Висновок про формування риб рефлексів. Умови виробітку умовних рефлексів у риб

ВИЩА НЕРВНА ДІЯЛЬНІСТЬ ЛИЧИНКОВО-ХОРДОВИХ КРУГЛОРОТИХ І РИБ

Вища нервова діяльність хребетних тварин відбиває одну з важливих тенденцій їхньої еволюції - індивідуальне вдосконалення. Ця тенденція проявляється у наростаючій тривалості життя, скороченні чисельності потомства, збільшенні розмірів тіла, посиленні консерватизму спадковості. Виразом цієї ж тенденції є й те, що на основі обмеженої кількості видових інстинктів кожен індивід у порядку особистого життєвого досвіду може утворювати більшу кількість різноманітних умовних рефлексів.

У таких нижчих хордових тварин, як личинково-хордові та круглороті, умовні рефлекси мають примітивний характер. З розвитком аналітико-синтетичної діяльності мозку та використанням все більш тонких сигналів у риб умовні рефлекси починають відігравати все більш значну роль у їх поведінці.

Умовні рефлекси личинково-хордових

Незважаючи на регрес своєї нервової системи, асцидію може утворити умовний захисний рефлекс закриття сифонів на звуковий, або, вірніше, вібраційно-механічний сигнал

Для вироблення такого рефлексу над асцидією, що сидить в акваріумі, встановлювали крапельницю. При кожному ударі краплі об поверхню води асцидію швидко закривала сифони, а при сильнішому роздратуванні (падіння краплі з великої висоти) втягувала їх усередину. Джерелом умовних сигналів був електричний дзвінок, укріплений на столі поруч з акваріумом. Його ізольована дія тривала 5 с, наприкінці яких падала крапля. Після 20–30 поєднань сам дзвінок міг викликати захисні руху сифонів.

Видалення центрального нервового вузла знищувало вироблений рефлекс і унеможливлювало утворення нових. Наполегливі спроби виробити у здорових тварин аналогічні умовні рефлекси виявилися безуспішними. Очевидно відсутність реакцій на світлові сигнали пояснюється умовами життя асцидій.

У цих дослідах також виявилося, що в результаті поєднань сигналу з безумовною реакцією, остання все легше викликалася безумовним подразником. Можливо, що таке умовне підвищення збудливості сигналізованої реакції є початковою сумаційною формою тимчасового зв'язку, з якої потім розвивалися більш спеціалізовані.

Круглороті

Морська мінога сягає метра завдовжки. Статевий інстинкт щовесни змушує її так само, як багатьох морських риб, залишати глибини моря і підніматися в річки для ікрометання. Однак на цю інстинктивну реакцію може бути вироблено гальмування (міноги перестали входити до річок, де вони зустрічали забруднену воду).

Умовні рефлекси річкової міноги досліджували під час підкріплення ударами електричного струму. Світловий сигнал (2 лампи по 100 Вт), до якого через 5-10 із ізольованої дії приєднували 1-2-секундне безумовне електрошкірне подразнення, вже через 3-4 поєднання сам починав викликати рухову оборонну реакцію. Однак після 4-5 повторень умовний рефлекс зменшувався і незабаром зникав. Через 2-3 години його можна було виробляти заново. Примітно, що одночасно із зменшенням умовного оборонного рефлексу зменшувалася величина та безумовного. Поріг електрошкірного подразнення для виклику оборонної реакції у своїй підвищувався. Можливо, такі зміни залежали від травмуючого характеру електричного подразнення.

Як було показано вище на прикладі асцидій, утворення умовного рефлексу може виявлятися в підвищенні збудливості реакції, що сигналізується. У даному випадкуз прикладу міноги видно, як із гальмуванні умовного рефлексу збудник сигналізованої реакції знижується. З легкістю утворюючи умовний оборонний рефлекс світла лампи, міноги не в змозі виробити його за звук дзвінка. Незважаючи на 30-70 поєднань дзвінка з електричними ударами, він так і не став сигналом захисних рухів. Це свідчить про переважно зорове орієнтування міног у навколишній обстановці.

Мінога сприймає світлові подразнення не лише за допомогою очей. Навіть після перерізання зорових нервів чи повного видалення очей реакція світ зберігалася. Вона зникала тільки тоді, коли окрім ока був видалений і тім'яний орган головного мозку, що має світлочутливі клітини. Фоторецепторна функція має також деякі нервові клітини проміжного мозку і клітини розташовані в шкірі біля анального плавця.

Досягши високої досконалості у пристосуванні до водного способу життя, риби значно розширили свої рецепторні можливості, зокрема за рахунок механорецепторів органів бічної лінії. Умовні рефлекси становлять істотну частину поведінки хрящових і особливо кісткових риб.

Хрящові риби.Ненажерливість акули недарма увійшла до приказки. Її потужний харчовий інстинкт важко загальмувати навіть сильними болючими подразненнями. Так, китобої стверджують, що акула продовжує рвати і ковтати шматки м'яса вбитого кита, навіть якщо встромити в неї острогу. На основі настільки різко виражених безумовних харчових реакцій у акул у природній обстановці, мабуть, утворюються багато умовних харчових рефлексів. Про це, зокрема, свідчать описи того, як акули швидко виробляють реакцію супроводу кораблів і навіть підпливають у певний час до борту, з якого викидаються кухонні відходи.

Акули дуже активно використовують нюхові сигнали їжі. Відомо, як вони переслідують поранений видобуток за слідом крові. Значення нюху для освіти харчових рефлексів було показано у дослідах на невеликих Mustelus laevis,вільно плавають у ставку. Ці акули знаходили живих крабів, що сховалися, за 10-15 хв, а вбитих і розкритих - через 2-5 хв. Якщо акулам закривали ніздрі ватою з вазеліном, то вони не могли знайти краба, що сховався.

Властивості утворення умовних оборонних рефлексів у чорноморських акул (Squalus acanthias)вивчали за допомогою методики, описаної вище для міног. Виявилося, що акули виробляли умовний рефлекс на дзвінок після 5-8 поєднань, але в лампу - лише після 8-12 сполучень. Вироблені рефлекси були дуже нестійкими. Вони не зберігалися протягом доби, і наступного дня їх потрібно було виробляти знову, хоча для цього потрібно було менше поєднань, ніж першого дня.

Подібні властивості утворення умовних оборонних рефлексів виявили й інші представники хрящових риб – скати. У цих властивостях знаходять своє відображення умови їхнього життя. Так, мешканцю морських глибиншипуватий скату для вироблення рефлексу на дзвінок знадобилися 28-30 поєднань, тоді як рухливому жителю прибережних вод скату-хвостоколу було достатньо 4-5 поєднань. У цих умовних рефлексах також виявилася неміцність тимчасових зв'язків. Вироблений напередодні умовний рефлекс наступного дня зникав. Його потрібно було щоразу відновлювати двома-трьома поєднаннями.

Костисті риби.Завдяки величезній різноманітності в будові тіла та поведінці, костисті риби досягли відмінної пристосованості до самих різним умовампроживання. До цих риб належить і малеча Mistichthus luzonensis(найменше хребетне, розміром 12-14 мм), і гігантський «оселедець король» (Regalecus)південних морів, що досягає 7 м завдовжки.

Надзвичайно різноманітні та спеціалізовані інстинкти риб, особливо харчові та статеві. Одні риби, як, наприклад, вегетаріанець карась, мирно плавають у мулистих водоймах, інші, як, наприклад, хижака, живуть полюванням. Хоча більшість риб залишає запліднену ікру напризволяще, деякі з них піклуються про потомство. Так, морські собачки охороняють відкладені яйця до вилуплення молоді. Дев'ятигола колюшка будує справжнє гніздо з трав, склеюючи їх своїми слизовими виділеннями. Закінчивши будівництво, самець заганяє в гніздо самку і не випускає, поки вона не помітить ікру. Після цього він поливає ікру насіннєвою рідиною і стереже біля входу в гніздо, іноді вентилюючи його спеціальними рухами грудних плавців.

Прісноводні риби із сімейства Cichlidaeу разі небезпеки ховають молодь, що вилупилася в рот. Описують особливі рухи дорослих риб, якими вони збирають своїх мальків. Пінагор водить за собою мальків, які можуть прикріплюватися до тіла батька спеціальними присосками.

Яскравим виявом сили статевого інстинкту риб є сезонні міграції. Наприклад, лососеві у певний час року прямують із моря до річок для нерестування. Їх масами винищують звірі і птахи, безліч риб гине від виснаження, але ті, що залишилися, вперто продовжують свій шлях. У нестримному прагненні до верхів'ям річки благородний лосось, зустрічаючи перешкоду, стрибає на каміння, розбивається в кров і знову кидається вперед, доки його не подолає. Він перескакує пороги та підіймається на водоспади. Захисний та харчовий інстинкти повністю загальмовуються, все підпорядковане задачі розмноження.

Взаємини риб у зграї виявляють певну ієрархію підпорядкування ватажку, яка може набувати різних форм. Так, наводять спостереження за зграйкою рибок малабарських даніо, де ватажок пливе майже горизонтально, що дозволяє йому першому побачити і схопити комаху, що впала на поверхню води. Решта рибок розподіляється по рангах і пливе з нахилом від 20 до 45°. Велику роль у поведінці риб грають феромони, що виділяються ними. Наприклад, при пошкодженні шкіри піскаря у воду надходять торібони – хімічні сигнали тривоги. Достатньо було капнути такої води в акваріум з піскарями, щоб вони кинулися тікати.

Умовні рефлекси звукові подразники.Любителі акваріумів добре знають, як можна привчити рибок збиратися біля поверхні води на сигнал постукування по стінці, якщо практикувати таке постукування перед кожним годуванням. Очевидно, подібний умовний харчовий рефлекс визначав поведінка знаменитих риб монастирського ставка у Кремсі (Австрія), які привертають увагу туристів тим, що вони припливали до берега звук дзвіночка. Дослідники, які заперечують слух у риб, стверджують, що риби припливали лише тоді, коли вони бачили людину, що приходить до ставку, або коли його кроки викликали струс ґрунту. Однак цим не виключається участь звуку як одна з частин комплексного подразника.

Питання про слух риб довгий час залишався спірним, тим більше, що риба не має ані равлика, ані основної мембрани кортієвого органу. Він було вирішено позитивно лише об'єктивним шляхом умовних рефлексів (Ю. Фролов, 1925).

Досліди були поставлені на прісноводних (карась, йорж) та морських (тріска, пікша, бичок) рибах. У невеликому акваріумі випробувана риба плавала на повідку-нитці, прив'язаному до капсули повітряної передачі. Цю ж нитку використовували для підведення до тіла риби електричного струму, другим полюсом служила металева пластинка, що лежить на дні. Джерелом звуку була телефонна трубка. Після 30–40 поєднань звуків із електричними ударами утворювався слуховий умовний захисний рефлекс. При включенні телефону риба пірнала, не чекаючи на електричний удар.

У такий спосіб можна було виробити умовні рефлекси також різного роду вібрації води та інші сигнали, як, наприклад, світло.

Вироблені на підкріпленні електричним струмом оборонні рефлекси виявилися дуже міцними. Вони зберігалися протягом тривалого часу і важко піддавалися погашенню. На сліди сигналів рефлекси виробити не вдалося. Якщо початок безумовного підкріплення відставало від кінця дії умовного сигналу хоча б на 1 с, рефлекс не утворювався. Виявили також, що вироблення одного умовного рефлексу полегшувала утворення наступних. За результатами цих дослідів можна судити про деяку інертність та слабкість тимчасових зв'язків, здатних, проте, до тренування.

Умовний харчовий рефлекс на звук неважко виробити у золотистої рибки орфи, супроводжуючи звуковий сигнал опусканням в акваріум мішечка з нарізаними хробаками. У рибки Umbra limiбув не тільки утворений подібний умовний позитивний рефлекс на тон 288 коливань/с, але й вироблено диференціювання тону 426 коливань/с, який супроводжувався подачею замість їжі грудочки фільтрувального паперу, змоченого камфорним спиртом.

Щоб повністю виключити участь зору, звукові умовні рефлекси виробляли на заздалегідь засліплених карликових соміках, гольянах та гольцях. Цим способом була встановлена ​​верхня межа чутності звуків, яка виявилася у соміка близько 12 000 коливань/с, у гольяну - близько 6000, у гольця - близько 2500. При визначенні нижньої межі чутності звуків, виявилося, що риби сприймають дуже повільні (2 коливань/с) і навіть поодинокі коливання води, які для людського вуха не є звуками. Ці повільні коливання можна зробити умовними подразниками харчового рефлексу та виробити їх диференціювання. Перерізання нервів органу бічної лінії знищує рефлекси на низькі звуки, нижня межа чутності піднімається до 25 Гц. Отже орган бічної лінії є своєрідним органом інфразвукового слуху риб.

За останнім часомнакопичено відомості про звуки, що видаються рибами. Давно відомо, що малайські рибалки пірнають у воду, щоб по слуху дізнатися, де знаходиться одвірок риби. «Голоси» риб записують на плівку магнітофона. Вони виявилися різними у різних видівриб, вищими у мальків і нижчими у дорослих. Серед наших чорноморських риб найголосистішим виявився горбиль. Примітно, що у горбиля умовний рефлекс звук утворюється після 3–5 поєднань, тобто. швидше, ніж в інших досліджених риб, наприклад, у карася, який зажадав 9-15 поєднань. Однак на світлові сигнали горбиль виробляє умовні рефлекси гірше (після 6–18 поєднань).

Умовні рефлекси на світлові подразники.Різноманітні умовні рефлекси на харчовому підкріпленні виробляли при дресирування риб з метою вивчити їх зір. Так, у дослідах з гольянами встановлено, що вони добре диференціюють світлові подразнення по яскравості, розрізняючи різні відтінки сірого, вдалося також домогтися розрізнення рибами штрихових фігур, причому вертикальне штрихування набуло сигнального значення швидше, ніж горизонтальне. Досліди з окунями, піскарями та гольянами показали, що риби можуть виробляти диференціювання за формою таких фігур, як трикутник та квадрат, коло та овал. Виявилося також, що рибам властиві зорові контрасти, що відбивають індукційні явища у мозкових частинах аналізаторів.

Якщо годувати макроподів червоними личинками хірономід, незабаром рибки накидалися на стінку акваріума, коли зовні до скла приклеювали грудочки червоної вовни, подібні за розмірами з личинками. На зелені та білі грудочки тих самих розмірів мікроподи не реагували. Якщо ж годувати рибок катишками білого хлібного м'якуша, то вони починають хапати білі вовняні грудочки, що опинилися в полі зору.

Описують, що одного разу кораловому хижакові дали пофарбовану в червоний колір атеринку разом із щупальцем медузи. Хижа риба спершу схопила видобуток, але, обпікшись об стріляльні капсули, негайно її випустила. Після цього вона не брала червоних рибок упродовж 20 днів.

Особливо багато досліджень проведено з вивчення властивостей зору коропів. Так, у дослідах вироблення оборонних умовних рефлексів на пред'явлення ліній як сигнали показано, що риби могли диференціювати їх по куту нахилу. На підставі цих та інших експериментів висловлено припущення про можливий механізм зорового аналізу у риб за допомогою детекторних нейронів. Про високий розвиток зорового сприйняття коропа свідчить його здатність розрізняти фарбу предмета навіть у різних умовах освітлення. Така властивість константності сприйняття проявилося у коропа і щодо форми предмета, реакція який залишалася певної, попри його просторові перетворення.

Умовні нюхові, смакові та температурні рефлекси.Риби можуть виробляти нюхові та смакові умовні рефлекси. Після того, як гольяна деякий час годували м'ясом із запахом мускусу, він почав реагувати типовою пошуковою реакцією на раніше байдужий для нього мускусний запах. Нюховим сигналом можна було зробити запах скатолу чи кумарину. Сигнальний запах диференціювався від непідкріплюваних годівлею. Дуже легко стає позитивним сигналом для гольянів запах слизу, що покриває їхнє тіло. Можливо, таким натуральним рефлексом пояснюються деякі властивості стадного поведінки цих риб.

Якщо дощових хробаків, що згодовуються гольянам, попередньо вимочуватимуть у цукровому розчині, то через 12–14 днів риби накидатимуться на опущену в акваріум вату з розчином цукру. Таку ж реакцію викликали й інші солодкі речовини, у тому числі сахарин та гліцерин. Можна виробити смакові умовні рефлекси на гірке, солоне, кисле. Поріг роздратування гірким виявився у гольяна вищим, а солодким нижчим, ніж у людини. Ці рефлекси не залежали від запахових сигналів, оскільки вони зберігалися і після видалення нюхових часток мозку.

Описано спостереження, що показали, що розвиток у риб хеморецепторів пов'язаний з пошуком та виявленням їжі. У коропів можна виробити інструментальні умовні рефлекси регулювання солоності чи кислотності води. При цьому рухова реакція призводила до додавання розчинів заданої концентрації. У рибок Poecilia reticulata Peters виробляли умовні харчові рефлекси на смак бета-фенілетанолу з диференціюванням на кумарин.

Отримано переконливі докази того, що лососеві, наблизившись до гирла річки, де вони народилися, користуються нюхом, щоб знайти своє «рідне» нерестовище. На високу вибіркову чутливість їхньої хеморецепції вказують результати електрофізіологічного досвіду, у якому імпульси реєструвалися в нюхової цибулини, лише коли через ніздрі риби пропускали воду з «рідного» нерестовища, і були відсутні, якщо вода була з «чужого». Відомо використання форелі як тест-об'єкт для оцінки чистоти води після очисних споруд.

Можна зробити температуру води, у якій плаває риба, умовним харчовим сигналом. При цьому вдалося досягти диференціювання температурних подразників із точністю до 0,4 °C. Є підстави вважати, що натуральні температурні сигнали грають велику роль статевому поведінці риб, зокрема у нерестових міграціях.

Складні харчовидобувні рефлекси.Для кращого порівняння показників умовно-рефлекторної діяльності різних видів тварин використовують природні харчодобувні рухи. Таким рухом для риб є схоплювання підвішеної на нитці бусинки. Перші випадкові схоплювання підкріплюють кормом і поєднують зі слуховим або зоровим сигналом, який утворюється умовний рефлекс. Такий умовний зоровий рефлекс, наприклад, був утворений та укріплений у карася за 30–40 поєднань. Також було вироблено диференціювання за кольором та умовне гальмо. Однак повторні переробки сигнального значення позитивного та негативного подразників виявились надзвичайно важким завданням для риб і навіть призводили до розладів умовно-рефлекторної діяльності.

Дослідження поведінки риб у лабіринтах показали їхню здатність до вироблення реакції безпомилкового вибору правильного шляху.

Так, темнолюбна рибка Tundulusпісля 12-16 проб протягом двох днів почала пропливати через отвори ширм, не заходячи в глухий кут, прямо в кут, де чекала їжа. В аналогічних дослідах із золотими рибками час пошуків виходу з лабіринту за 36 проб зменшився зі 105 до 5 хв. Після 2 тижнів перерви в роботі набута навичка змінилася лише небагато. Проте з складнішими лабіринтами, типу застосовувалися для щурів, риби було неможливо впоратися, попри сотні проб.

У хижих риб можна виробити умовно-рефлекторне придушення мисливського інстинкту.

Якщо в акваріум зі щукою помістити за скляною перегородкою карася, то щука одразу кинеться на нього. Однак після кількох ударів головою головою у скло напади припиняються. За кілька днів щука вже не намагається схопити карася. Натуральний харчовий рефлекс повністю погашений. Тоді знімають перегородку, і карась може плавати поряд із щукою. Аналогічний досвід було проведено з хижими окунями та піскарями. Хижаки та їхні звичайні жертви мирно жили разом.

Інший приклад умовно-рефлекторного перетворення інстинктивної поведінки показав експеримент із рибками цихлідами, яким під час їхнього першого нересту замінили ікру на ікру чужого вигляду. Коли вивелися мальки, рибки стали піклуватися про них і оберігати, а коли наступного нересту вони вивели мальків свого вигляду, то гнали їх як чужих. Таким чином, вироблені умовні рефлекси виявилися досить консервативними. На основі підкріплення харчовими та оборонними реакціями у риб виробляли різні рухові умовні рефлекси. Наприклад, золоту рибку вчили пропливати через кільце, робити «мертві петлі», бійцева бетта блискуча рибка, привчена проходити через отвір у перешкоді, стала стрибати в нього навіть коли воно було підняте над водою.

Поведінка риб, їх безумовні та умовні рефлекси значною мірою визначаються екологічними факторами довкілля, яке накладає свій відбиток на розвиток нервової системи та формування її властивостей.

Вироблення оборонних умовних рефлексів у мальків.Регулювання течії річок, будівництво гребель гідроелектростанцій та меліоративних систем більшою чи меншою мірою ускладнює шлях риби до природних нерестовищ. Тому все більше господарське значеннянабуває штучного риборозведення.

Щорічно мільярди мальків, виведених на рибоводних станціях, випускаються в озера, річки та моря. Але тільки не більша частинаїх виживає до промислового віку. Вирощені у штучних умовах, вони нерідко виявляються погано пристосованими до життя на волі. Зокрема, мальки, які не мали життєвого досвіду утворення захисних реакцій, легко стають здобиччю хижих риб, від яких вони не намагаються рятуватися. Для того щоб підвищити виживання мальків, що випускаються рибоводними станціями, були здійснені досліди зі штучного вироблення у них захисних умовних рефлексів на наближення хижих риб.

У попередніх пробах вивчали властивості утворення таких рефлексів на зорові, слухові та вібраційні сигнали. Якщо серед мальків плотви помістити металеві блискучі пластинки, що мають форму тіла хижака-щуренка, і пропускати через ці пластинки струм, то мальки починають уникати цих фігур навіть без струму. Рефлекс виробляється дуже швидко (рис. 84).

Мал. 84. Вироблення умовного оборонного рефлексу у мальків плітки на вигляд моделі хижої риби протягом 1 години (за Г.В. Поповом):

1 - 35-денні мальки, 2 - 55-денні

Щоб оцінити, наскільки вироблення штучних оборонних рефлексів може підвищити виживання молоді, порівнювали швидкість поїдання хижаком мальків, які пройшли підготовку, та мальків, які не мали такої підготовки.

Для цього в ставку встановлювалися садки. У кожен садок поміщали одну хижу рибу - головня і точно відрахована кількість мальків рибця. Через 1 або 2 доби підраховували, скільки мальків залишилося живими і скільки було з'їдено хижаком. Виявилося, що з-поміж мальків, які не виробляли оборонні рефлекси, майже половина гине протягом першої доби. Примітно, що другу добу практично мало що додають у цьому відношенні. Можна думати, що вцілілі мальки встигають утворити натуральні умовні оборонні рефлекси та успішно рятуються від переслідувань хижака. Справді, якщо їх брати після такої природної підготовкиу спеціальні досліди, то відсоток загибелі виявляється або порівняно невеликим, або навіть нульовим.

Мальки зі штучно виробленими умовними оборонними рефлексами як на вигляд фігури хижої риби, так і на струс води, що імітує її рухи, найменше постраждали від головного. У більшості дослідів хижак навіть протягом двох діб не зміг уловити жодного з них.

Розроблена останнім часом проста техніка виховання захисних рефлексів у мальків промислових риб під час їхнього вирощування може принести істотну практичну користь справі риборозведення.

З книги Реакції та поведінка собак в екстремальних умовах автора Герд Марія Олександрівна

Вища нервова діяльність За 20–25 днів до початку дослідів було зроблено спробу охарактеризувати основні особливості нервових процесів кожного піддослідного собаки, навіщо проводилися обстеження з допомогою проб, докладно описаних на с. 90 цієї книги. В силу

З книги Основи фізіології вищої нервової діяльності автора Коган Олександр Борисович

Глава 7 АНАЛІТИКО-СИНТЕТИЧНА ДІЯЛЬНІСТЬ МОЗКУ Вся вища нервова діяльність складається з безперервного аналізу - розчленовування подразників навколишнього світу на дедалі простіші їх елементи, і синтезу - зворотного злиття цих елементів у цілісне сприйняття

З книги Коротка історіябіології [Від алхімії до генетики] автора Азимов Айзек

З книги Гомеопатичне лікування котів та собак автора Гамільтон Дон

РОЗДІЛ 13 ВИЩА НЕРВНА ДІЯЛЬНІСТЬ ЗЕМНОВОДНИХ, ПРЕСМИКАЮЩИХСЯ І ПТАХІВ Сучасні нащадки перших мешканців суші зберегли у своїй організації та поведінці багато слідів тієї ломки, яка супроводжувала вихід тварин з водної стихії. Це видно, наприклад, при

З книги Біологія [Повний довідник для підготовки до ЄДІ] автора Лернер Георгій Ісаакович

Розділ 14 ВИЩА НЕРВНА ДІЯЛЬНІСТЬ ГРИЗУНІВ І КОПИТНИХ Після катастрофічного кінця ери холоднокровних гігантів, які не зуміли пристосуватися до нових умов життя, панівне становище у тваринному світі зайняли теплокровні ссавці. Високий рівеньобмінних

З книги Основи психофізіології автора Олександров Юрій

Глава 15 ВИЩА НЕРВНА ДІЯЛЬНІСТЬ ХИЖНИХ У житті хижаків пристосувальне значення вищої нервової діяльності проявляється особливо яскраво у жорстокій боротьбі існування. Крім безперервного вироблення нових умовних рефлексів захисту від сильніших ворогів,

З книги Ембріони, гени та еволюція автора Рефф Рудольф А

Розділ 16 ВИЩА НЕРВНА ДІЯЛЬНІСТЬ МАВП Вивчення вищої нервової діяльності мавп становить особливий інтерес з двох причин. По-перше, мавпи - найбільш високорозвинені у психічному відношенні тварини, по-друге, вони найближчі до людини представники

З книги Походження мозку автора Савельєв Сергій В'ячеславович

Розділ 17 ВИЩА НЕРВНА ДІЯЛЬНІСТЬ ЛЮДИНИ Життя на кожному кроці показує незмірну перевагу розуму людей над примітивними розумовими здібностями тварин. Величезний розрив між психічним життям людини та тварин довгий час служив приводом для

З книги автора

Розділ 10 Нервова система ГіпнотизмІнший різновид захворювань, які не підпадають під теорію Пастера, - це захворювання нервової системи. Такі захворювання бентежили і лякали людство споконвіку. Гіппократ підходив до них раціоналістично, проте більшість

З книги автора

Глава XIII Нервова система Функції У нервової системи живих істот є дві основні функції. Перша - сенсорне сприйняття, завдяки якому ми сприймаємо та осягаємо навколишній світ. За доцентровими чутливими нервами імпульси від усіх п'яти органів

З книги автора

З книги автора

§ 25. Теорії походження хордових Існує кілька точок зору виникнення хордових, які різняться як у підходах до вирішення проблеми, і по тваринам, обраним у ролі представника предкових груп. Найбільш відомі гіпотези виникнення хордових

З книги автора

§ 26. Походження нервової системи хордових гіпотези походження, що найбільш часто обговорюються, не можуть пояснити появу однієї з основних ознак хордових - трубчастої нервової системи, яка розташовується на спинній стороні тіла. Мені хотілося б використати

поведінкових актів, що сприяє пасивним та активним міграціям. Для всіх риб характерний харчодобувний інстинкт, хоча він може виражатися в дуже різних формах поведінки. Власницький інстинкт, що виражається в охороні території і притулків, відстоюванні одноосібного права на статевого партнера, відомий далеко не для всіх видів, статевий - для всіх, але вираз його дуже по-різному.

Комплекси простих поведінкових актів, що мають певну послідовність і цілеспрямованість, іноді називають динамічними стереотипами - наприклад, певний ряд вчинків при добуванні дискретної порції їжі, догляд в убежище, пристрій гнізда, догляд за ікрою, що охороняється. У динамічному стереотипі також поєднуються вроджені і набуті форми поведінки.

Набуті форми поведінки - це результат пристосування організму до мінливих умов навколишнього середовища. Вони дозволяють набувати доцільних, економних часів стандартних реакцій. Крім того, вони лабільні, тобто можуть бути перероблені або втрачені через непотрібність.

Різні рибоподібні мають різну складність та розвиток нервової системи, тому механізми утворення набутих форм поведінки у них різні. Наприклад, набуті реакції у міног, хоча і утворюються при 3-10 поєднаннях умовного і безумовного подразників, не виробляються при часовому інтервалі між ними. Тобто вони засновані на стійкій сенсибілізації рецепторних та нервових утворень, а не на утворенні зв'язків між центрами умовного та безумовного подразників.

Навчання пластинчасто-жаберних і костистих риб засноване на справжніх умовних рефлексах. Швидкість вироблення простих умовних рефлексів у риб приблизно така сама, як і в інших хребетних, - від 3 до 30 поєднань. Але далеко не всякий рефлекс може бути вироблений. Найбільш добре вивчені харчові та оборонні рухові рефлекси. Оборонні рефлекси в лабораторних умовах вивчають, як правило, у човникових камерах - прямокутних акваріумах з неповною перегородкою, що дозволяє переходити з однієї половини камери в іншу. Як умовний подразник найчастіше використовують електричну лампочкучи джерело звуку певної частоти. Як безумовний подразник використовують зазвичай електричний струм від мережі або акумулятора з напруженням 1-30 вольт, що подається через плоскі електроди. Струм вимикають, як тільки риба перейде в інший відсік, а якщо риба не йде, то через певний час - наприклад, через 30 секунд. Визначається число поєднань, коли риба виконує завдання в 50 і в 100% випадків при достатньо великому числіекспериментів. Харчові рефлекси зазвичай виробляються будь-яку дію риби шляхом заохочення видачею порції корму. Умовним подразником служить світло, що запалюється, що видається звук, що з'являється зображення і т.п. При цьому риба повинна підійти до годівниці, натиснути на важіль, смикнути за бусинку і т.д.

Легше виробити "екологічно адекватний" рефлекс, ніж змусити рибу робити щось їй не властиве. Наприклад, легше змусити вухатого окуня у відповідь на умовний подразник хапати ротом трубочку, з якої видавлюється кормова паста, ніж підкидати знизу поплавець. Легко виробити у в'юна реакцію догляду в інший відсік, але не вдається змусити його рухатися, поки діє умовний і навіть безумовний подразник, - такий рух не властивий цьому виду, для якого характерне затаювання після ривка. Наполегливі спроби змусити в'юна постійно рухатися кільцевим каналом призводять до того, що він перестає рухатися і тільки здригається від ударів струму.

Слід сказати, що "здібності" риб виявляються дуже різними. Те, що вдається з одними екземплярами, не вдається з іншими. А. Жуйков, досліджуючи вироблення оборонних рефлексів у молоді сьомги, що вирощується на рибному заводі, розділив риб на чотири групи. У частини риб взагалі не вдалося виробити руховий оборонний рефлекс за 150 дослідів, у іншої частини рефлекс виробився дуже швидко, третя і четверта групи піддослідних риб отримали навичку безпомилково уникати удару струмом при проміжному числі запалень лампи. Дослідження показали, що риби, які легко навчаються, значно краще уникають хижаків, а погано навчаються приречені. Після випуску лососять з рибоводного заводу після часу, достатнього для проходження жорсткої селекції при проживання разом з хижаками (рибами і птахами), навчання тих, що залишилися в живих виявляється набагато вище, ніж у вихідного матеріалу, так як "нездатні" стають їжею хижаків.

Найпростішою формою навчання є звикання до індиферентного подразника. Якщо при першій демонстрації лякаючого стимулу, наприклад удару по воді, стінці акваріума, виникає оборонна реакція, то при багаторазовому повторенні реакція на нього поступово слабшає і, нарешті, досконало припиняється. Риби звикають до різноманітних стимулів. Вони звикають жити в умовах індустріальних шумів, періодичного спрацювання рівня води, зорового контакту з хижаком, відгородженим склом. Так само може загальмуватися вироблений умовний рефлекс. При багаторазовому пред'явленні умовного подразника без підкріплення безумовним умовний рефлекс зникає, але після деякого часу "обман" забувається, і рефлекс може мимоволі виникнути знову.

При виробленні умовних рефлексів у риб можуть виникати явища сумації та диференціювання. Прикладом суммації є численні експерименти, коли рефлекс, вироблений на одну звукову частоту або на один колір джерела світла, виявлявся при пред'явленні та інших звукових частот або кольорів. Диференціація виникає за наявності разрешающей здатності рецепторних органів у риб: якщо одну частоту давати харчове підкріплення, але в іншу больове, виникає диференціювання. У риб вдається виробити рефлекси другого порядку, тобто підкріплення дається після включення джерела світла лише у разі попередження йому звукового подразника. Реакція у разі спостерігається прямо на звук без очікування світла. У виробленні ланцюгових рефлексів риби поступаються найвищим тваринам. Наприклад, в дітей віком можна спостерігати рефлекси до шостого порядку.

УМОВНОРЕФЛЕКТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ РИБ

У процесі еволюції у тварин виробився особливий механізм, який дає можливість реагувати не тільки на природні подразники, але і на масу індиферентних (байдужих) подразників. Збігаються за часом з безумовними подразниками. Завдяки цьому механізму виникнення індиферентних подразників сигналізує про наближення агентів, які мають біологічне значення. Зв'язки тварини із зовнішнім світом розширюються. Тварина отримує можливість краще пристосуватися до умов довкілля. Тому умовні рефлекси необхідні життя.

І. П. Павлов вказував, що при освіті умовного рефлексу в корі великих півкуль відбувається замикання нервового зв'язку між збудженими центрами умовного та безумовного подразника.

Кора великих півкулі головного мозку вищих хребетних тварин (neopalhum), що утворюється в процесі філогенезу з переднього мозку і має виняткове значення для утворення умовних зв'язків, у риб ще відсутня. Було доведено, що у освіті умовних рефлексів велику роль грають середній та проміжний мозок. У зв'язку з цим здатність риб до умовно-рефлекторної діяльності встановлена ​​численними дослідженнями різних авторів. бичок, тріска та ін.) здатні виробляти умовні рефлекси (або, за термінологією німецьких авторів, «дресируватися») на найрізноманітніші роздратування.

Необхідно водночас відзначити, що у роботах Фро-лова було дано глибокий аналіз специфічних особливостей умовно-рефлекторної діяльності риб, що з закономірностей, відкритих І. П. Павловим;

При вивченні риб багато уваги приділяється розвитку поняття " рефлекс " , вперше дається визначення поняття " умовний рефлекс " . Важливо, щоб учні переконалися в тому, що у риб виробляються різні рефлекси і їх можна виробити самим.

До найбільш доступних відносяться досліди щодо вироблення харчових умовних рефлексів на звукові, світлові та інші подразники. Порівняно швидко (через тиждень-два) можна привчити риб підпливати до певного місця годівлі на такі сигнали, як постукування по склу акваріума металевим предметом (ключом, скріпкою, монетою), включення лампочки від кишенькового ліхтаря.

На уроці при ознайомленні з нервовою системою і поведінкою риб учитель може запропонувати учням, які мають вдома акваріуми, сказати, які умовні рефлекси виробилися у риб, які містяться самі собою, за яких умов вони могли виробитися. Далі кільком учням можна запропонувати виробити умовний рефлекс на звук та розповісти, як слід проводити цю роботу.

Обладнання та об'єкти. Акваріум з кількома рибами одного чи різних видів; ліхтарик; лампочки із рефлекторами; синій та червоний барвники.

Проведення досвіду. 1. Перед проведенням досвіду з вироблення умовного рефлексу звук риб потрібно на кілька днів залишити без корму. Потім перед кожним годуванням слід стукати по стінці акваріума монетою або іншим металевим предметом і, спостерігаючи за поведінкою риб, давати їм потроху корми. Досвід проводиться щодня. Після того, як риби з'їдять корм, їм дається ще невелика порція при постукуванні об стінку акваріума.

Годувати риб слід у тому самому місці. Час між дією умовного подразника та його підкріпленням з кожною годівлею потрібно поступово збільшувати. Умовний рефлекс вважається виробленим, коли риби після сигналу збираються біля місця годівлі за відсутності корми.

Учні повинні знати, що реакція на умовний подразник зберігається тільки за умови її підкріплення їжею або іншим безумовним подразником.

2. Приблизно як і, як і звук, проводиться вироблення умовного рефлексу світ. Зовні стінки акваріума зміцнюють лампочку від кишенькового ліхтаря. Щоб світло не поширювалося на всі боки, можна зробити невеликий рефлектор - конус зі шматочка фольги, наклеєного на щільний папір. Лампочка проводками з'єднується з батареєю.

Перед досвідом риб не годують 1-2 дні. Учням пропонується включити світло, спостерігати, як поводитимуться риби, а потім дати їм трохи корму. Досвід повторюється кілька разів на день. При цьому зазначається, як змінюється поведінка риб, через скільки днів вони відразу після світлового сигналу припливатимуть до місця годування.

Можна запропонувати такий досвід. У два акваріуми або банки з водою та водними рослинами поміщають по одному невеликому карасю. Одну рибку після постукування об стінку акваріума годують кормом, що падає на дно (хробаки енхітреї, трубочник, мотиль, дрібні або розрізані) дощові хробаки), іншу – плаваючим на поверхні кормом (суха дафнія, гаммарус, сухий мотиль). Кожне постукування об стінку акваріума супроводжується годуванням.

У ході досвіду встановлюється, через скільки днів (або, ще краще, через скільки сеансів годівлі та дії сигналу) при поміщенні карасів у загальний акваріум один з них під час постукування опускатиметься вниз, а інший - підніматиметься вгору.

3. Цікавий досвід, який з'ясовує здатність риб реагувати на кольори. На зовнішній стінці акваріума укріплюють дві лампочки з рефлекторами. Одну з лампочок попередньо фарбують у червоний колір, іншу – у синій. Спочатку риби виробляють умовний рефлекс на червону лампочку. Потім по черзі включають синю та червону лампочки, причому при включеній синій лампочці корм не дають. Спочатку риби реагують на ту й іншу лампочки, а потім лише на червону. На синю лампочку виробляється гальмування.

У процесі виконання дослідів учні можуть спостерігати, чи однаково швидко виробляються умовні рефлекси у різних видів риб, наприклад, у гуппі чи мечоносців.

Висновки. 1. У риб утворюються умовні рефлекси різні звуки, світло, кольору, місце годування. 2. Умовні рефлекси виробляються дещо швидше у хижих риб проти мирними. 3. Утворені умовні рефлекси сприяють їм краще вижити в обстановці, що змінилася.

Повідомлення про результати проведених дослідів з вироблення умовних рефлексів у риб заслуховуються на уроці з вивчення нервової системи та поведінки риб у разі, якщо учням було дано попередні завдання при завершенні вивчення членистоногих. Якщо ж інтерес до проведення описаних дослідів був виявлений у школярів під час ознайомлення їх із нервовою Системою та поведінкою риб, то результати роботи з вироблення умовних рефлексів у риб можуть бути отримані до уроку, на якому розглядається нервова система та поведінка жаби як представника земноводних.

Запитання. Чим умовні рефлекси відрізняються від безумовних? Чому умовні рефлекси утворюються за умови одночасної дії безумовного рефлексу? Яке значення виробітку умовних рефлексів? Яке значення згасання умовних рефлексів за відсутності підкріплення їх безумовними подразниками?

Муніципальний заклад «Кам'янське управління народної освіти»

Районний конкурс дослідницьких робіт

та проектів молодших школярів «Дебют у науці»

МОУ «Кам'янська ЗСШ №3»

Клас 5

Напрямок: навколишній світ

ДОСЛІДНА РОБОТА

Вироблення умовних рефлексів у акваріумних рибок гуппі

Керівник: Яцкова Олена Олександрівна

вчитель біології першої кваліфікаційної категорії

Учениця: Шаповалова Аліна Миколаївна

Кам'янка 2013

Зміст

Вступ …………………………………………………………………………..3

Глава 1. Теоретична частина

    1. Вчення І.П.Павлова про умовні та безумовні рефлекси……….4

      Дослідження рефлексів у риб…………………………………………..5

      Загальна характеристикаакваріумних рибок гуппі………………….8

Глава 2. Практична частина

2.1. Вироблення умовного рефлексу у акваріумних риб

на червоний та синій колір………………………………………………………..10

Заключение………………………………………………………………………..12

Список литературы………………………………………………………………13

Програми

Вступ

Акваріум – це на перший погляд невелика посудина з водою для утримання в ній водних тварин та рослин. (Додаток 1, Рис. 3) На практиці – це ціле джерело знань для молодих дослідників. Трохи більше року тому в моєму акваріумі з'явилися вісім рибок гуппі, яких мені подарували. На сьогоднішній день їхня чисельність становить понад 100 особин. Звичний режим школяра включає щоденне пробудження вранці з будильником, що включається світло і ціла низка приготувань. Як правило, я почала годувати рибок відразу після включення світла. З часом я звернула увагу, що рибки стали прокидатися разом зі мною і після дзвінка будильника і лампи, що включається, активно метушитися біля скла в очікуванні смачного сніданку. Мене зацікавило питання: як пояснити таку кмітливість істот із невеликим головним мозком, адже до мене графік їхнього харчування був суттєво іншим? Чи не шкодить акваріумним рибкам зміна господаря та умов годування? Виявилось, що така поведінка пояснюється умовними рефлексами. Тому я поставила перед собоюмета :

виробити умовні рефлекси на червоний та синій колір у акваріумних рибок гуппі. Для цього мною було визначено такізавдання :

    вивчити історію відкриття рефлексів у тварин та

    з'ясувати, якими бувають рефлекси у акваріумних риб

Об'єктом дослідження є акваріумні рибки гуппі.Предметом Дослідження стали умовні рефлекси акваріумних рибок гуппі. Апробація результатів дослідження проводиться на домашніх рибках акваріумних гуппі в кількості 110 особин. Практична цінність роботи полягає у застосуванні результатів дослідження у куточку живої природи школи, як додатковий матеріал на уроках біології, засіданнях шкільного екологічного загону та інших позакласних заняттях.

Робота складається з вступу, глави теоретичної частини з 3 параграфами, глави практичної частини, висновків, списку використаної літератури, додатків.

Глава 1. Теоретична частина

    1. Вчення І.П.Павлова про умовні та безумовні рефлекси

Рефлекс (від латів. reflexus - повернутий назад, відбитий) - реакція організму, здійснювана нервової системою у відповідь вплив зовнішніх чи внутрішніх подразників. Уявлення про рефлекси було вперше висунуто Р. Декартом, які відносили їх до автоматичних мимовільних дій. І. М. Сєченов довів, що «всі акти свідомого та несвідомого життя за способом походження суть рефлекси» Ця концепція була розвинена І. П. Павловим, який створив вчення про безумовні та умовні рефлекси.

Павлов Іван Петрович (1849 – 1936) – академік, професор фізіології, знаменитий російський учений, творець вчення про "умовні рефлекси". Головний його працю - "Двадцятирічний досвід об'єктивного вивчення вищої нервової діяльності (поведінки) тварин" (збірник статей, промов, доповідей) - побачив світ у 1923 р. І. П. Павлов та його учні вперше дали точне експериментальне підтвердження теоретичним поглядам Сєченова, батька російської фізіології. Предметом безпосередніх спостережень Павлова була робота слинних залоз у собак. Відомо, що через вроджений рефлекторний механізм собака виділяє слину, коли їй у рот потрапить їжа; це - натуральний чи "безумовний" рефлекс. Досліди Павлова виявили, що коли щоразу при годівлі собаки запалювати електричну лампочку (чи давати дзвінок), між нервовим механізмом зорового апарату і рефлекторним механізмом виділення слини встановиться певний зв'язок. В результаті повторення подібних дослідів вже один вид лампочки сам по собі, без їди, викличе слиновиділення. Утворюється новий зв'язок, новий шлях у нервовій системі, "звичка"; це і є те, що Павлов називає "штучним" чи "умовним" рефлексом. Безумовні рефлекси вроджені, постійні (інстинкти), умовні – непостійні, тимчасові, набуті (досвід, звичка). Біологічне значенняУмовно-рефлекторного зв'язку величезно: індивідуалізуючи відповіді організму на зовнішні подразнення, вона нескінченно витончує його орієнтування в навколишньому світі. Вивчаючи результати своїх простих дослідів над собаками, Павлов прийшов до думки, що вся психічна діяльність є не що інше, як сукупність рефлексів, тобто. закономірних відповідей зовнішні роздратування.

Виникнення рефлексів пов'язані з появою окремих нервових клітин, взаємодіючих друг з одним у вигляді синаптичних контактів. Подальша спеціалізація рефлексів відбувається з появою та ускладненням центральної нервової системи (ЦНС). Біологічне значення рефлексів полягає у підтримці функціональної цілісності живого організму та сталості його внутрішнього середовища(гомеостаз), а також у забезпеченні ефективної взаємодії організму із зовнішнім середовищем (адаптивна поведінка).

Висновок . У всіх тварин виділяють два види рефлексів: вроджені (безумовні) та набуті (умовні)

    1. Дослідження рефлексів у риб

У відповідь на різні подразники зовнішнього середовища, які сприймаються органами почуттів, риби відповідають досить обмеженою кількістю рухових реакцій: підпливають або спливають, пірнають, схоплюють їжу ротом, уникають перешкод, які заважають пропливанню, і т. д. Світловий подразник залежно від його яскравості якісного складу діє по-різному на рецептори очей риби і викликає відповідний нервовий імпульс, який передається по чутливим нервам у мозок, а звідси рефлекторно спрямовується руховими нервами до шкіри. Розташовані у шкірі риб пігментні клітини (хроматофори) під впливом нервових імпульсів зазнають зміни внаслідок розширення чи скорочення пігментних зерен чи його переміщень у хроматофорах. Від цього і відбувається рефлекторна зміна кольору тіла. У природних водоймах з різноманітним забарвленням ґрунту риби інстинктивно тримаються у відповідних для себе місцях, але у разі вимушеного переміщення в іншу обстановку (наприклад, у водойму з одноманітним кольором дна, що не збігається з їх забарвленням) вони можуть пристосовуватися до нових умов за допомогою описаного вище рефлекторного зміни фарбування шкіри. І в тому, і в інших випадках виживання виду забезпечується тонким, як висловлювався І. П. Павлов, "врівноваженням організму з середовищем", що досягається діяльністю нервової системи. Колір ґрунту в природних умовслужив рибам сигналом безпеки, оскільки тільки потрапляючи на його тлі, вони ставали менш помітними для ворогів, і їх тут рідше переслідували хижаки.

Риби здатні розрізняти не тільки колір, а й форму, а також величину предметів, що рухаються. Наприклад, з вигляду пінцету, з якого риби беруть корм, з часом виробляється умовний харчовий рефлекс. Спочатку рибки лякаються зануреного у воду пінцету, але, отримуючи з нього щоразу корм, вони за деякий час починають довірливо підпливати до пінцету, замість того щоб спливати. Це означає, що у риб виробився умовний рефлекс на пінцет як на подразник, що збігається з безумовним подразником-кормом. У цьому випадку пінцет служить сигналом їжі. При регулярному годуванні риб з коробочки вони починають реагувати не тільки на наближення до акваріуму людини, що годує, але і на вигляд коробочки. Якщо передати коробочку людині, що стоїть з іншого боку акваріума, то риби прямують туди. Це означає, що у них виробився умовний рефлекс на фігуру людини з коробочкою як на узагальнений образ, який у цілому роль сигналу їжі.

Умовні рефлекси на звукові подразники . Любителі акваріумів добре знають, як можна привчити рибок збиратися біля поверхні води на сигнал постукування по стінці. Дослідники, які заперечують слух у риб, стверджують, що риби припливали лише тоді, коли бачили людину, що приходить до ставку, або коли його кроки викликали струс ґрунту. Однак цим не виключається участь звуку як одна з частин комплексного подразника. Питання про слух риб довгий час залишалося спірним, тим більше, що риба не має ані равлика, ані основної мембрани Кортієва органу. Він було вирішено позитивно лише об'єктивним шляхом умовних рефлексів (Ю. Фролов, 1925). Досліди були поставлені на прісноводних (карась, йорж) та морських (тріска, бичок) рибах. У невеликому акваріумі випробувана риба плавала на нитці, прив'язаної до капсули повітряної передачі. Цю ж нитку використовували для підведення до тіла риби електричного струму, другим полюсом служила металева пластинка, що лежить на дні. Джерелом звуку була телефонна трубка. Після 30 - 40 електричних ударів утворювався слуховий умовний захисний рефлекс. При включенні телефону риба пірнала, не чекаючи на електричний удар. Виявили також, що вироблення одного умовного рефлексу полегшувала утворення наступних.

Умовні рефлекси на світлові подразники . Різноманітні умовні рефлекси на харчовому підкріпленні виробляли при дресирування риб з метою вивчити їх зір. Якщо годувати макроподів червоними личинками хірономід, то раптом рибки накидалися на стінку акваріума, коли зовні до скла приклеювали грудочки червоної вовни, подібні за розмірами з личинками. На зелені та білі грудочки тих самих розмірів мікроподи не реагували. Якщо ж годувати рибок катишками білого хлібного м'якуша, то вони починають хапати білі вовняні грудочки, що опинилися в полі зору. Про високий розвиток зорового сприйняття коропа свідчить його здатність розрізняти забарвлення предмета навіть у різних умовах освітлення. Така властивість константності сприйняття проявилося у коропа і щодо форми предмета, реакція який залишалася певної, попри його просторові перетворення.

Складні харчовидобувні рефлекси . Для кращого порівняння показників умовно-рефлекторної діяльності різних видів тварин використовують природні харчодобувні рухи. Таким рухом для риб є схоплювання підвішеної на нитці бусинки. Перші випадкові схоплювання підкріплюють кормом і поєднують зі слуховим або зоровим сигналом, який утворюється умовний рефлекс. Такий умовний зоровий рефлекс, наприклад, був утворений та укріплений у карася за 30-40 поєднань. Також було вироблено диференціювання за кольором та умовне гальмо. Однак повторні переробки сигнального значення позитивного та негативного подразників виявились надзвичайно важким завданням для риб і навіть призводили до розладів умовно-рефлекторної діяльності.

Висновок . У акваріумних риб можна виробити різні умовні рефлекси: світ, колір і форму предметів, тимчасово та інших.

1.3. Загальна характеристика акваріумних рибок гуппі

Домен: Еукаріоти

Царство: Тварини

Тип: Хордові

Клас: Променеві риби

Загін: Карпозубоподібні

Сімейство: Пецілієві

Рід: Пецилії

Вигляд: Гуппі

Міжнародна наукова назва

Poecilia reticulata (Peters, 1859)

Гуппі (лат. Poecilia reticulata) - прісноводна живородна риба. Гуппі мають яскраво виражений статевий диморфізм - самці (Додаток 1, Мал. 1) і самки (Додаток 1, Мал. 2) відрізняються за розміром, формою, і забарвленням. Розмір самців 1,5-4 см, стрункі, породисті особини, часто з довгими плавниками. Забарвлення часто яскраве. Розмір самок 2,8-7 см, зі збільшеним черевцем, в анальній ділянці якого видно ікра. Плавці завжди пропорційно менше, ніж у самців. Самки з природних місць проживання та багатьох порід сірі з вираженою ромбічною сіткою луски, за що вигляд і отримав свою назву: reticulum з лат. - Сітка, сіточка.

Найпопулярніша і невибаглива акваріумна рибка. У домашньому акваріумі населяє усі шари. У неволі живе довше і зростає більше, ніж у природі. В акваріумах найчастіше містяться різні породи гуппі або результат їх змішування.

Гуппі отримали свою назву на честь англійського священика і вченого Роберта Джона Лемчера Гуппі, який у 1886 році зробив доповідь перед членами Королівського товариства, в якому розповів про рибок, які не кидають ікру, а народжують живих дитинчат.

Оптимальною температуроюводи є +24 °C. Виживають у діапазоні від +14° до +33°C. Площа акваріума для однієї пари гуппі - 25×25 см при рівні води близько 15 см. Вони всеїдні - потребують дрібної їжі як тваринного походження, так і рослинного. Головним чином це найпростіші, коловратки (філодіна, аспланха); ракоподібні (циклоп, дафнія, моїна, личинки комарів – коретра, мотиль); лялечка комара; нижчі рослини (хлорела, спіруліна), а також деякі водоростеві обростання. Для дорослих риб необхідно влаштовувати один-два розвантажувальних дняна тиждень (коли риб не годують).

Висновки за розділом 1.

    Значний внесок у вивчення рефлексів зробив І.П.Павлов

    Для вироблення умовного рефлексу необхідна тривала спільна дія безумовного та умовного подразників

    У риб можна виробити нескладні умовні рефлекси на світло, звук, об'єкт, що рухається, час, розмір і колір предметів та ін.

    Гуппі – невибагливі живородні акваріумні риби, зручні для проведення досліджень.

Глава 2. Практична частина

2.1. Вироблення умовного рефлексу у акваріумних риб на червоний та синій колір

Для успішного проведення експерименту з вироблення умовного рефлексу необхідно дотримуватися таких вимог:

1. Годувати рибок у час, інакше виробляється умовний рефлекс тимчасово.

2. Першим має діяти умовний подразник – у разі це предмет червоного чи синього кольору

3. Умовний подразник випереджає за часом або збігається з безумовним подразником – харчовим (кормом)

4. Умовний подразник та годування поєднуються кілька разів

5. Умовний рефлекс вважається виробленим, якщо рибки у разі умовного подразника припливають до стінок акваріума (Додаток 2, Рис. 4, 5.)

Досвід проводиться з акваріумними рибками гуппі. На момент проведення експерименту їх налічується 110 особин. На початок експерименту вони у одному акваріумі, тобто. в однакових умовах: час годівлі, температурний та світловий режим, склад та кількість води. У всіх особин виробився той самий умовний рефлекс: вранці (о 6.30 годині) після сигналу будильника на мобільному телефоніі включення світла наставало годування. Всі особини одночасно підпливали до краю акваріума, чекаючи їжі. Протягом дня світло включали за потребою, але не щоразу це закінчувалося годуванням риб.

Для експерименту, тобто. вироблення умовного рефлексу на червоний і синій колір (годування після появи коробочки з червоною кришечкою або синього повітряної кульки) риб розділили на 3 частини (поселили в 3 акваріуми). Контрольна група (30 особин) містилася в колишніх умовах (терміни та умови годівлі не змінилися). Перша експериментальна група (40 особин) уранці після колишніх сигналів не отримувала корми. Годування наступало після появи біля стін акваріума коробочки з червоною кришечкою і більшість риб зверне на неї увагу. У перервах між годуваннями біля стін акваріума тримали синю повітряну кульку, риби до неї підпливали, але годування не відбувалося.

Друга експериментальна група (40 особин) – навпаки: після появи синьої повітряної кульки риби отримували корм. У проміжках між годівлями біля стінок акваріума на кілька хвилин з'являлася червона коробочка, риби до неї підпливали, але корми не отримували.

Згодом у першій та другій експериментальній групі особин виробився умовний рефлекс на годівлю після появи предмета червоного або синього кольору відповідно. Результати експерименту відображені у таблиці 1.

Таблиця 1. Щоденник спостережень

Дата

Час подачі умовного подразника та годування

Приблизний час наближення риб до стінок акваріума

1 група

2 група

1 група

2 група

02.01

07.00

07.30

6,5 хвилин

6,5 хвилин

09.01

14.45

14.25

5 хвилин

5,5 хвилин

16.01

16.30

16.00

4,5 хвилини

4 хвилини

23.01

07.00

07.20

3,5 хвилини

3 хвилини

30.01

15.00

15.50

2 хвилини

2,5 хвилини

06.02

17.00

17.30

1 хвилина

1,5 хвилина

13.02

15.00

15.10

30 секунд

50 секунд

20.02

07.10

07.20

10 секунд

20 секунд

27.02

14.30

14.50

10 секунд

10 секунд

ПІДСУМК

вироблений рефлекс на певний колір

Висновки за розділом 2.

    Для вироблення умовного рефлексу у акваріумних рибок гуппі необхідне дотримання певних умов

    У ході експерименту вироблено умовний рефлекс у акваріумних рибок гуппі на червоний та синій колір

    Умовні рефлекси сприяють пристосуванню організмів до умов середовища (у разі – умовам годування)

Висновок

Акваріум - маленький маленький світ, що дає унікальну можливість перенести в будинок шматочок природи, де все узгоджено, живе в гармонії, розвивається, змінюється, розкриваючи себе спостерігачеві. Цей тендітний світ залежить від господаря, т.к. без його постійної турботи та уваги він загине.

У високоорганізованих тварин, що мають центральну нервову систему, існують дві групи рефлексів: безумовні (вроджені) та умовні (придбані). Рефлекси мають важливе пристосувальне значення для збереження цілісності організму, повноцінного функціонування та сталості внутрішнього середовища. У акваріумних риб можна виробити всілякі умовні рефлекси на різні подразники: час, світло, колір і форму предметів та ін.

У цій роботі розглянуто приклад виробітку лише одного умовного рефлексу. Набуті знання дають початок широкому спектру можливостей наукового пізнаннязаконів природи та вдосконалення власних знань.

Список литературы

    Біологічний енциклопедичний словник. Гол. ред. М. С. Гіляров. 2-ге вид., исправл.- М.: Рад. Енциклопедія, 1986. - 381с.

    Коган А.Б. Основи фізіології вищої нервової діяльності. 2е вид. , перероб. та дод. – М.: Вища школа, 1988. – 368 с.

    Михайлов В.А. Все про гуппі та інших живородячих. Популярні риби. Видання 2-ге, перероблене та доповнене. - М: Світоч Л, 1999. - 96 с.

    Мадді Харгров, Мік Харгров. Акваріуми для "чайників". - 2-ге вид. – М.: «Діалектика», 2007. – С. 256.

    Об'єднана наукова рада "Фізіологія людини та тварин" (Академія наук СРСР). / За ред. Чернігівського В.М. - М.: Наука, 1970.

    Решетніков Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновський М. І. П'ятимовний словник назв тварин. Риби. Латинська, російська, англійська, німецька, французька. /Під загальною редакцією акад. В. Є. Соколова. - М: Рус. яз., 1989. - С. 183.

    Фролов Ю.П. І.П. Павлов та її вчення про умовні рефлекси. Держ. вид. біологічної та медичної літератури, 1936 - 239с.

    http://books.google.ru

ДОДАТОК 1

Мал. 1 Самець гуппі

Мал. 2 Самка гуппі

Мал. 3 Акваріумні рибкигуппі

ДОДАТОК 2

Мал. 4 Вироблення умовного рефлексу на червоний колір

Рис.5 Вироблення умовного рефлексу на синій колір

Питання про чутливість риб, їх поведінкові реакції на затримання, біль, стрес постійно піднімаються в наукових фахових виданнях. Не забувають про цю тему й журнали для рибалок-любителів. Щоправда, найчастіше у публікаціях висвітлюються особисті вигадки щодо поведінки тієї чи іншої виду риб у стресових їм ситуаціях.

Ця стаття продовжує тему, порушену автором у минулому випуску журналу (№ 1 за 2004 р.)

Чи примітивні риби?

До кінця XIX століття рибалки і навіть багато вчених-біологів були твердо впевнені, що риби - дуже примітивні, дурні істоти, які не володіють не тільки слухом, дотиком, але навіть розвиненою пам'яттю.

Незважаючи на публікацію матеріалів, що спростовують цю точку зору (Паркер, 1904 – про наявність слуху у риб; Ценек, 1903 – спостереження за реакцією риб на звук), навіть у 1940-х роках деякі вчені дотримувалися старих поглядів.

Зараз загальновідомим є факт, що риби, як і інші хребетні тварини, чудово орієнтуються в просторі і одержують інформацію про навколишнє водне середовище за допомогою органів зору, слуху, дотику, нюху, смаку. Причому багато в чому органи почуттів «примітивних риб» можуть посперечатися навіть із сенсорними системами вищих хребетних тварин, ссавців. Наприклад, за чутливістю до звуків, що лежать у діапазоні від 500 до 1000 Гц, слух риб не поступається слуху звірів, а здатність вловлювати електромагнітні коливання і навіть використовувати свої електрорецепторні клітини та органи для зв'язку та обміну інформацією – взагалі унікальна здатність деяких риб! А «талант» багатьох видів риб, у тому числі й мешканців Дніпра, визначати якість їжі завдяки... дотикам риби до харчового об'єкту зябрової кришкою, плавцями та навіть хвостовим плавцем?!

Іншими словами, сьогодні назвати представників риб'ячого племені істотами «тупими» та «примітивними» не зможе ніхто, особливо навчені досвідом рибалки-аматори.

Популярно про нервову систему риб

Вивчення фізіології риб та особливостей їх нервової системи, поведінки у природних та лабораторних умовах проводиться вже давно. Перші великі роботи з вивчення нюху риб, наприклад, було виконано у Росії ще 1870-х роках.

Мозок у риб зазвичай дуже невеликий (у щуки маса мозку в 300 разів менша за масу тіла) і влаштований примітивно: кора переднього мозку, яка служить у вищих хребетних асоціативним центром, у кісткових риб зовсім не розвинена. У будові мозку риб відзначено повне роз'єднання мозкових центрів різних аналізаторів: нюховим центром є передній мозок, зоровим - середній, центром аналізу та обробки звукових подразників, що сприймаються бічною лінією, - мозок. Інформація, одержувана різними аналізаторами риби одночасно, оброблятися комплексно неспроможна, тому риби «розмірковувати і зіставляти» не вміють, а тим паче «мислити» асоціативно.

Тим не менш, багато вчених вважають, що костисті риби ( до яких належать майже всі наші мешканці прісних вод - Р. н. ) мають пам'яттю- здатністю до образної та емоційної «психонервної» діяльності (щоправда, у самому зародковому вигляді).

Риби, як і інші хребетні тварини завдяки наявності рецепторів шкіри можуть сприймати різні відчуття: температурні, больові, тактильні (дотик). Взагалі мешканці царства Нептуна - чемпіони за кількістю у них своєрідних хімічних рецепторів. смаковихнирок. Ці рецептори є закінченнями лицьового ( представлені в шкірі та на вусиках), язикоглоткового ( у ротовій порожнині та стравоході), блукаючий ( у ротовій порожнині на зябрах), трійчастого нервів. Від стравоходу до губ вся ротова порожнина буквально посипана смаковими нирками. У багатьох риб вони знаходяться на вусиках, губах, голові, плавцях, розкидані по всьому тілу. Смакові бруньки інформують господаря про всі речовини, розчинені у воді. Риби можуть відчувати смак навіть тими частинами тіла, де немає смакових сосочків - за допомогою своїх шкірних покривів.

До речі, завдяки роботам Коппанія та Вейса (1922) з'ясувалося, що у прісноводних риб(золотий карась) можлива регенерація пошкодженого або навіть перерізаного спинного мозку з повним відновленням втрачених функцій.

Діяльність людини та умовні рефлекси риб

Дуже важливу, практично головну роль у житті риб відіграють спадковіі неспадковіповедінкові реакції. До спадкових відносять, наприклад, обов'язкову орієнтацію риб головою протягом та рух їх проти течії. З неспадкових цікаві умовніі безумовні рефлекси.

Протягом життя будь-яка риба набуває досвіду та «вчиться». Зміна її поведінки у будь-яких нових умовах, вироблення іншої реакції - це утворення так званого умовного рефлексу. Наприклад, встановлено, що при експериментальному лові йоржа, головня, ляща вудкою у цих прісноводних риб вироблявся умовний оборонний рефлекс в результаті 1-3 спостережень за упійманням побратимів по зграї. Цікавий факт : доведено, що навіть якщо тому ж лящу протягом наступних, припустимо, 3-5 років його життя рибальські снасті на шляху не траплятимуться, вироблений умовний рефлекс (затримання побратимів) не забудеться, а лише загальмується. Побачивши, як «злітає» до поверхні води засічений побратим, навчений досвідом лящ одразу згадає, що треба робити в такому разі – тікати! Причому для розгальмовування умовного оборонного рефлексу достатньо буде лише одного погляду, а не 1-3-х!

Можна навести безліч прикладів, коли в риб спостерігалося утворення нових умовних рефлексів щодо людської діяльності. Відзначено, що у зв'язку з розвитком підводного полювання багато хто великі рибиточно дізналися дистанцію пострілу підводної рушниці і не підпускають до себе підводного плавця ближче від цієї дистанції. Про це вперше написали Ж.-І. Кусто і Ф. Дюма у книзі «У світі безмовності» (1956) та Д. Олдрідж у «Підводному полюванні» (1960).

Багато рибалок чудово знають, що у риб дуже швидко створюються оборонні рефлекси на гачкові снасті, на помах вудлищем, ходіння рибалки по березі або в човні, на волосінь, приманку. Хижі риби безпомилково розпізнають багато видів блешень, «вивчили напам'ять» їх коливання, вібрації. Звичайно, чим більша і старша риба, тим більше у неї накопичилося умовних рефлексів (читай - досвіду), і тим складніше її зловити «старими» снастями. Зміна техніки риболовлі, асортименту приманок на час різко збільшують улови рибалок, але згодом (часто навіть протягом одного сезону) ті ж щука або судак «освоюють» будь-які новинки і заносять їх у свій «чорний список».

Чи відчувають риби біль?

Будь-який досвідчений рибалок, що виживає з водоймища різних риб, вже на стадії підсічки може сказати, з яким мешканцем підводного царства йому доведеться мати справу. Сильні ривки і відчайдушний опір щуки, потужний «тиск» до дна сома, практична відсутність опору судака та ляща - умілими рибалками ці « візитні картки» Поводження риб визначаються відразу. Серед любителів риболовлі існує думка, що сила і тривалість боротьби риби безпосередньо залежить від її чутливості та ступеня організації її нервової системи. Тобто мається на увазі, що серед наших прісноводних риб є види більш організовані та «нервово-чуттєві», а також є риби «грубі» і нечутливі.

Така думка надто прямолінійна і по суті неправильна. Щоб знати напевно, чи відчувають наші мешканці водойм біль і як саме, звернемося до багатого наукового досвіду, тим більше, що у спеціалізованій «іхтіологічній» літературі ще з XIX століття наводяться докладніші описиособливостей фізіології та екології риб.

ВСТАВКА. Біль - це психофізіологічна реакція організму, що виникає при сильному подразненні чутливих нервових закінчень, закладених в органах та тканинах.

БСЕ, 1982 р.

На відміну від більшості хребетних, риби не можуть повідомляти про біль, що відчувається ними, криком або стогом. Про больове почуття риби ми можемо судити лише з захисних реакцій її організму (зокрема і характерною поведінкою). Ще 1910 року Р. Гофером було встановлено, що щука, що у спокої, при штучному подразненні шкіри (уколі) здійснює рух хвостом. Користуючись таким методом, вчений показав, що «больові точки» у риби знаходяться по всій поверхні тіла, проте найгустіше вони розташовувалися на голові.

Сьогодні відомо, що через низький рівень розвитку нервової системи больова чутливість у риб невисока. Хоча, поза сумнівом, засічена риба біль відчуває. згадайте про багату іннервацію голови та ротову порожнину риб, смакові нирки!). Якщо гачок встромився в зябра риби, стравохід, навколоочникову область, її болючі відчуття в цьому випадку будуть сильнішими, ніж якби гачок пробив верхню/нижню щелепу або зачепився за шкіру.

ВСТАВКА. Поведінка риб на гачку залежить немає від больової чутливості конкретної особини, як від індивідуальної її реакцію стрес.

Відомо, що больова чутливість риб залежить від температури води: у щуки швидкість проведення нервових імпульсів при 5ºС була в 3-4 рази менше, ніж швидкість проведення збудження при 20ºС. Іншими словами, влітку рибі, що виловлюється, в 3-4 рази болючіше, ніж взимку.

Вчені впевнені, що шалений опір щуки або пасивність судака, ляща на гачку під час виведення лише малою мірою обумовлені болем. Доведено, що реакція конкретного виду риб на впіймання більше залежить від тяжкості стресу, отриманого рибою.

Рибалка як смертельний стресорний фактор для риб

Для всіх риб процес їх упіймання рибалкою, виведення є найсильнішим стресом, що часом перевищує стрес від втечі від хижака. Для рибалок, які сповідують принцип «впіймав-відпусти» буде важливим знати наступне.

Стресорні реакції в організмі хребетних тварин катехоламінами(адреналіном та норадреналіном) та кортизоломякі діють протягом двох різних, але перекривають один одного відрізків часу (Сміт, 1986). Зміни в організмі риб, спричинені викидом адреналіну та норадреналіну, відбуваються менш ніж через 1 секунду і тривають від кількох хвилин до години. Кортизол викликає зміни, що починаються менш ніж через 1 годину і часом тижня і навіть місяці!

Якщо стресовий вплив на риб тривалий час (наприклад, при довгому виведенні) або дуже інтенсивно ( сильний перелякриби, посилений болем і, наприклад, підйомом з великої глибини), у більшості випадків спіймана риба приречена. Вона обов'язково загине протягом доби, навіть відпущеною на волю. Це твердження неодноразово доводилося дослідниками-іхтіологами у природних умовах (див. «Сучасну рибалку», № 1 за 2004 р.) та експериментально.

У 1930-1940-х роках. Хомер Сміт констатував летальну стресову реакцію морського вудильника на вилов та поміщення його в акваріум. У переляканої риби різко збільшувалося виділення із сечею води з організму, і через 12-22 години вона гинула... від зневоднення. Смерть риб наставала набагато швидше, якщо їх травмували.

Через кілька десятиліть скрупульозним фізіологічним дослідженням були піддані риби з американських риболовних ставків. Стрес у риб, що виловлюються під час планових заходів (пересадка виробників та ін), був обумовлений підвищеною активністю риб під час переслідування неводом, спроб вирватися з нього, короткочасного перебування на повітрі. У риб, що відловлюються, розвивалася гіпоксія (кисневе голодування) і, якщо ще у них спостерігалася втрата луски, то наслідки в більшості випадків були летальними.

Інші спостереження (за струмковою фореллю) показали, що якщо риба під час упіймання втрачає більше 30% луски, вона гине в першу ж добу. У риб, що втратили частину лускавого покриву, плавальна активність згасала, особини втрачали до 20% маси тіла і риба тихо гинула в стані слабкого паралічу (Сміт, 1986).

Деякі дослідники (Видовскі та інших., 1976) зазначали, що з лові форелей вудкою риби зазнавали меншого стресу, ніж за втрати луски. Стресорна реакція протікала інтенсивніше при високих температурахводи та у більших особин.

Таким чином, допитливий і науково «підкований» рибалок, знаючи особливості нервової організації наших прісноводних риб та можливості придбання ними умовних рефлексів, навченості, їхнє ставлення до стресових ситуацій, завжди може планувати свій відпочинок на воді та будувати взаємини з мешканцями Нептунова царства.

Щиро сподіваюся також, що справжня публікація допоможе багатьом рибалкам ефективно використовувати правила чесної гри - принципу «спіймав-відпусти».



 

Можливо, буде корисно почитати: