Що потрібне для рефлексу акваріумних риб. Приклади рухових рефлексів

Текст захисту

Тема: «Формування умовних рефлексіву акваріумних риб»

Всі живі істоти здатні реагувати на зміну зовнішньої та внутрішнього середовищащо допомагає їм вижити. Характер взаємовідносини тварин із довкіллям визначається рівнем розвитку нервової системи. У відповідь реакція організму на вплив довкілля з участю нервової системи, називається рефлексом.

Знайомство з особливостями будови нервової системи знає сьомого класу починається з вивчення риб. Нервова система риб представлена ​​головним та спинним мозком. Передній відділ мозку риб відносно невеликий. Найбільш розвинений середній мозок та його зорові частки. Риби розрізняють яскравість освітлення, вибираючи найбільш підходящі для цього виду місця. Більшість риб розрізняє і колір предмета. Особливо добре риби розрізняють червоний колір. Орган слуху риб представлений лише внутрішнім вухом і складається з лабіринту, що включає переддень і три півкружні канали, розташованих у трьох перпендикулярних площинах. Добре розвинений проміжний мозок та мозок. Це з необхідністю чіткої координацією рухів під час плавання. Довгастий мозок переходить у спинний. Від спинного мозку відходять нерви, які керують роботою м'язів тіла та плавців.

Розвиток нервової системи призводить до значного ускладнення її відділів. Зовні це проявляється у поведінці тварин, що стає складнішим і багатоплановим залежно від характеру впливів середовища на організм. В основі всіх реакцій організму на роздратування лежить рефлекс. Придбаний (умовний) рефлекс – реакції, за допомогою яких відбувається пристосування організму до умов середовища, що змінюються. Умовні рефлекси формуються протягом життя. Утворення умовних рефлексів лежить в основі навчання організму різним навичкам і пристосувань до середовища, що змінюється. Риба є першим з тварин, що вивчаються в школі, у якого можна утворити найбільш примітивні умовні рефлекси харчового характеру. Для цих дослідів придатні різні риби, але здатність до навчання у різних видівнеоднакова.

За поведінкою риб нагромаджено великий теоретичний матеріал. Однак, поряд з тим, що кількість робіт на тему умовно-рефлекторної діяльності у риб дуже велика, практично відсутні еволюційно-систематичні роботи з придбаних форм поведінки всередині класу риб, хоча їх використовують у подібних дослідженнях при більш широких порівняннях. Тому нас і зацікавило питання вироблення умовних рефлексів у риб, далеких друг від друга в систематичному становищі.

Мета нашої роботи полягала у вивченні та порівнянні швидкості вироблення умовних харчових рефлексів на кольорові годівниці (позитивного на червоний та негативного - на синій) у риб різних видів залежно від їхньої філогенетичної спорідненості.

У процесі досягнення поставленої мети було вирішено такі завдання:

Вивчити та проаналізувати літературу про особливості формування умовних рефлексів у різних видівакваріумних риб;

Ознайомитись з особливостями будови та фізіологією наступних видів акваріумних риб: гуппі, мечоносець, крапчастий сомік;

Вивчити та порівняти швидкість вироблення умовних харчових рефлексів на кольорові годівниці (позитивного на червоний та негативного - на синій) у риб різних видів залежно від їхньої філогенетичної спорідненості;

Домогтися формування умовних рефлексів риб різних систематичних категорій.

Ця робота проводилася в класній кімнаті. У дослідах щодо вивчення умовно-рефлекторної діяльності були використані риби трьох видів: один вид з підряду Сомовидні - Міцний сомик, що відноситься до сімейства Калехтіїди, а також два види риб, що відносяться до сімейства Пецилії -меченосець (рід Ксифофоруси) і гуппі (рід Лебістес).

Дослідження із рибами проводилося протягом двох тижнів. У досвіді було задіяно 10 риб: 3 гуппі, 5 мечоносців та 2 соміка. Риби були різного віку(мальки та дорослі особини близько півтора року), також враховувалася стать особин. Для досвіду було виділено один акваріум об'ємом 20 літрів. Також були підготовлені дві годівниці з різним кольором: червона та синя. Дія червоного світла підкріплювалася кормом, дія синього залишалася без підкріплення. Як корм (безумовного подразника) застосовувався дрібний мотиль. Час дії умовного подразника (колір годівниці) становив 10 секунд. Подача корму здійснювалася на 6-й секунді за наявності червоної годівниці. У процесі досвіду реєструвалося час заходу риби в кормову зону, час з'їдання корму, час виходу риби із зони та інші особливості поведінки особи.

Досліди проводилися протягом двох тижнів двічі на день у різні години: 07. 30. - ранкове годування, 15.00. - Вечірнє годування. Навченими вважали риб, які приходять у зону годівлі після подачі червоної годівниці, але до подачі корму, тобто до 6-ї секунди.

Стійке повторення цього результату свідчило вироблення позитивного умовного рефлексу на колір червоної годівниці. Негативний умовний рефлекс вважали виробленим, якщо риба за наявності синьої годівниці не запливала в кормову зону до 10 секунди включно.

Надалі ми порівнювали результати, отримані при дослідах з різними рибами, і робили висновки про здатність до навчання, тобто вироблення умовних рефлексів по кожному виду риб, що досліджується. Також ми враховували вікові та статеві особливості риб.

Таким чином, ми дійшли висновку, що чітке вироблення умовного рефлексу (позитивного на червоний і негативного на синій колір) відзначається за даних умов досвіду лише в самців виду мечоносців статевозрілого періоду розвитку. Самки даного виду риб припускалися помилок у ранкові години годування, але в зону годування завжди припливали вчасно.

У представників риб виду гуппі рефлекс виробився пізніше, ніж у мечоносців. Реакція риб на червоний колір годівниці виникала приблизно після 10-го дня годівлі. Тут активніші й учні були самки. Риба починала цілеспрямовано рухатися у бік годівниці, але запливала в зону годівлі переважно після 10-ї сек. У мальків умовний рефлекс не виробився: повна відсутність реакцію червоний і синій колір годівниць. Можливо, цією віковій групіриб потрібен більш тривалий період на вироблення подібного рефлексу.

Можна говорити про відсутність будь-якої реакції на червоний і синій колір годівниці у крапчастого соміка. Очевидно, що для вироблення рефлексу цього виду необхідна зміна схеми експерименту, можливо, сомики просто не розрізняють кольорів. Також можна припустити, що цей вид риб видобуває їжу біля дна і тому не прагнути поверхні води.

Для детального аналізу фізіологічних механізмів поведінки риб часто виникає необхідність вивчати цю поведінку в експериментальних умовах, де можливе точне дозування факторів, якими впливають на рибу, і тонка реєстрація реакцій організму.

В рамках експерименту складно сказати, що відмінності у навчанні риб обумовлені їхньою філогенією. Швидше екологічні особливості видів мають більший вплив на навчання тварин. Але більш тверді твердження можна буде зробити після більш глибоких та тривалих досліджень.


Уникнути небезпеки тваринам допомагає також і дослідницький рефлекс, або рефлекс «Що це таке?»

У чому його сутність?

Будь-яка тварина, потрапивши в незнайому обстановку або побачивши незнайомий предмет, придивляється, прислухається, йринюхується, намагаючись визначити, чи не загрожує їй якась небезпека. Але не наблизившись до незнайомого предмета, не дізнаєшся, що можна від нього чекати. І тварина, долаючи страх, намагається з'ясувати становище.

Саме з огляду на цей інстинкт тварин, Майн-Рід в одному зі своїх романів розповів про такий випадок. У мисливця кінчалися продукти, а він ще мав тривалий шлях через прерії. На світанку він помітив череду антилоп. Як підібратися до сторожких тварин, якщо навколо немає жодного укриття? І мисливець знайшов вихід. Наблизившись до антилоп на таку відстань, щоб вони його помітили, він опустився на руки, а ногами став виробляти в повітрі хитромудрі-піруети. Це незвичайне видовище привернуло увагу тварин, антилопи почали повільно наближатися до мисливця. Коли вони опинилися на відстані пострілу, мисливець схопився, схопив із землі рушницю і застрелив найближчу антилопу.

Так само роблять і риби. Кожному спінінгісту доводилося спостерігати, як за блешнею спрямовуються рибки значно менше за саму приманку. Це прояв дослідницького рефлексу. Можливо, що в. скупчення деяких риб у опущеної під воду електричної лампочкитакож є виявом цього інстинкту.

Не виключено, що підхід багатьох риб на звук пояснюється не харчовим, а також дослідницьким рефлексом, який після того, як риба виявила видобуток, переходить у харчовий.

Інстинкти не завжди залишаються незмінними. Очевидно, колись лососі кидали ікру в океані. Але в річках виявилося менше ворогів, більш сприятливі умови для дозрівання ікри, і інстинкт змінився - лососі стали відкладати ікру в річках, що швидко йдуть.

Ладозька форель, як і лосось, для нересту заходить у річки. При цьому вона завжди піднімається нагору за течією. А ось ладельська форель, що акліматизувалась в озері Яніс-Ярві, спускається для ікрометання в річку Яніс-йоки, що випливає з озера. Інстинкт змінився тому, що в озеро Яніс-Ярві не впадає жодної річки зі зручними для озерної форелі нерестовищами.

Нещодавно сирти з Фінської затоки піднімалася метати ікру в річку Нарову і, віднерестувавши, йшла назад у затоку. Після будівництва греблі на Нарові - частина стада сирти виявилася відрізаною від затоки. Зараз сирть освоїлася з новими умовами, вона живе і розмножується в річках Нарові, Великій та Чудському озері.

Проте інстинкти за зміни умов життя змінюються які завжди. Наприклад, спорудження електро-, станції на річці Волхов закрила сигам шлях до улюблених нерестовищ і призвела до майже повного їх вимирання.

Вчинки цієї тварини, що пояснюються набутим досвідом, І. П. Павлов відносить до умовної рефлекторної діяльності. Виявляється, що, незважаючи на примітивне влаштування головного мозку у риб, умовні рефлекси виробляються у них досить швидко. Багато цікавих дослідів виконали вчені з рибами. Їх неважко повторити кожному, хто має акваріум.

Підвісьте в акваріумі на нитці червоний бусин - і риби обов'язково її «спробують». У той же момент киньте у кормовий кут улюблену їжу риб. Повторюйте досвід неодноразово, і через деякий час риби, посмикувавши бусинку, будуть спрямовуватись у кормовий кут, навіть якщо їм і не запропонують їжі. Замініть червону бусинку зеленою, але не давайте рибам корми. Риби до неї не торкнуться. Але можна перевчити риб – змусити їх схоплювати зелену бусинку та відмовлятися від червоної.

Виріжте з картону два трикутники, один великий, інший маленький. Під час годування риб прикладайте до скла один трикутник, а після годування-другий. Через деякий час риби підходитимуть до трикутника того розміру, який прикладали до скла під час годування; підходитимуть навіть у тому випадку, якщо їм не дадуть їжі, але не звертатимуть жодної уваги на другий. Трикутники можна замінити літерами алфавіту, і риби незабаром навчаться їх розрізняти.

Або ще один приклад. Серед атерин, що мешкають переважно в тропічних водах, зустрічаються рибки, пофарбовані в яскраво-червоний колір і майже безбарвні. Так ось, червоним рибкам вклали в рот шматочки щупалець пекучих актиній і пустили в акваріум з хижими рибами. Після того, як хижаки спробували атерин зі щупальцями актиній, вони втратили до них будь-який інтерес. Пущені за кілька днів до акваріуму червоні рибки, вже без «начинки», протягом тривалого часу залишалися недоторканими, тоді як незабарвлені атерини негайно поїдали.

Умовний рефлекс у риб можна виробити і звук. Якщо годування риб робити по дзвінку, то незабаром вони підходитимуть на дзвінок і за відсутності їжі. Понад те, досліди показали, що з риб можна виробити умовні рефлекси на звуки різної висоти тону. Соміків калліхтів при одному тоні звуку годували, а при іншому ударяли па носі паличкою. Через деякий час сомики підпливали, почувши звук першого тону, а почувши другий, кидалися навтьоки і забивалися в дальній кут акваріума.

Наочно ілюструє значення набутих навичок наступний досвід: акваріум з щукою, що знаходилася в ньому, перегородили склом і в відгороджену частину пустили живу рибку. Щука відразу ж рушила до рибки, але, вдарившись кілька разів об скло, припинила безуспішні спроби. Коли скло вийняли, щука, навчена «гірким досвідом», уже не відновлювала спроб схопити рибку.

Обережно бере приманку риба, яка побувала на гачку або схопила неїстівну блешню. Ось чому в глухих водоймах, де риба «не знайома» з людиною та вудкою, вона бере насадку сміливіше, ніж у водоймах, які часто відвідують рибалки. З цієї ж причини там, де буває багато підводних мисливців, до риби важко наблизитися на постріл із гарпунної рушниці.

Оскільки обережність риб пов'язана з набутим ними досвідом, то природно, що чим старша риба, тим підозріліша ставиться вона до будь-яких незнайомих предметів. Поспостерігайте за зграйкою головоломкою, що плавають біля засад мосту. Ближче до поверхні тримаються невеликі головки, а глибше видно темні сигарообразні силуети великих риб. Киньте у воду коника-сплеск - і він зникає в роті одного з великих голавлів. Тепер проткніть коника соломинкою і знову киньте його у воду; великий голавль підпливе, але приманку не візьме, і тільки дрібниця тріпатиме коника з соломинкою, що стирчить з нього.

Для того щоб риба стала остерігатися грубої снасті, їй зовсім не обов'язково побувати на гачку. Різкі кидки однієї риби, що попалася на гачок, можуть налякати і надовго насторожити всю зграю, викликавши підозріле ставлення до пропонованої насадки.

Іноді риби використовують досвід, набутий сусідом. У цьому плані характерно поведінка косяка лящів, оточеного неводом. Спочатку, опинившись у тоні, риби кидаються по всіх напрямках. Але варто одному з них, скориставшись нерівностями дна, прослизнути під тятиву, як за ним негайно прямує вся зграя.

Тепер зрозуміла й поведінка «хитрого» окуня, який відганяє інших від гачка з насадкою. Очевидно, він уже побував на гачку і остерігається взяти насадку, а інші наслідують його приклад.

Спостереження за рибами в акваріумі підтвердили, що риби справді переймають досвід сусіда. Було зроблено наступний досвід. Акваріум розділили навпіл скляною перегородкою і одну половину посадили кілька верхівок. У кутку акваріума запалювали червону лампочку, світло якої приваблювало риб. При наближенні до лампочки вони отримували удар струмом і тікали. Після кількох дослідів риби кидалися врозтіч, щойно спалахувала червона лампочка. Потім до другої частини акваріума посадили інших верхівок. Коли запалювали лампочку, знову посаджені рибки, наслідуючи приклад своїх сусідів, теж тікали від червоного світла, хоча жодного удару струмом вони раніше не отримували. Після десяти дослідів першу партію рибок висадили, але в тих, хто залишився, зберігся негативний рефлекс на червоне світло.

Зазвичай умовні рефлекси у риб довго не зберігаються, і вони незабаром забувають «вивчене». Однак якщо умови, за яких виник рефлекс, із покоління в покоління повторюються, він може стати вродженим. .

Подивіться, як плаває телескоп в акваріумі. Він увесь час завертає в якийсь бік, прагнучи плисти по колу. Схильність до «кругового плавання» з'явилася в нього тому, що в Китаї, на батьківщині телескопів, багато поколінь цих риб утримувалися в акваріумах-вазах.

У більшості річок головень харчується хробаками, комахами та їх личинками, рослинами, дрібними рибками. А ось у Неву потрапляють усілякі харчові відходи, і головень став у ній майже всеїдним. Тут його ловлять на вудку, насаджуючи на гачок шматочок ковбаси, сиру чи навіть оселедця. У річках, розташованих далеко від великих міст, голавль до такої насадки і не торкнеться. Так зміна умов харчування призвела до перетворення тимчасового харчового рефлексу на постійний.

Як бачимо, "розум", "кмітливість" і "хитрість" риб пояснюються вродженим інстинктом і набутим протягом життя досвідом.

В.Сабунаєв, "Цікава іхтіологія"

При вивченні риб багато уваги приділяється розвитку поняття " рефлекс " , вперше дається визначення поняття " умовний рефлекс " . Важливо, щоб учні переконалися в тому, що у риб виробляються різні рефлекси і їх можна виробити самим.

До найбільш доступних відносяться досліди щодо вироблення харчових умовних рефлексів на звукові, світлові та інші подразники. Порівняно швидко (через тиждень-два) можна привчити риб підпливати до певного місця годівлі на такі сигнали, як постукування по склу акваріума металевим предметом (ключом, скріпкою, монетою), включення лампочки від кишенькового ліхтаря.

На уроці при ознайомленні з нервовою системою і поведінкою риб учитель може запропонувати учням, які мають вдома акваріуми, сказати, які умовні рефлекси виробилися у риб, які містяться самі собою, за яких умов вони могли виробитися. Далі кільком учням можна запропонувати виробити умовний рефлекс на звук та розповісти, як слід проводити цю роботу.

Обладнання та об'єкти. Акваріум з кількома рибами одного чи різних видів; ліхтарик; лампочки із рефлекторами; синій та червоний барвники.

Проведення досвіду. 1. Перед проведенням досвіду з вироблення умовного рефлексу звук риб потрібно на кілька днів залишити без корму. Потім перед кожним годуванням слід стукати по стінці акваріума монетою або іншим металевим предметом і, спостерігаючи за поведінкою риб, давати їм потроху корми. Досвід проводиться щоденно. Після того, як риби з'їдять корм, їм дається ще невелика порція при постукуванні об стінку акваріума.

Годувати риб слід у тому самому місці. Час між дією умовного подразника та його підкріпленням з кожною годівлею потрібно поступово збільшувати. Умовний рефлекс вважається виробленим, коли риби після сигналу збираються біля місця годівлі за відсутності корми.

Учні повинні знати, що реакція на умовний подразник зберігається тільки за умови її підкріплення їжею або іншим безумовним подразником.

2. Приблизно як і, як і звук, проводиться вироблення умовного рефлексу світ. Зовні стінки акваріума зміцнюють лампочку від кишенькового ліхтаря. Щоб світло не поширювалося на всі боки, можна зробити невеликий рефлектор - конус зі шматочка фольги, наклеєного на щільний папір. Лампочка проводками з'єднується з батареєю.

Перед досвідом риб не годують 1-2 дні. Учням пропонується включити світло, спостерігати, як поводитимуться риби, а потім дати їм трохи корму. Досвід повторюється кілька разів на день. При цьому зазначається, як змінюється поведінка риб, через скільки днів вони відразу після світлового сигналу припливатимуть до місця годування.

Можна запропонувати такий досвід. У два акваріуми або банки з водою та водними рослинами поміщають по одному невеликому карасю. Одну рибку після постукування об стінку акваріума годують кормом, що падає на дно (хробаки енхітреї, трубочник, мотиль, дрібні або розрізані) дощові хробаки), іншу – плаваючим на поверхні кормом (суха дафнія, гаммарус, сухий мотиль). Кожне постукування об стінку акваріума супроводжується годуванням.

У ході досвіду встановлюється, через скільки днів (або, ще краще, через скільки сеансів годівлі та дії сигналу) при поміщенні карасів у загальний акваріум один з них під час постукування опускатиметься вниз, а інший - підніматиметься вгору.

3. Цікавий досвід, який з'ясовує здатність риб реагувати на кольори. На зовнішній стінці акваріума укріплюють дві лампочки з рефлекторами. Одну з лампочок попередньо фарбують у червоний колір, іншу – у синій. Спочатку риби виробляють умовний рефлекс на червону лампочку. Потім по черзі включають синю та червону лампочки, причому при включеній синій лампочці корм не дають. Спочатку риби реагують на ту й іншу лампочки, а потім лише на червону. На синю лампочку виробляється гальмування.

У процесі виконання дослідів учні можуть спостерігати, чи однаково швидко виробляються умовні рефлекси у різних видів риб, наприклад, у гуппі чи мечоносців.

Висновки. 1. У риб утворюються умовні рефлекси різні звуки, світло, кольору, місце годування. 2. Умовні рефлекси виробляються дещо швидше у хижих риб проти мирними. 3. Утворені умовні рефлекси сприяють їм краще вижити в обстановці, що змінилася.

Повідомлення про результати проведених дослідів з вироблення умовних рефлексів у риб заслуховуються на уроці з вивчення нервової системи та поведінки риб у разі, якщо учням було дано попередні завдання при завершенні вивчення членистоногих. Якщо ж інтерес до проведення описаних дослідів був виявлений у школярів під час ознайомлення їх із нервовою Системою та поведінкою риб, то результати роботи з вироблення умовних рефлексів у риб можуть бути отримані до уроку, на якому розглядається нервова система та поведінка жаби як представника земноводних.

Запитання. Чим умовні рефлекси відрізняються від безумовних? Чому умовні рефлекси утворюються за умови одночасної дії безумовного рефлексу? Яке значення виробітку умовних рефлексів? Яке значення згасання умовних рефлексів за відсутності підкріплення їх безумовними подразниками?

МОСКІВСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ПРИКЛАДНОЇ БІОТЕХНОЛОГІЇ.

КАФЕДРА АНАТОМІЇ, ФІЗІОЛОГІЇ І ТВАРИННИЦТВА.

Курсова робота з фізіології та етології

сільськогосподарських тварин.

« Умовно-рефлекторна діяльність риб

та її вплив на продуктивність»

Написав: студент ІІ курсу 9 групи

ветеринарно-санітарного факультету Кочергін-Микитський До.

Викладач: Рубекін Е. А.

Москва 2000-2001 р.

План.

I Вступ

II Основна частина

    Ретроспектива вивчення рефлекторної діяльності риб.

    Умовно-рефлекторна діяльність риб.

    Вплив умовно-рефлекторної діяльності на продуктивність риб

III Висновок.

Серед багатьох розділів порівняльної фізіології хребетних тварин особливе місце займає фізіологія риб, що стрімко розвивається як у нас у країні, так і за кордоном. Наростаючий інтерес дослідників до фізіолого-біохімічних основ життєдіяльності риб визначається кількома причинами.

По-перше, риби - найчисленніша у видовому відношенні група хребетних тварин. Сучасна світова іхтіофауна представлена ​​більш ніж 20 000 видами, переважна більшість яких (95%) належить до костистих риб. За загальною кількістю видів риби значно перевершують земноводних, рептилій, птахів і ссавців разом узятих (близько 18 000 видів), причому процес опису видів риби ще далекий від завершення, оскільки щороку з'являються описи нових десятків видів риб і продовжується кропітка робота з уточнення видової самостійності. багатьох «підвидів» із залученням сучасних методів біохімічної систематики.

По-друге, риби - дуже різнорідна у таксономічному відношенні груп водних хребетних. Риби - це таке ж збірне поняття, як і «наземні хребетні», що складаються з кількох класів. Макрогетерогенность риб визнається сьогодні більшістю іхтіологів-систематиків, і питання лише тому, скільки класів входить у надклас риб? На думку Л. С. Берга - 4 класи: хрящові, химери, дводихальні та вищі риби, а, на думку Т. С. Расса і Г. Л. Ліндберга - лише 2 класи: хрящові та костисті риби. Слід, мабуть, відзначити, що розподіл риб на класи навіть у наш час здійснюється виключно за морфологічними ознаками, без урахування сучасних даних еволюційної фізіології, біохімії та молекулярної біології.

По-третє, риби - найбільш давня група хребетних, філогенетична історія яких, принаймні, в 3 рази триваліша за таку у птахів і ссавців. Крім того, всередині кожного з двох основних класів риб (хрящових та костистих) існують еволюційно більш давні та молоді загони, або так звані прогресивні та примітивні. Все це представляє великий інтерес для фахівців у галузі еволюційної фізіології та біохімії та робить риб обов'язковим об'єктом еволюційно-фізіологічних досліджень у розумінні Л. А. Орбелі (1958), тобто при розробці проблем еволюції функцій та функціональної еволюції.

По-четверте, риби – надзвичайно різноманітна в екологічному відношенні група хребетних тварин. В результаті тривалої адаптивної еволюції вони освоїли майже всі екологічні ніші в океанах, морях, озерах і річках, пристосувалися до проживання в гірських озерах і глибоких океанічних западинах, в водоймах і підземних печерах, що пересихають, в арктичних водах і гарячих джерелах. Іншими словами, риби є незамінним об'єктом еколого-фізіологічних досліджень, у центрі уваги яких стоять фізіолого-біохімічні механізми адаптації до факторів зовнішнього середовища, що вічно коливаються.

По-п'яте, і це особливо важливо, риби мають величезне господарське значенняяк джерело харчового білка для людини та сільськогосподарських тварин. Нагадаємо, що сьогодні із загальної кількості білка, що споживається людством, наземні екосистеми дають близько 98%, водні – 2%, тобто майже в 50 разів менше. У цьому, проте, слід пам'ятати, що питому вагу тваринного білка «наземного» походження становить лише 5% (решта 93% припадають на рослинний білок), а тваринного білка «водного» походження - 1,9%, тобто. 30% споживаного людством тваринного білка. У міру збільшення чисельності населення планети потреби у тваринному білку постійно зростатимуть і в майбутньому задовольнити їх за рахунок «наземного тваринництва» буде неможливо. Зростаючий дефіцит харчового білка ставить нас перед необхідністю подальшого збільшення обсягу вилову риби у Світовому океані, який, проте, вже сьогодні досяг 90 млн. т на рік, тобто наблизився впритул до рівня максимально можливого вилову (порядку 100-120 млн. т на рік), перевищення якого неминуче призведе до катастрофічних наслідків. Тому основний приріст видобутку риби у Світовому океані та внутрішніх водоймах може бути отриманий тільки за рахунок розвитку в небувало великих масштабах марі- та аквакультури, а також штучного відтворення найцінніших видів риб шляхом отримання життєстійкої молоді на рибоводних заводах з наступним випуском її на нагульні пасовища у природні. водоймища. Окрім задоволення потреби в білку, людина використовує також і такі продукти рибного промислу як риб'ячий жир(одержуваний з печінки тріски) як джерело вітаміну Д у медицині, тваринництві. У медицині використовують препарати, які отримують з акул. У тваринництві – рибне борошно. Всі знають такі продукти, як ікра лососевих та осетрових риб.

Рибництвом, зокрема ставковим вирощуванням коропа, людство займається понад 2000 років, але скоріше емпірично, ніж на науковій основі. Це тим, що основну частку морепродуктів людина отримує з допомогою полювання, а чи не розведення. У нинішньому столітті інтенсивний розвиток рибництва показав, що вирішення цих великомасштабних рибогосподарських завдань можливе лише на основі комплексного вивчення основних об'єктів рибництва та промислу, на глибокому розумінні загальних закономірностей та механізмів взаємодії риб з основними факторами водного середовища, що визначають нормальний хід життєдіяльності в природних. , без знання яких немислимі ні раціональна постановка рибництва, ні ведення керованого рибного господарства у природних водоймах.

Ретроспектива вивчення рефлекторної діяльності риб

Отже, риби – найчисленніша, дуже різноманітна за філогенетичним віком, умовам існування, способу життя і рівнем розвитку нервової системи, добре пристосована до середовища проживання група хребетних тварин, що має ще й велике господарське значення як джерело харчового білка.

Основи вітчизняної фізіології риб були закладені в 20 - 40-і роки поточного століття дослідженнями X. С. Коштоянця, Є. М. Крепс, Ю. П. Фролова, П. А. Коржуєва, С. Н. Скадовського, А. Ф. Карпевич, Г.С. багатьох інших. Саме в ці роки отримано перші дані щодо фізіології крові, травлення, дихання, осморегуляції, розмноження та поведінки, а також щодо обміну речовин риб та впливу на нього окремих факторів водного середовища. Це були перші кроки на шляху фізіологічного «пізнання» риб, виявлення їх особливостей у порівнянні з іншими класами хребетних, а також відмінностей між різними групами риб за філогенетичним віком.

Набуті форми поведінки зазвичай протиставляються вродженим реакціям, хоча різка межа між такими формами поведінки може бути проведена далеко не завжди, тому що вроджена реакція у своєму первісному, примітивному вигляді може виробитись ще в ембріональний період [Хайнд, 1975]. Складні комплекси довго вмотивованого поведінки, іменовані зазвичай інстинктами, містять у собі елементи, у яких безсумнівна роль вроджених реакцій, але й безсумнівні і набуті форми поведінки. Прийнято називати інстинкт самозбереження, який властивий практично всьому періоду життя, хоч і різною мірою. Цей інстинкт виявляється у різних формах оборонного поведінки, передусім, пасивно-оборонного. Прохідним рибам властивий міграційний інстинкт – система поведінкових актів, що сприяє пасивним та активним міграціям. Для всіх риб характерний харчодобувний інстинкт, хоча він може виражатися в дуже різних формах поведінки. Власницький інстинкт, що виражається в охороні території та притулків, відстоюванні одноосібного права на статевого партнера, відомий далеко не для всіх видів, статевий - для всіх, але вираз його дуже по-різному.

Комплекси простих поведінкових актів, що мають певну послідовність і цілеспрямованість, іноді називаю динамічними стереотипами - наприклад, певний ряд вчинків при добуванні дискретної порції їжі, догляд у притулок, пристрій гнізда, догляд за ікрою. У динамічному стереотипі також поєднуються вроджені та набуті форми поведінки.

Набуті форми поведінки - це результат пристосування організму до умов, що змінюються. навколишнього середовища. Вони дозволяють набувати доцільних, економних часів стандартних реакцій. Крім того, вони лабільні, тобто можуть бути перероблені або втрачені через непотрібність.

Різні рибоподібні мають різну складність та розвиток нервової системи, тому механізми утворення набутих форм поведінки у них різні. Наприклад, набуті реакції у міног, хоч і утворюються при 3-10 поєднаннях умовного та безумовного подразників, не виробляються при часовому інтервалі між ними. Тобто вони засновані на стійкій сенсибілізації рецепторних та нервових утворень, а не на утворенні зв'язків між центрами умовного та безумовного подразників.

Навчання пластинчасто-жаберних і костистих риб засноване на справжніх умовних рефлексах. Швидкість вироблення простих умовних рефлексів у риб приблизно така сама, як і в інших хребетних, - від 3 до 30 поєднань. Але далеко не всякий рефлекс може бути вироблений. Найбільш добре вивчені харчові та оборонні рухові рефлекси. Оборонні рефлекси в лабораторних умовах вивчають, як правило, в човникових камерах - прямокутних акваріумах з неповною перегородкою, що дозволяє переходити з половини камери в іншу. Як умовний подразник найчастіше використовують електричну лампочку або джерело звуку певної частоти. Як безумовний подразник використовують зазвичай електричний струм від мережі або акумулятора з напругою 1-30 вольт, що подається через плоскі електроди. Струм вимикають, як тільки риба перейде в інший відсік, а якщо риба не йде, то через певний час – наприклад, через 30 секунд. Визначається число поєднань, коли риба виконує завдання в 50 і 100% випадків при досить великій кількості експериментів. Харчові рефлекси зазвичай виробляються будь-яку дію риби шляхом заохочення видачею порції корму. Умовним подразником служить світло, що запалюється, що видається звук, що з'являється зображення і т.п. При цьому риба повинна підійти до годівниці, натиснути на важіль, смикнути за намистинку і т.д.

Легше виробити "екологічно адекватний" рефлекс, ніж змусити рибу робити щось їй не властиве. Наприклад, легше змусити вухатого окуня у відповідь на умовний подразник хапати ротом трубочку, з якої вичавлюється кормова паста, ніж підкидати знизу поплавець. Легко виробити у в'юна реакцію догляду в інший відсік, але не вдається змусити його рухатися, поки діє умовний і навіть безумовний подразник, - такий рух не властивий цьому виду, для якого характерне затаювання після ривка. Наполегливі спроби змусити в'юна постійно рухатися кільцевим каналом призводять до того, що він перестає рухатися і тільки здригається від ударів струму.

Слід сказати, що "здібності" риб виявляються дуже різними. Те, що вдається з одними екземплярами, не вдається з іншими. А. Жуйков, досліджуючи вироблення оборонних рефлексів у молоді сьомги, що вирощується на рибному заводі, розділив риб на чотири групи. У частини риб взагалі не вдалося виробити руховий оборонний рефлекс за 150 дослідів, в другій частині рефлекс виробився дуже швидко, третя та четверта групи піддослідних риб здобули навичку безпомилково уникати удару струмом при проміжному числі запалень лампи. Дослідження показали, що риби, які легко навчаються, значно краще уникають хижаків, а погано навчаються приречені. Після випуску лососять з рибоводного заводу після часу, достатнього для проходження жорсткої селекції при проживання разом з хижаками (рибами і птахами), навчання тих, що залишилися в живих виявляється набагато вище, ніж у вихідного матеріалу, так як "нездібні" стають їжею хижаків.

Найпростішою формою навчання є звикання до індиферентного подразника. Якщо при першій демонстрації лякаючого стимулу, наприклад удару по воді, стінці акваріума виникає оборонна реакція, то при багаторазовому повторенні реакція на нього поступово слабшає і, нарешті, зовсім припиняється. Риби звикають до різноманітних стимулів. Вони звикають жити в умовах індустріальних шумів, періодичного спрацювання рівня води, зорового контакту з хижаком, відгородженим склом. Так само може загальмуватися вироблений умовний рефлекс. При багаторазовому пред'явленні умовного подразника без підкріплення безумовним умовний рефлекс зникає, але після деякого часу "обман" забувається, і рефлекс може мимоволі виникнути знову.

При виробленні умовних рефлексів у риб можуть виникати явища сумації та диференціювання. Прикладом суммації є численні експерименти, коли рефлекс, вироблений однією звукову частоту чи одне колір джерела світла, виявлявся при пред'явленні та інших звукових частот чи кольорів. Диференціація виникає за наявності роздільної здатності рецепторних органів у риб: якщо одну частоту давати харчове підкріплення, але в іншу больове, виникає диференціювання. У риб вдається виробити рефлекси другого порядку, тобто підкріплення дається після включення джерела світла у разі попередження йому звукового подразника. Реакція у разі спостерігається прямо на звук без очікування світла. У виробленні ланцюгових рефлексів риби поступаються найвищим тваринам. Наприклад, в дітей віком можна спостерігати рефлекси до шостого порядку.

Питання про чутливість риб, їх поведінкові реакції на затримання, біль, стрес постійно піднімаються в наукових фахових виданнях. Не забувають про цю тему й журнали для рибалок-любителів. Щоправда, у більшості випадків у публікаціях висвітлюються особисті вигадки щодо поведінки того чи іншого виду риб у стресових для них ситуаціях.

Ця стаття продовжує тему, порушену автором у минулому випуску журналу (№ 1 за 2004 р.)

Чи примітивні риби?

До кінця XIX століття рибалки і навіть багато вчених-біологів були твердо впевнені, що риби - дуже примітивні, дурні істоти, які не володіють не тільки слухом, дотиком, але навіть розвиненою пам'яттю.

Незважаючи на публікацію матеріалів, що спростовують цю точку зору (Паркер, 1904 – про наявність слуху у риб; Ценек, 1903 – спостереження за реакцією риб на звук), навіть у 1940-х роках деякі вчені дотримувалися старих поглядів.

Зараз загальновідомим є факт, що риби, як і інші хребетні тварини, чудово орієнтуються в просторі та отримують інформацію про їхню навколишню. водному середовищіза допомогою органів зору, слуху, дотику, нюху, смаку. Причому багато в чому органи почуттів «примітивних риб» можуть посперечатися навіть із сенсорними системами вищих хребетних тварин, ссавців. Наприклад, за чутливістю до звуків, що лежать у діапазоні від 500 до 1000 Гц, слух риб не поступається слуху звірів, а здатність вловлювати електромагнітні коливання і навіть використовувати свої електрорецепторні клітини та органи для зв'язку та обміну інформацією – взагалі унікальна здатність деяких риб! А «талант» багатьох видів риб, у тому числі й мешканців Дніпра, визначати якість їжі завдяки... дотикам риби до харчового об'єкту зябрової кришкою, плавцями та навіть хвостовим плавцем?!

Іншими словами, сьогодні назвати представників риб'ячого племені істотами «тупими» та «примітивними» не зможе ніхто, особливо навчені досвідом рибалки-аматори.

Популярно про нервову систему риб

Вивчення фізіології риб та особливостей їх нервової системи, поведінки у природних та лабораторних умовах проводиться вже давно. Перші великі роботи з вивчення нюху риб, наприклад, було виконано у Росії ще 1870-х роках.

Мозок у риб зазвичай дуже невеликий (у щуки маса мозку в 300 разів менша за масу тіла) і влаштований примітивно: кора переднього мозку, яка служить у вищих хребетних асоціативним центром, у кісткових рибзовсім не розвинена. У будові мозку риб відзначено повне роз'єднання мозкових центрів різних аналізаторів: нюховим центром є передній мозок, зоровим - середній, центром аналізу та обробки звукових подразників, що сприймаються бічною лінією, - мозок. Інформація, одержувана різними аналізаторами риби одночасно, оброблятися комплексно неспроможна, тому риби «розмірковувати і зіставляти» не вміють, а тим паче «мислити» асоціативно.

Тим не менш, багато вчених вважають, що костисті риби ( до яких належать майже всі наші мешканці прісних вод - Р. н. ) мають пам'яттю- здатністю до образної та емоційної «психонервної» діяльності (щоправда, у самому зародковому вигляді).

Риби, як і інші хребетні тварини завдяки наявності рецепторів шкіри можуть сприймати різні відчуття: температурні, больові, тактильні (дотик). Взагалі мешканці царства Нептуна - чемпіони за кількістю у них своєрідних хімічних рецепторів. смаковихнирок. Ці рецептори є закінченнями лицьового ( представлені в шкірі та на вусиках), язикоглоткового ( у ротовій порожнині та стравоході), блукаючий ( у ротовій порожнині на зябрах), трійчастого нервів. Від стравоходу до губ вся ротова порожнина буквально посипана смаковими нирками. У багатьох риб вони знаходяться на вусиках, губах, голові, плавцях, розкидані по всьому тілу. Смакові бруньки інформують господаря про всі речовини, розчинені у воді. Риби можуть відчувати смак навіть тими частинами тіла, де немає смакових сосочків - за допомогою своїх шкірних покривів.

До речі, завдяки роботам Коппанія та Вейса (1922) з'ясувалося, що у прісноводних риб(золотий карась) можлива регенерація пошкодженого або навіть перерізаного спинного мозку з повним відновленням втрачених функцій.

Діяльність людини та умовні рефлекси риб

Дуже важливу, практично головну роль у житті риб відіграють спадковіі неспадковіповедінкові реакції. До спадкових відносять, наприклад, обов'язкову орієнтацію риб головою протягом та рух їх проти течії. З неспадкових цікаві умовніі безумовні рефлекси.

Протягом життя будь-яка риба набуває досвіду та «вчиться». Зміна її поведінки у будь-яких нових умовах, вироблення іншої реакції - це утворення так званого умовного рефлексу. Наприклад, встановлено, що при експериментальному лові йоржа, головня, ляща вудкою у цих прісноводних риб вироблявся умовний оборонний рефлекс в результаті 1-3 спостережень за упійманням побратимів по зграї. Цікавий факт : доведено, що навіть якщо тому ж лящу протягом наступних, припустимо, 3-5 років його життя рибальські снасті на шляху не траплятимуться, вироблений умовний рефлекс (затримання побратимів) не забудеться, а лише загальмується. Побачивши, як «злітає» до поверхні води засічений побратим, навчений досвідом лящ одразу згадає, що треба робити в такому разі – тікати! Причому для розгальмовування умовного оборонного рефлексу достатньо буде лише одного погляду, а не 1-3-х!

Можна навести безліч прикладів, коли в риб спостерігалося утворення нових умовних рефлексів щодо людської діяльності. Відзначено, що у зв'язку з розвитком підводного полювання багато великих риб точно дізналися дистанцію пострілу підводної рушниці і не підпускають до себе підводного плавця ближче цієї дистанції. Про це вперше написали Ж.-І. Кусто і Ф. Дюма у книзі «У світі безмовності» (1956) та Д. Олдрідж у «Підводному полюванні» (1960).

Багато рибалок чудово знають, що у риб дуже швидко створюються оборонні рефлекси на гачкові снасті, на помах вудлищем, ходіння рибалки по березі або в човні, на волосінь, приманку. Хижі риби безпомилково розпізнають багато видів блешень, «вивчили напам'ять» їх коливання, вібрації. Звичайно, чим більша і старша риба, тим більше у неї накопичилося умовних рефлексів (читай - досвіду), і тим складніше її зловити «старими» снастями. Зміна техніки риболовлі, асортименту приманок на час різко збільшують улови рибалок, але згодом (часто навіть протягом одного сезону) ті ж щука або судак «освоюють» будь-які новинки і заносять їх у свій «чорний список».

Чи відчувають риби біль?

Будь-який досвідчений рибалок, що виживає з водоймища різних риб, вже на стадії підсічки може сказати, з яким мешканцем підводного царства йому доведеться мати справу. Сильні ривки і відчайдушний опір щуки, потужний «тиск» до дна сома, практична відсутність опору судака та ляща - умілими рибалками ці « візитні картки» Поводження риб визначаються відразу. Серед любителів риболовлі існує думка, що сила і тривалість боротьби риби безпосередньо залежить від її чутливості та ступеня організації її нервової системи. Тобто мається на увазі, що серед наших прісноводних риб є види більш організовані та «нервово-чуттєві», а також є риби «грубі» і нечутливі.

Така думка надто прямолінійна і по суті неправильна. Щоб знати напевно, чи відчувають наші мешканці водойм біль і як саме, звернемося до багатого наукового досвіду, тим більше, що у спеціалізованій «іхтіологічній» літературі ще з XIX століття наводяться докладніші описиособливостей фізіології та екології риб.

ВСТАВКА. Біль - це психофізіологічна реакція організму, що виникає при сильному подразненні чутливих нервових закінчень, закладених в органах та тканинах.

БСЕ, 1982 р.

На відміну від більшості хребетних, риби не можуть повідомляти про біль, що відчувається ними, криком або стогом. Про больове почуття риби ми можемо судити лише з захисних реакцій її організму (зокрема і характерним поведінці). Ще 1910 року Р. Гофером було встановлено, що щука, що у спокої, при штучному подразненні шкіри (уколі) здійснює рух хвостом. Користуючись таким методом, вчений показав, що «больові точки» у риби знаходяться по всій поверхні тіла, проте найгустіше вони розташовувалися на голові.

Сьогодні відомо, що через низький рівень розвитку нервової системи больова чутливість у риб невисока. Хоча, поза сумнівом, засічена риба біль відчуває. згадайте про багату іннервацію голови та ротову порожнину риб, смакові нирки!). Якщо гачок встромився в зябра риби, стравохід, навколоочникову область, її болючі відчуття в цьому випадку будуть сильнішими, ніж якби гачок пробив верхню/нижню щелепу або зачепився за шкіру.

ВСТАВКА. Поведінка риб на гачку залежить немає від больової чутливості конкретної особини, як від індивідуальної її реакцію стрес.

Відомо, що больова чутливість риб залежить від температури води: у щуки швидкість проведення нервових імпульсів при 5ºС була в 3-4 рази менше, ніж швидкість проведення збудження при 20ºС. Іншими словами, влітку рибі, що виловлюється, в 3-4 рази болючіше, ніж взимку.

Вчені впевнені, що шалений опір щуки або пасивність судака, ляща на гачку під час виведення лише малою мірою обумовлені болем. Доведено, що реакція конкретного виду риб на впіймання більше залежить від тяжкості стресу, отриманого рибою.

Риболовля як смертельний стресорний фактор для риб

Для всіх риб процес їх упіймання рибалкою, виведення є найсильнішим стресом, що часом перевищує стрес від втечі від хижака. Для рибалок, які сповідують принцип «впіймав-відпусти» буде важливим знати наступне.

Стресорні реакції в організмі хребетних тварин катехоламінами(адреналіном та норадреналіном) та кортизоломякі діють протягом двох різних, але перекривають один одного відрізків часу (Сміт, 1986). Зміни в організмі риб, спричинені викидом адреналіну та норадреналіну, відбуваються менш ніж через 1 секунду і тривають від кількох хвилин до години. Кортизол викликає зміни, що починаються менш ніж через 1 годину і часом тижня і навіть місяці!

Якщо стресовий вплив на риб тривалий час (наприклад, при довгому виведенні) або дуже інтенсивно ( сильний перелякриби, посилений болем і, наприклад, підйомом з великої глибини), у більшості випадків спіймана риба приречена. Вона обов'язково загине протягом доби, навіть відпущеною на волю. Це твердження неодноразово доводилося дослідниками-іхтіологами у природних умовах (див. «Сучасну рибалку», № 1 за 2004 р.) та експериментально.

У 1930-1940-х роках. Хомер Сміт констатував летальну стресову реакцію морського вудильника на вилов та поміщення його в акваріум. У переляканої риби різко збільшувалося виділення із сечею води з організму, і через 12-22 години вона гинула... від зневоднення. Смерть риб наставала набагато швидше, якщо їх травмували.

Через кілька десятиліть скрупульозним фізіологічним дослідженням були піддані риби з американських риболовних ставків. Стрес у риб, що виловлюються під час планових заходів (пересадка виробників та ін), був обумовлений підвищеною активністю риб під час переслідування неводом, спроб вирватися з нього, короткочасного перебування на повітрі. У риб, що відловлюються, розвивалася гіпоксія (кисневе голодування) і, якщо ще у них спостерігалася втрата луски, то наслідки в більшості випадків були летальними.

Інші спостереження (за струмковою фореллю) показали, що якщо риба під час упіймання втрачає більше 30% луски, вона гине в першу ж добу. У риб, що втратили частину лускавого покриву, плавальна активність згасала, особини втрачали до 20% маси тіла і риба тихо гинула в стані слабкого паралічу (Сміт, 1986).

Деякі дослідники (Видовскі та інших., 1976) зазначали, що з лові форелей вудкою риби зазнавали меншого стресу, ніж за втрати луски. Стресорна реакція протікала інтенсивніше при високих температурахводи та у більших особин.

Таким чином, допитливий і науково «підкований» рибалок, знаючи особливості нервової організації наших прісноводних риб та можливості придбання ними умовних рефлексів, навченості, їхнє ставлення до стресових ситуацій, завжди може планувати свій відпочинок на воді та будувати взаємини з мешканцями Нептунова царства.

Щиро сподіваюся також, що справжня публікація допоможе багатьом рибалкам ефективно використовувати правила чесної гри - принципу «спіймав-відпусти»...



 

Можливо, буде корисно почитати: