetice au fotosistemul-1. Numai fotosistemul-2 poate descompune apa cu eliberarea de oxigen și poate lua electroni din hidrogenul apei.

Fotosinteza este un proces complex în mai multe etape; reacțiile de fotosinteză se împart în două grupe: reacții faza luminoasași reacții faza intunecata.

faza luminoasa

Această fază are loc numai în prezența luminii în membranele tilacoide cu participarea clorofilei, a proteinelor purtătoare de electroni și a enzimei ATP sintetaza. Sub acțiunea unui cuantum de lumină, electronii clorofilei sunt excitați, părăsesc molecula și intră în partea exterioară a membranei tilacoide, care în cele din urmă devine încărcată negativ. Moleculele de clorofilă oxidate sunt restaurate prin luarea de electroni din apa situată în spațiul intratilacoid. Aceasta duce la descompunerea sau fotoliza apei:

H2O + Q lumină → H + + OH -.

Ionii hidroxil donează electronii lor, transformându-se în radicali reactivi. OH:

OH - → .OH + e - .

Radicalii.OH se combină pentru a forma apă și oxigen liber:

4NR. → 2H2O + O2.

În acest caz, oxigenul este îndepărtat în mediul extern, iar protonii se acumulează în interiorul tilacoidului în „rezervorul de protoni”. Ca urmare, membrana tilacoidă, pe de o parte, este încărcată pozitiv datorită H +, pe de altă parte, negativ datorită electronilor. Când diferența de potențial dintre părțile exterioare și interioare ale membranei tilacoide atinge 200 mV, protonii sunt împinși prin canalele ATP sintetazei și ADP este fosforilat la ATP; hidrogenul atomic este utilizat pentru a restabili purtătorul specific NADP + (nicotinamidă adenin dinucleotidă fosfat) la NADP H2:

2H + + 2e - + NADP → NADP H2.

Astfel, fotoliza apei are loc în faza luminoasă, care este însoțită de trei procese majore: 1) sinteza ATP; 2) formarea NADP·H 2; 3) formarea oxigenului. Oxigenul difuzează în atmosferă, ATP și NADP·H 2 sunt transportate în stroma cloroplastei și participă la procesele fazei întunecate.

1 - stroma cloroplastului; 2 - tilacoid grana.

faza intunecata

Această fază are loc în stroma cloroplastului. Reacțiile sale nu necesită energia luminii, așa că apar nu numai în lumină, ci și în întuneric. Reacțiile fazei întunecate sunt un lanț de transformări succesive ale dioxidului de carbon (provine din aer), ducând la formarea glucozei și a altor substanțe organice.

Prima reacție din acest lanț este fixarea dioxidului de carbon; acceptorul de dioxid de carbon este un zahăr cu cinci atomi de carbon ribuloză bifosfat(RiBF); enzima catalizează reacția ribuloză bifosfat carboxilază(RiBP-carboxilază). Ca urmare a carboxilării ribulozei bifosfat, se formează un compus instabil cu șase atomi de carbon, care se descompune imediat în două molecule. acid fosfogliceric(FGK). Apoi, există un ciclu de reacții în care, printr-o serie de produse intermediare, acidul fosfogliceric este transformat în glucoză. Aceste reacții folosesc energiile ATP și NADP·H 2 formate în faza luminoasă; Ciclul acestor reacții se numește ciclul Calvin:

6CO2 + 24H + + ATP → C6H12O6 + 6H2O.

Pe lângă glucoză, în timpul fotosintezei se formează și alți monomeri ai compușilor organici complecși - aminoacizi, glicerol și acizi grași, nucleotide. În prezent, există două tipuri de fotosinteză: C 3 - și C 4 - fotosinteză.

C 3 -fotosinteză

Acesta este un tip de fotosinteză în care compușii cu trei atomi de carbon (C3) sunt primul produs. C 3 -fotosinteza a fost descoperită înainte de C 4 -fotosinteza (M. Calvin). Este C 3 -fotosinteza care este descrisă mai sus, la rubrica „Fază întunecată”. Caracteristici C 3 -fotosinteză: 1) RiBP este un acceptor de dioxid de carbon, 2) RiBP carboxilaza catalizează reacția de carboxilare RiBP, 3) ca urmare a carboxilării RiBP, se formează un compus cu șase atomi de carbon, care se descompune în două FHA. FHA este restaurat la trioză fosfați(TF). O parte din TF este folosită pentru regenerarea RiBP, o parte este transformată în glucoză.

1 - cloroplast; 2 - peroxizom; 3 - mitocondrie.

Aceasta este absorbția dependentă de lumină a oxigenului și eliberarea de dioxid de carbon. Chiar și la începutul secolului trecut, s-a constatat că oxigenul inhibă fotosinteza. După cum sa dovedit, nu numai dioxidul de carbon, ci și oxigenul pot fi un substrat pentru carboxilaza RiBP:

O 2 + RiBP → fosfoglicolat (2С) + FHA (3С).

Enzima se numește RiBP-oxigenază. Oxigenul este un inhibitor competitiv al fixării dioxidului de carbon. Gruparea fosfat este scindată și fosfoglicolatul devine glicolat, pe care planta trebuie să-l folosească. Intră în peroxizomi, unde este oxidat în glicină. Glicina intră în mitocondrii, unde este oxidată la serină, cu pierderea carbonului deja fixat sub formă de CO 2 . Ca rezultat, două molecule de glicolat (2C + 2C) sunt transformate într-un singur FHA (3C) și CO2. Fotorespirația duce la o scădere a randamentului plantelor C 3 cu 30-40% ( C 3 -plante- plante care se caracterizează prin C 3 -fotosinteză).

C 4 -fotosinteză - fotosinteză, în care primul produs sunt compuși cu patru atomi de carbon (C 4). În 1965, s-a constatat că la unele plante (trestie de zahăr, porumb, sorg, mei) primii produse ale fotosintezei sunt acizii cu patru atomi de carbon. Se numesc astfel de plante Cu 4 plante. În 1966, oamenii de știință australieni Hatch și Slack au arătat că plantele C 4 practic nu au fotorespirație și absorb dioxidul de carbon mult mai eficient. Calea transformărilor carbonului în plantele C 4 a început să fie numită de Hatch-Slack.

Plantele C 4 se caracterizează printr-o structură anatomică specială a frunzei. Toate fasciculele conductoare sunt înconjurate de un strat dublu de celule: cel exterior este celule mezofile, cel interior este căptușeală celule. Dioxidul de carbon este fixat în citoplasma celulelor mezofile, acceptorul este fosfoenolpiruvat(PEP, 3C), ca urmare a carboxilării PEP, se formează oxalacetat (4C). Procesul este catalizat PEP carboxilază. Spre deosebire de carboxilaza RiBP, carboxilaza PEP are o afinitate mare pentru CO2 și, cel mai important, nu interacționează cu O2. În cloroplastele mezofilelor, există multe grane, unde au loc activ reacții ale fazei luminoase. În cloroplastele celulelor învelișului au loc reacții ale fazei întunecate.

Oxaloacetatul (4C) este transformat în malat, care este transportat prin plasmodesme la celulele de căptușeală. Aici este decarboxilat și deshidratat pentru a forma piruvat, CO2 și NADP·H2.

Piruvatul revine în celulele mezofile și se regenerează în detrimentul energiei ATP din PEP. CO2 este din nou fixat de RiBP carboxilază cu formarea FHA. Regenerarea PEP necesită energia ATP, așa că este nevoie de aproape de două ori mai multă energie decât în ​​cazul fotosintezei C3.

Importanța fotosintezei

Datorită fotosintezei, miliarde de tone de dioxid de carbon sunt absorbite din atmosferă în fiecare an, miliarde de tone de oxigen sunt eliberate; fotosinteza este principala sursă de formare a substanțelor organice. Stratul de ozon este format din oxigen, care protejează organismele vii de radiațiile ultraviolete cu unde scurte.

În timpul fotosintezei, o frunză verde folosește doar aproximativ 1% din energia solară care cade pe ea, productivitatea este de aproximativ 1 g de materie organică la 1 m 2 de suprafață pe oră.

Chemosinteza

Sinteza compușilor organici din dioxid de carbon și apă, realizată nu în detrimentul energiei luminoase, ci în detrimentul energiei de oxidare a substanțelor anorganice, se numește chimiosinteză. Organismele chemosintetice includ unele tipuri de bacterii.

Bacteriile nitrificatoare oxidează amoniacul la azot și apoi la acid azotic (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

bacterii de fier transformă fierul feros în oxid (Fe 2+ → Fe 3+).

Bacteriile cu sulf oxidează hidrogenul sulfurat la sulf sau acid sulfuric (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

Ca urmare a reacțiilor de oxidare ale substanțelor anorganice, este eliberată energie, care este stocată de bacterii sub formă de legături de mare energie ale ATP. ATP este utilizat pentru sinteza substanțelor organice, care se desfășoară în mod similar cu reacțiile fazei întunecate a fotosintezei.

Bacteriile chemosintetice contribuie la acumularea de minerale în sol, îmbunătățesc fertilitatea solului, promovează tratarea apelor uzate etc.

    Mergi la cursurile №11„Conceptul de metabolism. Biosinteza proteinelor"

    Mergi la cursurile №13„Metode de diviziune a celulelor eucariote: mitoză, meioză, amitoză”

În conformitate cu aceasta, se disting fotosinteza clorofilă și cea fără clorofilă.

Fotosinteza fara clorofila

Sistemul de fotosinteză fără clorofilă se distinge prin simplitatea sa considerabilă de organizare și, prin urmare, se presupune că este mecanismul primar din punct de vedere evolutiv pentru stocarea energiei radiațiilor electromagnetice. Eficiența fotosintezei fără clorofilă ca mecanism de conversie a energiei este relativ scăzută (se transferă doar un H + pe cuantă absorbită).

Descoperire în arheile halofile

Dieter Oesterhelt și Walther Stoeckenius au identificat un reprezentant al arheilor halofile în „membranele violete” Halobacterium salinarium(fostul nume N. halobiu) o proteină care a fost numită mai târziu bacteriorhodopsin. Curând, s-au acumulat fapte care indică faptul că bacteriorhodopsina este un generator dependent de lumină al gradientului de protoni. În special, fotofosforilarea a fost demonstrată pe vezicule artificiale care conțin bacteriorodopsină și ATP sintaza mitocondrială, fotofosforilarea în celule intacte H. salinarium, o scădere indusă de lumină a pH-ului mediului și suprimarea respirației, toate acestea corelate cu spectrul de absorbție al bacteriorhodopsinei. Astfel, s-au obținut dovezi de nerefuzat ale existenței fotosintezei fără clorofilă.

Mecanism

Aparatul fotosintetic al halobacteriilor extreme este cel mai primitiv dintre cele cunoscute în prezent; îi lipsește un lanț de transport de electroni. membrana citoplasmatica halobacterii este o membrană de conjugare care conține două componente principale: o pompă de protoni dependentă de lumină (bacteriorhodopsin) și ATP sintetaza. Funcționarea unui astfel de aparat fotosintetic se bazează pe următoarele transformări energetice:

  1. Cromoforul retinian al bacteriorhodopsinei absoarbe cuante luminoase, ceea ce duce la modificări conformaționale în structura bacteriorhodopsinei și transportul protonilor din citoplasmă în spațiul periplasmatic. În plus, o contribuție suplimentară la componenta electrică a gradientului este adusă de importul activ dependent de lumină al anionului clorură, care este furnizat de halorhodopsină. ] . Astfel, ca urmare a muncii bacteriorhodopsinei, energia radiației solare este transformată în energia gradientului electrochimic al protonilor de pe membrană.
  2. În timpul lucrului ATP sintetazei, energia gradientului transmembranar este transformată în energia legăturilor chimice ale ATP. Astfel, se realizează conjugarea chimiosmotică.

În tipul de fotosinteză fără clorofilă (ca și în implementarea fluxurilor ciclice în lanțurile de transport de electroni), nu există formarea de echivalenți reducători (ferredoxină redusă sau NAD(P)H) necesare pentru asimilarea dioxidului de carbon. Prin urmare, în timpul fotosintezei fără clorofilă, asimilarea dioxidului de carbon nu are loc, dar energia solară este stocată exclusiv sub formă de ATP (fotofosforilare).

Sens

Principala modalitate de a obține energie pentru halobacteriile este oxidarea aerobă a compușilor organici (în cultură se folosesc carbohidrați și aminoacizi). În cazul deficienței de oxigen, pe lângă fotosinteza fără clorofilă, respirația anaerobă nitrat sau fermentarea argininei și citrulinei pot servi drept surse de energie pentru halobacteriile. Cu toate acestea, s-a arătat în experiment că fotosinteza fără clorofilă poate servi și ca singura sursă de energie în condiții anaerobe când respirația și fermentația anaerobe sunt suprimate. conditie obligatorie acea retina este introdusă în mediu, pentru sinteza căruia este nevoie de oxigen.

Fotosinteza clorofilei

Fotosinteza clorofilei diferă de bacteriorhodopsină printr-o eficiență mult mai mare a stocării energiei. Cel puțin un H + este transferat față de gradient pentru fiecare cuantă de radiație absorbită și, în unele cazuri, energia este stocată sub formă de compuși redusi (ferredoxină, NADP).

Anoxigen

Fotosinteza anoxigenă (sau anoxică) are loc fără eliberarea de oxigen. Bacteriile violet și verzi, precum și heliobacteriile, sunt capabile de fotosinteză anoxigenă.

Cu fotosinteza anoxigenă, este posibil să se efectueze:

  1. Transportul de electroni ciclic dependent de lumină, care nu este însoțit de formarea de echivalenți reducători și duce exclusiv la stocarea energiei luminoase sub formă de ATP. Cu transportul ciclic de electroni dependent de lumină, nu este nevoie de donatori de electroni exogeni. Necesitatea reducerii echivalenților este asigurată prin mijloace nefotochimice, de regulă, datorită compușilor organici exogeni.
  2. Transportul de electroni neciclic dependent de lumină, însoțit atât de formarea de echivalenți reducători, cât și de sinteza ADP. În acest caz, este nevoie de donatori de electroni exogeni, care sunt necesari pentru a umple golul de electroni din centrul de reacție. Atât agenții reducători organici, cât și anorganici pot fi utilizați ca donatori de electroni exogeni. Dintre compușii anorganici, cel mai des sunt utilizate diferite forme reduse de sulf (hidrogen sulfurat, sulf molecular, sulfiți, tiosulfați, tetrationați, tioglicolați), este posibil să se utilizeze și hidrogen molecular.

oxigenat

Fotosinteza oxigenată (sau oxigenată) este însoțită de eliberarea de oxigen ca produs secundar. În fotosinteza oxigenată are loc transportul neciclic de electroni, deși în anumite condiții fiziologice are loc doar transportul ciclic de electroni. Un donor de electroni extrem de slab, apa, este folosit ca donor de electroni într-un flux neciclic.

Fotosinteza oxigenată este mult mai răspândită. Caracteristic plantelor superioare, algelor, multor protisti și cianobacteriilor.

Etape

Fotosinteza este un proces cu o organizare spatio-temporala extrem de complexa.

Imprăștierea timpilor caracteristici diferitelor etape ale fotosintezei este de 19 ordine de mărime: rata de absorbție a cuantelor de lumină și migrarea energiei este măsurată în intervalul femtosecunde (10–15 s), viteza de transport de electroni are timpi caracteristici de 10– 10–10–2 s, iar procesele asociate cu plantele de creștere sunt măsurate în zile (10 5 −10 7 s).

De asemenea, o mare dispersie de dimensiuni este caracteristică structurilor care asigură fluxul fotosintezei: de la nivel molecular (10 −27 m 3) până la nivelul fitocenozelor (10 5 m 3).

În fotosinteză, pot fi distinse etape separate, care diferă ca natură și ratele caracteristice ale proceselor:

  • Fotofizic;
  • Fotochimic;
  • Chimic:
    • Reacții de transport de electroni;
    • Reacții „întunecate” sau cicluri ale carbonului în timpul fotosintezei.

În prima etapă, are loc absorbția cuantelor de lumină de către pigmenți, trecerea lor la o stare excitată și transferul de energie către alte molecule ale fotosistemului. În a doua etapă, are loc o separare a sarcinilor în centrul de reacție, transferul de electroni de-a lungul lanțului fotosintetic de transport de electroni, care se termină cu sinteza ATP și NADPH. Primele două etape sunt denumite în mod colectiv „etapa dependentă de lumină” a fotosintezei. A treia etapă are loc fără participare obligatorie lumină și include reacții biochimice pentru sinteza substanțelor organice folosind energia acumulată în stadiul dependent de lumină. Cel mai adesea, ciclul Calvin și gluconeogeneza, formarea zaharurilor și a amidonului din dioxidul de carbon din aer sunt considerate astfel de reacții.

Localizare spațială

Foaie

Fotosinteza plantelor se realizează în cloroplaste - organite semi-autonome cu două membrane aparținând clasei plastidelor. Cloroplastele pot fi găsite în celulele tulpinilor, fructelor, sepalelor, dar principalul organ al fotosintezei este frunza. Este adaptat anatomic pentru a absorbi energia luminii si a asimila dioxidul de carbon. Forma plată a foii, care oferă un raport mare suprafață-volum, permite utilizarea mai deplină a energiei luminii solare. Apa, necesară pentru menținerea turgenței și fotosintezei, este livrată către frunze din sistemul radicular prin xilem, unul dintre țesuturile conductoare ale plantei. Pierderea de apă prin evaporare prin stomate și, într-o măsură mai mică, prin cuticulă (transpirație) servește forta motrice transport prin nave. Cu toate acestea, transpirația excesivă este nedorită, iar plantele au dezvoltat diverse adaptări pentru a reduce pierderile de apă. Fluxul de asimilate, necesar pentru funcționarea ciclului Calvin, se realizează de-a lungul floemului. Cu fotosinteză intensivă, carbohidrații se pot polimeriza și, în același timp, se formează boabele de amidon în cloroplaste. Schimbul de gaze (aportul de dioxid de carbon și eliberarea de oxigen) se realizează prin difuzie prin stomate (unele dintre gaze se deplasează prin cuticulă).

Deoarece deficitul de dioxid de carbon crește semnificativ pierderea de asimilați în timpul fotorespirației, este necesar să se mențină o concentrație mare de dioxid de carbon în spațiul intercelular, ceea ce este posibil cu stomatele deschise. Cu toate acestea, păstrând stomatele deschise temperatura ridicata duce la creșterea evaporării apei, ceea ce duce la deficit de apă și, de asemenea, reduce productivitatea fotosintezei. Acest conflict este rezolvat în conformitate cu principiul compromisului adaptativ. În plus, absorbția primară a dioxidului de carbon pe timp de noapte, la temperaturi scăzute, la plantele cu fotosinteză CAM evită pierderile mari de apă prin transpirație.

Fotosinteza la nivel de tesut

La nivel de țesut, fotosinteza la plantele superioare este asigurată de un țesut specializat - clorenchimul. Este situat lângă suprafața corpului plantei, unde primește suficientă energie luminoasă. De obicei, clorenchimul se găsește direct sub epidermă. La plantele care cresc în condiții de insolație sporită, între epidermă și clorenchim, se pot localiza unul sau două straturi de celule transparente (hipoderm), care asigură împrăștierea luminii. La unele plante iubitoare de umbră, epiderma este, de asemenea, bogată în cloroplaste (de exemplu, acid). Adesea, clorenchimul mezofilei frunzelor este diferențiat în palisat (columnar) și spongios, dar poate consta și din celule omogene. În cazul diferențierii, clorenchimul palisat este cel mai bogat în cloroplaste.

Cloroplaste

Spațiul interior al cloroplastei este umplut cu conținut incolor (stromă) și pătruns cu membrane (lamele), care, conectându-se între ele, formează tilacoizi, care, la rândul lor, sunt grupați în stive numite grana. Spațiul intratilacoid este separat și nu comunică cu restul stromei; se presupune de asemenea că spațiul intern al tuturor tilacoizilor comunică între ei. Stadiile ușoare ale fotosintezei sunt limitate la membrane; fixarea autotrofă a CO 2 are loc în stromă.

Cloroplastele au propriul lor ADN, ARN, ribozomi (cum ar fi anii 70), sinteza proteinelor este în curs (deși acest proces este controlat din nucleu). Nu se sintetizează din nou, ci se formează prin împărțirea celor anterioare. Toate acestea au făcut posibil să se considere descendenți ai cianobacteriilor libere, care au fost incluse în compoziția celulei eucariote în procesul de simbiogeneză.

Membrane fotosintetice la procariote

Esența fotochimică a procesului

Fotosistemul I

Complexul I de recoltare a luminii conține aproximativ 200 de molecule de clorofilă.

Centrul de reacție al primului fotosistem conține un dimer de clorofilă cu o absorbție maximă la 700 nm (P 700). După ce este excitat de un cuantum de lumină, reface acceptorul primar - clorofila a, adică secundar (vitamina K 1 sau filochinona), după care electronul este transferat la ferredoxină, care restabilește NADP folosind enzima ferredoxin-NADP-reductază.

Proteina plastocianină, redusă în complexul b6f, este transportată în centrul de reacție al primului fotosistem din partea spațiului intratilacoid și transferă un electron către P700 oxidat.

Transportul de electroni ciclic și pseudociclic

În plus față de calea completă a electronilor neciclice descrisă mai sus, au fost găsite căi ciclice și pseudo-ciclice.

Esența căii ciclice este că ferredoxina în loc de NADP restaurează plastochinona, care o transferă înapoi în complexul b6f. Rezultatul este un gradient de protoni mai mare și mai mult ATP, dar fără NADPH.

Pe calea pseudociclică, ferredoxina reduce oxigenul, care este transformat în continuare în apă și poate fi utilizat în fotosistemul II. De asemenea, nu produce NADPH.

faza intunecata

În stadiul de întuneric, cu participarea ATP și NADP, CO 2 este redus la glucoză (C 6 H 12 O 6). Deși lumina nu este necesară pentru acest proces, ea este implicată în reglarea acestuia.

C 3 -fotosinteză, ciclul Calvin

În a doua etapă, FHA este restaurată în două etape. În primul rând, este fosforilat de ATP sub acțiunea fosfoglicerokinazei cu formarea acidului 1,3-difosfogliceric (DPHA), apoi, sub influența triozei fosfat dehidrogenazei și a NADPH, gruparea acil-fosfat a DFGK este defosforilată și redusă la se formează o grupare aldehidă și gliceraldehidă-3-fosfat - un carbohidrat fosforilat (PHA).

În a treia etapă sunt implicate 5 molecule PHA care, prin formarea de compuși cu 4, 5, 6 și 7 atomi de carbon, sunt combinate în ribuloză-1,5-bifosfat cu 3 atomi de carbon, care necesită 3ATP. .

În cele din urmă, sunt necesare două PHA pentru sinteza glucozei. Pentru formarea uneia dintre moleculele sale, sunt necesare 6 ture ale ciclului, 6 CO 2, 12 NADPH și 18 ATP.

C 4 -fotosinteză

Diferența dintre acest mecanism de fotosinteză și cel obișnuit este că fixarea dioxidului de carbon și utilizarea lui sunt separate în spațiu, între diferite celule ale plantei.

La o concentrație scăzută de CO 2 dizolvată în stromă, ribuloza bifosfat carboxilaza catalizează reacția de oxidare a ribulozei-1,5-bisfosfatului și descompunerea acesteia în acid 3-fosfogliceric și acid fosfoglicolic, care este folosit forțat în procesul de fotorespirație.

Pentru a crește concentrația de CO 2 C 4 plantele au modificat anatomia frunzei. Ciclul Calvin în ele este localizat în celulele tecii fasciculului conducător, în timp ce în celulele mezofilei, sub acțiunea PEP-carboxilazei, fosfoenolpiruvatul este carboxilat pentru a forma acid oxalacetic, care se transformă în malat sau aspartat și este transportat la celulele tecii, unde este decarboxilat cu formarea de piruvat, care este returnat celulelor mezofilei.

C 4 -fotosinteza practic nu este însoțită de pierderi de ribuloză-1,5-bifosfat din ciclul Calvin, prin urmare este mai eficientă. Cu toate acestea, necesită nu 18, ci 30 ATP pentru sinteza unei molecule de glucoză. Acest lucru dă roade la tropice, unde clima caldă necesită menținerea stomatelor închise, împiedicând intrarea CO2 în frunză și, de asemenea, într-o strategie de viață ruderală.

Fotosinteza de-a lungul căii C4 este efectuată de aproximativ 7600 de specii de plante. Toate aparțin plantelor cu flori: multe Cereale (61% din specii, inclusiv cele cultivate - porumb, trestie de zahăr și sorg etc.), Garoafe (ponderea cea mai mare în familiile Marev - 40% din specii, Amarant - 25%) , unele Rostice, Astrovye, Varză, Euphorbiaceae.

fotosinteza CAM

Apariția pe Pământ în urmă cu mai bine de 3 miliarde de ani a mecanismului de scindare a unei molecule de apă prin cuante de lumină solară cu formarea de O 2 este eveniment majorîn evoluția biologică, ceea ce a făcut din lumina Soarelui principala sursă de energie pentru biosferă.

Energia primită de umanitate din arderea combustibililor fosili (cărbune, petrol, gaze naturale, turbă) este stocată și în procesul de fotosinteză.

Fotosinteza servește ca principală intrare de carbon anorganic în ciclul biogeochimic.

Fotosinteza este baza pentru productivitatea plantelor importante din punct de vedere agricol.

Majoritatea oxigenului liber din atmosferă este de origine biogenă și este produs secundar fotosinteză. Formarea unei atmosfere oxidante (o catastrofă de oxigen) a schimbat complet starea suprafeței pământului, a făcut posibilă apariția respirației, iar mai târziu, după formarea stratului de ozon, a permis existența vieții pe uscat.

Istoria studiului

Primele experimente privind studiul fotosintezei au fost efectuate de Joseph Priestley în anii 1780, când a atras atenția asupra „deteriorării” aerului dintr-un vas sigilat de către o lumânare aprinsă (aerul a încetat să mai susțină arderea, iar animalele puse în s-a sufocat) și „corecția” ei de către plante. Priestley a concluzionat că plantele degajă oxigen, care este necesar pentru respirație și ardere, dar nu a observat că plantele au nevoie de lumină pentru aceasta. Acest lucru a fost în curând arătat de Jan Ingenhaus.

Mai târziu s-a constatat că, pe lângă eliberarea de oxigen, plantele absorb dioxidul de carbon și, cu participarea apei, sintetizează materia organică în lumină. În domnul Robert Mayer, pe baza legii conservării energiei, el a postulat că plantele convertesc energia luminii solare în energia legăturilor chimice. În Mr. W. Pfeffer, acest proces a fost numit fotosinteză.

Clorofilele au fost izolate pentru prima dată la P. J. Pelletier și J. Cavantou. MS Tsvet a reușit să separe pigmenții și să-i studieze separat folosind metoda cromatografiei pe care a creat-o. Spectrele de absorbție ale clorofilei au fost studiate de K. A. Timiryazev, care, dezvoltând prevederile lui Mayer, a arătat că razele absorbite sunt cele care fac posibilă creșterea energiei sistemului, creând în loc de slabe. Conexiuni C-Oși O-H C-C de înaltă energie (înainte se credea că fotosinteza folosește raze galbene care nu sunt absorbite de pigmenții frunzelor). Acest lucru a fost realizat datorită metodei pe care a creat-o pentru a contabiliza fotosinteza prin CO 2 absorbit: în cursul experimentelor privind iluminarea unei plante cu lumină de diferite lungimi de undă ( culoare diferita) s-a dovedit că intensitatea fotosintezei coincide cu spectrul de absorbție al clorofilei.

Esența redox a fotosintezei (atât oxigenică, cât și anoxigenă) a fost postulată de Cornelis van Neel, care a dovedit și în 1931 că bacteriile purpurii și bacteriile verzi sulfuroase realizează fotosinteza van anoxigenă. Natura redox a fotosintezei a însemnat că oxigenul din fotosinteza oxigenată este format în întregime din apă, ceea ce a fost confirmat experimental în orașul A.P. Vinogradov în experimente cu etichetare izotopică. În domnul Robert Hill a constatat că procesul de oxidare a apei (și eliberarea de oxigen), precum și asimilarea CO 2 pot fi separate. În - gg. D. Arnon a stabilit mecanismul etapelor luminoase ale fotosintezei, iar esența procesului de asimilare a CO 2 a fost dezvăluită de Melvin Calvin folosind izotopi de carbon la sfârșit.

 

Ar putea fi util să citiți: