რა ნივთიერებები მოიხმარება ფოტოსინთეზის დროს. ფოტოსინთეზის ბიოლოგიური პროცესი და მისი მნიშვნელობა ბუნებაში

როგორც სახელი გულისხმობს, ფოტოსინთეზი არსებითად არის ორგანული ნივთიერებების ბუნებრივი სინთეზი, რომელიც გარდაქმნის CO2-ს ატმოსფეროდან და წყლიდან გლუკოზად და თავისუფალ ჟანგბადად.

ეს მოითხოვს მზის ენერგიის არსებობას.

ფოტოსინთეზის პროცესის ქიმიური განტოლება ზოგადად შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

ფოტოსინთეზს ორი ეტაპი აქვს: ბნელი და მსუბუქი. ქიმიური რეაქციებიფოტოსინთეზის ბნელი ფაზა მნიშვნელოვნად განსხვავდება სინათლის ფაზის რეაქციებისგან, მაგრამ ფოტოსინთეზის მუქი და მსუბუქი ფაზა ერთმანეთზეა დამოკიდებული.

სინათლის ფაზა შეიძლება მოხდეს მცენარის ფოთლებში მხოლოდ მზის შუქზე. ბნელისთვის აუცილებელია ნახშირორჟანგის არსებობა, რის გამოც მცენარემ ის მუდმივად უნდა შთანთქოს ატმოსფეროდან. ფოტოსინთეზის ბნელი და მსუბუქი ფაზების ყველა შედარებითი მახასიათებელი მოცემულია ქვემოთ. ამისთვის შეიქმნა შედარებითი ცხრილი „ფოტოსინთეზის ფაზები“.

ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზა

ძირითადი პროცესები ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაში ხდება თილაკოიდურ მემბრანებში. მასში შედის ქლოროფილი, ელექტრონის გადამზიდავი ცილები, ATP სინთეტაზა (ფერმენტი, რომელიც აჩქარებს რეაქციას) და მზის შუქს.

გარდა ამისა, რეაქციის მექანიზმი შეიძლება აღწერილი იყოს შემდეგნაირად: როდესაც მზის შუქი ეცემა მცენარის მწვანე ფოთლებს, ქლოროფილის ელექტრონები (უარყოფითი მუხტი) აღიძვრება მათ სტრუქტურაში, რომლებიც, აქტიურ მდგომარეობაში გადასვლის შემდეგ, ტოვებენ პიგმენტის მოლეკულას და მთავრდება მასზე. თილაკოიდის გარე მხარე, რომლის გარსი ასევე უარყოფითად არის დამუხტული. ამავდროულად, ქლოროფილის მოლეკულები იჟანგება და უკვე დაჟანგული ისინი აღდგება, რითაც აშორებს ელექტრონებს ფოთლის სტრუქტურაში მყოფ წყალს.

ეს პროცესი იწვევს იმ ფაქტს, რომ წყლის მოლეკულები იშლება და წყლის ფოტოლიზის შედეგად წარმოქმნილი იონები ჩუქნიან ელექტრონებს და გადაიქცევიან ისეთ OH რადიკალებად, რომლებსაც შეუძლიათ შემდგომი რეაქციების განხორციელება. გარდა ამისა, ეს რეაქტიული OH რადიკალები გაერთიანებულია, რაც ქმნის სრულფასოვან წყლის მოლეკულებს და ჟანგბადს. ამ შემთხვევაში, თავისუფალი ჟანგბადი გამოიყოფა გარე გარემო.

ყველა ამ რეაქციისა და ტრანსფორმაციის შედეგად ფოთლის თილაკოიდური მემბრანა ერთის მხრივ დადებითად არის დამუხტული (H + იონის გამო), ხოლო მეორეს მხრივ უარყოფითად (ელექტრონების გამო). როდესაც ამ მუხტებს შორის სხვაობა მემბრანის ორ მხარეს აღწევს 200 მვ-ზე მეტს, პროტონები გადიან ATP სინთეზის ფერმენტის სპეციალურ არხებს და ამის გამო ADP გარდაიქმნება ATP-ში (ფოსფორილირების პროცესის შედეგად). ხოლო ატომური წყალბადი, რომელიც გამოიყოფა წყლიდან, აღადგენს სპეციფიკურ მატარებელს NADP + NADP H2-მდე. როგორც ხედავთ, ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის შედეგად სამი ძირითადი პროცესი ხდება:

ATP სინთეზი;
NADP H2-ის შექმნა;
თავისუფალი ჟანგბადის ფორმირება.

ეს უკანასკნელი გამოიყოფა ატმოსფეროში და NADP H2 და ATP მონაწილეობენ ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზაში.

ფოტოსინთეზის ბნელი ეტაპი

ფოტოსინთეზის ბნელი და მსუბუქი ფაზები ხასიათდება დიდი ხარჯებითენერგია მცენარისგან, მაგრამ ბნელი ფაზა უფრო სწრაფია და ნაკლებ ენერგიას მოითხოვს. ბნელი ფაზის რეაქციები არ საჭიროებს მზის შუქს, ამიტომ ისინი შეიძლება მოხდეს დღისით ან ღამით.

ამ ფაზის ყველა ძირითადი პროცესი მიმდინარეობს მცენარის ქლოროპლასტის სტრომაში და წარმოადგენს ატმოსფეროდან ნახშირორჟანგის თანმიმდევრული გარდაქმნების ერთგვარ ჯაჭვს. პირველი რეაქცია ასეთ ჯაჭვში არის ნახშირორჟანგის ფიქსაცია. უფრო შეუფერხებლად და სწრაფად მუშაობისთვის, ბუნებამ უზრუნველყო ფერმენტ RiBP-კარბოქსილაზა, რომელიც ახორციელებს CO2-ის ფიქსაციას.

შემდეგ ხდება რეაქციების მთელი ციკლი, რომლის დასრულებაც ხდება ფოსფოგლიცერინის მჟავას გლუკოზაში (ბუნებრივი შაქრის) გადაქცევა. ყველა ეს რეაქცია იყენებს ATP და NADP H2 ენერგიას, რომლებიც შეიქმნა ფოტოსინთეზის სინათლის ფაზაში. გლუკოზის გარდა, ფოტოსინთეზის შედეგად წარმოიქმნება სხვა ნივთიერებებიც. მათ შორისაა სხვადასხვა ამინომჟავები, ცხიმოვანი მჟავები, გლიცეროლი, ასევე ნუკლეოტიდები.

ფოტოსინთეზის ფაზები: შედარების ცხრილი

*შედარების კრიტერიუმები*	*მსუბუქი ფაზა*	*ბნელი ფაზა*
მზის შუქი	Სავალდებულო	არ არის საჭირო
რეაქციების ადგილმდებარეობა	ქლოროპლასტის გრანა	ქლოროპლასტის სტრომა
ენერგიის წყაროზე დამოკიდებულება	მზის შუქზეა დამოკიდებული	დამოკიდებულია სინათლის ფაზაში წარმოქმნილ ATP-ზე და NADP-ზე და ატმოსფეროდან CO2-ის რაოდენობაზე.
საწყისი მასალები	ქლოროფილი, ელექტრონის გადამზიდავი ცილები, ატფ სინთეტაზა	Ნახშირორჟანგი
ფაზის არსი და რა ყალიბდება	გამოიყოფა თავისუფალი O2, იქმნება ATP და NADP H2	ბუნებრივი შაქრის (გლუკოზის) წარმოქმნა და ატმოსფეროდან CO2-ის შეწოვა

ფოტოსინთეზი - ვიდეო

პლასტიდების სამი ტიპი არსებობს:

ქლოროპლასტები- მწვანე, ფუნქცია - ფოტოსინთეზი
ქრომოპლასტები- წითელი და ყვითელი, დანგრეული ქლოროპლასტებია, შეუძლიათ ფურცლებსა და ნაყოფს ნათელი შეფერილობის მიცემა.
ლეიკოპლასტები- უფერო, ფუნქცია - ნივთიერებების მარაგი.

ქლოროპლასტების სტრუქტურა

დაფარულია ორი გარსით. გარეთა გარსი გლუვია, შიგნითა შიგნიდან გამონაზარდები - თილაკოიდები. მოკლე თილაკოიდების დასტას უწოდებენ მარცვლებიისინი ზრდიან შიდა მემბრანის ფართობს, რათა მასზე რაც შეიძლება მეტი ფოტოსინთეზის ფერმენტი განთავსდეს.

ქლოროპლასტის შიდა გარემოს სტრომა ეწოდება. იგი შეიცავს წრიულ დნმ-ს და რიბოზომებს, რის გამოც ქლოროპლასტები დამოუკიდებლად ქმნიან ზოგიერთ ცილას თავისთვის, ამიტომ მათ ნახევრად ავტონომიურ ორგანელებს უწოდებენ. (მიჩნეულია, რომ ადრინდელი პლასტიდები იყო თავისუფალი ბაქტერიები, რომლებიც შეიწოვებოდა დიდი უჯრედის მიერ, მაგრამ არ შეიწოვებოდა.)

ფოტოსინთეზი (მარტივი)

მწვანე ფოთლებში შუქზე
ქლოროპლასტებში ქლოროფილით
ნახშირორჟანგიდან და წყლისგან
სინთეზირდება გლუკოზა და ჟანგბადი.

ფოტოსინთეზი (საშუალო სირთულის)

1. მსუბუქი ფაზა.
შუქზე გვხვდება ქლოროპლასტების მარცვლებში. სინათლის მოქმედებით ხდება წყლის დაშლა (ფოტოლიზი), მიიღება ჟანგბადი, რომელიც გამოიყოფა, ასევე წყალბადის ატომები (NADP-H) და ATP ენერგია, რომლებიც გამოიყენება შემდეგ ეტაპზე.

2. ბნელი ფაზა.
ეს ხდება როგორც სინათლეში, ასევე სიბნელეში (სინათლე არ არის საჭირო), ქლოროპლასტების სტრომაში. ნახშირორჟანგიდან მიღებული გარემოხოლო წინა ეტაპზე მიღებული წყალბადის ატომები, წინა სტადიაში მიღებული ატფ-ის ენერგიის გამო ხდება გლუკოზის სინთეზირება.

აირჩიე ყველაზე მეტად სწორი ვარიანტი. უჯრედული ორგანელა, რომელიც შეიცავს დნმ-ის მოლეკულას
1) რიბოსომა
2) ქლოროპლასტი
3) უჯრედის ცენტრი
4) გოლგის კომპლექსი

უპასუხე

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. რა ნივთიერების სინთეზში მონაწილეობენ წყალბადის ატომები ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზაში?
1) NADF-2N
2) გლუკოზა
3) ATP
4) წყალი

უპასუხე

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. რომელი უჯრედის ორგანელა შეიცავს დნმ-ს
1) ვაკუოლი
2) რიბოსომა
3) ქლოროპლასტი
4) ლიზოსომა

უპასუხე

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. უჯრედებში გლუკოზის პირველადი სინთეზი ხდება
1) მიტოქონდრია
2) ენდოპლაზმური ბადე
3) გოლგის კომპლექსი
4) ქლოროპლასტები

უპასუხე

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. ჟანგბადის მოლეკულები ფოტოსინთეზის პროცესში წარმოიქმნება მოლეკულების დაშლის გამო.
1) ნახშირორჟანგი
2) გლუკოზა
3) ATP
4) წყალი

უპასუხე

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. ფოტოსინთეზის პროცესი უნდა ჩაითვალოს ბიოსფეროში ნახშირბადის ციკლის ერთ-ერთ მნიშვნელოვან რგოლად, რადგან მისი
1) მცენარეები იღებენ ნახშირბადს უსულო ბუნებაცოცხალი
2) მცენარეები გამოყოფენ ჟანგბადს ატმოსფეროში
3) ორგანიზმები სუნთქვის დროს გამოყოფენ ნახშირორჟანგს
4) სამრეწველო წარმოებაატმოსფეროს შევსება ნახშირორჟანგით

უპასუხე

აირჩიეთ ერთი, ყველაზე სწორი ვარიანტი. სწორია თუ არა შემდეგი დებულებები ფოტოსინთეზის შესახებ? ა) სინათლის ფაზაში სინათლის ენერგია გარდაიქმნება გლუკოზის ქიმიური ბმების ენერგიად. ბ) მუქი ფაზის რეაქციები ხდება თილაკოიდურ მემბრანებზე, რომლებშიც შედიან ნახშირორჟანგის მოლეკულები.
1) მხოლოდ A არის ჭეშმარიტი
2) მხოლოდ B არის ჭეშმარიტი
3) ორივე განცხადება სწორია
4) ორივე გადაწყვეტილება არასწორია

უპასუხე

ქლოროპლასტი
1. ყველა ქვემოთ მოყვანილი ნიშანი, გარდა ორისა, შეიძლება გამოყენებულ იქნას ქლოროპლასტის სტრუქტურისა და ფუნქციების აღსაწერად. დაასახელეთ ორი ნიშანი, რომლებიც „გამოვარდება“ ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.
1) არის ორმემბრანიანი ორგანოიდი
2) აქვს საკუთარი დახურული დნმ-ის მოლეკულა
3) არის ნახევრად ავტონომიური ორგანოიდი
4) აყალიბებს გაყოფის ღერძს
5) ივსება უჯრედის წვენით საქაროზით

უპასუხე

2. აირჩიეთ ქლოროპლასტების აგებულებისა და ფუნქციების სამი მახასიათებელი
1) შიდა გარსები ქმნიან კრისტებს
2) მარცვლებში მრავალი რეაქცია ხდება
3) მათში ხდება გლუკოზის სინთეზი
4) არის ლიპიდების სინთეზის ადგილი
5) შედგება ორი განსხვავებული ნაწილაკისგან
6) ორმემბრანული ორგანელები

უპასუხე

3. ექვსიდან აირჩიეთ სამი სწორი პასუხი და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინია მითითებული. მცენარეთა უჯრედების ქლოროპლასტებში ხდება შემდეგი პროცესები:
1) პოლისაქარიდების ჰიდროლიზი
2) პირუვიტის მჟავას დაშლა
3) წყლის ფოტოლიზი
4) ცხიმების დაშლა ცხიმოვან მჟავებამდე და გლიცეროლამდე
5) ნახშირწყლების სინთეზი
6) ატფ სინთეზი

უპასუხე

ქლოროპლასტები გარდა
1. ქვემოთ ჩამოთვლილი ტერმინები, გარდა ორისა, გამოიყენება პლასტიდების აღსაწერად. დაასახელეთ ორი ტერმინი, რომლებიც „გამოვარდება“ ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებითაც ისინი მითითებულია ცხრილში.
1) პიგმენტი
2) გლიკოკალიქსი
3) გრანა
4) კრისტა
5) თილაკოიდი

უპასუხე

2. ყველა ქვემოთ ჩამოთვლილი თვისება, გარდა ორისა, შეიძლება გამოყენებულ იქნას ქლოროპლასტების აღსაწერად. დაასახელეთ ორი ნიშანი, რომლებიც „გამოვარდება“ ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.
1) ორმემბრანული ორგანელები
2) გამოიყენე სინათლის ენერგია ორგანული ნივთიერებების შესაქმნელად
3) შიდა გარსები ქმნიან კრისტებს
4) კრისტას გარსებზე სინთეზირდება გლუკოზა
5) ნახშირწყლების სინთეზის საწყისი მასალებია ნახშირორჟანგი და წყალი

უპასუხე

სტრომა - ტილაკოიდი
დაამყარეთ კორესპონდენცია პროცესებსა და მათ ლოკალიზაციას ქლოროპლასტებში: 1) სტრომა, 2) თილაკოიდი. ჩაწერეთ რიცხვები 1 და 2 ასოების შესაბამისი თანმიმდევრობით.
ა) ატფ-ის გამოყენება
ბ) წყლის ფოტოლიზი
ბ) ქლოროფილის აგზნებას
დ) პენტოზის წარმოქმნა
დ) ელექტრონის გადაცემა ფერმენტების ჯაჭვის გასწვრივ

უპასუხე

1. ქვემოთ ჩამოთვლილი ნიშნები, გარდა ორისა, გამოიყენება გამოსახული უჯრედის ორგანოიდის სტრუქტურისა და ფუნქციების აღსაწერად. დაასახელეთ ორი ნიშანი, რომლებიც „გამოვარდება“ ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.

2) აგროვებს ATP მოლეკულებს
3) უზრუნველყოფს ფოტოსინთეზს

5) აქვს ნახევრად ავტონომია

უპასუხე

2. ყველა ქვემოთ ჩამოთვლილი ნიშანი, გარდა ორისა, შეიძლება გამოყენებულ იქნას ნახატზე ნაჩვენები უჯრედის ორგანოიდის აღსაწერად. დაასახელეთ ორი ნიშანი, რომლებიც „გამოვარდება“ ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.
1) ერთმემბრანიანი ორგანოიდი
2) შედგება კრისტაისა და ქრომატინისგან
3) შეიცავს წრიულ დნმ-ს
4) ასინთეზებს საკუთარ ცილებს
5) გაყოფის უნარი

უპასუხე

ქვემოთ ჩამოთვლილი ნიშნები, გარდა ორისა, გამოიყენება გამოსახული უჯრედის ორგანოიდის სტრუქტურისა და ფუნქციების აღსაწერად. დაასახელეთ ორი ნიშანი, რომლებიც „გამოვარდება“ ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.
1) ბიოპოლიმერებს ყოფს მონომერებად
2) აგროვებს ATP მოლეკულებს
3) უზრუნველყოფს ფოტოსინთეზს
4) ეხება ორმემბრანიან ორგანელებს
5) აქვს ნახევრად ავტონომია

უპასუხე

ᲛᲡᲣᲑᲣᲥᲘ
1. ხუთიდან ამოირჩიეთ ორი სწორი პასუხი და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინია მითითებული. უჯრედში ფოტოსინთეზის მსუბუქ ფაზაში
1) ჟანგბადი წარმოიქმნება წყლის მოლეკულების დაშლის შედეგად
2) ნახშირწყლები სინთეზირდება ნახშირორჟანგისა და წყლისგან
3) გლუკოზის მოლეკულების პოლიმერიზაცია ხდება სახამებლის წარმოქმნით
4) ATP მოლეკულები სინთეზირებულია
5) ატფ-ის მოლეკულების ენერგია იხარჯება ნახშირწყლების სინთეზზე

უპასუხე

2. განვსაზღვროთ სამი ჭეშმარიტი დებულება ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ ცხრილში ის რიცხვები, რომლებშიც ისინია მითითებული. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის დროს,
1) წყლის ფოტოლიზი

4) წყალბადის კომბინაცია გადამზიდავ NADP +-თან

უპასუხე

სინათლე გარდა
1. ყველა ქვემოთ მოყვანილი ნიშანი, გარდა ორისა, შეიძლება გამოყენებულ იქნას ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის პროცესების დასადგენად. დაასახელეთ ორი ნიშანი, რომლებიც „გამოვარდება“ ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.
1) წყლის ფოტოლიზი
2) ნახშირორჟანგის შემცირება გლუკოზამდე
3) ატფ-ის მოლეკულების სინთეზი მზის ენერგიის გამო
4) მოლეკულური ჟანგბადის წარმოქმნა
5) ატფ-ის მოლეკულების ენერგიის გამოყენება ნახშირწყლების სინთეზისთვის

უპასუხე

2. ყველა ქვემოთ ჩამოთვლილი ნიშანი, გარდა ორისა, შეიძლება გამოყენებულ იქნას ფოტოსინთეზის მსუბუქი ფაზის აღსაწერად. დაასახელეთ ორი ნიშანი, რომლებიც „გამოვარდება“ ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.
1) წარმოიქმნება ქვეპროდუქტი - ჟანგბადი
2) ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში
3) ნახშირორჟანგის შეკავშირება
4) ატფ სინთეზი
5) წყლის ფოტოლიზი

უპასუხე

3. ქვემოთ ჩამოთვლილი ყველა ნიშანი, გარდა ორისა, გამოიყენება ნახატზე გამოსახული ფოტოსინთეზის სტადიის აღსაწერად. დაასახელეთ ორი ნიშანი, რომლებიც „გამოვარდება“ ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია. Ამ სცენაზე
1) ხდება გლუკოზის სინთეზი
2) იწყება კალვინის ციკლი
3) ATP სინთეზირებულია
4) ხდება წყლის ფოტოლიზი
5) წყალბადი აერთიანებს NADP-ს

უპასუხე

ᲑᲜᲔᲚᲘ
აირჩიეთ სამი ვარიანტი. ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზას ახასიათებს
1) პროცესების მიმდინარეობა ქლოროპლასტების შიდა გარსებზე
2) გლუკოზის სინთეზი
3) ნახშირორჟანგის ფიქსაცია
4) პროცესების მიმდინარეობა ქლოროპლასტების სტრომაში
5) წყლის ფოტოლიზის არსებობა
6) ატფ-ის ფორმირება

უპასუხე

ბნელი გარდა
1. ქვემოთ ჩამოთვლილი ცნებები, გარდა ორისა, გამოიყენება ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის აღსაწერად. დაასახელეთ ორი ცნება, რომლებიც „გამოდის“ ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.

2) ფოტოლიზი
3) NADP 2H-ის დაჟანგვა
4) გრანა
5) სტრომა

უპასუხე

2. ყველა ქვემოთ ჩამოთვლილი ნიშანი, გარდა ორისა, გამოიყენება ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის აღსაწერად. დაასახელეთ ორი ნიშანი, რომლებიც „გამოვარდება“ ზოგადი სიიდან და ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.
1) ჟანგბადის წარმოქმნა
2) ნახშირორჟანგის ფიქსაცია
3) ატფ ენერგიის გამოყენება
4) გლუკოზის სინთეზი
5) ქლოროფილის აგზნება

უპასუხე

ნათელი - ბნელი
1. დაამყარეთ კორესპონდენცია ფოტოსინთეზის პროცესსა და ფაზას შორის, რომელშიც ის ხდება: 1) სინათლე, 2) ბნელი. ჩაწერეთ რიცხვები 1 და 2 სწორი თანმიმდევრობით.
ა) NADP-2H მოლეკულების წარმოქმნა
ბ) ჟანგბადის გამოყოფა
გ) მონოსაქარიდის სინთეზი
დ) ატფ-ის მოლეკულების სინთეზი
დ) ნახშირორჟანგის დამატება ნახშირწყალში

უპასუხე

2. დაამყარეთ შესაბამისობა ფოტოსინთეზის მახასიათებელსა და ფაზას შორის: 1) ნათელი, 2) ბნელი. ჩაწერეთ რიცხვები 1 და 2 სწორი თანმიმდევრობით.
ა) წყლის ფოტოლიზი
ბ) ნახშირორჟანგის ფიქსაცია
გ) ატფ-ის მოლეკულების გაყოფა
დ) ქლოროფილის აგზნება მსუბუქი კვანტებით
დ) გლუკოზის სინთეზი

უპასუხე

3. დაამყარეთ შესაბამისობა ფოტოსინთეზის პროცესსა და ფაზას შორის, რომელშიც ის ხდება: 1) სინათლე, 2) ბნელი. ჩაწერეთ რიცხვები 1 და 2 სწორი თანმიმდევრობით.
ა) NADP * 2H მოლეკულების წარმოქმნა
ბ) ჟანგბადის გამოყოფა
ბ) გლუკოზის სინთეზი
დ) ატფ-ის მოლეკულების სინთეზი
დ) ნახშირორჟანგის აღდგენა

უპასუხე

4. დაამყარეთ კორესპონდენცია პროცესებსა და ფოტოსინთეზის ფაზას შორის: 1) ნათელი, 2) ბნელი. ჩაწერეთ რიცხვები 1 და 2 ასოების შესაბამისი თანმიმდევრობით.
ა) გლუკოზის პოლიმერიზაცია
ბ) ნახშირორჟანგის შეკავშირება
ბ) ატფ სინთეზი
დ) წყლის ფოტოლიზი
ე) წყალბადის ატომების წარმოქმნა
ე) გლუკოზის სინთეზი

უპასუხე

5. დაამყარეთ შესაბამისობა ფოტოსინთეზის ფაზებსა და მათ მახასიათებლებს შორის: 1) ნათელი, 2) ბნელი. ჩაწერეთ რიცხვები 1 და 2 ასოების შესაბამისი თანმიმდევრობით.
ა) ტარდება წყლის ფოტოლიზი
ბ) წარმოიქმნება ატფ
ბ) ატმოსფეროში გამოიყოფა ჟანგბადი
დ) აგრძელებს ატფ ენერგიის ხარჯვას
დ) რეაქციები შეიძლება მოხდეს როგორც სინათლეში, ასევე სიბნელეში.

უპასუხე

6 შ. დაამყარეთ შესაბამისობა ფოტოსინთეზის ფაზებსა და მათ მახასიათებლებს შორის: 1) მსუბუქი, 2) ბნელი. ჩაწერეთ რიცხვები 1 და 2 ასოების შესაბამისი თანმიმდევრობით.
ა) NADP + აღდგენა
ბ) წყალბადის იონების ტრანსპორტირება მემბრანის გავლით
ბ) ადგილი აქვს ქლოროპლასტების მარცვლებში
დ) ნახშირწყლების მოლეკულები სინთეზირებულია
დ) ქლოროფილის ელექტრონები გადადიან უფრო მაღალ ენერგეტიკულ დონეზე
ე) მოიხმარება ატფ ენერგია

უპასუხე

SHAPING 7:
ა) აღგზნებული ელექტრონების მოძრაობა
ბ) NADP-2R-ის NADP+-ად გარდაქმნა
გ) NADP H-ის დაჟანგვა
დ) წარმოიქმნება მოლეკულური ჟანგბადი
დ) პროცესები ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში

ქვემიმდევრობა
1. დააყენეთ ფოტოსინთეზის დროს მიმდინარე პროცესების სწორი თანმიმდევრობა. ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებითაც ისინი მითითებულია ცხრილში.
1) ნახშირორჟანგის გამოყენება
2) ჟანგბადის წარმოქმნა
3) ნახშირწყლების სინთეზი
4) ატფ-ის მოლეკულების სინთეზი
5) ქლოროფილის აგზნება

უპასუხე

2. დააყენეთ ფოტოსინთეზის პროცესების სწორი თანმიმდევრობა.
1) მზის ენერგიის ATP ენერგიად გადაქცევა
2) აღგზნებული ქლოროფილის ელექტრონების წარმოქმნა
3) ნახშირორჟანგის ფიქსაცია
4) სახამებლის წარმოქმნა
5) ატფ ენერგიის გლუკოზის ენერგიად გარდაქმნა

უპასუხე

3. დააყენეთ ფოტოსინთეზის დროს მიმდინარე პროცესების თანმიმდევრობა. ჩაწერეთ რიცხვების შესაბამისი თანმიმდევრობა.
1) ნახშირორჟანგის ფიქსაცია
2) ATP დაშლა და ენერგიის გამოყოფა
3) გლუკოზის სინთეზი
4) ატფ-ის მოლეკულების სინთეზი
5) ქლოროფილის აგზნება

უპასუხე

ფოტოსინთეზი
შეარჩიეთ უჯრედის ორგანელები და მათი სტრუქტურები, რომლებიც მონაწილეობენ ფოტოსინთეზის პროცესში.
1) ლიზოსომები
2) ქლოროპლასტები
3) თილაკოიდები
4) მარცვლეული
5) ვაკუოლები
6) რიბოზომები

უპასუხე

ფოტოსინთეზის გარდა
ყველა შემდეგი მახასიათებელი, გარდა ორისა, შეიძლება გამოყენებულ იქნას ფოტოსინთეზის პროცესის აღსაწერად. დაასახელეთ ორი მახასიათებელი, რომლებიც „გამოვარდება“ ზოგადი სიიდან და პასუხად ჩაწერეთ რიცხვები, რომლებზეც ისინი მითითებულია.
1) სინათლის ენერგია გამოიყენება პროცესის განსახორციელებლად.
2) პროცესი ხდება ფერმენტების თანდასწრებით.
3) პროცესში ცენტრალური როლი ეკუთვნის ქლოროფილის მოლეკულას.
4) პროცესს თან ახლავს გლუკოზის მოლეკულის დაშლა.
5) პროცესი არ შეიძლება მოხდეს პროკარიოტულ უჯრედებში.

უპასუხე

გაანალიზეთ ცხრილი. შეავსეთ ცხრილის ცარიელი უჯრები სიაში მოცემული ცნებებისა და ტერმინების გამოყენებით. თითოეული ასოიანი უჯრედისთვის აირჩიეთ შესაბამისი ტერმინი მოწოდებული სიიდან.
1) თილაკოიდური გარსები
2) მსუბუქი ფაზა
3) არაორგანული ნახშირბადის ფიქსაცია
4) წყლის ფოტოსინთეზი
5) ბნელი ფაზა
6) უჯრედის ციტოპლაზმა

უპასუხე

გაანალიზეთ ცხრილი „ფოტოსინთეზის რეაქციები“. თითოეული ასოსთვის აირჩიეთ შესაბამისი ტერმინი მოწოდებული სიიდან.
1) ოქსიდაციური ფოსფორილირება
2) NADP-2H-ის დაჟანგვა
3) თილაკოიდური გარსები
4) გლიკოლიზი
5) ნახშირორჟანგის დამატება პენტოზაში
6) ჟანგბადის წარმოქმნა
7) რიბულოზა დიფოსფატის და გლუკოზის წარმოქმნა
8) 38 ატფ-ის სინთეზი

უპასუხე

ტექსტში „ორგანული ნივთიერებების სინთეზი მცენარეში“ ჩადეთ შემოთავაზებული სიიდან გამოტოვებული ტერმინები, ამისათვის გამოიყენეთ ციფრული სიმბოლოები. ჩაწერეთ არჩეული რიცხვები ასოების შესაბამისი თანმიმდევრობით. მცენარეები გადარჩენისთვის საჭირო ენერგიას ორგანული ნივთიერებების სახით ინახავს. ეს ნივთიერებები სინთეზირდება __________ (A) დროს. ეს პროცესი ხდება ფოთლის უჯრედებში __________ (B) - სპეციალურ პლასტიდებში მწვანე ფერი. ისინი შეიცავს სპეციალურ მწვანე ნივთიერებას - __________ (B). წყლისა და ნახშირორჟანგის გარდა ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის წინაპირობაა __________ (D).
ტერმინების სია:
1) სუნთქვა
2) აორთქლება
3) ლეიკოპლასტი
4) საკვები
5) მსუბუქი
6) ფოტოსინთეზი
7) ქლოროპლასტი
8) ქლოროფილი

უპასუხე

პროცესის ეტაპებსა და პროცესებს შორის კორესპონდენციის დადგენა: 1) ფოტოსინთეზი, 2) ცილის ბიოსინთეზი. ჩაწერეთ რიცხვები 1 და 2 სწორი თანმიმდევრობით.
ა) თავისუფალი ჟანგბადის გამოყოფა
ბ) ამინომჟავებს შორის პეპტიდური ბმების წარმოქმნა
გ) mRNA სინთეზი დნმ-ზე
დ) თარგმნის პროცესი
დ) ნახშირწყლების აღდგენა
ე) NADP +-ის NADP 2H-ზე გადაქცევა

უპასუხე

ფოტოსინთეზი არის პროცესების ერთობლიობა სინათლის ენერგიის ფორმირებისთვის ორგანული ნივთიერებების ქიმიური ბმების ენერგიად ფოტოსინთეზური საღებავების მონაწილეობით.

ამ ტიპის კვება დამახასიათებელია მცენარეებისთვის, პროკარიოტებისთვის და ზოგიერთი ტიპის უჯრედული ევკარიოტებისთვის.

ბუნებრივ სინთეზში ნახშირბადი და წყალი სინათლესთან ურთიერთქმედებისას გარდაიქმნება გლუკოზად და თავისუფალ ჟანგბადად:

6CO2 + 6H2O + სინათლის ენერგია → C6H12O6 + 6O2

თანამედროვე მცენარეთა ფიზიოლოგია ფოტოსინთეზის კონცეფციით ესმის ფოტოაუტოტროფიულ ფუნქციას, რომელიც წარმოადგენს სინათლის ენერგიის კვანტების შთანთქმის, ტრანსფორმაციისა და გამოყენების პროცესების ერთობლიობას სხვადასხვა არასპონტანურ რეაქციებში, მათ შორის ნახშირორჟანგის ორგანულ ნივთიერებებად გადაქცევაში.

ფაზები

ფოტოსინთეზი მცენარეებში გვხვდება ფოთლებში ქლოროპლასტების მეშვეობით- პლასტიდის კლასს მიეკუთვნება ნახევრად ავტონომიური ორმემბრანული ორგანელები. ფურცლის ფირფიტების ბრტყელი ფორმის წყალობით უზრუნველყოფილია სინათლის ენერგიისა და ნახშირორჟანგის მაღალი ხარისხის შეწოვა და სრული გამოყენება. ამისთვის საჭირო წყალი ბუნებრივი სინთეზი, მოდის ფესვებიდან წყლის გამტარ ქსოვილის მეშვეობით. გაზის გაცვლა ხდება დიფუზიის გზით სტომატის და ნაწილობრივ კუტიკულის მეშვეობით.

ქლოროპლასტები ივსება უფერო სტრომით და გაჟღენთილია ლამელებით, რომლებიც ერთმანეთთან შერწყმისას წარმოქმნიან თილაკოიდებს. სწორედ აქ ხდება ფოტოსინთეზი. თავად ციანობაქტერიები არიან ქლოროპლასტები, ამიტომ მათში ბუნებრივი სინთეზის აპარატი არ არის იზოლირებული ცალკეულ ორგანელად.

მიმდინარეობს ფოტოსინთეზი პიგმენტების მონაწილეობითრომლებიც ჩვეულებრივ ქლოროფილებია. ზოგიერთი ორგანიზმი შეიცავს სხვა პიგმენტს - კაროტინოიდს ან ფიკობილინს. პროკარიოტებს აქვთ პიგმენტი ბაქტერიოქლოროფილი და ეს ორგანიზმები არ ათავისუფლებენ ჟანგბადს ბუნებრივი სინთეზის დასრულების შემდეგ.

ფოტოსინთეზი გადის ორ ფაზას - სინათლისა და ბნელის. თითოეულ მათგანს ახასიათებს გარკვეული რეაქციები და ურთიერთქმედება ნივთიერებები. მოდით უფრო დეტალურად განვიხილოთ ფოტოსინთეზის ფაზების პროცესი.

მანათობელი

ფოტოსინთეზის პირველი ეტაპიახასიათებს მაღალენერგეტიკული პროდუქტების წარმოქმნით, რომლებიც არის ATP, ენერგიის ფიჭური წყარო და NADP, შემცირების აგენტი. სტადიის ბოლოს ჟანგბადი წარმოიქმნება გვერდითი პროდუქტის სახით. სინათლის ეტაპი ხდება აუცილებლად მზის შუქით.

ფოტოსინთეზის პროცესი მიმდინარეობს თილაკოიდურ მემბრანებში ელექტრონის გადამზიდავი ცილების, ატფ სინთეზისა და ქლოროფილის (ან სხვა პიგმენტის) მონაწილეობით.

ელექტროქიმიური სქემების ფუნქციონირება, რომლის მეშვეობითაც ელექტრონების და ნაწილობრივ წყალბადის პროტონების გადაცემა წარმოიქმნება პიგმენტებითა და ფერმენტებით წარმოქმნილ კომპლექსურ კომპლექსებში.

მსუბუქი ფაზის პროცესის აღწერა:

როდესაც მზის შუქი მცენარეული ორგანიზმების ფოთლის ფირფიტებს ეცემა, ქლოროფილის ელექტრონები აღფრთოვანებულია ფირფიტების სტრუქტურაში;
აქტიურ მდგომარეობაში ნაწილაკები ტოვებენ პიგმენტის მოლეკულას და შედიან თილაკოიდის გარე მხარეს, რომელიც უარყოფითად არის დამუხტული. ეს ერთდროულად ხდება ქლოროფილის მოლეკულების დაჟანგვისა და შემდგომი შემცირების დროს, რომლებიც იღებენ შემდეგ ელექტრონებს ფოთლებში შესული წყლიდან;
შემდეგ წყლის ფოტოლიზი ხდება იონების წარმოქმნით, რომლებიც აძლევენ ელექტრონებს და გარდაიქმნებიან OH რადიკალებად, რომლებსაც შეუძლიათ მონაწილეობა მიიღონ რეაქციებში მომავალში;
ეს რადიკალები შემდეგ გაერთიანდებიან და წარმოქმნიან წყლის მოლეკულებს და თავისუფალ ჟანგბადს, რომელიც ატმოსფეროში გადის;
თილაკოიდური მემბრანა იძენს, ერთის მხრივ, დადებით მუხტს წყალბადის იონის გამო, ხოლო მეორე მხრივ, უარყოფით მუხტს ელექტრონების გამო;
მემბრანის გვერდებს შორის 200 მვ სხვაობით პროტონები გადიან ფერმენტ ATP სინთეტაზას, რაც იწვევს ADP-ის ATP-ად გარდაქმნას (ფოსფორილირების პროცესი);
წყლიდან გამოთავისუფლებული ატომური წყალბადით NADP + მცირდება NADP H2-მდე;

მაშინ როცა თავისუფალი ჟანგბადი გამოიყოფა ატმოსფეროში რეაქციების დროს, ATP და NADP H2 მონაწილეობენ ბუნებრივი სინთეზის ბნელ ფაზაში.

Ბნელი

ამ ეტაპისთვის სავალდებულო კომპონენტია ნახშირორჟანგი., რომელსაც მცენარეები მუდმივად შთანთქავენ გარე გარემოდან ფოთლებში არსებული სტომატების მეშვეობით. ბნელი ფაზის პროცესები ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში. ვინაიდან ამ ეტაპზე ბევრი მზის ენერგია არ არის საჭირო და საკმარისი იქნება ATP და NADP H2 მიღებული სინათლის ფაზაში, ორგანიზმებში რეაქციები შეიძლება გაგრძელდეს როგორც დღისით, ასევე ღამით. პროცესები ამ ეტაპზე უფრო სწრაფია, ვიდრე წინა.

ბნელ ფაზაში მიმდინარე ყველა პროცესის მთლიანობა წარმოდგენილია როგორც გარე გარემოდან მომდინარე ნახშირორჟანგის თანმიმდევრული გარდაქმნების ერთგვარი ჯაჭვი:

პირველი რეაქცია ასეთ ჯაჭვში არის ნახშირორჟანგის ფიქსაცია. ფერმენტ RiBP-კარბოქსილაზას არსებობა ხელს უწყობს რეაქციის სწრაფ და გლუვ დინებას, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ექვსნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც იშლება ფოსფოგლიცერინის მჟავას 2 მოლეკულად;
შემდეგ ხდება საკმაოდ რთული ციკლი, მათ შორის გარკვეული რაოდენობის რეაქციები, რის შემდეგაც ფოსფოგლიცერინის მჟავა გარდაიქმნება ბუნებრივ შაქარად - გლუკოზაში. ამ პროცესს კალვინის ციკლი ეწოდება;

შაქართან ერთად ასევე ხდება ცხიმოვანი მჟავების, ამინომჟავების, გლიცეროლის და ნუკლეოტიდების წარმოქმნა.

ფოტოსინთეზის არსი

ბუნებრივი სინთეზის სინათლისა და ბნელი ფაზების შედარების ცხრილიდან შეიძლება მოკლედ აღვწეროთ თითოეული მათგანის არსი. სინათლის ფაზა ხდება ქლოროპლასტის მარცვლებში რეაქციებში სინათლის ენერგიის სავალდებულო ჩართვით. რეაქციები მოიცავს ისეთ კომპონენტებს, როგორიცაა ელექტრონის მატარებელი ცილები, ATP სინთეზა და ქლოროფილი, რომლებიც წყალთან ურთიერთქმედებისას წარმოქმნიან თავისუფალ ჟანგბადს, ATP და NADP H2. ბნელი ფაზისთვის, რომელიც ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში, მზის შუქი არ არის აუცილებელი. ბოლო ეტაპზე მიღებული ATP და NADP H2, ნახშირორჟანგთან ურთიერთობისას, წარმოქმნიან ბუნებრივ შაქარს (გლუკოზას).

როგორც ზემოაღნიშნულიდან ჩანს, ფოტოსინთეზი, როგორც ჩანს, საკმაოდ რთული და მრავალსაფეხურიანი ფენომენია, მათ შორის მრავალი რეაქცია, რომელშიც სხვადასხვა ნივთიერებებია ჩართული. ბუნებრივი სინთეზის შედეგად მიიღება ჟანგბადი, რომელიც აუცილებელია ცოცხალი ორგანიზმების სუნთქვისა და ულტრაიისფერი გამოსხივებისგან დაცვისთვის ოზონის შრის წარმოქმნით.

- ორგანული ნივთიერებების სინთეზი ნახშირორჟანგიდან და წყლისგან სინათლის ენერგიის სავალდებულო გამოყენებით:

6CO 2 + 6H 2 O + Q სინათლე → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

მაღალ მცენარეებში ფოტოსინთეზის ორგანოა ფოთოლი, ფოტოსინთეზის ორგანელები – ქლოროპლასტები (ქლოროპლასტების აგებულება არის ლექცია No7). ქლოროპლასტების თილაკოიდური გარსები შეიცავს ფოტოსინთეზურ პიგმენტებს: ქლოროფილებს და კაროტინოიდებს. Არსებობს რამდენიმე განსხვავებული ტიპებიქლოროფილი ( ა ბ გ დ), მთავარია ქლოროფილი ა. ქლოროფილის მოლეკულაში შეიძლება გამოირჩეოდეს პორფირინის „თავი“ მაგნიუმის ატომით ცენტრში და ფიტოლის „კუდი“. პორფირინის „თავი“ ბრტყელი სტრუქტურაა, არის ჰიდროფილური და, შესაბამისად, დევს მემბრანის ზედაპირზე, რომელიც დგას სტრომის წყლის გარემოსკენ. ფიტოლის „კუდი“ ჰიდროფობიურია და ამით ინარჩუნებს ქლოროფილის მოლეკულას მემბრანაში.

ქლოროფილი შთანთქავს წითელ და ლურჯ-იისფერ შუქს, ირეკლავს მწვანეს და ამიტომ აძლევს მცენარეებს დამახასიათებელ მწვანე ფერს. თილაკოიდურ მემბრანებში ქლოროფილის მოლეკულები ორგანიზებულია ფოტოსისტემები. მცენარეებსა და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებს აქვთ ფოტოსისტემა-1 და ფოტოსისტემა-2; ფოტოსინთეზურ ბაქტერიებს აქვთ ფოტოსისტემა-1. მხოლოდ ფოტოსისტემა-2-ს შეუძლია წყლის დაშლა ჟანგბადის გამოყოფით და ელექტრონების აღება წყლის წყალბადიდან.

ფოტოსინთეზი რთული მრავალსაფეხურიანი პროცესია; ფოტოსინთეზის რეაქციები იყოფა ორ ჯგუფად: რეაქციები მსუბუქი ფაზადა რეაქციები ბნელი ფაზა.

მსუბუქი ფაზა

ეს ფაზა ხდება მხოლოდ სინათლის არსებობისას თილაკოიდურ მემბრანებში ქლოროფილის, ელექტრონის გადამზიდავი ცილების და ფერმენტ ATP სინთეტაზას მონაწილეობით. სინათლის კვანტური მოქმედებით ქლოროფილის ელექტრონები აღგზნდებიან, ტოვებენ მოლეკულას და შედიან თილაკოიდური მემბრანის გარე მხარეს, რომელიც საბოლოოდ უარყოფითად დამუხტული ხდება. ოქსიდირებული ქლოროფილის მოლეკულები აღდგება ინტრათილაკოიდურ სივრცეში მდებარე წყლიდან ელექტრონების აღებით. ეს იწვევს წყლის დაშლას ან ფოტოლიზს:

H 2 O + Q სინათლე → H + + OH -.

ჰიდროქსილის იონები ჩუქნიან თავიანთ ელექტრონებს და გადაიქცევიან რეაქტიულ რადიკალებად. OH:

OH - → .OH + e - .

რადიკალები.OH აერთიანებს წყალს და თავისუფალ ჟანგბადს:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

ამ შემთხვევაში, ჟანგბადი გამოიყოფა გარე გარემოში და პროტონები გროვდება თილაკოიდის შიგნით "პროტონის რეზერვუარში". შედეგად, თილაკოიდური მემბრანა, ერთის მხრივ, დადებითად არის დამუხტული H +-ის გამო, მეორეს მხრივ, უარყოფითად ელექტრონების გამო. როდესაც თილაკოიდური მემბრანის გარე და შიდა მხარეებს შორის პოტენციური სხვაობა 200 მვ-ს აღწევს, პროტონები იძვრება ATP სინთეზის არხებით და ADP ფოსფორილირდება ატფ-მდე; ატომური წყალბადი გამოიყენება სპეციფიკური მატარებლის NADP + (ნიკოტინამიდ ადენინ დინუკლეოტიდის ფოსფატი) NADP H2-მდე აღსადგენად:

2H + + 2e - + NADP → NADP H 2.

ამრიგად, წყლის ფოტოლიზი ხდება სინათლის ფაზაში, რომელსაც თან ახლავს სამი ძირითადი პროცესი: 1) ატფ-ის სინთეზი; 2) NADP·H 2-ის ფორმირება; 3) ჟანგბადის წარმოქმნა. ჟანგბადი დიფუზირდება ატმოსფეროში, ATP და NADP·H 2 ტრანსპორტირდება ქლოროპლასტის სტრომაში და მონაწილეობენ ბნელი ფაზის პროცესებში.

1 - ქლოროპლასტის სტრომა; 2 - გრანა თილაკოიდი.

ბნელი ფაზა

ეს ფაზა ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში. მისი რეაქციები არ საჭიროებს სინათლის ენერგიას, ამიტომ ისინი წარმოიქმნება არა მხოლოდ სინათლეში, არამედ სიბნელეშიც. ბნელი ფაზის რეაქციები არის ნახშირორჟანგის თანმიმდევრული გარდაქმნების ჯაჭვი (გამოდის ჰაერიდან), რაც იწვევს გლუკოზის და სხვა ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნას.

პირველი რეაქცია ამ ჯაჭვში არის ნახშირორჟანგის ფიქსაცია; ნახშირორჟანგის მიმღები არის ხუთნახშირბადიანი შაქარი რიბულოზა ბიფოსფატი(RiBF); ფერმენტი ახდენს რეაქციის კატალიზებას რიბულოზა ბიფოსფატ კარბოქსილაზა(RiBP-კარბოქსილაზა). რიბულოზა ბიფოსფატის კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება არასტაბილური ექვსნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც მაშინვე იშლება ორ მოლეკულად. ფოსფოგლიცერინის მჟავა(FGK). შემდეგ არის რეაქციების ციკლი, რომლის დროსაც, შუალედური პროდუქტების სერიის მეშვეობით, ფოსფოგლიცერინის მჟავა გარდაიქმნება გლუკოზად. ეს რეაქციები იყენებენ სინათლის ფაზაში წარმოქმნილ ATP და NADP·H 2 ენერგიას; ამ რეაქციების ციკლს ეწოდება კალვინის ციკლი:

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

გარდა გლუკოზისა, ფოტოსინთეზის დროს წარმოიქმნება რთული ორგანული ნაერთების სხვა მონომერები - ამინომჟავები, გლიცერინი და ცხიმოვანი მჟავები, ნუკლეოტიდები. ამჟამად, არსებობს ორი სახის ფოტოსინთეზი: C 3 - და C 4 - ფოტოსინთეზი.

C 3 -ფოტოსინთეზი

ეს არის ფოტოსინთეზის ტიპი, რომელშიც სამი ნახშირბადის (C3) ნაერთები პირველი პროდუქტია. C 3 -ფოტოსინთეზი აღმოაჩინეს C 4 -ფოტოსინთეზამდე (M. Calvin). ეს არის C3-ფოტოსინთეზი, რომელიც აღწერილია ზემოთ, სათაურით "ბნელი ფაზა". მახასიათებლები C 3 -ფოტოსინთეზი: 1) RiBP არის ნახშირორჟანგის მიმღები, 2) RiBP კარბოქსილაზა კატალიზებს RiBP კარბოქსილირების რეაქციას, 3) RiBP კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება ექვსნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც იშლება ორ FHA-ად. FHA აღდგენილია ტრიოზა ფოსფატები(TF). TF-ის ნაწილი გამოიყენება RiBP-ის რეგენერაციისთვის, ნაწილი გარდაიქმნება გლუკოზად.

1 - ქლოროპლასტი; 2 - პეროქსისომა; 3 - მიტოქონდრიონი.

ეს არის ჟანგბადის შუქზე დამოკიდებული ათვისება და ნახშირორჟანგის გამოყოფა. ჯერ კიდევ გასული საუკუნის დასაწყისში აღმოჩნდა, რომ ჟანგბადი აფერხებს ფოტოსინთეზს. როგორც გაირკვა, არა მხოლოდ ნახშირორჟანგი, არამედ ჟანგბადიც შეიძლება იყოს სუბსტრატი RiBP კარბოქსილაზასთვის:

O 2 + RiBP → ფოსფოგლიკოლატი (2С) + FHA (3С).

ფერმენტს RiBP-ოქსიგენაზას უწოდებენ. ჟანგბადი არის ნახშირორჟანგის ფიქსაციის კონკურენტული ინჰიბიტორი. ფოსფატის ჯგუფი იშლება და ფოსფოგლიკოლატი ხდება გლიკოლატი, რომელიც მცენარემ უნდა გამოიყენოს. ის შედის პეროქსიზომებში, სადაც იჟანგება გლიცინამდე. გლიცინი ხვდება მიტოქონდრიაში, სადაც ის იჟანგება სერინამდე, უკვე ფიქსირებული ნახშირბადის დაკარგვით CO 2-ის სახით. შედეგად, გლიკოლატის ორი მოლეკულა (2C + 2C) გარდაიქმნება ერთ FHA (3C) და CO 2-ად. ფოტოსუნთქვა იწვევს C 3-მცენარეების მოსავლიანობის შემცირებას 30-40%-ით ( C 3 - მცენარეები- მცენარეები, რომლებსაც ახასიათებთ C 3 -ფოტოსინთეზი).

C 4 -ფოტოსინთეზი - ფოტოსინთეზი, რომელშიც პირველი პროდუქტია ოთხნახშირბადოვანი (C 4) ნაერთები. 1965 წელს გაირკვა, რომ ზოგიერთ მცენარეში (შაქარი, სიმინდი, სორგო, ფეტვი) ფოტოსინთეზის პირველი პროდუქტებია ოთხნახშირბადოვანი მჟავები. ასეთ მცენარეებს ე.წ 4 მცენარით. 1966 წელს ავსტრალიელმა მეცნიერებმა ჰეჩმა და სლაკმა აჩვენეს, რომ C 4 მცენარეებს პრაქტიკულად არ აქვთ ფოტოსუნთქვა და ბევრად უფრო ეფექტურად შთანთქავენ ნახშირორჟანგს. ნახშირბადის გარდაქმნების გზა C 4 მცენარეებში დაიწყო ეწოდოს ჰეჩ-სლეკის მიერ.

C 4 მცენარეები ხასიათდებიან ფოთლის განსაკუთრებული ანატომიური აგებულებით. ყველა გამტარი შეკვრა გარშემორტყმულია უჯრედების ორმაგი ფენით: გარე არის მეზოფილის უჯრედები, შიდა კი - უგულებელყოფის უჯრედები. ნახშირორჟანგი ფიქსირდება მეზოფილის უჯრედების ციტოპლაზმაში, მიმღები არის ფოსფოენოლპირუვატი(PEP, 3C), PEP კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება ოქსალოაცეტატი (4C). პროცესი კატალიზებულია PEP კარბოქსილაზა. RiBP კარბოქსილაზასგან განსხვავებით, PEP კარბოქსილაზას აქვს მაღალი მიდრეკილება CO 2-თან და, რაც მთავარია, არ ურთიერთქმედებს O 2-თან. მეზოფილურ ქლოროპლასტებში ბევრია გრანა, სადაც აქტიურად მიმდინარეობს მსუბუქი ფაზის რეაქციები. გარსის უჯრედების ქლოროპლასტებში ხდება ბნელი ფაზის რეაქციები.

ოქსალოაცეტატი (4C) გარდაიქმნება მალატად, რომელიც პლაზმოდესმატის მეშვეობით გადაიგზავნება გარსების უჯრედებში. აქ ხდება დეკარბოქსილირება და დეჰიდრატაცია პირუვატის, CO 2 და NADP·H 2 ფორმირებისთვის.

პირუვატი უბრუნდება მეზოფილის უჯრედებს და აღდგება PEP-ში ATP ენერგიის ხარჯზე. CO 2 კვლავ ფიქსირდება RiBP კარბოქსილაზას მიერ FHA-ს წარმოქმნით. PEP-ის რეგენერაცია მოითხოვს ATP-ის ენერგიას, ამიტომ თითქმის ორჯერ მეტი ენერგიაა საჭირო, ვიდრე C 3 ფოტოსინთეზის დროს.

ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა

ფოტოსინთეზის წყალობით ყოველწლიურად მილიარდობით ტონა ნახშირორჟანგი შეიწოვება ატმოსფეროდან, გამოიყოფა მილიარდობით ტონა ჟანგბადი; ფოტოსინთეზი ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის მთავარი წყაროა. ოზონის შრე წარმოიქმნება ჟანგბადისგან, რომელიც იცავს ცოცხალ ორგანიზმებს მოკლე ტალღის ულტრაიისფერი გამოსხივებისგან.

ფოტოსინთეზის დროს მწვანე ფოთოლი იყენებს მასზე დაცემული მზის ენერგიის მხოლოდ 1%-ს, პროდუქტიულობა შეადგენს დაახლოებით 1 გ ორგანულ ნივთიერებას 1 მ 2 ზედაპირზე საათში.

ქიმიოსინთეზი

ნახშირორჟანგიდან და წყლისგან ორგანული ნაერთების სინთეზს, რომელიც ხორციელდება არა სინათლის ენერგიის, არამედ არაორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის ენერგიის ხარჯზე, ე.წ. ქიმიოსინთეზი. ქიმიოსინთეზურ ორგანიზმებში შედის ბაქტერიების ზოგიერთი სახეობა.

ნიტრიფიცირებული ბაქტერიებიამიაკის დაჟანგვა აზოტამდე, შემდეგ კი აზოტმჟავამდე (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

რკინის ბაქტერიაშავი რკინის გარდაქმნა ოქსიდად (Fe 2+ → Fe 3+).

გოგირდის ბაქტერიაწყალბადის სულფიდის დაჟანგვა გოგირდად ან გოგირდმჟავად (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

არაორგანული ნივთიერებების ჟანგვის რეაქციების შედეგად გამოიყოფა ენერგია, რომელსაც ბაქტერიები ინახავენ ATP-ის მაღალენერგეტიკული ბმების სახით. ATP გამოიყენება ორგანული ნივთიერებების სინთეზისთვის, რომელიც მიმდინარეობს ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის რეაქციების მსგავსად.

ქიმიოსინთეზური ბაქტერიები ხელს უწყობენ ნიადაგში მინერალების დაგროვებას, აუმჯობესებენ ნიადაგის ნაყოფიერებას, ხელს უწყობენ ჩამდინარე წყლების გაწმენდას და ა.შ.

Წადი ლექციები №11„მეტაბოლიზმის კონცეფცია. ცილების ბიოსინთეზი"

Წადი ლექციები №13"ევკარიოტული უჯრედების გაყოფის მეთოდები: მიტოზი, მეიოზი, ამიტოზი"

ამის შესაბამისად განასხვავებენ ქლოროფილისა და ქლოროფილის გარეშე ფოტოსინთეზს.

ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზი

ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზის სისტემა გამოირჩევა ორგანიზაციის მნიშვნელოვანი სიმარტივით და, შესაბამისად, იგი ითვლება ელექტრომაგნიტური გამოსხივების ენერგიის შესანახად ევოლუციურად პირველად მექანიზმად. ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზის, როგორც ენერგიის გარდაქმნის მექანიზმის ეფექტურობა შედარებით დაბალია (შთანთქმის კვანტზე გადადის მხოლოდ ერთი H+).

აღმოჩენა ჰალოფილურ არქეაში

დიტერ ოესტერჰელტმა და ვალტერ სტოეკენიუსმა გამოავლინეს ჰალოფილური არქეების წარმომადგენელი "იისფერ გარსებში" Halobacterium salinarium(ყოფილი სახელი N. halobium) ცილა, რომელსაც მოგვიანებით ბაქტერიოროდოფსინი ეწოდა. მალე დაგროვდა ფაქტები, რომლებიც მიუთითებდნენ იმაზე, რომ ბაქტერიოროდოფსინი არის პროტონის გრადიენტის სინათლეზე დამოკიდებული გენერატორი. კერძოდ, ფოტოფოსფორილირება გამოვლინდა ხელოვნურ ბუშტუკებზე, რომლებიც შეიცავს ბაქტერიოროდოპსინს და მიტოქონდრიულ ATP სინთეზას, ფოტოფოსფორილაცია უცვლელ უჯრედებში. H. salinariumშუქით გამოწვეული გარემოს pH-ის ვარდნა და სუნთქვის დათრგუნვა, ეს ყველაფერი დაკავშირებულია ბაქტერიოროდოპსინის შთანთქმის სპექტრთან. ამრიგად, ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზის არსებობის უტყუარი მტკიცებულება იქნა მიღებული.

მექანიზმი

ექსტრემალური ჰალობაქტერიების ფოტოსინთეზური აპარატი ამჟამად ცნობილი ყველაზე პრიმიტიულია; მას აკლია ელექტრონის ტრანსპორტირების ჯაჭვი. ციტოპლაზმური მემბრანა ჰალობაქტერიებიარის კონიუგირებული მემბრანა, რომელიც შეიცავს ორ ძირითად კომპონენტს: სინათლეზე დამოკიდებული პროტონული ტუმბოს (ბაქტერიოროდოფსინი) და ატფ სინთაზას. ასეთი ფოტოსინთეზური აპარატის მოქმედება ეფუძნება შემდეგ ენერგეტიკულ გარდაქმნებს:

ბაქტერიოროდოპსინის ქრომოფორი ბადურა შთანთქავს სინათლის კვანტებს, რაც იწვევს ბაქტერიოროდოპსინის სტრუქტურის კონფორმაციულ ცვლილებებს და პროტონის ტრანსპორტირებას ციტოპლაზმიდან პერიპლაზმურ სივრცეში. გარდა ამისა, გრადიენტის ელექტრულ კომპონენტში დამატებითი წვლილი შეაქვს ქლორიდის ანიონის აქტიური შუქზე დამოკიდებული იმპორტით, რომელსაც უზრუნველყოფს ჰალოროდოპსინი [ ] . ამრიგად, ბაქტერიოროდოფსინის მუშაობის შედეგად, მზის გამოსხივების ენერგია გარდაიქმნება მემბრანაზე პროტონების ელექტროქიმიური გრადიენტის ენერგიად.
ატფ სინთაზას მუშაობისას ტრანსმემბრანული გრადიენტის ენერგია გარდაიქმნება ატფ-ის ქიმიური ბმების ენერგიად. ამრიგად, ქიმიოსმოტური კონიუგაცია ხორციელდება.

ფოტოსინთეზის ქლოროფილისგან თავისუფალ ტიპში (როგორც ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვებში ციკლური ნაკადების განხორციელებისას), არ წარმოიქმნება შემცირებული ეკვივალენტები (შემცირებული ფერედოქსინი ან NAD(P)H), რომელიც აუცილებელია ნახშირორჟანგის ასიმილაციისთვის. ამიტომ, ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზის დროს, ნახშირორჟანგის ასიმილაცია არ ხდება, მაგრამ მზის ენერგია ინახება ექსკლუზიურად ATP-ის (ფოტოფოსფორილირების) სახით.

მნიშვნელობა

ჰალობაქტერიებისთვის ენერგიის მიღების მთავარი გზა არის ორგანული ნაერთების აერობული დაჟანგვა (კულტივირებაში გამოიყენება ნახშირწყლები და ამინომჟავები). ჟანგბადის დეფიციტით, გარდა ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზისა, ანაერობული-ნიტრატის-სუნთქვა ან არგინინის და ციტრულინის დუღილი შეიძლება გახდეს ჰალობაქტერიების ენერგიის წყარო. თუმცა, ექსპერიმენტში აჩვენეს, რომ ქლოროფილისგან თავისუფალი ფოტოსინთეზი ასევე შეიძლება იყოს ენერგიის ერთადერთი წყარო ანაერობულ პირობებში, როდესაც ანაერობული სუნთქვა და ფერმენტაცია ჩახშობილია. სავალდებულო პირობარომ ბადურა შეჰყავთ გარემოში, რომლის სინთეზისთვის საჭიროა ჟანგბადი.

ქლოროფილის ფოტოსინთეზი

ქლოროფილის ფოტოსინთეზი განსხვავდება ბაქტერიოროდოფსინისგან ენერგიის შენახვის ბევრად უფრო დიდი ეფექტურობით. მინიმუმ ერთი H + გადადის გრადიენტის საწინააღმდეგოდ გამოსხივების თითოეული აბსორბირებული კვანტურისთვის და ზოგიერთ შემთხვევაში ენერგია ინახება შემცირებული ნაერთების სახით (ფერედოქსინი, NADP).

ანოქსიგენური

ანოქსიგენური (ან უჟანგავი) ფოტოსინთეზი მიმდინარეობს ჟანგბადის გათავისუფლების გარეშე. მეწამულ და მწვანე ბაქტერიებს, ისევე როგორც ჰელიობაქტერიებს, შეუძლიათ უჟანგბადო ფოტოსინთეზი.

ანოქსიგენური ფოტოსინთეზით შესაძლებელია განხორციელდეს:

სინათლეზე დამოკიდებული ციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი, რომელსაც არ ახლავს შემცირების ეკვივალენტების წარმოქმნა და იწვევს ექსკლუზიურად სინათლის ენერგიის შენახვას ატფ-ის სახით. ციკლური სინათლეზე დამოკიდებული ელექტრონის ტრანსპორტით, არ არის საჭირო ეგზოგენური ელექტრონის დონორები. ეკვივალენტების შემცირების საჭიროება უზრუნველყოფილია არაფოტოქიმიური საშუალებებით, როგორც წესი, ეგზოგენური ორგანული ნაერთების გამო.
სინათლის დამოკიდებული არაციკლური ელექტრონების ტრანსპორტირება, რომელსაც თან ახლავს როგორც შემცირების ეკვივალენტების წარმოქმნა, ასევე ADP-ის სინთეზი. ამ შემთხვევაში საჭიროა ეგზოგენური ელექტრონის დონორები, რომლებიც აუცილებელია რეაქციის ცენტრში ელექტრონების ვაკანსიის შესავსებად. როგორც ორგანული, ასევე არაორგანული შემცირების აგენტები შეიძლება გამოყენებულ იქნას როგორც ეგზოგენური ელექტრონის დონორები. არაორგანულ ნაერთებს შორის ყველაზე ხშირად გამოიყენება გოგირდის სხვადასხვა შემცირებული ფორმები (წყალბადის სულფიდი, მოლეკულური გოგირდი, სულფიტები, თიოსულფატები, ტეტრათიონატები, თიოგლიკოლატები), ასევე შესაძლებელია მოლეკულური წყალბადის გამოყენება.

ჟანგბადის

ჟანგბადის (ან ჟანგბადის) ფოტოსინთეზს თან ახლავს ჟანგბადის გამოყოფა, როგორც გვერდითი პროდუქტი. ჟანგბადის ფოტოსინთეზის დროს ხდება ელექტრონის არაციკლური ტრანსპორტი, თუმცა გარკვეულ ფიზიოლოგიურ პირობებში ხდება მხოლოდ ციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი. ელექტრონის უკიდურესად სუსტი დონორი, წყალი, გამოიყენება როგორც ელექტრონის დონორი არაციკლურ ნაკადში.

ჟანგბადის ფოტოსინთეზი ბევრად უფრო გავრცელებულია. დამახასიათებელია უმაღლესი მცენარეები, წყალმცენარეები, მრავალი პროტისტი და ციანობაქტერია.

ეტაპები

ფოტოსინთეზი არის პროცესი უკიდურესად რთული სივრცით-დროითი ორგანიზაციით.

ფოტოსინთეზის სხვადასხვა სტადიისთვის დამახასიათებელი დროების გაფანტვა არის 19 რიგის სიდიდე: სინათლის კვანტების შთანთქმის სიჩქარე და ენერგიის მიგრაცია იზომება ფემტოწამის ინტერვალში (10-15 წმ), ელექტრონის ტრანსპორტირების სიჩქარე აქვს დამახასიათებელი დრო 10- 10–10–2 წმ, და ზრდის მცენარეებთან დაკავშირებული პროცესები იზომება დღეებში (10 5 −10 7 წმ).

ასევე, ზომის დიდი გაფანტვა დამახასიათებელია სტრუქტურებისთვის, რომლებიც უზრუნველყოფენ ფოტოსინთეზის დინებას: მოლეკულური დონიდან (10 −27 მ 3) ფიტოცენოზების დონემდე (10 5 მ 3).

ფოტოსინთეზის დროს შეიძლება განვასხვავოთ ცალკეული ეტაპები, რომლებიც განსხვავდება ბუნებით და პროცესების დამახასიათებელი სიჩქარით:

ფოტოფიზიკური;
ფოტოქიმიური;
ქიმიური:
- ელექტრონების ტრანსპორტირების რეაქციები;
- „ბნელი“ რეაქციები ან ნახშირბადის ციკლები ფოტოსინთეზის დროს.

პირველ ეტაპზე ხდება პიგმენტების მიერ სინათლის კვანტების შეწოვა, მათი გადასვლა აღგზნებულ მდგომარეობაში და ენერგიის გადაცემა ფოტოსისტემის სხვა მოლეკულებზე. მეორე ეტაპზე ხდება მუხტების გამოყოფა რეაქციის ცენტრში, ელექტრონების გადატანა ფოტოსინთეზური ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვის გასწვრივ, რომელიც მთავრდება ATP და NADPH სინთეზით. პირველ ორ ეტაპს ერთობლივად მოიხსენიებენ, როგორც ფოტოსინთეზის სინათლეზე დამოკიდებული სტადიას. მესამე ეტაპი მიმდინარეობს გარეშე სავალდებულო მონაწილეობასინათლე და მოიცავს ბიოქიმიურ რეაქციებს ორგანული ნივთიერებების სინთეზისთვის სინათლეზე დამოკიდებულ ეტაპზე დაგროვილი ენერგიის გამოყენებით. ყველაზე ხშირად ასეთ რეაქციებად განიხილება კალვინის ციკლი და გლუკონეოგენეზი, ჰაერში ნახშირორჟანგიდან შაქრისა და სახამებლის წარმოქმნა.

სივრცითი ლოკალიზაცია

ფურცელი

მცენარეთა ფოტოსინთეზი ტარდება ქლოროპლასტებში - ნახევრად ავტონომიურ ორმემბრანიან ორგანელებში, რომლებიც მიეკუთვნებიან პლასტიდების კლასს. ქლოროპლასტები გვხვდება ღეროების, ხილის, სეპალების უჯრედებში, მაგრამ ფოტოსინთეზის მთავარი ორგანო ფოთოლია. იგი ანატომიურად ადაპტირებულია სინათლის ენერგიის შთანთქმისა და ნახშირორჟანგის ასიმილაციისთვის. ფურცლის ბრტყელი ფორმა, რომელიც უზრუნველყოფს ზედაპირისა და მოცულობის დიდ თანაფარდობას, იძლევა მზის ენერგიის უფრო სრულად გამოყენების საშუალებას. წყალი, რომელიც აუცილებელია ტურგორისა და ფოტოსინთეზის შესანარჩუნებლად, მიეწოდება ფოთლებს ფესვთა სისტემიდან მცენარის ერთ-ერთი გამტარი ქსოვილის ქსილემის მეშვეობით. წყლის დაკარგვა აორთქლების გზით სტომატის მეშვეობით და, ნაკლებად, კუტიკულის მეშვეობით (ტრანსპირაცია) ემსახურება მამოძრავებელი ძალატრანსპორტირება გემების მეშვეობით. თუმცა, გადაჭარბებული ტრანსპირაცია არასასურველია და მცენარეებმა განავითარეს სხვადასხვა ადაპტაცია წყლის დანაკარგის შესამცირებლად. კალვინის ციკლის ფუნქციონირებისთვის საჭირო ასიმილატების გადინება ხორციელდება ფლოემის გასწვრივ. ინტენსიური ფოტოსინთეზით ნახშირწყლებს შეუძლიათ პოლიმერიზაცია და ამავდროულად ქლოროპლასტებში წარმოიქმნება სახამებლის მარცვლები. გაზის გაცვლა (ნახშირორჟანგის მიღება და ჟანგბადის გამოყოფა) ხორციელდება დიფუზიით სტომატის მეშვეობით (ზოგიერთი აირი მოძრაობს კუტიკულაში).

ვინაიდან ნახშირორჟანგის დეფიციტი მნიშვნელოვნად ზრდის ასიმილატების დაკარგვას ფოტორესპირაციის დროს, აუცილებელია უჯრედშორის სივრცეში ნახშირორჟანგის მაღალი კონცენტრაციის შენარჩუნება, რაც შესაძლებელია ღია სტომატით. თუმცა, სტომატის ღიად შენახვა მაღალი ტემპერატურაიწვევს წყლის აორთქლების გაზრდას, რაც იწვევს წყლის დეფიციტს და ასევე ამცირებს ფოტოსინთეზის პროდუქტიულობას. ეს კონფლიქტი წყდება ადაპტაციური კომპრომისის პრინციპის შესაბამისად. გარდა ამისა, ნახშირორჟანგის პირველადი შეწოვა ღამით, დაბალ ტემპერატურაზე, CAM ფოტოსინთეზის მქონე მცენარეებში თავიდან აიცილებს მაღალი ტრანსპირაციული წყლის დანაკარგებს.

ფოტოსინთეზი ქსოვილის დონეზე

ქსოვილის დონეზე ფოტოსინთეზს მაღალ მცენარეებში უზრუნველყოფს სპეციალიზებული ქსოვილი - ქლორენქიმა. იგი მდებარეობს მცენარის სხეულის ზედაპირთან ახლოს, სადაც ის იღებს საკმარის სინათლის ენერგიას. როგორც წესი, ქლორენქიმა გვხვდება პირდაპირ ეპიდერმისის ქვემოთ. გაზრდილი ინსოლაციის პირობებში მზარდ მცენარეებში, ეპიდერმისსა და ქლორენქიმას შორის შეიძლება განთავსდეს გამჭვირვალე უჯრედების ერთი ან ორი ფენა (ჰიპოდერმი), რომელიც უზრუნველყოფს სინათლის გაფანტვას. ზოგიერთ ჩრდილის მოყვარულ მცენარეში ეპიდერმისი ასევე მდიდარია ქლოროპლასტებით (მაგალითად, მჟავა). ხშირად ფოთლის მეზოფილის ქლორენქიმა დიფერენცირებულია პალიზადად (სვეტად) და სპონგურად, მაგრამ ის ასევე შეიძლება შედგებოდეს ერთგვაროვანი უჯრედებისგან. დიფერენციაციის შემთხვევაში ქლოროპლასტებით ყველაზე მდიდარია პალიზად ქლორენქიმა.

ქლოროპლასტები

ქლოროპლასტის შიდა სივრცე ივსება უფერო შიგთავსით (სტრომა) და გაჟღენთილია მემბრანებით (ლამელებით), რომლებიც ერთმანეთთან შეერთებით წარმოქმნიან თილაკოიდებს, რომლებიც, თავის მხრივ, დაჯგუფებულები არიან გრანაებად. ინტრათილაკოიდური სივრცე გამოყოფილია და არ უკავშირდება დანარჩენ სტრომას; ასევე ვარაუდობენ, რომ ყველა თილაკოიდის შიდა სივრცე ერთმანეთთან ურთიერთობს. ფოტოსინთეზის მსუბუქი ეტაპები შემოიფარგლება მემბრანებით; CO 2-ის ავტოტროფიული ფიქსაცია ხდება სტრომაში.

ქლოროპლასტებს აქვთ საკუთარი დნმ, რნმ, რიბოსომები (როგორიცაა 70-იანი წლები), მიმდინარეობს ცილების სინთეზი (თუმცა ეს პროცესი კონტროლდება ბირთვიდან). ისინი კვლავ არ სინთეზირდება, არამედ წარმოიქმნება წინა პირების გაყოფით. ყოველივე ამან შესაძლებელი გახადა მათი ჩათვლა თავისუფალი ციანობაქტერიების შთამომავლებად, რომლებიც შედიოდნენ ევკარიოტული უჯრედის შემადგენლობაში სიმბიოგენეზის პროცესში.

ფოტოსინთეზური მემბრანები პროკარიოტებში

პროცესის ფოტოქიმიური არსი

ფოტოსისტემა I

სინათლის მოსავლის კომპლექსი I შეიცავს დაახლოებით 200 ქლოროფილის მოლეკულას.

პირველი ფოტოსისტემის რეაქციის ცენტრი შეიცავს ქლოროფილს-დიმერს, რომლის შთანთქმის მაქსიმუმია 700 ნმ (P 700). სინათლის კვანტით აღგზნების შემდეგ, ის აღადგენს პირველად მიმღებს - ქლოროფილს a, რომელიც არის მეორადი (ვიტამინი K 1 ან ფილოქინონი), რის შემდეგაც ელექტრონი გადადის ფერედოქსინში, რომელიც აღადგენს NADP-ს ფერედოქსინ-NADP-რედუქტაზას ფერმენტის გამოყენებით.

პლასტოციანინის ცილა, შემცირებული b 6 f კომპლექსში, ტრანსპორტირდება პირველი ფოტოსისტემის რეაქციის ცენტრში ინტრათილაკოიდური სივრცის მხრიდან და გადააქვს ელექტრონს დაჟანგული P 700-ში.

ციკლური და ფსევდოციკლური ელექტრონების ტრანსპორტი

გარდა ზემოთ აღწერილი სრული არაციკლური ელექტრონული ბილიკისა, ნაპოვნია ციკლური და ფსევდოციკლური ბილიკები.

ციკლური გზის არსი მდგომარეობს იმაში, რომ ფერედოქსინი NADP-ის ნაცვლად აღადგენს პლასტოკინონს, რომელიც მას უკან გადააქვს b 6 f- კომპლექსში. შედეგი არის უფრო დიდი პროტონული გრადიენტი და მეტი ATP, მაგრამ არა NADPH.

ფსევდოციკლურ გზაზე ფერედოქსინი ამცირებს ჟანგბადს, რომელიც შემდგომ გარდაიქმნება წყალში და შეიძლება გამოყენებულ იქნას II ფოტოსისტემაში. ის ასევე არ გამოიმუშავებს NADPH-ს.

ბნელი ფაზა

ბნელ სტადიაში, ATP და NADP-ის მონაწილეობით, CO 2 მცირდება გლუკოზამდე (C 6 H 12 O 6). მიუხედავად იმისა, რომ სინათლე არ არის საჭირო ამ პროცესისთვის, ის მონაწილეობს მის რეგულირებაში.

C 3 -ფოტოსინთეზი, კალვინის ციკლი

მეორე ეტაპზე FHA აღდგება ორ ეტაპად. ჯერ ის ფოსფორილირდება ATP-ით ფოსფოგლიცეროკინაზას მოქმედებით 1,3-დიფოსფოგლიცერინის მჟავის (DPHA) წარმოქმნით, შემდეგ ტრიოზფოსფატდეჰიდროგენაზას და NADPH-ის გავლენით DFGK-ის აცილ-ფოსფატის ჯგუფი დეფოსფორილირდება და მცირდება. წარმოიქმნება ალდეჰიდის ჯგუფი და გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი - ფოსფორილირებული ნახშირწყალი (PHA).

მესამე ეტაპზე ჩართულია 5 PHA მოლეკულა, რომლებიც 4-, 5-, 6- და 7-ნახშირბადოვანი ნაერთების წარმოქმნით, გაერთიანებულია 3 5-ნახშირბადის რიბულოზა-1,5-ბიფოსფატში, რომელიც მოითხოვს 3ATP-ს. .

და ბოლოს, გლუკოზის სინთეზისთვის საჭიროა ორი PHA. მისი ერთ-ერთი მოლეკულის ფორმირებისთვის საჭიროა ციკლის 6 შემობრუნება, 6 CO 2, 12 NADPH და 18 ATP.

C 4 -ფოტოსინთეზი

ფოტოსინთეზის ამ მექანიზმსა და ჩვეულებრივს შორის განსხვავება ისაა, რომ ნახშირორჟანგის ფიქსაცია და მისი გამოყენება გამოყოფილია სივრცეში, მცენარის სხვადასხვა უჯრედებს შორის.

სტრომაში გახსნილი CO 2-ის დაბალი კონცენტრაციით, რიბულოზა ბიფოსფატ კარბოქსილაზა კატალიზებს რიბულოზა-1,5-ბისფოსფატის ჟანგვის რეაქციას და მის დაშლას 3-ფოსფოგლიცერინის მჟავად და ფოსფოგლიკოლის მჟავად, რომელიც იძულებით გამოიყენება ფოტორესპირაციის პროცესში.

CO 2 C 4-ის კონცენტრაციის გაზრდის მიზნით მცენარეებმა შეცვალეს ფოთლის ანატომია. მათში კალვინის ციკლი ლოკალიზებულია გამტარი შეკვრის გარსის უჯრედებში, ხოლო მეზოფილის უჯრედებში, PEP-კარბოქსილაზას მოქმედებით, ფოსფოენოლპირუვატი კარბოქსილირდება ოქსალაცეტური მჟავის წარმოქმნით, რომელიც გადაიქცევა მალატად ან ასპარტატად. ტრანსპორტირება ხდება გარსის უჯრედებში, სადაც ხდება დეკარბოქსილირება პირუვატის წარმოქმნით, რომელიც უბრუნდება მეზოფილის უჯრედებს.

C4-ფოტოსინთეზს პრაქტიკულად არ ახლავს კალვინის ციკლიდან რიბულოზა-1,5-ბიფოსფატის დანაკარგები, ამიტომ ის უფრო ეფექტურია. თუმცა, გლუკოზის 1 მოლეკულის სინთეზისთვის საჭიროა არა 18, არამედ 30 ATP. ეს ანაზღაურდება ტროპიკებში, სადაც ცხელი კლიმატი მოითხოვს სტომატის დახურვას, CO2-ის შეღწევას ფოთოლში და ასევე უხეში ცხოვრების სტრატეგიაში.

ფოტოსინთეზს C4 გზის გასწვრივ ახორციელებს დაახლოებით 7600 მცენარის სახეობა. ყველა მათგანი ეკუთვნის აყვავებულ მცენარეებს: ბევრი მარცვლეული (სახეობათა 61%, მათ შორის კულტივირებული - სიმინდი, შაქრის ლერწამი და სორგო და ა. , ზოგიერთი Sedge, Astrovye, კომბოსტო, Euphorbiaceae.

CAM ფოტოსინთეზი

დედამიწაზე 3 მილიარდ წელზე მეტი ხნის წინ მზის სინათლის კვანტებით წყლის მოლეკულის გაყოფის მექანიზმის გაჩენა O 2-ის წარმოქმნით არის მთავარი მოვლენაბიოლოგიურ ევოლუციაში, რამაც მზის სინათლე ბიოსფეროს ენერგიის მთავარ წყაროდ აქცია.

წიაღისეული საწვავის (ქვანახშირი, ნავთობი, ბუნებრივი აირი, ტორფი) წვის შედეგად კაცობრიობის მიერ მიღებული ენერგია ასევე ინახება ფოტოსინთეზის პროცესში.

ფოტოსინთეზი ემსახურება როგორც არაორგანული ნახშირბადის ძირითად შეყვანას ბიოგეოქიმიურ ციკლში.

სოფლის მეურნეობის თვალსაზრისით მნიშვნელოვანი მცენარეების პროდუქტიულობის საფუძველია ფოტოსინთეზი.

ატმოსფეროში თავისუფალი ჟანგბადის უმეტესობა ბიოგენური წარმოშობისაა და არის ქვეპროდუქტიფოტოსინთეზი. ჟანგვის ატმოსფეროს წარმოქმნამ (ჟანგბადის კატასტროფა) მთლიანად შეცვალა დედამიწის ზედაპირის მდგომარეობა, შესაძლებელი გახადა სუნთქვის გაჩენა და მოგვიანებით, ოზონის შრის წარმოქმნის შემდეგ, სიცოცხლის არსებობის საშუალება მისცა ხმელეთზე.

სწავლის ისტორია

ფოტოსინთეზის შესწავლის პირველი ექსპერიმენტები ჩაატარა ჯოზეფ პრისტლიმ 1780-იან წლებში, როდესაც მან ყურადღება გაამახვილა დალუქულ ჭურჭელში ჰაერის "დაზიანებაზე" ანთებული სანთლით (ჰაერმა შეწყვიტა წვის მხარდაჭერა და ცხოველები მოთავსდნენ ის ახრჩობდა) და მისი „შესწორება“ მცენარეებით. პრისტლიმ დაასკვნა, რომ მცენარეები გამოყოფენ ჟანგბადს, რომელიც აუცილებელია სუნთქვისა და წვისთვის, მაგრამ ვერ შეამჩნია, რომ მცენარეებს სჭირდებათ სინათლე ამისათვის. ეს მალევე აჩვენა იან ინგენჰაუსმა.

მოგვიანებით გაირკვა, რომ ჟანგბადის გამოყოფის გარდა, მცენარეები შთანთქავენ ნახშირორჟანგს და წყლის მონაწილეობით ასინთეზებენ ორგანულ ნივთიერებებს სინათლეში. ბ-ნ რობერტ მაიერში, ენერგიის შენარჩუნების კანონის საფუძველზე, მან დაადგინა, რომ მცენარეები მზის სინათლის ენერგიას ქიმიურ ბმების ენერგიად გარდაქმნიან. ბატონ W.-Pfeffer-ში ამ პროცესს ფოტოსინთეზი ეწოდა.

ქლოროფილები პირველად იზოლირებული იქნა P.J. Pelletier-სა და J. Cavantou-ში. MS Tsvet-მა მოახერხა პიგმენტების გამოყოფა და ცალ-ცალკე შესწავლა მის მიერ შექმნილი ქრომატოგრაფიული მეთოდით. ქლოროფილის შთანთქმის სპექტრები შეისწავლა კ.ა. ტიმირიაზევმა, რომელმაც მაიერის დებულებების შემუშავებით აჩვენა, რომ სწორედ შთანთქმის სხივები შესაძლებელს ხდის სისტემის ენერგიის გაზრდას, სუსტის ნაცვლად შექმნას. C-O კავშირებიდა O-H მაღალი ენერგიის C-C (ადრე ითვლებოდა, რომ ფოტოსინთეზი იყენებს ყვითელ სხივებს, რომლებიც არ შეიწოვება ფოთლის პიგმენტებით). ეს გაკეთდა იმ მეთოდის წყალობით, რომელიც მან შექმნა აბსორბირებული CO 2-ით ფოტოსინთეზის აღრიცხვისთვის: მცენარის განათების ექსპერიმენტების დროს სხვადასხვა ტალღის სიგრძის შუქით ( განსხვავებული ფერი) აღმოჩნდა, რომ ფოტოსინთეზის ინტენსივობა ემთხვევა ქლოროფილის შთანთქმის სპექტრს.

ფოტოსინთეზის რედოქს არსი (როგორც ჟანგბადი, ასევე ანოქსიგენური) იყო პოსტულირებული კორნელის-ვან-ნილის მიერ, რომელმაც ასევე დაამტკიცა 1931 წელს, რომ მეწამული-ბაქტერიები და მწვანე-გოგირდოვანი ბაქტერიები ახორციელებენ ანოქსიგენურ-ფოტოსინთეზს. ფოტოსინთეზის რედოქსული ბუნება გულისხმობდა, რომ ჟანგბადი ჟანგბადის ფოტოსინთეზში წარმოიქმნება მთლიანად წყლისგან, რაც ექსპერიმენტულად დადასტურდა ქალაქ A.P. ვინოგრადოვში იზოტოპური ეტიკეტირების ექსპერიმენტებში. ბატონმა რობერტ ჰილმა აღმოაჩინა, რომ წყლის დაჟანგვის პროცესი (და ჟანგბადის გათავისუფლება), ისევე როგორც CO 2-ის ათვისება შეიძლება გამოყოფილი იყოს. In - გ.გ. დ.-არნონმა დაადგინა ფოტოსინთეზის მსუბუქი ეტაპების მექანიზმი და CO 2-ის ასიმილაციის პროცესის არსი გამოავლინა მელვინ-კალვინმა ბოლოს ნახშირბადის იზოტოპების გამოყენებით.

შეიძლება სასარგებლო იყოს წაკითხვა: